1. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от начала существования до конца жизни.

В онтогенезе животных выделяют два периода — эмбриональный и постэмбриональный.

 

Эмбриональное (зародышевое) развитие охватывает процессы от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения и у большинства животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.

Дробление — это семь-восемь последовательных митотических делений зиготы.

При дроблении дочерние клетки (бластомеры) не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым следующим делением их размеры уменьшаются.

 

 

Яйцеклетки с небольшим запасом питательных веществ делятся полностью, т. е. происходит полное дробление. Если яйцеклетка содержит большое количество желтка, то наблюдается частичное дробление — делится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остаётся без изменений (например, у птиц).

 

Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы.

Бластула — это шарообразный зародыш, стенка которого (бластодерма) образована одним слоем клеток, а внутри — полость (бластоцель).

 

После дробления идёт процесс гаструляции, который характеризуется перемещением части клеточного материала с поверхности бластулы внутрь, на места будущих органов. В результате этих перемещений образуется гаструла.

Гаструла — двухслойный зародыш, состоящий из двух зародышевых листков: наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы).

У ланцетника гаструла возникает путём впячивания бластодермы в полость бластоцеля.

 

Внутренняя полость гаструлы называется первичной кишкой. Её связывает с внешней средой отверстие (бластопор), которое становится первичным ртом.

 

 

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных.

 

У всех остальных животных развитие продолжается, и образуется третий зародышевый листок — мезодерма. Она формируется из энтодермы и всегда расположена между экто- и энтодермой в первичной полости тела.

 

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей и органов, т. е. к гисто- и органогенезу.

 

Из энтодермы образуется хорда — внутренний скелет в виде гибкого тяжа, расположенный на спинной стороне. Впоследствии хорда у позвоночных замещается позвоночником, и только у некоторых животных (например, у хрящевых рыб) её остатки сохраняются в течение всей жизни.

 

Из эктодермы, расположенной над самой хордой, выделяется нервная пластинка. Затем  края пластинки поднимаются и смыкаются. Образуется нервная трубка — зачаток центральной нервной системы. Формируется нейрула.

 

Ранняя нейрула

 

Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

 

Поздняя нейрула

 

Ткани и органы развиваются одинаково у всех трёхслойных животных.

 

Из эктодермы у позвоночных животных образуется нервная система, органы чувств, покровный эпителий с его железами и производными структурами (волосы, перья, копыта, когти и т. п.).

 

Из энтодермы формируются органы пищеварительной и дыхательной системы: эпителий средней кишки, печень и поджелудочная железа, жабры, лёгкие, плавательный пузырь, а также щитовидная железа.

 

Из мезодермы образуются мышечная ткань, все виды соединительной ткани (например, дерма кожи, тела позвонков), кровеносная система, органы выделения, половые железы.

 

Зародыш развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.

Конспект к уроку по биологии на тему «Понятие индивидуального развития (онтогенеза) организмов. Биогенетический закон. » (10 класс

Предмет: Биология Класс__10______ Дата____ Урок №______

Тема урока: Понятие индивидуального развития (онтогенеза) организмов. Биогенетический закон.

Цели урока:

Образовательная: расширить кругозор учащихся об особенностях жизненного цикла организма; рассмотреть особенности эмбриогенеза и постэмбриогенеза; определить спектр факторов, влияющих на ход нормального онтогенеза человека.

Развивающая: развивать навыки самообразования, творческие способности учащихся; продолжить развитие учебно – интеллектуальных умений; выделять главное и существенное, устанавливать причинно- следственные связи

Воспитательная: продолжить формирование здорового образа жизни; воспитывать уважение к людям науки и их достижениям; продолжить формирование работать в коллективе, в группах.

Тип урока: комбинированный

Форма организации урока: рассказ, беседа, дискуссия

Дидактическое обеспечение: ПК, проектор, презентация

Ход урока

Организационный момент.

Задачи: обеспечить нормальную внешнюю обстановку на уроке, психологически подготовить детей к общению.

Содержание этапа.

1. Приветствие

2. Проверка подготовленности к уроку

3. Организация внимания школьников

4. Раскрытие плана проведения урока

2. Этап проверки домашнего задания.

Задачи: установить правильность, полноту и осознанность выполнения всеми учащимися домашнего задания.

1. Выявление степени усвоения заданного учебного материала.

2. Определение типичных недостатков в знаниях.

3. Индивидуальные карточки

4. Фронтальный опрос.

5. Актуализация.

Задачи: обеспечить включение школьников в совместную деятельность по определению целей учебного занятия

1. Сообщение темы урока

2. Формулирование цели совместно с учениками

3. Показ значимости изучаемого материала

4. Постановка проблемы

5. Актуализация субъектного опыта учащимися

6. Изучение нового материала.

Задачи: обеспечить восприятие, осмысление и первичное запоминание изучаемого материала, осознание своих способов проработки учебной информации.

1. Организация внимания

2. Сообщение основного признака изучаемого материала

3. Обеспечить осмысление учащимися методов исследования изучаемых знаний

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Говоря более простым языком, онтогенез или индивидуальное развитие –это период времени, который длится с момента зачатия и заканчивается в момент смерти.

Поэтому в онтогенезе выделяют 2 периода развития: эмбриональный и постэмбриональный.
 В ходе эмбрионального периода эмбрион человека находится в полости матки матери, где получает все необходимые питательные вещества и кислород, а также отдает продукты обмена. Такой обмен веществ между материнским организмом и эмбрионом становится возможен благодаря наличию специального органа – плаценты.

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо — это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.

В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.

Во всех случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных — общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления — чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч.гастер — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток — так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч.эктос — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос — находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных — либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела — бластоцеле. С появлением мезодермы зародыш становится трехслойным.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс ее возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки — антитела, мышечные клетки — сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной — дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков — зачатков определенных органов и систем — начинают функционировать разные группы генов.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы — у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.

Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).

При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Например, метаморфоза может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных и напоминают своих предков — кольчатых червей.Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение метаморфоза заключается, во-первых, в том, что свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных способствуют расселению вида. Кроме того, личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи: это снижает интенсивность конкуренции за пищу и в целом остроту борьбы за существование внутри вида.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом — от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.

У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.

Выделяют следующие видоизмененные периоды онтогенеза, имеющие эволюционное значение.

Диапауза. В эмбриональном периоде ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес. обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.

Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.

Эмбрионизация. Процесс эмбрионизации заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма, и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.

Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полная эмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальная эмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.

Проходящие под яйцевыми оболочками или внутриутробно предплодный и плодный периоды развития вместе равнозначны личиночному периоду. Они следуют непосредственно за эмбриональным периодом, включают средние и более поздние фазы морфогенеза, характеризуются наличием провизорных органов, переходом к активному питанию, началом функционирования органов чувств (слуха, вкуса и др.).

К провизорным органам у млекопитающих относят зародышевые оболочки, некоторые отделы кровеносной системы, временные структуры кожного покрова. У яйцекладущих и сумчатых млекопитающих зародыш на предплодных этапах уже переходит к питанию молоком матери, а у птиц и плацентарных млекопитающих — заглатывает амниотическую жидкость. Начало функционирования органа слуха описано у зародышей страуса эму, которые энергично реагируют на крик взрослых птиц уже на последней четверти инкубационного периода.

Период метаморфоза у наземных позвоночных соответственно упрощается, так как плод в значительной степени похож на взрослую особь. Однако отбрасывание зародышевых оболочек, открытие эмбриональных заращений, изменения в органах дыхания, кровообращения и в коже в момент родов и в первую неделю после родов представляют собой перестройки, соответствующие метаморфозу.

Ряд биологов в составе постэмбрионального периода онтогенеза выделяют собственно постэмбриональный период (с момента рождения до момента приобретения половой зрелости) и период старения (от момента приобретения половой зрелости до смерти). Выделение этих периодов целесообразно в биологии, поскольку ряд организмов погибают сразу после размножения. В медицине же эти периоды выделять не принято, поскольку каждый здоровый человек достигает половой зрелости, а затем проходит период старения. 

Видоизмененным периодом онтогенеза является неотения. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и превращения во взрослую стадию, однако способности превращаться во взрослую стадию они полностью не потеряли.

Известны популяции таких животных, в которых сосуществуют неотенические и взрослые формы. Это частичная неотения. При полной неотении ювенильный и взрослый периоды выпадают полностью и о его существовании у предков судят только по близкородственным видам. Некоторые ученые полагают, что на основе преобразования личиночных стадий мог возникнуть ряд крупных таксонов. Считают, что неотения могла явиться основным направлением эволюции бескилевых бегающих птиц и человека.

Основные характеристики онтогенеза

1.Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты).

2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).

3. Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез – чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередованиепартеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

4. Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей.

5. Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.

Также онтогенез можно классифицировать как прямой и непрямой онтогенез. Непрямой онтогенез характерен для насекомых, которые проходят стадию личинки. В медицине знание непрямого онтогенеза некоторых насекомых имеет большое значение, поскольку многие насекомые являются паразитами человека.

Для человека же характерен прямой онтогенез. Прямой онтогенез в свою очередь делится на неличинковый и внутриутробный. Неличинковый сводится к развитию взрослой особи из яйца без прохождения стадии личинки. Внутриутробный прямой онтогенез характерен для человека.

Понятие филогенеза

Филогенез- историческое развитие живых организмов: как всего органического мира Земли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). Термин «филогенез» ввел Э. Геккель в 1866 г. Раздел биологии, изучающий филогенез и его закономерности, называется филогенетикой. Исследование филогенеза и реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов; выводы филогенетики важны также для исторической геологии и стратиграфии. Часто термин «филогенетический» используется как синоним термина «эволюционный»; однако следует иметь в виду, что филогенетика изучает не механизмы эволюции, а лишь констатирует родственные связи между таксонами. Выражение «филогенетические преобразования» следует понимать как преобразования в ходе исторического развития группы организмов.

Геккель предложил использовать для исследования филогенеза метод тройного параллелизма – сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Ныне в филогенетике всё шире используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии. Филогенез большинства групп носит характер адаптивной радиации. Графическое изображение филогенеза – родословное (или филогенетическое) древо. Основная движущая сила, определяющая адаптивный характер филогенетических преобразований организмов, – естественный отбор. Конкретные направления филогенеза ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы. Любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособит, ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Таким образом, филогенез представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. 

Филогенез различных групп организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков, древностью данной группы и т. д. Наиболее исследован филогенез позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных – филогенез моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изучен филогенез прокариот и низших растений. Дискуссионной остаётся проблема происхождения различных типов организмов и взаимоотношений между ними.

Итак, онтогенезом называется индивидуальное развитие организма, а филогенезом – историческое развитие группы организмов. Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой чреду онтогенезов.

5 Обобщение и систематизация

Задачи: установить правильность и осознанность учащимися изученного материала, выявить пробелы первичного осмысления

1. Что из перечисленного относится к эмбриогенезу:

а) оплодотворение в) гаструляция д) онтогенез

б) сперматогенез г) дробление е) органогенез

2. Клетки бластулы содержат:

а) гаплоидный набор хромосом

б) диплоидный набор хромосом

3. Каким свойством НЕ обладают клетки бластулы:

а) способностью к обмену веществ

б) способностью к делению

в) способностью к росту

4 .Из какого слоя клеток образуется головной мозг человека:

а) из эктодермы

б) из мезодермы

в) из энтодермы

5. Органогенез у позвоночных начинается на стадии:

а) бластулы

б) нейрулы

в) гаструлы

6. У какого из названных животных нет мезодермы:

а) собака в) медуза

б) голубь г) акула

7. Из какого слоя клеток образуются легкие лягушки:

а) из эктодермы

б) из мезодермы

в) из энтодермы

8. Как называется явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой:

а) критический период развития

б) эмбриональная индукция

в) метаморфоз

9. Синонимом понятия «непрямое развитие» является:

а) эмбриогенез

б) метаморфоз

в) филогенез

г) онтогенез

10. Ход онтогенеза конкретного организма определяется:

а) условиями среды

б) историческим развитием вида

в) принадлежностью к определенному классу

г) его наследственной информацией и условиями среды

6 Информация о домашнем задании.

&

7 Подведение итогов.

Задачи: дать качественную работу класса и всего коллектива

Подведение итогов выставление оценок

это что за процесс? Понятие, этапы онтогенеза. Биология индивидуального развития (онтогенез)

Онтогенез (греч. on, ontos — сущее, существо; genesis — происхождение, развитие) — процесс индивидуального развития, рассматривается как совокупность последовательных морфологических, физиологических, психофизиологических и биохимических преобразований организма в течение всего жизненного цикла от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до смерти. В процессе О. выделяют количественные изменения — увеличение размеров и живой массы организма, продолжительность жизни — и качественные изменения — тканевая дифференциация, появление органов и систем, возникновение новых структур и функций. В ходе О. четко вычленяются определенные фазы — пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения) периоды.

Закономерности онтогенетического развития. Индивидуальное развитие подчиняется общей закономерности — оно находится под влиянием двух главных взаимодействующих факторов — внутреннего (наследственная программа) и внешнего (окружающая среда). На разных этапах онтогенеза оба фактора характеризуются различной эффективностью влияний и вклад каждого изменяется в ходе индивидуального развития.

В пренатальном периоде доминирует внутренний фактор, а влияния внешнего опосредуются материнским организмом. Наследственная программа интенсивно развертывается на протяжении внутриутробного периода. Ее полноценная реализация зависит прежде всего от качества генетического материала. Изменение числа хромосом и их характеристик, возникающее за счет непредвиденных мутаций, могут привести к различным нарушениям физического (заячья губа, волчья пасть, пороки сердца и др.) и психического развития (например, синдром Дауна).

Генетическая программа внутриутробного развития реализуется закономерно и последовательно во времени. Из физиологических причин, которые могут отрицательно повлиять на ее реализацию, следует упомянуть гипоксию. Развивающийся плод остро нуждается в притоке кислорода, поэтому нежелательны любые воздействия, приводящие к сужению или спазму сосудов у матери — активное и пассивное курение и особенно стрессы. Эксперименты на животных показали, что физический и «психический» стресс, переживаемый беременными самками, приводит к выраженным ранним и отдаленным последствиям. Наблюдалась более высокая, чем в контроле, смертность потомства, у детенышей отмечалась повышенная агрессивность, а при достижении половой зрелости у самок возникали нарушения репродуктивной функции.

Уже во внутриутробном периоде некоторые внешнесредовые воздействия могут опосредоваться не только гуморальными влияниями материнского организма, но и развивающейся нервной системой плода. Наблюдения показывают, что различные акустические воздействия приводят к изменениям сердцебиения и двигательной активности. Эти возможности нужно активно использовать, стимулируя положительный эмоциональный фон (тихая музыка, природные шумы) и избегая негативных эмоций (резкие звуки, крики, раздражение).

Наследственная программа определяет органогенез — закладку и развитие основных органов в первый, эмбриональный период (3-4 лунных месяца), и системогенез — объединение элементов разных органов в существенные для выживания и развития системы жизнеобеспечения — во второй, плодный (с 5-6 лунных месяцев).

Важнейшее значение для понимания общих закономерностей развития имеет сформулированный А.Н. Северцевым принцип гетерохронии развития (см. Гетерохрония развития), согласно которому отдельные органы и системы созревают неравномерно и достигают уровня зрелости в различные возрастные периоды. Значение принципа гетерохронии, понимание его роли в адаптивном характере развития отчетливо следует из разработанной П.К. Анохиным теории системогенеза (см. Системогенез).

Важное значение для понимания адаптивного (приспособительного) характера развития имеет выявленный А.А. Маркосяном принцип биологической надежности (см. Биологическая надежность).

Определения, значения слова в других словарях:

Психология развития. Словарь под. ред. А.Л. Венгера

Онтогенез [греч. on (ontos) — сущее + genesis — происхождение] — процесс развития индивидуального организма. В психологии О. — формирование основных структур психики индивида в течение его детства- изучение О. — главная задача психологии развития. С позиций отечественной…

Большой словарь эзотерических терминов — редакция д.м.н. Степанов А.М

(от греч. on, род. п. ontos — сущее и genesis — рождение, происхождение), в биологии — процесс развития индивидуального организма, охватывающий все изменения, претерпеваемые им от рождения до окончания жизни. В психологии — формирование основных структур психики индивидуума в…

Философский словарь

(от греч. on — сущее… + генез[ис]) — индивидуальное развитие растительного, животного, человеческого или социального организма, охватывающее все изменения, претерпеваемые им от момента зарождения до окончания жизни.

Онтогенез — это процесс индивидуального развития различных организмов от начала существования до самого конца жизни. Этот термин был предложен немецким ученым, в 1886 году. В статье мы вкратце рассмотрим онтогенез, типы его и их специфику у различных видов.

Онтогенез одно- и многоклеточных

У простейших и бактерий он почти совпадает с У этих организмов онтогенез начинается с появления одноклеточного организма путем деления материнской клетки. Завершается данный процесс смертью, наступающей в результате неблагоприятных воздействий, или же очередным делением.

Онтогенез многоклеточных видов, которые размножаются бесполым путем, начинается с того, что от материнского организма отделяется группа клеток (вспомните, к примеру, процесс почкования гидры). Делясь митозом, эти клетки образуют новую особь со всеми органами и системами. У видов, размножающихся половым путем, процесс онтогенеза начинается с оплодотворения яйцеклетки, после которого образуется зигота, являющаяся первой клеткой новой особи.

Онтогенез — это превращение организма во взрослую особь?

Надеемся, вы правильно ответили на этот вопрос, так как в начале статьи раскрывается интересующее нас понятие. И типы онтогенеза, и сам этот процесс, как вы помните, относятся ко всей жизни организма. Их нельзя сводить к росту особи до превращения ее во взрослую. Онтогенез — цепь сложнейших процессов, которые протекают на всех уровнях организма. Результатом их является формирование жизненных функций, особенностей строения, присущих особям этого вида, и способности к размножению. Онтогенез завершается процессами, которые ведут к старению, а затем к смерти.

Следующие 2 основных периода выделяют в онтогенезе — эмбриональный и постэмбриональный. На первом из них у животных образуется эмбрион. У него формируются основные системы органов. Далее наступает постэмбриональный период. Во время него заканчиваются формообразовательные процессы, далее происходит половое созревание, затем — размножение, старение и, наконец, смерть.

Реализация наследственной информации

Новая особь получает с генами родителей своего рода инструкции, в которых указано, какие изменения будут происходить в организме для успешного прохождения им жизненного пути. Следовательно, интересующий нас процесс — это реализация наследственной информации. Далее мы рассмотрим более подробно онтогенез (типы и их особенности).

Прямой и непрямой онтогенез

При прямом типе организм, появившийся на свет, в основных чертах сходен со взрослым, отсутствует стадия метаморфоза. При непрямом типе появляется личинка, которая отличается по своему внутреннему и внешнему строению от взрослого организма. Отличается она и по способу передвижения, характеру питания, а также имеет целый ряд других особенностей. Личинка превращается во взрослую особь в результате метаморфоза. Он дает организмам большие преимущества. Такой тип развития иногда называют личиночным. Прямой тип встречается во внутриутробной и в неличиночной форме.

Рассмотрим более подробно каждый из них.

Непрямой онтогенез: типы, периоды

Появившиеся на свет личинки живут самостоятельно. Они активно питаются, развиваются и растут. У них есть ряд особых временных которые отсутствуют у взрослых особей. Личиночный (непрямой) тип развития бывает с полным или неполным превращением. Это деление осуществляется на основании особенностей метаморфоза, которым характеризуется тот или иной онтогенез. Типы его требуют более детального рассмотрения, поэтому расскажем о них подробнее.

Если речь идет о появившаяся на свет личинка со временем утрачивает личиночные органы и получает взамен постоянные, которые характерны для взрослых организмов (вспомните, к примеру, кузнечиков). Если развитие осуществляется с полным превращением, то личинка сперва становится неподвижной куклой. Затем из нее выходит взрослая особь, которая очень сильно отличается от личинки (вспомните бабочек).

Зачем нужны личинки

Смысл их существования, возможно, состоит в том, что они используют не такую пищу, как взрослые особи, благодаря чему расширяется пищевая база данного вида. Можно сравнить, к примеру, питание гусениц и бабочек (листья и нектар соответственно) или головастиков и лягушек (зоопланктон и насекомые). Кроме того, многие виды, находясь в личиночной стадии, активно осваивают новые территории. Личинки к примеру, способны к плаванию, что нельзя сказать о взрослых особях, которые практически неподвижны.

Развитие с метаморфозом у амфибий и рыб

Типы развития (онтогенеза), происходящие с метаморфозом, характерны для таких позвоночных, как амфибии и рыбы. К примеру, из икринки лягушки формируется головастик (личинка), которая по своему строению, среде обитания и образу жизни сильно отличается от взрослых особей. У головастика есть жабры, хвост, орган боковой линии, двухкамерное сердце. Как и у рыб, у него один круг кровообращения. Когда личинка достигает определенного уровня развития, совершается ее метаморфоз, в ходе которого появляются признаки, свойственные взрослому организму. Именно так головастик со временем превращается в лягушку.

У земноводных существование личиночной стадии обеспечивает возможность обитать в разной среде, а также использовать разную пищу. Головастик, к примеру, живет в воде и ест растительную пищу. Лягушка же питается животной пищей и ведет по большей части наземный образ жизни. У многих насекомых наблюдается подобное явление. Смена среды обитания, а значит, и образа жизни при переходе от стадии личинки к стадии взрослого организма уменьшает интенсивность борьбы за выживание внутри данного вида.

Прямой тип развития

Продолжаем описывать основные типы онтогенеза и переходим к следующему — прямому. Его называют также неличиночным. Он бывает внутриутробным и яйцекладным. Вкратце охарактеризуем эти типы, этапы онтогенеза которых значительно отличаются друг от друга.

Яйцекладный тип

Он наблюдается у ряда позвоночных, а также у птиц, пресмыкающихся, рыб и некоторых млекопитающих, у которых яйца богаты желтком. Зародыш при этом развивается внутри яйца в течение длительного времени. Основные жизненные функции осуществляются зародышевыми оболочками — особыми провизорными органами.

Млекопитающие, откладывающие яйца

Существует 3 вида млекопитающих, откладывающих яйца, что в целом не свойственно данному классу. Однако при этом детенышей вскармливают молоком. Это характерно для млекопитающих в целом. (на фото выше), длинноносая и коротконосая ехидна. Они обитают в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее и принадлежат к отряду Однопроходные.

Эти животные напоминают рептилий не только кладкой яиц, но и строением выделительной, репродуктивной и пищеварительной систем, а также множеством анатомических особенностей (строением позвоночника, ребер и плечевого пояса, строением глаза). Однопроходных, тем не менее, причисляют к млекопитающим, так как их сердце имеет 4 камеры, они являются теплокровными, покрыты мехом, вскармливают своих детенышей молоком. Кроме того, для млекопитающих характерен и ряд особенностей строения их скелета.

Внутриутробный тип

Тема «Типы онтогенеза и их характеристика» практически нами раскрыта. Однако мы не рассказали еще о последнем, внутриутробном типе. Он характерен для человека и высших млекопитающих, в яйцеклетках которых практически нет белка. В этом случае все жизненные функции образовавшегося зародыша реализуются через материнский организм. С этой целью из тканей зародыша и матери развивается плацента — особый провизорный орган.

Плацента

Этот орган существует лишь во время беременности. Плацента у человека находится в теле матки чаще по ее задней стенке, реже — по передней. Полностью она формируется примерно на 15-16 неделе беременности. На 20-й неделе через плацентарные сосуды начинает происходить активный обмен.

Плацента человека — это круглый плоский диск. Ее масса к моменту родов составляет около 500-600 г, толщина — 2-3 см, а диаметр — 15-18 см. В плаценте имеются 2 поверхности: плодовая и материнская.

В конце беременности происходит физиологическое Оно сопровождается возникновением участков отложения солей, сокращением площади обменной поверхности. Процессом деторождения продолжается онтогенез.

Типы, которые мы рассмотрели, были охарактеризованы лишь вкратце. Надеемся, вы нашли в этой статье всю необходимую информацию. Определение и типы онтогенеза следует хорошо знать, если вы готовитесь к экзамену по биологии.

ὄντος , ontos «сущий» + γένεσις , genesis «зарождение») — индивидуальное развитие организма , совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году . В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза — эмбриогенез — изучаются также эмбриологией .

Онтогенез животных

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Иллюстрация из работы Эрнста Геккеля , на которой демонстрируется теория рекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Некоторые зародыши даны с искажениями, чтобы казаться более похожими на остальных. Тем не менее, зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами ещё до возникновения теории эволюции

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек ;
2. постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление , гаструляцию и органогенез . Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления , гаструляции , гисто — и органогенеза .

Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша , называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры . После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие , плоские черви , млекопитающие полного равномерного : бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо.

Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца : амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного : бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком.

При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы , называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся , птицы).

При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Один из механизмов гаструляции — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша). 1 — бластула, 2 — гаструла

Гаструляция- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой . Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия , деляминация .

Инвагинация

Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма , а внутренней-первичная энтодерма .Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель .Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором .

Иммиграция

Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма, и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.

Эпиболия

Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком(пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции, мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем

Деламинация

Наблюдается у кишечнополостных. При деламинации бластомеры зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Этот тип образования гаструлы впервые был описан И. И. Мечниковым у кишечнополостных(сцифомедузы)

Первичный органогенез

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка

Онтогенез — это индивидуальное развитие особи, которое начинается с зиготы и заканчивается ее смертью (или делением). Впервые этот термин был употреблен в науке Э. Геккелем.

Соотношение понятий: индивидуальное и историческое развитие

Все морфологические, биохимические, физиологические и иные признаки проявляются на определенных стадиях онтогенеза и обеспечивают адаптацию и приспособленность организма к условиям внешней среды. Но гораздо ранее все они сформировались у вида в процессе его эволюции и были закодированы в геноме. Онтогенез — это есть закономерный результат продолжительного исторического развития этого вида — филогенеза.

Над данным вопросом изначально трудились несколько ученых, в том числе, зоолог Ф. Мюллер и биолог Э. Геккель (Германия). Сформулированные и установленные ими различного рода обобщения впоследствии получили название биогенетического закона. Согласно ему процесс индивидуального развития любого организма (онтогенез) — это есть относительно непродолжительное и сжатое повторение (иначе рекапитуляция) филогенеза его вида. Практически параллельно с данными разработками в 1910 году А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенезов. Она говорит о том, что эволюция организмов идет на базе наследственных изменений, которые происходят на любой стадии онтогенеза (анаболия, архаллаксис, девиация).

Периоды онтогенеза

Основных периодов существует три:

1. Предзародышевый (проэмбриональный), заключается в гаметогенезе (развитии половых клеток) и последующем оплодотворении.
2. Зародышевый, или эмбриональный. Начинается с того момента, когда образуется зигота и завершается выходом организма из яйцевых оболочек. Он, в свою очередь, подразделяется на стадии: зигота, дробление, гаструляция, гистогенез, первичный, а затем окончательный органогенез. Их общая характеристика дана ниже.
3. Послезародышевый (постэмбриональный), включает развитие после выхода из зародышевых оболочек и продолжается до смерти. В данном периоде выделяют два постнатальных этапа: ранний и поздний.

Некоторые особенности периодизации онтогенеза у млекопитающих и человека

У плацентарных млекопитающих и человека существует деление на дородовой и послеродовой периоды онтогенеза. Первый включает стадию зародыша, которая длится первые 8 недель (на фото) и плодную, на которой организм приобретает характерные черты наружного строения.

Послеродовой период, на основании данных возрастной физиологии и медицины, принято делить на следующие этапы:

• новорожденный;
• грудной возраст;
• дошкольный период;
• школьный период;
• половое созревание.

Опираясь на общебиологические закономерности, можно выделить дорепродуктивную, зрелую и пострепродуктивную стадию в послеродовом периоде. Человек имеет свои исключительные особенности онтогенеза.

Стадия дробления

Оплодотворение — это процесс, в результате которого происходит слияние гамет (двух половых клеток). В ходе него так же осуществляется две функции: половая (комбинирование генов от двух родительских особей) и репродуктивная (возникновение и развитие нового организма).

После оплодотворения в яйцеклетке происходит восстановление двойного набора хромосом. Далее центросома образует веретено деления. Зигота переходит в первую стадию эмбриогенеза — дробление. Под ним подразумевается ряд последовательных делений (митотических), в результате которых идет образование более мелких клеток — бластомеров. В конце концов формируется зародыш. Второе его название — бластула. Это пузырчатое образование, выстроенное одним или несколькими слоями клеток, окружающими полость (бластоцель).

Виды дробления зиготы

Основываясь на положении бластомеров относительно друг друга в пространстве, можно говорить о том, что онтогенез организмов может иметь различный тип дробления:

• радиальное, характерное, например, для ланцетника; борозды деления при нем ориентированы параллельно или перпендикулярно оси яйцеклетки;
• спиральное, отличается от предыдущей нарушением такого соответствия и дочерние бластомеры расположены как бы по спирали; при этом бластула не имеет полости и плоскостей симметрии; например, у моллюсков;
• билатеральное (двустороннесимметричное) дробление отмечается у круглых червей; в формирующейся бластуле есть только одна плоскость симметрии;
• бисимметричное, например, у гребневиков, есть две оси симметрии;
• анархичное деление, как у плоских червей, характеризуется неупорядоченным расположением бластомеров и абсолютным отсутствием плоскости симметрии.

Стадия гаструляции: краткая характеристика

Развитие в онтогенезе (период эмбриогенеза) включает стадию гаструляции, результатом которой является образование гаструлы (двух- или трехслойного зародыша). Первый вариант имеет место у кишечнополостных и губок. Три слоя гаструлы носят название: экто -, энто — и мезодерма. Впервые их описал Х. Пандер (русский эмбриолог и палеонтолог). Данная стадия состоит из двух фаз: на первой образуется двухслойный зародыш, на второй добавляется третий слой. Первый процесс может осуществляться четырьмя способами:

1. Инвагинация, в этом случае стенка бластулы впячивается внутрь зародыша. В результате образуется мешок, состоящий из двух слоев, внутри которого полость (гастроцель).
2. Эпиболия — микромеры, которые быстро делятся, обрастают вокруг макромеров.
3. Иммиграция — перемещение некоторых клеток бластодермы из нескольких или одного места в бластоцель. Из них далее образуется эктодерма.
4. Деляминация. Под данным термином понимается процесс расслоения на внутренний и внешний пласт.

Вторая стадия гаструляции также может происходить несколькими способами: телобластическим, энтероцельным и путем миграции. Первый характерен для всех беспозвоночных, кроме представителей иглокожих. При нем мезодерма образуется из двух или нескольких клеток-телобластов. При энтероцельном способе спинная часть энтодермы выпячивается и отшнуровывается. Миграция первичных клеток эктодермы происходит через утолщение первичной полоски и дальнейшего их погружения (инвагинации).

Этапы онтогенеза на стадии гаструляции могут существенно различаться у разных групп организмов и иметь ряд специфических особенностей, как, например, у птиц или амфибий.

Первичный органогенез

Это третья стадия в эмбриональном периоде, входящем в онтогенез. Процесс состоит из двух этапов. На первом, слой эктодермальных клеток, располагающийся над хордой, обособляется в нервную пластинку, а затем замыкается и появляется трубка с невроцелем (на фото). Смыкание идет постепенно, сначала в среднем, затем в заднем конце зародыша и, в заключении, в переднем. Часть клеток обосабливается и образует нервный гребень, или ганглиозную пластинку. На второй фазе происходит развитие всех остальных первичных органов.

Стадия дефинитивного органогенеза

Этапы онтогенеза на данной стадии и все происходящие процессы, а именно формирование постоянных органов, являются предметом изучения частной эмбриологии. В общих словах можно сказать следующее.

Эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным (волосы, когти, перья, кожные и молочные железы). Из переднего отдела нервной трубки развивается головной, а из остальной части — спинной мозг.

Энтодерма преобразуется во внутреннюю выстилку дыхательной и пищеварительной систем, а так же ее секретирующие клетки.

Из сегментов сомитов (первичных участков мезодермы) формируется дерма, кроме того они принимают участие в формировании скелета и мускулатуры. Из нефротома образуется мочевыделительная система.

Несегментированная мезодерма участвует в развитии лимфатической и сердечно-сосудистой систем, а также дает начало брюшине, плевре и перикарду.

Человеку всегда было важно, кто он, откуда появился, как развивался. Онтогенез — это краткий вариант филогенеза. Его изучение помогает понять многие вопросы эволюции, а также цитологии, эмбриологии и вообще всех наук естественного цикла.

Понятие «онтогенез» определяет процесс индивидуального развития организма от его зарождения до момента смерти. Он включает несколько разных этапов, на каждом из которых происходят определенные изменения. Для любой стадии характерна координированная регуляция активности генов. Индивидуальное развитие организма рассматривается как совокупность биохимических, морфологических, психических и физиологический преобразований. В хоте онтогенеза различают количественные и качественные изменения. Они несколько отличаются для каждого типа живых организмов.

Понятие об онтогенезе

Данный термин был предложен Геккелем в 1886 году. Онтогенез – это совокупность последовательных биохимических, физиологических и морфологических преобразований, которые испытывает организм с момента оплодотворения или отделения от материнской особи до самой смерти. Первый случай касается полового размножения, второй – бесполого. В процессе онтогенезе реализуется генетическая информация, полученная от родителей. Это характерно для полового и бесполого размножения.

Онтогенез образован от греческих слов «ontos» и «genesis», которые переводятся, как «сущий» и «зарождение». Иначе этот процесс называется индивидуальным развитием организма. Его изучением занимаются:

• биология развития;
• эмбриология – изучает эмбриогенез (начальный этап онтогенеза).

Типы онтогенеза

Вопрос онтогенеза изучали многие ученые, включая Э. Геккеля и Ф. Мюллера. Они сформулировали и установили ряд обобщений, которые затем стали биогенетическим законом. Его суть в том, что онтогенез – это рекапитуляция, т.е. относительное непродолжительное и сжатое повторение филогенеза. Последнее понятие представляет собой эволюцию биологического вида многоклеточных или одноклеточных организмов во времени.

Практически в это же время Н. Северцев разрабатывал теорию филэмбриогенезов. Она была готова к 1920 году. Суть теории заключается в том, что животные, растения и другие организмы эволюционируют на всех стадиях онтогенеза, включая:

• анаболию;
• архаллаксис;
• девиацию.

По другому определению онтогенез является процессом реализации наследственной информации определенной особи в конкретных условиях среды. Он бывает двух типов, каждый из которых имеет еще несколько подвидов:

1. Прямой (без превращения). Наблюдается у ряда беспозвоночных, пресмыкающихся, рыб, птиц, высших млекопитающих и человека.
2. Непрямой (с превращением). Этот тип характерен для некоторых позвоночных животных и многих беспозвоночных. Бывает полным (яйцо-личинка-куколка-взрослая особь, или имаго) и неполным (яйцо-личинка-взрослая особь).

Прямой

При этом типе развития появившийся на свет организм сходен со взрослой особью. Стадия метаморфоза здесь отсутствует. Прямой тип разделяется на следующие подтипы:

1. Прямой внутриутробный. Такое развитие наблюдается у человека и высших млекопитающих, которые имеют яйцеклетку практически без желтка. Материнский организм обеспечивает плоду все жизненно важные функции. за этот процесс отвечает плацента – сложный провизорный орган. Он образуется из тканей зародыша и матери. Внутриутробное развитие завершается деторождением.
2. Прямой яйцекладный (неличиночный). Относится к яйцекладущим млекопитающим и беспозвоночным, рептилиям, птицам, рыбам. Яйца указанных видов, наоборот, богаты желтком. Зародыш длительное время развивается в яйце. За формирование жизненных функций отвечают специальные провизорные органы, называемые зародышевыми оболочками.

Непрямой

Следующий тип онтогенеза – непрямой. Для него характерно формирование одной или нескольких личиночных стадий. Личиночным путем развиваются кишечнополостные, моллюски, черви, насекомые, ракообразные. Появившаяся личинка внешне и внутренне отличается от взрослой особи. Ее наличие вызвано небольшим запасом желтка в яйцах и необходимостью перемены в ходе развития среды обитания.

Периоды онтогенеза

Для многоклеточных животных характерно развитие по стадиям. Этапы классифицируются в зависимости от характера изменений вида и его состояния в каждом из периодов. Первая стадия называется предзародышевой (проэмбриональной). На ней происходит развитие половых клеток – гаметогенез, и последующее их оплодотворение. Для млекопитающих и человека этот период называется пренатальным или дородовым. Этап длится до:

• вылупления из яйца у яйцекладущих;
• до рождения – у живородящих.

Следующая стадия – эмбриональная. Иначе она называется зародышевой. Она длится от образования зиготы до выхода организма из яйцевых оболочек. Весь процесс происходит в несколько стадий. В течение этого периода развивающийся организм представляет собой зародыш, или эмбрион. Этап эмбриогенеза разделяется на:

1. Оплодотворение. Это процесс слияния гамет – двух половых клеток. На данном этапе происходит комбинирование генов от двух родительских особей, а также возникает новый организм.
2. Дробление. Под этой стадией подразумевается ряд митотических делений клетки, в результате чего образуются более мелкие клетки – бластомеры. Окончанием этапа становится бластула – зародыш в виде пузырчатого образования. Он имеет один или несколько слоев клеток, который окружают внутреннюю полость.
3. Гаструляцию. На этой стадии онтогенеза образуется гаструла – двух- или трехслойный зародыш. Слои называются экто-, эндо- и мезодермой.
4. Первичный органогенез, или нейруляция. Здесь часть эктодермальных клеток обособляются в нервную пластинку, смыкаются и образуют трубку с невроцелием, а другие – становятся нервным гребнем, или ганглиозной пластинкой.
5. Гистогенез. Представляет собой совокупность процессов по образованию и восстановлению тканей. Например, из эктодермы образуется нервная, из мезодермы – мышечная.
6. Окончательный органогенез. На этой фазе развиваются все остальные органы.

Последний этап – послезародышевый (постэмбриональный, постнатальный). Он длится от рождения до самой смерти организма. На этом этапе организм и развивается по прямому или непрямому типу. Особенность постэмбриональной стадии в том, что ее длительность в десятки или сотни раз превышает длительность эмбриональной. Послезародышевый этап разделяется еще не несколько фаз, включая:

• ювенальную;
• взрослое состояние;
• старость.

Онтогенез животных

Все этапы онтогенеза отличаются определенными особенностями строения организма и сдвигами в его развитии, включая обмен веществ, химический состав, норму реакции на окружающую среду и сопротивляемость неблагоприятным факторам. Эти изменения разные для конкретных животных. Общим для них является развитие по одному из типов: личиночному, неличиночному или внутриутробному.

Личиночный онтогенез

Из-за малого количества желтка в яйцеклетке зигота быстро превращается в личинку. С течением времени в результате анатомо-физиологических изменений она превращается во взрослую особь. Данный процесс называется метаморфозом. Такой тип развития еще называется непрямым. Он характерен для большинства низших позвоночных и некоторых других организмов, включая:

• амфибий;
• иглокожих;
• кишечнополостных;
• губок;
• кольчатых червей;
• некоторых беспозвоночных;
• насекомых.

Личинка может превращаться в имаго в результате полного или неполного превращения. В последнем случае постоянные органы сменяют временные. Последние помогают личинке выполнять жизненно важные функции. Иначе эти органы называются провизорными. При полном превращении личинка сначала становится неподвижной куколкой. Затем из нее выходит взрослый организм.

Неличиночный тип

Это подтип прямого онтогенеза. Иначе он еще называется яйцекладным, потому как характерен для животных, которые откладывают яйца. Яйцеклетки у них богаты питательным материалом – желтком. Его количества хватает для завершения этапа эмбриогенеза. Весь процесс развития зародыша происходит в яйце. Во время этого эмбрион осуществляет питание, выделение и дыхание при помощи специальных провизорных органов. Они носят название зародышевых оболочек. Личиночная стадия здесь отсутствует. Данный тип развития отмечается у:

• птиц;
• пресмыкающихся;
• однопроходных млекопитающих;
• беспозвоночных.

Внутриутробный

Данный тип онтогенеза свойственен для млекопитающих и человека. Все жизненные функции плода осуществляются через материнский организм, потому как в яйцеклетке практически отсутствует питательный материал. Провизорными зародышевыми органами здесь выступают:

1. Плацента. Обеспечивает связь матери и плода, существует лишь во время беременности. Плацента располагается по задней или передней стенке матки. Ее формирование заканчивается к 15-16 неделе беременности. Активный обмен через плаценту начинается на 20 неделе.
2. Зародышевые оболочки. Образуются вокруг зародыша, служат для поддержания его жизнедеятельности и защиты от повреждений.

Внутриутробный тип развития обеспечивает более высокую выживаемость. В филогенезе он является самым поздним. Завершением внутриутробного типа развития выступает деторождение. Новорожденный нуждается во вскармливании матерью, которая дает ему молоко – секрет молочных желез. Внутриутробный период развития у человека еще называется антенатальным.

Онтогенез растений

Каждое растение тоже проходит несколько этапов своего развития. Они имеют несколько отличий от онтогенеза животных. Для семенного растения характерны следующие этапы развития:

1. Эмбриональный. Представляет собой образование зародыша и семени, которое после созревания сохраняется в состоянии покоя до момента прорастания.
2. Ювенильный. Длится от момента прорастания семян до заложения цветков. У однолетних растений это занимает несколько недель, у древесных – десятки лет. На этой стадии появляются корни, стебли и листья – вегетативные органы.
3. Зрелость. Начинается после закладки зачатков цветков и длится до появления новых зародышей, т.е. до оплодотворения.
4. Размножение. Длится до полного созревания семян и плодов. На этой стадии образуются вегетативные органы размножения, например, клубни или луковицы.
5. Старение. Начинается после полного прекращения плодоношения. Заканчивается отмиранием вегетативных органов и смертью растения.

Для высших растений характерен жизненный цикл, состоящий из двух фаз, или иначе – поколений. Особенность в том, что в течение жизни они могут чередоваться. Каждое поколения описывается следующим образом:

1. Бесполая фаза (спорофаза). Происходит без образования гамет или половых клеток. Для размножения требуется только один организм. При таком способе наследственные особенности передаются без каких-либо изменений.
2. Половая фаза (гаметофаза, или гаметофит). Еще называется гаплоидным поколением. На гаметофите образуются половые органы. Мужские называются антеридиями, а женские – аргехониями. В результате оплодотворения последней образуется диплоидная зигота. Из нее формируется зародыш, а затем – спорофит.

Видео

Этапы индивидуального развития организмов

Понятие об индивидуальном развитии

В современной биологии существует несколько категорий, касающихся развития. Мы знаем, что процесс непрерывного развития живой природы носит название биологической эволюции.

Определение 1

Последовательные этапы развития всех форм органического мира от низших к высшим называется филогенетическим развитием или филогенезом.

Но существует еще понятие индивидуального развития организмов. Он начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и закачивается прекращением процессов жизнедеятельности организма в результате его смерти.

Определение 2

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от его зарождения до смерти.

У различных групп организмов онтогенез имеет свои особенности. У одноклеточных организмов процесс индивидуального развития совпадает с клеточным циклом. Продолжительность онтогенеза также может существенно отличаться у разных групп живых организмов. Некоторые растения (например, секвойя) могут жить более $3000$ лет, другие организмы могут просуществовать несколько часов.

Изучая индивидуальное развитие организмов, ученые заметили, что в ходе онтогенеза организм проходит стадии развития органического мира. Знаменитый филогенетический закон утверждает, что онтогенез является кратким повторением филогенеза. Это является красноречивым подтверждением эволюционной теории.

Начало онтогенеза

Вопрос о начале развития организма касается не только биологии, но и философии. При вегетативном размножении вообще можно сказать. Что организм продолжает свое существование лишь в несколько другом виде ( ведь генотип сохранился полностью).

Поэтому сегодня в биологии принято считать началом онтогенеза при вегетативном размножении начало дифференциации клеток и органов многоклеточного зачатка (фрагмента тела, почки и т.п.) и роста. В случае размножением спорами (грибы, бактерии, водоросли, споровые растения) спора представляет собой единственную клетку, которая затем быстро делится на множество дочерних клеток. Новообразованные клетки дифференцируются. Поэтому спора может быть отправной точкой отсчета.

Готовые работы на аналогичную тему

При половом размножении исходной стадией онтогенеза является образование зиготы – оплодотворенной яйцеклетки. В случае партеногенеза за начальную стадию принимают начало развития неоплодотворенной яйцеклетки

Этапы индивидуального развития

Индивидуальное развитие это сложный процесс. У каждого вида организмов он имеет свои особенности. В целом большинство ученых условно делят процесс онтогенеза на два важных этапа:

1. эмбриогенез,
2. постэмбриогенез.

Каждый из этих этапов имеет свои особенности и тоже делится на определенные стадии.

Определение 3

Эмбриогенез (зародышевое развитие) – это период развития живого организма с момента слияния гамет и образования зиготы и до рождения или вылупления организма (прорастания семени у растений).

Определение 4

Постэмбриональное развитие (постэмбриогенез или послезародышевое развитие) – это период жизни организма от момента его рождения (вылупления или прорастания) и до смерти.

Некоторые ученые считают, что постэмбриональное развитие следует рассматривать как период от рождения организма до приобретения им способности к размножению.

Ввиду неоднозначности точек зрения часто постэмбриональный период делят на возрастные этапы. Например, в постэмбриональном развитии человека выделяют детство, юность, зрелость, старость. Каждый этап характеризуется особенностями физического развития, физиологических и психических процессов в организме, их интенсивностью.

Постэмбриональное развитие живых организмов изучается специалистами различных дисциплин. Вопросы возрастных изменений в человеческом организме изучает наука геронтология.

Биология для студентов — 53. Понятие “онтогенез”. Гипотезы онтогенеза (преформизм, эпигенез, генетическая теория развития)

Онтогенез (от греч. ontos — существо, genesis — развитие) — это полная история (цикл) развития индивидуального организма (животного или растения), начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчивающаяся его смертью. Представления об онтогенезе (индивидуальной истории развития организма) основаны на данных о росте организма, дифференцировке его клеток и морфогенезе. Следовательно, онтогенез есть категория индивидуальная.

В противоположность онтогенезу видовой категорией является филогенез (от греч. phyle — племя, genesis — развитие) под которым со времен Э. Геккеля, впервые обосновавшего этот термин, понимают историю возникновения и развития вида (животных или растений). Между онтогенезом и филогенезом существует тесная связь, которая отражена в так называемом биогенетическом законе (Э. Геккель, Ф. Мюллер), который, как показали исследования, в принципе справедлив. Поскольку онтогенез индивидуума определяется определенными чертами филогенетического развития вида, к которому принадлежит данный индивидуум, то можно сказать, что онтогенез является основой филогенеза, с одной стороны, и результатом филогенеза — с другой.

Изучение фундаментальных основ онтогенеза имеет важное значение для понимания биологии и эволюции организмов.

Первые представления о росте и развитии восходят ко временам античного мира. Еще Гиппократ (460-377 гг. до н. э.) предполагал, что яйцеклетки уже содержат полностью сформированный организм, но в очень уменьшенном виде. Это представление затем нашло продолжение в учении о преформизме (от лат. preformatio — предобразование), которое особенно популярным оказалось в XVII—XVIII вв. Сторонниками преформизма были Гарвей, Мальпиги и многие другие видные биологи и медики того времени. Для преформистов спорный вопрос заключался лишь в том, в каких половых клетках преформирован организм — женских или мужских. Тех, кто отдавал предпочтение яйцеклеткам, называли овистами, а тех, кто большое значение придавал мужским половым клеткам, называли анималькулистами. Преформизм — это метафизическое учение от начала до конца, ибо оно отрицало развитие. Решающий удар преформизму нанес Ш. Бонне (1720-1793), который открыл в 1745 г. партеногенез на примере развития тлей из неоплодотворенных яиц. После этого преформизм уже не мог оправиться и стал терять свое значение.

В античном мире возникло и другое учение, противоположное преформизму и получившее впоследствии название эпигенеза (от греч. epi — после, genesis — развитие). Как и преформизм, эпигенез большое распространение получил также в XVII—XVIII вв. В распространении эпигенеза большое значение имели взгляды К. Ф. Вольфа (1733—1794), обобщенные в его книге «Теория развития» (1759). К. Ф. Вольф считал, что в яйце нет ни преформированного организма, ни его частей, и что яйцо состоит из первоночально однородной массы. В отличие от преформистов взгляды К- Ф. Вольфа и других сторонников эпигенеза для своего времени были прогрессивны, т. к. содержали мысль о развитии. Однако в дальнейшем появились новые моменты. В частности, в 1828 г. К. Бэр опубликовал свой труд «История развития животных», в котором показал, что содержимое яйца не однородно, т. е. структурировано, причем степень структурированности возрастает по мере развития зародыша. Таким образом, К. Бэр показал несостоятельность как преформизма, так и эпигенеза.

В наше время рост организма понимают в качестве постепенного увеличения его массы в результате увеличения количества клеток. Рост можно измерить, построив на основе результатов измерений кривые размеров организма, массы, сухой массы, количества клеток, содержания азота и других показателей. Что же касается дифференциации клеток, то это процесс, благодаря которому одни клетки становятся морфологически, биохимически и функционально отличными от других клеток. Размножение и дифференцировка одних клеток всегда координированы с ростом и дифференцировкой других. Оба эти процесса происходят на протяжении всего жизненного цикла организма. Поскольку дифференцирующиеся клетки изменяют свою форму, а в изменения формы вовлекаются группы клеток, то это сопровождается морфогенезом, представляющим собой совокупность процессов, определяющих структурную организацию клеток и тканей, а также общую морфологию организмов. Таким образом, рост является результатом количественных изменений в виде увеличеровки клеток и морфогенеза.

Понятия о росте организмов (размножении клеток), дифференцировке клеток и о морфогенезе позволяют сформулировать заключение о развитии как основополагающей особенности онтогенеза.

Развитие — это качественные изменения организмов, которые определяются дифференцировкой клеток и морфогенезом, а также биохимическими изменениями в клетках и тканях, обеспечивающими в ходе онтогенеза прогрессивные изменения индивидов. В рамках современных представлений развитие организма понимают в качестве процесса, при котором структуры, образовавшиеся ранее, побуждают развитие последующих структур. Процесс развития детерминирован генетически и теснейшим образом связан со средой. Следовательно, развитие определяется единством внутренних и внешних факторов. Онтогенез в зависимости от характера развития организмов типируют на прямой и непрямой, в связи с чем различают прямое и непрямое развитие.

Прямое развитие организмов в природе встречается в виде неличиночного и внутриутробного развития, тогда как непрямое развитие наблюдается в форме личиночного развития.

Под личиночным развитием понимают непрямое развитие, поскольку организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий. Личиночное развитие широко распространено в природе и характерно для насекомых, иглокожих, амфибий. Личинки этих животных ведут самостоятельный образ жизни, подвергаясь затем превращениям. Поэтому это развитие называют еще развитием с метаморфозами.

Неличиночное развитие характерно для организмов, развивающихся прямым образом, например, для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком (питательным материалом). Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, проходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей обеспечивается развивающимися провизорными органами, представляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоис).

Внутриутробное развитие также характерно для организмов, развивающихся прямым путем, например, для млекопитающих, включая человека. Поскольку яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, то все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образованных из тканей матери и зародыша провизорных органов, среди которых главным является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако оно наиболее выгодно для зародышей, т. к. наиболее эффективно обеспечивает их выживание.

Онтогенез подразделяют на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. В случае человека, а иногда и высших животных, период развития до рождения часто называют пренатальным или антенатальным, после рождения — постнатальным. В пределах пренатального периода выделяют начальный (первая неделя развития), зародышевый и плодный периоды. Развивающийся зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом, после образования зачатков органов — плодом.

ЭкспертЗдравСервис. Ресурс для организаторов здравоохранения

Онтогенез – происхождение существа, биологического субъекта. Генетически закреплённое последовательное морфологическое, физиологическое, биохимическое формирование и преобразование в течение всего жизненного цикла конкретного организма от момента оплодотворения яйцеклетки до смерти. Основной закон биологии гласит: онтогенез – есть повторение филогенеза (подробнее – см. ниже).

Оптимизация – выбор такого перечня и уровня качества и содержания контролируемых переменных, который позволяет получить наилучший результат процессов, собственно и состоящих из данных переменных. Оптимизация в здравоохранении позволяет достичь наивысшей меры результативности и эффективности целевым образом организованной деятельности при адекватном снижении расходов всех видов используемых ресурсов. Показатели здоровья и демографические показатели, безусловно, имеют более существенное значение, чем показатели экономии средств. Поэтому понятно, что критерии результативности и эффективности в здравоохранении не следует отождествлять, или пользоваться только показателями финансовой эффективности. При повышении расходов на здравоохранение в связи с внедрением программ профилактической медицины, мы имеем типичный пример процесса оптимизации расходов. Во-первых, ПМ является практичным и рациональным путём развития медицины, во-вторых, ПМ сокращает расходы общества на госпитальную медицину, превышающие в конечном итоге затраты на ПМ, в несколько раз.

Основной закон биологии – «онтогенез есть повторение филогенеза». Филогенез – процесс эволюционного развития живых существ (живой материи), начиная от простейших, одноклеточных форм жизни и заканчивая современными высшими формами биологических существ, включая человека. В процессе онтогенеза особей любого вида отражаются этапы филогенеза, то есть спроецированы характерные особенности эволюционного процесса для данного вида. Поскольку человек есть высшая форма развития живой материи, его онтогенез в эмбриональном периоде развития, проходя стадии простейших, рыб, двоякодышащих, птиц, ранних млекопитающих, заканчивается новой филогенетической стадией эволюции, которая естественно не встречается в онтогенезе других живых существ. Содержание и научное понимание основного закона биологии позволяет медицине объективно и принципиально позитивно оценивать перспективные пути создания и возможности некоторых программ первичной медицинской профилактики, оздоровления, реабилитации, задач социальной медицины, валеологии, физиологии и функционологии. 

—

Совет: добавьте в закладки, чтобы не потерять эту страницу.

Пожалуйста, расскажите коллегам об этом материале. Возможно, это именно то, что им необходимо в работе:

 

 

Нравится

—

Опубликовано в составе монографии:

УДК 616-084

ББК 51.1(2)5

А23

Терминология профилактической медицины: моногр. / А.Е. Агапитов, Д.В. Пивень. – 2-е изд., перераб. и доп. – Иркутск: РИО ГБОУ ДПО ИГМАПО, 2013. – 172 с.

© Агапитов А.Е., Пивень Д.В., кафедра общественного здоровья и здравоохранения ГБОУ ДПО «ИГМАПО Минздрава России, 2013

Веб-публикация: Андрей Таевский в составе проектов:

ЭкспертЗдравСервис

Миссия профилактической медицины

Все права защищены. При копировании материала ссылка на источник обязательна.

Онтогенез и прогенез. Антропология и концепции биологии

Онтогенез и прогенез. Антропология и концепции биологии

ВикиЧтение

Антропология и концепции биологии
Курчанов Николай Анатольевич

Онтогенез и прогенез

Онтогенез – это процесс индивидуального развития организмов. Традиционно под онтогенезом понимается процесс развития многоклеточного организма, образующегося в результате полового размножения от момента образования зиготы до смерти особи. Но понятие «онтогенез» применимо и к одноклеточным организмам, и к различным вариантам бесполого размножения. Эти онтогенезы могут значительно различаться между собой, могут иметь различные факторы развития, но в них всегда можно выделить начало и конец.

Наиболее сложный онтогенез характерен для высокоорганизованных животных. В нем выделяют два этапа: эмбриогенез – период от оплодотворения до выхода из яйцевых оболочек (до «рождения») и постэмбриогенез – период от «рождения» до смерти.

Прогенез включает процессы, предшествующие онтогенезу, но необходимые для его реализации: образование клеток, участвующих в размножении (гамет, спор), их развитие и дифференцировка, процесс оплодотворения.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Читайте также

Филогенез и онтогенез

Филогенез и онтогенез И. И. Шмальгаузен (1969) дает еще одно определение филогенеза как «исторической последовательности онтогенезов». Необходимо подчеркнуть, что онтогенез эволюционировал как целостный процесс, обеспечивающий наиболее надежный способ оставления

Онтогенез, филогенез и рекапитуляция

Онтогенез, филогенез и рекапитуляция В «Зазеркалье» Белая Королева сообщает Алисе, что в иные дни она успевала поверить в целых шесть невозможных вещей еще до завтрака. Для современного читателя история развития представлений о связи между онтогенезом и эволюцией носит

Онтогенез полости рта

Онтогенез полости рта Полость рта является начальным отделом пищеварительного тракта и в своем развитии связана со взаимодействием многих структур и процессов. Самый первый этап становления этой полости связан с образованием на головном конце зародыша впячивания

23. Онтогенез человека. Репродуктивное здоровье

23. Онтогенез человека. Репродуктивное здоровье Вспомните!Какой тип развития характерен для человека?Что такое плацента?Как образ жизни матери во время беременности влияет на здоровье будущего ребенка?Эмбриональное развитие. Индивидуальное развитие человека, как и

Глава 6. Онтогенез.

Глава 6. Онтогенез. Детство длится всю жизнь. Оно возвращается, чтобы оживить взрослую жизнь… В этом постоянном, жестком и неподвижном мире поэты помогают нам найти детство, живущее внутри нас. Гастон Башляр. Поэтика мечты (1960) Вопросы главы1. Что означает тезис «онтогенез

онтогенез — определение и значение

Существование переключателей, которые управляют онтогенезом между разнородными, но функциональными путями развития, поднимает вопрос о том, что появилось раньше — переключатели или пути?

Тест Бехе

Теория оперантного обусловливания Б.Ф. Скиннера, которая имеет дело с онтогенезом индивидуального поведения, явно основана на дарвиновской селекционной модели (Скиннер, 1981).

Эволюционная эпистемология

Можно было ожидать, что, поскольку современная ортодоксия утверждает, что биологические процессы онтогенеза протекают иначе, чем селекционные процессы филогенеза, эволюционные эпистемологии будут отражать это различие.

Эволюционная эпистемология

Ничто в эволюции не имеет смысла, кроме как в свете филогенеза, как, например, онтогенез , являющийся предварительно загруженным, самоограничивающимся, самоограничивающимся запланированным процессом, в котором окружающая среда играет незначительную, если вообще какую-либо роль, помимо обеспечения триггеров для перехода к следующему этап диверсификации.

Нобелевский лауреат: «Интеллектуальный дизайн» — это атака на всю науку — Большой палец панды

И, если категории не воплощены, развивающие «продукты». где вы видите ссылку на онтогенез ?

Взгляд на метафоры Лакоффа

В этом очень влиятельном описании мастурбация, как выразился Лакер, «стала частью онтогенеза : мы проходим через мастурбацию, мы строим ее, когда становимся сексуальными взрослыми.«

Я, я и я

Улыбающийся ответ: вклад в онтогенез социальных отношений при содействии К. М. Вольфа.

Теория объектных отношений и самопсихология в практике социальной работы

Улыбающийся ответ: вклад в онтогенез социальных отношений при содействии К. М. Вольфа.

Теория объектных отношений и самопсихология в практике социальной работы

Это было одновременно онтогенез как происхождение и развитие индивидуального существа и приспособление в природе этого индивидуума, в частности, к исследованию онтогенеза, происхождения и развития индивидуального существа.

Надин Гордимер — Нобелевская лекция

Состояние существа, онтогенез которого мы исследуем, в подавляющем большинстве включало такие переживания.

Надин Гордимер — Нобелевская лекция

Онтогенез Определение и значение | Dictionary.com

[on-toj-uh-nee] SHOW IPA

/ ɒnˈtɒdʒ ə ni / PHONETIC RESPELLING

---

существительное Биология.

история развития или развития отдельного организма.

ВИКТОРИНА

ВЫ НАСТОЯЩИЙ СИНИЙ ЧЕМПИОН С ЭТИМИ СИНОНИМАМИ?

Мы можем до посинения говорить об этой викторине по словам для цвета «синий», но мы думаем, что вам следует пройти тест и выяснить, хорошо ли вы разбираетесь в этих ярких терминах.

Вопрос 1 из 8

Какое из следующих слов описывает «голубой»?

Также на · to · gen · e · sis [on-tuh-jen-uh-sis]. / ˌⱰn təˈdʒɛn ə sɪs /.

ДРУГИЕ СЛОВА ИЗ онтогенеза

on · to · ge · net · ic [on-tuh-juh-net-ik], / ˌɒn tə dʒəˈnɛt ɪk /, on · to · ge · net · i · cal, on · to · общий, прилагательное · to · ge · net · i · cal ·ly, on · to · gen · i · cal·ly, наречие · tog · e · nist, существительное

Dictionary.com Несокращенный На основе Несокращенного словаря Random House, © Random House, Inc. 2021

Слова, относящиеся к онтогенезу

эволюция, продвижение, расширение, улучшение, увеличение, прогресс, раскрытие, зрелость, прогресс, добавление, распространение, усиление, расширение, увеличение, поход, цветение, продвижение, повышение, наращивание, взросление

Как использовать онтогенез в предложении

.expandable-content {display: none;}. css-12x6sdt.expandable.content-extended> .expandable-content {display: block;}]]>

• Этот онтогенетический факт чрезвычайно важен для самых далеко идущих выводов можно извлечь из него.

• Это, как уже объяснялось, эмбриональная или онтогенная серия.

• Но есть еще один существенный элемент в онтогенной эволюции.

• Потому что мы можем проследить переход от одного к другому в онтогенном ряду.

• Также указанные признаки у взрослых особей M. africana напоминают онтогенетические стадии, через которые проходят другие ласки.

СМОТРЕТЬ БОЛЬШЕ ПРИМЕРОВ СМОТРЕТЬ МЕНЬШЕ ПРИМЕРОВ



популярных статейli {-webkit-flex-based: 49%; — ms-flex-предпочтительный размер: 49%; гибкая основа: 49%;} @media only screen и (max-width: 769px) {. css-2jtp0r> li {-webkit-flex-base: 49%; — ms-flex-предпочтительный размер: 49%; flex-base: 49%;} } @media only screen и (max-width: 480px) {.css-2jtp0r> li {-webkit-flex-base: 100%; — ms-flex-предпочтительный-размер: 100%; flex-base: 100%;}}]]>

Определения онтогенеза в Британском словаре

онтогенез

онтогенез (ˌɒntəˈdʒɛnɪsɪs)

---

существительное

полная последовательность событий, участвующих в развитии отдельного организма Сравнить филогению

Производные формы онтогенеза

онтогенетический (ˌɒntəˈdʒɛnɪk) или онтогенетический (англ. Словарь — полное и несокращенное цифровое издание 2012 г. © William Collins Sons & Co.Ltd. 1979, 1986 © HarperCollins Издательство 1998, 2000, 2003, 2005, 2006, 2007, 2009, 2012

Медицинские определения онтогенеза

---

н.

Происхождение и развитие отдельного организма от эмбриона до взрослого. Ontogenesis

Медицинский словарь American Heritage® Stedman’s Авторские права © 2002, 2001, 1995 компании Houghton Mifflin. Опубликовано компанией Houghton Mifflin.

Научные определения онтогенеза

---

Происхождение и развитие отдельного организма от эмбриона до взрослого человека.

Научный словарь американского наследия® Авторские права © 2011. Издано издательской компанией Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. Все права защищены.

Прочие — это Readingli {-webkit-flex-base: 100%; — ms-flex-предпочтительный размер: 100%; flex-base: 100%;} @ media only screen и (max-width: 769px) {. Css -1uttx60> li {-webkit-flex-базис: 100%; — ms-flex-предпочтительный-размер: 100%; гибкая-основа: 100%;}} @ экран только мультимедиа и (max-width: 480px) {. css-1uttx60> li {-webkit-flex-base: 100%; — ms-flex-предпочтительный размер: 100%; flex-base: 100%;}}]]>

определение онтогенеза и синонимы онтогенеза (англ. )

содержание сенсагента

• определения
• синонимов
• антонимов
• энциклопедия

Решение для веб-мастеров

Александрия

Всплывающее окно с информацией (полное содержимое Sensagent), вызываемое двойным щелчком по любому слову на вашей веб-странице.Предоставьте контекстные объяснения и перевод с вашего сайта !

Попробуйте здесь или получите код

SensagentBox

С помощью SensagentBox посетители вашего сайта могут получить доступ к надежной информации на более чем 5 миллионах страниц, предоставленных Sensagent.com. Выберите дизайн, который подходит вашему сайту.

Бизнес-решение

Улучшите содержание своего сайта

Добавьте новый контент на свой сайт из Sensagent by XML.

Сканировать продукты или добавлять

Получите доступ к XML для поиска лучших продуктов.

Индексирование изображений и определение метаданных

Получите доступ к XML, чтобы исправить значение ваших метаданных.

Пожалуйста, напишите нам, чтобы описать вашу идею.

Lettris

Lettris — любопытная игра-тетрис-клон, в которой все кубики имеют одинаковую квадратную форму, но разное содержание. На каждом квадрате есть буква. Чтобы квадраты исчезли и сэкономили место для других квадратов, вам нужно собрать английские слова (left, right, up, down) из падающих квадратов.

болт

Boggle дает вам 3 минуты, чтобы найти как можно больше слов (3 буквы и более) в сетке из 16 букв. Вы также можете попробовать сетку из 16 букв. Буквы должны располагаться рядом, а более длинные слова оцениваются лучше. Посмотри, сможешь ли ты попасть в Зал славы сетки!

Английский словарь
Основные ссылки

WordNet предоставляет большинство определений на английском языке.
Английский тезаурус в основном является производным от The Integral Dictionary (TID).
English Encyclopedia лицензирована Википедией (GNU).

Перевод

Измените целевой язык, чтобы найти перевод.
Советы: просмотрите семантические поля (см. От идей к словам) на двух языках, чтобы узнать больше.

5906 онлайн посетителей

вычислено за 0,062 с

Аллометрия: исследование биологического отложения

Боннер, Дж. Т. Почему Размер имеет значение: от бактерий до синих китов , Princeton, Нью-Джерси: Принстон Университетское издательство, 2006.

Calder, W. A. ​​ Размер, Функционирование и история жизни . Кембридж, Массачусетс: Гарвард University Press, 1984.

Чеверуд, Дж. М. Взаимосвязь онтогенетической, статической и эволюционной аллометрии. Американский физиологический журнал Антропология 59 , 139-149 (1970).

Cooper, S. Животный мир в море и на суше: A Зоология для молодежи . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Харпер и Брат, 1890.

.

Гайон, Дж. История концепции аллометрии. Американский Зоолог 40 , 748-758 (2000).

Гулд, С. Дж. Аллометрия и размер в онтогенезе и филогении. Биологическое обозрение Кембриджского философского общества 41 , 587 (1966).

Gould, S. J. Geometric Сходство в аллометрическом росте: вклад в проблему масштабирования в Эволюция размера. Американский натуралист 105 , 113-136 (1971).

Хаксли, Дж. С. Постоянные дифференциальные коэффициенты роста и их значение. Nature 114, 895-896 (1924).

Хаксли, Дж. С. & Тессье, Г. Терминология относительного роста. Природа 137 , 780-781 (1936).

Клейбер, М. Размеры тела и обмен веществ. Хильгардия 6 , 315-353 (1932).

Колокотрон, Т., Van, S. et al. Искривление в метаболическом масштабирование. Nature 464 , 753-756 (2010).

Миллер Д. Рост in Uca, 1. Онтогенез асимметрии у Uca pugilator (Bosc) (Decapoda, Ocypodidae). Crustaceana , 119-131 (1973).

Мур, К. Л. Развивающийся человек . Филадельфия, Пенсильвания: В. Б. Сондерс, 1983.

Самарас, Т. Т. Человек Размер тела и законы масштабирования . Хауппоге, Нью-Йорк: Издательство Nova Science, 2007.

Шмидт-Нильсен, K. Масштабирование: почему таковы размеры животных Важный? Кембридж, Великобритания: Кембридж University Press, 1984.

Томпсон Д. У. О росте и форме . Кембридж, Великобритания: Кембриджский университет Пресс, 1917.

West, G. B., Brown, J. H. et al. al . Общая модель происхождения законов аллометрического масштабирования в биологии. Science 276 , 122-126 (1997).

Гетерохрония — Эволюционная биология — Oxford Bibliographies

Введение

Гетерохрония в широком смысле означает эволюционное изменение скорости или времени развития. Эта концепция долгое время занимала центральное место в эволюционной биологии развития и до сих пор активно исследуется; он доминировал в литературе по эволюционной биологии развития.Что делает литературу сложной, так это то, что существует по крайней мере четыре различных концепции гетерохронии, две из которых практически исключают друг друга, а другие частично перекрывают обе. В целом литература концептуально непоследовательна, а математические формулировки гетерохронии несоизмеримы. Неудивительно, что трудно сделать общие выводы о причинах, последствиях или эволюционном значении гетерохронии. Тем не менее, один комплекс идей является центральным для большинства концепций гетерохронии: связанные концепции «диссоциативности», «модульности» и «интеграции», на которых основаны определения (и теории) гетерохронии.Диссоциативность — это способность изменять индивидуальные процессы или стадии развития независимо от других, и именно диссоциация позволяет сдвигать (относительные) сроки развития. Просто термин «гетерохрония» имеет разные отношения к диссоциативности, модульности и интеграции, потому что «гетерохрония» по-разному является следствием высоко интегрированной или модульной системы развития. Несмотря на запутанную семантику «гетерохронии», эта концепция остается центральной для исследований интеграции развития и модульности, а также для теорий, изучающих эволюцию динамической формы и функции.Основная цель этой статьи — прояснить концептуальные рамки, связанные с каждым определением гетерохронии, и выделить основные темы в литературе, сведя семантические вопросы к минимуму.

Общие обзоры

Исчерпывающих обзоров гетерохронии нет, но есть обзоры конкретного взгляда на гетерохронию. Гулд 1977, МакКинни и Макнамара 1991, Рафф и Рэй 1989 и Смит 2001 — все они представляют собой обзоры того, что такое гетерохрония, как ее можно изучать и что она означает для эволюционной биологии.Ли и Джонстон 2000 (цитируется в разделе «Гетерохрония растений: общие обзоры») представляет собой обзор литературы ХХ века по гетерохронии растений. Две работы, Raff 1996 и Hall 1998, представляют общий обзор эволюционной биологии развития, помещая гетерохронию в этот более широкий контекст.

• Гулд, С. Дж. 1977 г. Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: Belknap.

  Книга отвечает за возрождение интереса к гетерохронии.Первая половина — это история концепции, а вторая — аргумент в пользу важности параллелизма между онтогенезом и филогенезом.

• Холл, Б. К. 1998. Эволюционная биология развития . 2-е изд. Лондон: Чепмен и Холл.

  Научное введение в эволюционную биологию развития. Часть 7 посвящена «Паттернам и процессам, времени и месту», а глава 24 этого раздела — «Время и место в эволюции: гетерохрония и гетеротопия».

• МакКинни, М.Л. и К. Дж. Макнамара. 1991. Гетерохрония: эволюция онтогенеза . Нью-Йорк: Пленум.

  DOI: 10.1007 / 978-1-4757-0773-1

  Название книги резюмирует ее главный аргумент: почти все эволюционные изменения происходят из-за гетерохронии, в широком смысле определяемой как эволюционное изменение скорости или времени.

• Рафф Р. А. 1996. Форма жизни: гены, развитие и эволюция формы животных . Чикаго: Univ. Чикаго Пресс.

  Хорошо читаемый обзор эволюционной биологии развития для широкой аудитории. В главе 1 рассказывается о влиянии биогенетического закона на ученых, которые рискнули (и потеряли) свою жизнь, чтобы найти эмбрионы, которые раскрыли бы филогенез; глава 8 озаглавлена ​​«Это еще не вся гетерохрония».

• Рафф Р. А. и Г. А. Рэй. 1989. Гетерохрония: механизмы развития и эволюционные результаты. Журнал эволюционной биологии 2.6: 409–434.

  DOI: 10.1046 / j.1420-9101.1989.2060409.x

  Расширяет понятие гетерохронии на процессы. Места, которые расширили концепцию в контексте теорий диссоциации и формулируют пространственные, временные и организационные области гетерохронии. Основное чтение для понимания того, как развивалась концепция (как определено Стивеном Джеем Гулдом) и что подразумевается под гетерохронией «процесса» и «паттерна».

• Смит, К. К. 2001. Гетерохрония снова: эволюция последовательностей развития. Биологический журнал Линнеевского общества 73.2: 169–186.

  DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2001.tb01355.x

  Аргументы в пользу расширения концепции гетерохронии, чтобы охватить то, что она традиционно имела в виду до того, как ее сузил Гулд. Содержит введение в гетерохронию последовательностей, подчеркивающее ценность подхода и резюме нескольких исследований, в которых используется этот подход.

к началу

Пользователи без подписки не могут видеть полный контент на эта страница.Пожалуйста, подпишитесь или войдите.

Как подписаться

Oxford Bibliographies Online доступен по подписке и постоянному доступу к учреждениям. Чтобы получить дополнительную информацию или связаться с торговым представителем Оксфорда, щелкните здесь.

Перейти к другим статьям:

Артикул

.

вверх

• Приспособление
• Адаптивное излучение
• Альтруизм
• Древняя ДНК
• Поведенческая экология
• Канализация и надежность
• Смещение персонажа
• Коэволюция
• Познание, эволюция
• Ограничения, эволюционный
• Современная эволюция
• Конвергентная эволюция
• Сотрудничество и конфликт: от микробов к людям
• Совместное разведение насекомых и позвоночных
• Креационизм
• Загадочный женский выбор
• Дарвин, Чарльз
• дарвинизм
• Вирулентность болезней, эволюция
• Экологическое видообразование
• Эндосимбиоз
• Эпигенетика и поведение
• Эпистаз и эволюция
• Эусоциальные насекомые как модель для понимания альтруизма, Ко…
• Эусоциальность
• Свидетельства эволюции,
• Эволюция
• Эволюция и развитие: гены и мутации, лежащие в основе …
• Эволюция и развитие индивидуальных поведенческих вариаций …
• Эволюция, Культурный
• Эволюция систем спаривания животных
• Эволюция устойчивости к антибиотикам
• Эволюция новых генов
• Эволюция систем спаривания растений
• Эволюция специализации
• Эволюционная биология старения
• Эволюционная биомеханика
• Эволюционные вычисления
• Эволюционная экология сообществ
• Экспериментальная эволюция
• Вымирание
• Полевые исследования естественного отбора
• Окаменелости
• Основатель Эффект Видообразования
• Частотно-зависимый выбор
• Грибы, Эволюция
• Дупликация гена
• Экспрессия генов, эволюция
• Поток генов
• Генетика, Экология
• Эволюция генома
• Географические вариации
• Градуализм
• Выбор группы
• Гетерохрония
• Гетерозиготность
• История эволюционной мысли, 1860–1925 гг.
• История эволюционной мысли до Дарвина
• История эволюционной мысли с 1930 г.
• Поведенческая экология человека
• Эволюция человека
• Гибридное видообразование
• Гибридные зоны
• Определение геномной основы, лежащей в основе фенотипического варианта…
• Инбридинг и инбридинг Депрессия
• Инклюзивный фитнес
• Инновации, Эволюционные
• Острова как эволюционные лаборатории
• Род Выбор
• Наземные растения, эволюция
• Пейзажная генетика
• Пейзажи, Адаптивные
• Язык, эволюция
• Макроэволюция
• Макроэволюционные темпы
• Соревнование между мужчинами и мужчинами
• Массовое вымирание
• Выбор партнера
• Материнские эффекты
• Медицина, Эволюционная
• Мейотик Драйв
• Мимикрия
• Современный синтез,
• Молекулярные часы
• Молекулярная филогенетика
• Скорость и спектр мутаций
• Мутуализм, эволюция
• Естественный отбор в человеческих популяциях
• Естественный отбор в геноме, обнаружение
• Нейтральная теория
• Новая Зеландия, Эволюционная биогеография
• Строительство ниши
• Эволюция ниши
• Нечеловеческие животные, культурная эволюция в
• Происхождение и ранняя эволюция животных
• Происхождение эукариот
• Происхождение жизни,
• Парадокс секса
• Родительская забота, эволюция
• Партеногенез
• Личностные различия, эволюция
• Фенотипическая пластичность
• Филогенетические сравнительные методы и тесты макроэволюции…
• Филогенетические деревья, интерпретация
• Филогеография
• Полиплоидный вид
• Популяционная генетика
• Структура населения
• Половой отбор после совокупления
• Психология, Эволюционный
• Прерывистые равновесия
• Количественная генетическая изменчивость и наследственность
• Нормы реакции, эволюция
• Армирование
• Репродуктивные белки, эволюция
• Выбор, Направленный
• Отбор, подрывной
• Градиенты выделения
• Отбор, Натуральный
• Отбор, Половой
• Эгоистичные гены
• Сексуальный конфликт
• Половой отбор и видообразование
• Половой диморфизм размера
• Видообразование
• Видовая генетика и геномика
• Видообразование, Симпатрическое
• Видовые концепции
• Конкуренция спермы
• Стазис
• Системная биология
• Таксономия и классификация
• Тетрапод Эволюция
• Философия эволюционной биологии
• Тенденции, Эволюционный
• Уоллес, Альфред Рассел

Вниз

Анализ онтогенетических траекторий: когда изменение размера или формы не является гетерохронией

Гетерохрония стала центральной организационной концепцией, связывающей развитие и эволюцию.К сожалению, стандартное определение гетерохронии — эволюционного изменения скорости или времени процессов развития — настолько широко, что применимо к любому случаю фенотипической эволюции. Напротив, стандартные классы гетерохронии точно описывают лишь небольшое подмножество возможных способов изменения онтогенеза. Я демонстрирую здесь, что номенклатура гетерохронии имеет смысл только тогда, когда есть единообразное изменение скорости или времени некоторого онтогенетического процесса без изменения внутренней структуры этого процесса.Учитывая две онтогенетические траектории, мы можем проверить это ограниченное определение гетерохронии, задав вопрос, накладывает ли равномерное растяжение или перемещение одной траектории по оси времени на другую траекторию. Если так, то траектории связаны равномерным изменением скорости или сроков развития. Если нет, то в изучаемом онтогенетическом процессе произошли изменения. Я применяю эту технику к опубликованным данным по ископаемым Echinoids и к сравнению кривых роста человека и шимпанзе.Что касается иглокожих, некоторые персонажи действительно демонстрируют гетерохронию (гиперморфоз), в то время как другие, которые ранее считались примерами гетерохронии, не выдерживают испытания — это означает, что их эволюция включала изменения в процессе развития, а не только скорость, с которой он протекал. . Анализ кривых роста человека и шимпанзе указывает на сочетание неотении и последовательного гиперморфоза, двух процессов, которые ранее рассматривались как альтернативные объяснения различий между этими видами.

Фундаментальная проблема, стоящая перед систематиками и биологами-компараторами, заключается в том, чтобы решить, насколько разные два отдельных фенотипа.Несмотря на то, что существует ряд морфометрических методов для количественной оценки различий между фенотипами, эти методы в целом не решают вопроса, вызывающего наибольшую озабоченность, а именно: какие генетические изменения или изменения в развитии должны произойти, чтобы унаследовать конкретный фенотип потомка от его предка, и насколько легко происходят ли эти изменения в эволюции родословной? Разработка любой общей теории для решения этих вопросов потребует формализма для сравнения процессов развития и описания отношений между ними.Одним из многообещающих кандидатов на использование такого формализма была идея гетерохронии.

Эта идея обещает позволить нам сопоставить различия в траекториях роста, которые можно относительно легко измерить для существующих, а иногда и вымерших организмов, с различиями в процессах развития. Однако любая такая экстраполяция от образца к процессу требует большой осторожности. Ниже я утверждаю, что для того, чтобы концепция гетерохронии соответствовала поставленной задаче, мы должны сузить и уточнить ее определение, чтобы различные процессы не были объединены вместе, потому что мы ошибочно определяем их результирующие паттерны как сходные.

Гетерохрония обычно определяется как изменение относительного времени или скорости развития персонажа, которое сохраняется от предка к потомку (1–3). Большинство авторов теперь признают шесть форм «чистой» гетерохронии [прогенез, гиперморфоз, неотения, ускорение, а также до и после смещения (4)], которые, как предполагается, соответствуют различным видам эволюционных преобразований в развитии. Хотя этот термин первоначально применялся на уровне всего организма, теперь он обычно применяется к любому процессу развития [часто предполагая, что он представляет собой причинную последовательность (5)], и разные признаки внутри организма могут демонстрировать разные типы гетерохронии.Используя это расширенное определение, гетерохрония может быть задействована даже в происхождении морфологических новшеств через перестройку индуктивных взаимодействий (6).

Это расширенное определение, однако, создает проблему: если гетерохрония определяется как изменение скорости или времени любого события развития, то трудно представить себе эволюционное изменение фенотипа, о котором нельзя сказать, что оно является результатом какой-либо формы. гетерохронии. Эта проблема была отмечена рядом авторов, некоторые из которых видят в ней потенциальный недостаток, связанный с тем фактом, что даже изменения, непосредственно не связанные с синхронизацией, могут иметь последствия, похожие на гетерохронию (7, 8).Другие, однако, считают это подразумевающим, что на самом деле нет другого способа изменить существующую структуру (3).

В этой статье я утверждаю, что традиционная номенклатура гетерохронии с ее дискретными категориями применима только к узкому набору случаев. Ниже я определю эти случаи и покажу, как их идентифицировать, сравнивая онтогенетические траектории. В конечном итоге сужение определения гетерохронии позволит нам лучше оценить биологические процессы, лежащие в основе как случаев, которые имеют место, так и случаев, которые не представляют какой-либо тип гетерохронии.

Онтогенетические траектории и виды гетерохронии

Де Бир (9) основывал свое обсуждение гетерохронии на наличии или отсутствии дискретных признаков в ювенильной и взрослой стадиях потомков по сравнению с их предками. Это, естественно, приводит к идентификации конечного числа различных типов гетерохронии. Гулд (1) продолжил эту традицию, отсортировав список Де Бир, отбросив некоторые типы и прояснив другие. Он также изменил характер обсуждения, определив гетерохронию в терминах непрерывных переменных, а именно размера и формы.

Модель «часов»

Гулда определяет различные типы гетерохронии, определяя значения размера и формы на стандартизированной стадии развития у потомка по отношению к его предку. Alberch et al. (4) сделал следующий шаг, позволив размеру и форме непрерывно изменяться, представив онтогенез как путь через пространство фенотипа-времени. Этот путь, онтогенетическая траектория, явно рассматривает развитие как непрерывный динамический процесс во времени. Эти авторы были в основном заинтересованы в демонстрации того, что различные типы гетерохронии могут быть представлены и изучены в терминах онтогенетических траекторий.Хотя это очевидно верно, часто предполагаемое следствие, что любое изменение онтогенетической траектории может быть точно описано как некоторая комбинация шести «чистых» типов гетерохронии, — нет. Ниже я продемонстрирую, что номенклатура гетерохронии применима только к небольшому (хотя и потенциально важному) и четко определенному набору возможных изменений онтогенетической траектории.

Alberch et al. (4) отметил, что изучение онтогенетической траектории можно упростить, линеаризуя траекторию.После линеаризации траектория полностью определяется своими конечными точками, и различные типы гетерохронии могут быть определены как разные способы смещения этих конечных точек. Совсем недавно некоторые авторы (3) отказались от соглашения о линеаризации траектории и сосредоточились на изменениях в исходных и конечных точках любой кривой, наилучшим образом представляющей рассматриваемую функцию роста. Оперативный термин здесь — функция роста. Поскольку различные типы гетерохронии определяются как разные способы смещения конечных точек онтогенетической траектории, они не могут полностью описать эволюционное изменение онтогенеза, если один и тот же тип кривой не соединяет эти конечные точки.Ниже я проиллюстрирую, что значит сказать, что две кривые относятся к «одному типу», и обсудю, какие ограничения это накладывает на наше использование гетерохронных терминов.

Сначала я сосредоточусь на простых видах функций роста, рассмотренных Alberch et al. , описываемые автономными дифференциальными уравнениями первого порядка. Для такой системы действительно всегда можно найти трансформацию оси фенотипа, которая линеаризует любую конкретную траекторию. Загвоздка в том, что это не всегда одно и то же преобразование для любых двух траекторий.

В качестве примера рассмотрим гипотетический организм (или орган), который растет в соответствии с логистическим уравнением (рис. 1; φ может представлять любой фенотипический признак; в примере я буду использовать размер тела). Здесь скорость роста линейно падает, когда общий размер приближается к некоторому пределу. Две кривые на рис. 1 и являются результатом разных значений параметра скорости роста, r . На рис. 1 b показаны результаты применения того же преобразования линеаризации к кривым на рис.1 а . Здесь разницу между двумя кривыми можно ясно увидеть как разницу в наклонах линеаризованных функций. Это показывает, что это конкретное изменение полностью описывается сдвигом одной из конечных точек линеаризованной наследственной траектории.

Онтогенетические траектории гипотетического предка и его потомка. Обе кривые определяются логистическим уравнением с разными значениями r (см. Текст). ( a ) Непреобразованные траектории.( b ) Обе траектории после преобразования данных о размере с использованием логистического линеаризирующего преобразования (уравнение A6 ). Преобразование разделяет конечные точки траекторий, которые настолько близки, что в непреобразованном случае выглядят одинаковыми.

Напротив, на рисунке 2 показаны две траектории роста, которые, хотя и похожи, не могут быть линеаризованы с помощью одного и того же преобразования. Это проиллюстрировано на рис. 2 b , который показывает, что трансформация оси фенотипа, которая линеаризует наследственную траекторию, вносит отчетливый изгиб в потомковую траекторию.Что это может означать с биологической точки зрения, можно понять из сравнения функций, которые дали две кривые. Предком на рис. 2 является стандартная логистическая кривая (уравнение 1). Траектория потомка модифицируется так, что член обратной связи является нелинейным: поэтому разница между потомком и предком включает не только изменение скорости роста (хотя это является следствием), но и изменение правил, которые переводят общий размер в рост. показатель.

( a ) Траектория предков (сплошная линия), показывающая логистический рост (уравнение.1) и потомок (пунктирная линия), полученный в результате модифицированного уравнения роста (уравнение 2). ( b ) Те же две траектории, преобразованные в соответствии с уравнением. А6 . Обратите внимание, что преобразованная траектория потомка не является прямой линией.

Пример на рис. 1 представляет изменение, которое можно полностью описать на языке гетерохронии, этот случай является примером ускорения. Рис. 2, однако, показывает изменение онтогенеза, которое включает в себя нечто большее, чем просто изменение конечных точек наследственной траектории.Фактически, как мы видим из уравнения. 2, это связано с изменением самой структуры функции, генерирующей траекторию. Сопутствующее изменение скорости является следствием того факта, что любое изменение результата динамической системы должно включать изменение скорости, с которой что-то происходит. Определение изменения, такого как на рис. 2, как гетерохрония, равносильно тому, чтобы сделать этот термин синонимом термина морфологическая эволюция. Напротив, я утверждаю, что изменение, показанное на рис. 1, является примером биологически значимого подмножества фенотипических изменений, которое заслуживает названия и точно описывается терминологией гетерохронии.

Определение гетерохронии

Итак, при каких именно условиях может быть полезна номенклатура гетерохронии? Как указано в приведенных выше примерах, а также благодаря тому факту, что термины получены из сравнения линейных траекторий, одним достаточным условием является то, что две онтогенетические траектории линеаризуются с помощью одного и того же преобразования оси фенотипа. В Приложении показано, что это равносильно утверждению, что производная по времени одной функции является постоянной кратной производной по времени другой.Таким образом, гетерохрония — это равномерное изменение скорости или времени некоторого онтогенетического процесса без изменения природы биологических взаимодействий, происходящих внутри этого процесса.

Биологически это определение означает, что мы рассматриваем только изменения, которые ускоряют, замедляют или сдвигают какой-либо процесс развития как единое целое. Математически это означает, что для двух траекторий, φ ₁ ( t ) и φ ₂ ( t ), существует константа, C , такая, что для каждого значения символа φ *, который посещаются обеими траекториями. Хотя это обсуждение сосредоточено на одномерных системах, главный момент — разница между равномерным изменением масштаба и изменением формы функции роста — столь же актуален для многомерных сравнений (8), особенно если результаты сгруппированы в традиционные классы гетерохронии (10).

Это определение намного уже, чем просто «любое изменение во времени», но именно эта ограниченность делает его полезным. Используя это определение, сказать, что конкретное преобразование персонажа является примером «ускорения» или «неотении», — значит сказать что-то о том, как весь процесс роста этого персонажа в потомке связан с процессом его предка, а не только о том, как конечные точки изменены.

Конечно, мы могли применять эти термины лишь в небольшой части случаев.Однако вместо того, чтобы быть недостатком, это приводит к другому преимуществу узкого определения: утверждение, что что-то является случаем гетерохронии в соответствии с этим определением, естественно, приводит к поиску определенных видов биологических процессов, а именно тех, которые изменяют онтогенез персонажа. как единое целое. С другой стороны, неспособность удовлетворить это узкое определение гетерохронии предполагает, что в изучаемом нами онтогенетическом процессе произошли изменения.

Просто сказать, что что-то является особым случаем, — не то же самое, что пометить это как неважное, и есть веские доказательства того, что существуют процессы развития, которые могут приводить к изменениям, которые соответствуют этому определению гетерохронии.К ним относятся эффекты гормоноподобных соединений (11), мутантов lin- у Caenorhabditis elegans (12) и исследования трансгенных мышей (13, 14).

Чтобы увидеть, как сужение определения гетерохронии заставляет нас интерпретировать данные по-разному, рассмотрим аллометрические траектории эоценовых эхиноид, показанные на рис. 3 (перерисовано из ссылки 15). Здесь два параметра формы нанесены на график в зависимости от размера тела. Сплошные линии представляют собой наиболее подходящие полиномы для данных (не нанесены на график), а пунктирные линии обозначают грубые очертания облаков точек данных.Обратите внимание, что мы не можем строго установить гетерохронность в этих примерах, потому что форма отображается в зависимости от размера тела, а не от времени. Тем не менее, мы все еще можем применять те же рассуждения, если мы внимательно указываем, что мы изучаем отношения между двумя символами, а не одним символом и временем.

Аллометрические траектории трех видов эоценовых ежей. Перерисовано из McKinney (15), который строит точки данных и вычисляет по ним наиболее подходящие полиномиальные кривые.Пунктирными линиями показаны приблизительные очертания реальных облаков точек данных. Расстояние между перипроктом и краем — это расстояние между анусом и краем теста. Перистом состоит из ротовой полости и окружающих структур.

На рис. 3 a траектории Oligopygus phelani и Oligopygus wetherbyi определенно лежат на одной линии, которая почти линейна по значениям фенотипа, для которого они перекрываются с Oligopygus haldemani .Однако траектория O. haldemani явно не является линейной в этом регионе. Используя классическую гетерохронную номенклатуру, мы могли бы интерпретировать это как иллюстрацию того, что по отношению к этому признаку O. wetherbyi является гиперморфным по отношению к O. phelani и O. haldemani является неотеничным и пост-смещенным по отношению к другие (15).

Используя определение гетерохронии, представленное здесь, мы все же говорим, что O. wetherbyi гиперморфен O.phelani , поскольку та же функция роста, которая производит последнее, может производить первое, если ее просто расширить. O. haldemani , однако, показывает совсем другой вид функции роста. Вызов этой неотении означал бы, что процесс роста равномерно замедляется, хотя на самом деле должно было произойти какое-то изменение в способе изменения расстояния между перипроктом и краем по отношению к размеру тела, а не просто изменение скорости, с которой это происходило. . Один переход может быть достигнут путем изменения, которое повлияло на характер формы и размер тела как целое; другой, должно быть, по-разному повлиял на двух персонажей.

Рис. 3 b показывает траектории разных признаков у одних и тех же трех видов. И снова один из видов следует по траектории, которую нельзя линеаризовать вместе с траекторией двух других. В данном случае, однако, именно O. phelani демонстрирует иную картину роста. Хотя ни одна из этих траекторий не является полностью линейной, мы можем сказать, что обе они не могут быть линеаризованы по тому факту, что в диапазоне, в котором они перекрываются, одна выпуклая, а другая вогнутая.Однако не все траектории так легко сравнивать, поэтому мы ищем более простой способ идентифицировать случаи, которые соответствуют этому определению гетерохронии.

Сравнение траекторий

Линеаризация траекторий трудна и невозможна даже для немонотонных кривых. К счастью, существует более простой и более общий тест: если две траектории, φ ₁ ( t ) и φ ₂ ( t ), отличаются равномерным изменением скорости, как определено уравнением. 3, тогда существует некоторая константа, z , такая, что для каждого значения φ , посещаемого обеими траекториями, либо φ ₂ ( t ) = φ ₁ ( t + z ) или φ ₂ ( t ) = φ ₁ ( zt ).Это равносильно утверждению, что мы можем наложить одну траекторию на другую, просто сдвинув ее по оси времени или умножив каждое значение на оси времени на константу, чтобы линейно растянуть ее (рис. 4 a — c ). Обратите внимание, что траектории, которые представляют гиперморфоз или прогенез, уже наложены (хотя гиперморфоз является проблемной концепцией при работе с нелинейными траекториями, поскольку неясно, куда пойдет траектория, если позволить продолжить).Если мы можем одновременно линеаризовать две траектории, то они обязательно также удовлетворяют этому более общему критерию.

Сравнение траекторий. Примеры в a , b и c соответствуют шести традиционным типам гетерохронии. ( a ) Смещение по оси времени дает пост- и предварительное смещение. ( b ) Растяжение оси времени дает неотению и ускорение. ( c ) Гиперморфоз и прогенез.( d ) Оси времени и фенотипа растянуты (в одинаковой степени). Это могло бы произойти, если бы траектория состояла из множества небольших линейных сегментов, каждый из которых подвергся прогрессированию или гиперморфозу.

Такое определение гетерохронии заставляет нас уделять дополнительное внимание уровню организации, на которой изучаются персонажи. Например, рассмотрим характер φ, состоящий из двух частей, ϕ ₁ и ϕ ₂ (например, передняя конечность, состоящая из плечевой кости и комплекса лучевой / локтевой костей).Для простоты пусть каждый компонент растет экспоненциально с разными темпами роста ( r ₁ и r ₂ ). Тогда, если либо r ₁ , либо r ₂ изменяется само по себе, или если они изменяются в разной степени, то общее изменение φ не будет соответствовать критериям, обсужденным выше, и это изменение не будет называться гетерохронией. на уровне φ. Однако выполнение того же анализа с двумя частями выявило бы, что одна (или обе) из них претерпевают некоторую форму гетерохронии.

Ясно, что есть виды трансформаций, которые нельзя адекватно описать языком только гетерохронии. Однако это не означает, что прояснение значения традиционных терминов исключает другие виды эволюционных изменений. Фактически, он предлагает нам изучить их более внимательно.

Рис. 4 d показывает вид преобразования, который не входит в традиционную номенклатуру гетерохронии. Он явно связан с другими видами изменений, но не представляет собой единого единообразного изменения скорости или времени.Для траектории, состоящей из множества небольших линейных сегментов, преобразование на рис. 4 d соответствует одновременному увеличению периода роста или гиперморфоза каждого сегмента. Таким образом, это формализует то, что Макнамара (16) назвал «последовательным гиперморфозом». Наблюдение за такой закономерностью предполагает, что мы на самом деле смотрим на ряд отдельных процессов развития, расположенных последовательно.

В качестве последнего примера рассмотрим один из классических случаев, когда применяется номенклатура гетерохронии.Маккинни и Макнамара (3) утверждают, что связь между ростом человека и шимпанзе является скорее примером гиперморфоза, чем неотении, как обычно утверждается. Ши (17) привел аналогичный случай. На рис. 5 я сравниваю траектории роста человека и шимпанзе (18, 19), используя анализ, представленный выше. На самом деле две траектории могут почти перекрываться, но для этого требуются два разных преобразования: одно соответствует последовательному гиперморфозу, а другое — неотении. Это иллюстрирует ценность фактического проведения преобразований.Это также помогает объяснить, почему существуют разногласия относительно того, какой «вид» гетерохронии это представляет.

Траектории роста людей мужского пола (18) и шимпанзе ( Pan ) (19). Кривая «Преобразованный Пан », которая близко перекрывает кривую для человека, получается путем применения преобразований, показанных на рис. 4 b и d к траектории шимпанзе.

Наконец, если конкретный случай не проходит этот тест на гетерохронность, то, как он не проходит, может подсказать, где нам следует искать дальше.Представьте себе структуру, рост которой замедлен, так что она вступает в контакт с какой-либо другой структурой позже, чем это было бы в предке. Если этот новый контакт запускает новый набор взаимодействий, изменяя процесс развития нашего персонажа, тогда мы почти наверняка не сможем совмещать траектории предков и потомков. Рис. 6 показывает такой случай и применяет к нему тест преобразования, описанный выше. Хотя это сравнение приводит нас к тому, чтобы отвергнуть этот случай как пример чистой гетерохронии (на уровне всей траектории), оно также направляет наше внимание на конкретную точку, в которой новое взаимодействие становится важным.

( a ) Нисходящая (пунктирная) траектория представляет собой неотеническую версию предковой (твердой) траектории до точки, затем следует новой функции роста. Обратите внимание, что это не обнаруживается простым просмотром кривых. ( b ) Пунктирная линия — это изображение предка, растянутое вдоль оси времени, как на рис. 4 b . Сравнение этого с пунктирной кривой показывает точку, в которой потомок больше не является просто замедленной версией своего предка.

Любой, у кого есть здоровый страх чрезмерной номенклатуры, может заподозрить, что я собираюсь предложить несколько новых гетерохронных терминов. Не так. Предлагаемое мной определение гетерохронии переключает внимание с наименования категорий на сравнение траекторий. Анализ приведенного выше примера человек-шимпанзе может опустить все ссылки на гиперморфоз или неотению без потери какой-либо описательной силы.

Предлагаемое здесь ограниченное определение гетерохронии не противоречит определению Гулда (1) и Alberch et al. (4). Фактически, он выводится путем определения условий, при которых традиционные термины действительно применимы к изучению непрерывных процессов развития. Концепция онтогенетической траектории изначально была разработана для облегчения изучения гетерохронии. Поскольку это так хорошо, часто не осознается, что эта концепция на самом деле допускает еще более широкий подход к эволюции развития. Многое можно извлечь из полного изучения формы онтогенетических траекторий, а не только конечных точек.Традиционные категории гетерохронии, вероятно, действительно представляют собой важное подмножество способов, которыми онтогенез может развиваться, но эту важность нельзя полностью понять, если мы тщательно не определим границы этого набора. Мы должны применять лексику гетерохронии, когда это уместно, но мы не должны позволять традиционным категориям мешать признанию того, что существует гораздо больше, чем шесть способов изменения размера и формы в онтогенезе и филогенезе.

Благодарности

Я благодарю Джона Боннера, Лео Басса, Рича Штрауса и Дэвида Уэйка за ценные комментарии к рукописи и идеям.Эта работа была поддержана Институтом фундаментальных исследований науки им. Миллера при Калифорнийском университете в Беркли, Калифорния, и грантом Совета по исследованиям окружающей среды (Лондон) профессору Дж. Макглейду из Уорикского университета.

Приложение

Чтобы увидеть, что подразумевается, когда две траектории могут быть одновременно линеаризованы, рассмотрим онтогенетическую траекторию, описывающую фенотип (φ) как функцию времени ( t ) и удовлетворяющую дифференциальному уравнению, где p _i равны постоянные параметры, которые в дальнейшем будут игнорироваться.Мы ищем функцию, L (φ), такую, что L (φ) представляет собой прямую линию при построении графика в зависимости от времени. Следовательно, эта функция должна удовлетворять условию, где C ₁ — константа. Расширение этого последнего уравнения дает подстановку уравнения. A1 в уравнение. A3 и переставляя, мы получаем, что после интегрирования дает где C ₁ и C ₂ — константы, которые для целей сравнения двух разных онтогенезов являются произвольными.

Таким образом, две разные траектории имеют одно и то же линеаризующее преобразование только в том случае, если их производные [ω (φ)] отличаются, самое большее, на постоянный множитель, который будет поглощен значением C ₁ в уравнении. А5 . Подставляя ω (φ) = r φ в уравнение. A5 , и установив C ₁ = r и C ₂ = 0, получим L (φ) = ln (φ), стандартное преобразование для процесса экспоненциального роста.Подставляя ω (φ) = r φ (1 — φ) в уравнение. A5 с теми же константами дает линеаризирующую функцию для логистического уравнения, которое используется на фиг. 1 и 2.

Сноски

• ↵ электронная почта: sean.rice {at} yale.edu.

• Дж. Боннер, Принстонский университет, Принстон, Нью-Джерси

• Получено 16 августа 1996 г.
• Принято 2 декабря 1996 г.

• Авторское право © 1997, Национальная академия наук США

Синтез таксономии, филогенетики и эволюционной биологии развития

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ Vol.46 № 8 2012

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА 859

Беляев Г.М. и Литвинова Н.М., New Genera and Spe

cies of Deepwater Ophiuroidea,

Бюлл. Моск. Obva Ispyt.

Пр., Отд. Биол.

, 1972, т. 77, нет. 3. С. 5–20 (1972).

Bergh, R., System der Nudibranchiaten Gasteropoden, in

Reisen im Archipel der Philippinen

, Semper, C.G., Ed.,

Wiesbaden: Zweiter Theil. Wissensch. Res., 1892, тт.2–3,

с. 995–1165.

Bonner, J.T.,

Size and Cycle: An Essay on the Structure of

Biology

, Princeton: Princeton Univ. Press, 1965.

Box, M.S., Bateman, R.M., Glover, B.J., Rudall, P.J.,

Цветочные онтогенетические свидетельства повторного видообразования через

Paedomorphosis в Subtribe Orchidinae (Orchidaceae),

. J. Linn. Soc.

, 2008, т. 157, нет. 3. С. 429–454.

Ящик, М.С. и Гловер, Б.Дж., Руководство по развитию растений

Руководство по педоморфозу: возвращение классической модели

cept to a New Generation,

Trends Plant Sci.

, 2010, т. 15,

с. 241–246.

Боулер П.Дж., Меняющееся значение термина «эволюция»,

J. Hist. Идеи,

1975, т. 36. С. 95–114.

Cantino, P.D. and de Queiroz, K.,

PhyloCode: A Phylogenetic

Code of Biological Nomenclature

, 2007 (http: // www.

ohiou.edu/phylocode/).

Кэрролл, С.Б., Гренье, Дж. К., и Уэзерби, С.Д.,

От

ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция

Дизайн животных

, Malden: Blackwell Sci., 2001.

Chen, J Ю.Ю., Внезапное появление разнообразных животных

Планы тела во время кембрийского взрыва,

Int. J. Dev.

Биол.

, 2009, т. 53. С. 733–751.

Коллин Р. и Мильетта М.П., Обратное мнение о

Закона Долло,

Trends Ecol. Evol.

, 2008, т. 23. С. 602–609.

Cope, ED,

On the Origin of the Fittest: Essays on Evolution

New York: D. Appleton, 1887.

Cuvier, G., Sur un nouveau rapprochement à e’tablir entre

les classes qui composent le règne animal »,

Ann. Muse



.

,

1812, т. 19. С. 73–84.

Кювье, Г., Рассмотрим



пайков sur les Mollusques et en parti

culier sur les Ce’phalopodes,

Ann. Sci. N atur.

, 1830, т. 19,

с. 241–278.

Darwin, C.,

О происхождении видов естественным путем

Отбор, или сохранение благоприятных рас в борьбе

gle for Life

, 1-е изд., Лондон: Джон Мюррей, 1859 г.

Дарвин, К.,

Разнообразие животных и растений в условиях

Одомашнивание

, Лондон: Джон Мюррей, 1868, тт.1 и 2.

Darwin, C.,

О происхождении видов посредством естественного отбора

, или сохранение благоприятных рас в борьбе

gle for Life

, 6-е изд., Лондон: John Murray, 1872.

Darwin, C.,

The Descent of Man and Selection in Relation to

Sex

, 2nd ed., London: John Murray, 1874.

David, B., How to Study Эволюция иглокожих ?, в

Echinoderm Studies

, Jangoux, M.and Lawrence, J.M.,

Eds., 1993, vol. 4. С. 1–80.

De Beer, G.R.,

Embryology and Evolution

, Oxford: Oxford

Univ. Press., 1930.

De Beer, G.R.,

Embryos and Ancestors

, 3-е изд., Oxford:

Oxford Univ. Press., 1958.

Deperet, Ch.,

Превращения животного мира (перевод с

французского

), Петроград: Сабашниковый, 1915.

Dollo, L., Les lois de l’evolution,

Bull. Soc. Belge Ge’ol.

Палеонтол. Hydrol.

, 1893, т. 7. С. 164–166.

Дулиттл, В.Ф., Практика классификации и теория эволюции

, и что означает смерть гипотезы

Древа жизни Чарльза Дарвина для них обоих,

Phil.

Пер. R. Soc. Лондон, сер. В

, 2009, т. 364, pp. 2221–

2228.

Dunn, C.W., Andreas, H., Matus, DQ, Pang, K.,

Browne, WE, Smith, SA, Seaver, E., Rouse, GW, Obst, M.,

Edgecombe, GD, Sørensen, MV , Haddock, SHD,

SchmidtRhaesa, A., Okusu, A., Kristensen, RM,

Wheeler, WC, Martindale, MQ, and Giribet, G., Broad

Филогеномный отбор проб улучшает разрешение Ani

mal Древо жизни,

Природа

, 2008, т. 452, стр. 745–750.

Эрлих П.Р., Некоторые аксиомы таксономии,

Syst.Zool.

, 1964,

т. 13, вып. 3. С. 109–123.

Емельянов А.Ф., Расницын А.П., Систематика, Фил.

ены, Кладистика,

Природа

, 1991, т. 7. С. 26–37.

Емельянов, С.В. (Ред.),

Темп индивидуального развития жизни

вотных и его изменения в ходе эволюции

(Tempo of Indi

vidual Развитие животных и его эволюционные модификации), Москва: Наука, Москва: 1968 г.

Fahey, S.J. and Valdés, B., Review of

Acanthodoris

Gray,

1850 с филогенетическим анализом Onchidorididae Alder

и Hancock, 1845 (Mollusca, Nudibranchia),

Proc. Calif.

Acad. Sci. Сер. 4

, 2005, т. 56, нет. 20. С. 213–273.

Фелл, Х. Б., Синоптические ключи к родам Ophiuroidea,

Zool. Publ. Виктория Унив. Веллингтон,

1960, т. 24. С. 1–40.

Фельзенштейн, Дж.,

Inferring Phylogenies

, Sunderland, Sinauer

Ass., 2004.

Freeman, S. and Herron, JC,

Evolutionary Analysis

,

3-е изд., Upper Saddle River: Pearson Prentice Hall, Pearson Prentice Hall 2004.

Футуйма, DJ,

Evolution

, Сандерленд: Sinauer Ass., 2005.

Гарстанг, В., Теория перепросмотра: критическое

Переформулирование биогенетического закона,

Proc. Линн.Soc. Zool.

Лондон

, 1922, т. 35. С. 81–101.

Gegenbaur, K.,

Grundzüge der vergleichenden Anatomie

,

2 ed., Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1870.

Ghiselin, M.,

The Economy of Nature and Evolution

Беркли, Калифорния: Univ. California Press, 1974.

Гилберт С.Ф., Экологическая биология развития: Develop

mental Biology встречает реальный мир,

Dev.Биол.

, 2001,

т. 233, стр. 1–12.

Гилберт С.Ф. Морфогенез эволюционного развития

opmental Biology,

Int. J. Dev. Биол.

, 2003, т. 47, стр. 467–

477.

Гилберт С.Ф., Опиц Дж. М. и Рафф Р.А. Ресинтезирование

Эволюционная биология и развитие,

Develop. Биол.

,

1996, т. 173, нет. 2. С. 357–372.

Голобов П.А., Каталано С.А., Миранд, Дж. М., Шумик, Калифорния,

Ариас, Дж. С., Каллерсйо, М., и Фаррис, Дж. С., Филогенетический

Анализ 73060 таксонов подтверждает основные эукариотические

групп,

Кладистика

, 2009, т. 25, нет. 3. С. 211–230.

Гулд С.Дж., Аллометрия и размер в онтогенезе и филогении.

eny,

Biol. Ред.

, 1966, т. 41, нет. 3. С. 587–640.

Гулд С.Дж., Долло о законе Долло и необратимости и

Статус эволюционных законов,

J.Hist. Биол.

, 1970, т. 3,

с. 189–212.

Gould, S.