Адаптация человека к среде обитания
Адаптация человека к новой для него среде – сложный социально-биологический процесс, в основе которого лежит изменение систем и функций организма, а также привычного поведения. Под адаптацией человека понимаются приспособительные реакции его организма на изменяющиеся факторы среды. Адаптация проявляется на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Адаптация развивается под воздействием трёх факторов: наследственность, изменчивость, естественный/искусственный отбор. Существует три основных пути приспособления организмов к среде обитания: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.
Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонение фактора среды от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных (птиц, млекопитающих, человека), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.
Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, перехлд при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.).
Избегание неблагоприятных условий – выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.
Обычно приспособление вида к среде проходит тем или иным сочетанием всех трёх возможных путей адаптации.
Морфологические адаптации – изменения в строении организма(например, видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды, яркая окраска цветов для привлечения опылителей и др.). Морфологические адаптации у животных приводят к образованию определённых жизненных форм.
Физиологические адаптации – изменения в физиологии организма (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путём окисления запасов жира, наличие целлюлозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий и др.).
Этологические (поведенческие) адаптации
Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызвать болезни и даже смерть живого организма. Человек использует это, применяя пестициды, антибиотики и другие непериодические факторы. Однако длительность их воздействия также может вызвать к ним адаптацию.
Среда обитания оказывает огромное воздействие на человека. В связи с этим все большую актуальность приобретает проблема адаптации человека к своей среде. В социальной экологии этой проблеме придается первостепенное значение. В то же время адаптация – это лишь начальный этап, на котором преобладают реактивные формы поведения человека. Человек не останавливается на этом этапе. Он проявляет физическую, интеллектуальную, нравственную, духовную активность, преобразует (в худшую или худшую сторону) свою среду.
Адаптация человека подразделяется на генотипическую и фенотипическую. Генотипическая адаптация: человек вне своего сознания может приспособиться к изменившимся условиям среды (перепадам температуры, вкусу пищи и т. д.), то есть, если механизмы адаптации заложены уже в генах. Под фенотипической адаптацией понимается включение сознания, своих личностных качеств человека, чтобы приспособится организму к новой среде, сохранить в новых условиях равновесие.
К основным видам адаптации относят физиологическую, адаптацию к деятельности, адаптацию к социуму. Остановимся на физиологической адаптации. Под физиологической адаптацией человека понимается процесс поддержания функционального состояния организма в целом, обеспечивая его сохранение, развитие, работоспособность, максимальную продолжительность жизни. Большое значение в физиологической адаптации придается акклимации и акклиматизации. Понятно, что жизнь человека на Крайнем Севере отличается от его жизни на экваторе, так как это разные климатические зоны. Причем южанин, прожив определенное время на севере, адаптируется к нему и может жить там постоянно и, наоборот. Акклимация – это начальный, срочный этап акклиматизации при изменении климато-географических условий. В некоторых случаях синонимом физиологической адаптации является акклиматизация, то есть приспособление растений, животных и человека к новым для них климатическим условиям. Физиологическая акклиматизация наступает когда у человека с помощью приспособительных реакций повышается работоспособность, улучшается самочувствие, которое может резко ухудшиться в период акклимации. При смене новых условий старыми организм может возвратиться к прежнему состоянию. Подобные изменения и называются акклиматизацией. Те же изменения, которые в процессе приспособления к новой среде перешли в генотип и передаются по наследству, называются адаптивными.
Адаптация организма к условиям проживания (городу, селу, другой местности). Среда обитания человека не ограничивается лишь климатическими условиями. Человек может жить в городе и в селе. Очень многие предпочитают мегаполис с его шумом, загрязненностью, бешенным ритмом жизни. Объективно жить в селе, где чистый воздух, спокойный размеренный ритм, более благоприятно для людей.
К этой же сфере адаптации относиться переезд, например, в другую страну. Одни быстро адаптируются, преодолевают языковый барьер, находят себе работу, другие – с большим трудом, третьи, внешне адаптировавшись, испытывают чувство, которое называется ностальгией.
Можно особо выделить адаптацию к деятельности. Различные виды деятельности человека предъявляют различные требования к личности (одни требуют усидчивости, исполнительности, пунктуальности, другие – быстроты реакции, умения самостоятельно принимать решения и т. п.). Однако с теми и другими видами деятельности человек может справиться достаточно успешно. Есть деятельность, которая противопоказана человеку, но он ее может выполнять, так как срабатывают механизмы адаптации, который называется выработкой индивидуального стиля деятельности.
Особо следует остановиться на адаптации к социуму, другим людям, коллективу. Человек может приспособиться к группе, усвоив ее нормы, правила поведения, ценности и т. д. В качестве механизмов адаптации здесь выступают внушаемость, толерантность, конформность как формы подчинительного поведения, а с другой – умение найти свое место, обрести лицо, проявить решительность.
Можно говорить об адаптации к духовным ценностям, к вещам, к состояниям, например, к стрессовым, и ко многому другому. В 1936 году канадский физиолог Ганс Селье опубликовал сообщение «Синдром, вызванный разными повреждающими элементами», в котором описал явление стресса – общей неспецифической реакции организма, направленной на мобилизацию его защитных сил при действии раздражающих факторов. В развитии стресса были выделены 3 стадии: 1. стадия тревоги, 2. стадия сопротивления, 3. стадия истощения. Г. Селье была сформулирована теория «Общего адаптационного синдрома» (ОАС) и адаптивных болезней, как следствия адаптационной реакции, согласно которой ОАС проявляется всякий раз, когда человек чувствует опасность для себя. Видимыми причинами стресса могут быть травмы, послеоперационные состояния и т. д., изменения абиотических и биотических факторов среды. В последние десятилетия значительно возросло число антропогенных факторов среды, обладающих высоким стрессогенным эффектом (химическое загрязнение, радиация, воздействие компьютеров при систематической работе с ними и т. д.). К стрессорным факторам среды следует отнести и негативные изменения в современном обществе: повышение плотности населения, изменение соотношения городского и сельского населения, рост безработицы, преступность.
7 Адаптация человека к условиям окружающей среды
ЛЕКЦИЯ 6
ТЕМА: Адаптация человека к условиям окружающей среды
ПЛАН
1. Понятие об адаптации и акклиматизации человека.
2. Общие закономерности адаптивного процесса. Механизмы адаптации.
3. Условия, влияющие на адаптацию.
4. Типы адаптаций.
5. Влияние природной среды на морфофизиологическую изменчивость человеческого организма.
1. Понятие об адаптации и акклиматизации человека
Рекомендуемые файлы
Под адаптацией понимают все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, которые обеспечиваются определенными физиологическими реакциями, происходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях.
В биологии процесс адаптации – это приспособление строения и функций организма к условиям существования. В процессе адаптации формируются признаки и свойства, которые оказываются наиболее выгодными для живых существ (или целой популяции) и благодаря которым организм приобретает способность к существованию в конкретной среде обитания.
Адаптация тесно связана с эволюцией организмов и представляет один из существенных факторов акклиматизации. В хозяйственной практике адаптация чаще связана с расселением животных и растительных организмов, с переводом их в другие районы, выходящие за пределы ареала данного вида. Устойчиво акклиматизированными организмами являются те, которые легко приспособились к измененным условиям, размножаются и дают в новой среде обитания жизнестойкое потомство.
Адаптация человека – сложный социально-биологический процесс, в основе которого лежит изменение систем и функций организма, а также привычного поведения.
Адаптация человека процесс двухсторонний – человек не только сам приспосабливается к новой экологической обстановке, но и приспосабливает эту обстановку к своим нуждам и потребностям, создает систему жизнеобеспечения (жилища, одежда, транспорт, инфраструктура, питание и т.д.
Акклиматизация – приспособление человека (всего его организма или отдельных систем и органов) к новым условиям существования, в которые он попал в результате переезда к новому месту жительства. Акклиматизация отличается от адаптации тем, что приобретенные новые свойства организма не закреплены генетически и в случае возвращения к прежнему месту жительства или перемещению в иные условия могут быть утрачены.
2. Общие закономерности адаптивного процесса. Механизмы адаптации
Фазное течение реакций адаптации, впервые выявлено Г. Селье (1938).
Первая фаза адаптации — аварийная развивается в самом начале действия как физиологического, так и патогенного фактора. Первое соприкосновение организма с измененными условиями или отдельными факторами вызывает ориентировочную реакцию, которая может перейти в генерализованное возбуждение параллельно. Реакции неэкономны и часто превышают необходимый для данных условий уровень. Число измененных показателей в деятельности различных систем неоправданно велико. Управление функциями со стороны нервной системы и гуморальных факторов недостаточно синхронизировано, вся фаза в целом носит как бы поисковый характер и представляется как попытка адаптироваться к новому фактору или к новым условиям, главным образом, за счет органных и системных механизмов.
Аварийная фаза адаптации в основном протекает на фоне повышенной эмоциональности (чаще отрицательной модальности). Следовательно, в механизмы протекания этой фазы также включаются все элементы центральной нервной системы, которые обеспечивают именно эмоциональные сдвиги в организме. Может быть выражена по-разному, в зависимости не только от индивидуальных особенностей организма, но и от силы раздражающих факторов. Соответственно она может сопровождаться сильно или слабо выраженным эмоциональным компонентом, от которого, в свою очередь, зависит мобилизация вегетативных механизмов.
Вторая фаза (переходная) — стойкой адаптации характеризуется тем, что формируются новые координационные отношения: усиленный эфферентный синтез приводит к осуществлению целенаправленных защитных реакций. Гормональный фон изменяется за счет включения гипофизарно-адреналовой системы, усиливают свое действие гормоны коры надпочечников – «гормоны адаптации». В ходе этой фаза приспособительные реакции организма постепенно переключаются на более глубокий тканевой уровень. Переходная фаза стойкой адаптации имеет место только при том условии, что адаптогенный фактор обладает достаточной интенсивностью и длительностью действия. Если он действует кратковременно, то аварийная фаза прекращается и процесс адаптации не формируется. Если адаптогенный фактор действует длительно или повторно прерывисто, это создает достаточные предпосылки для формирования так называемых «структурных следов». Суммируются эффекты действия факторов. Углубляются и нарастают метаболические изменения, и аварийная фаза адаптации превращается в переходную, а затем в фазу стойкой адаптации.
Поскольку фаза стойкой адаптации связана с постоянным напряжением управляющих механизмов, перестройкой нервных и гуморальных соотношений, формированием новых функциональных систем, то эти процессы в определенных случаях могут истощаться. Если принять во внимание, что в ходе развития адаптивных процессов важную роль играют гормональные механизмы, то становится ясно, что они являются наиболее истощаемым звеном.
Истощение управляемых механизмов, с одной стороны, и клеточных механизмов, связанных с повышенными энергетическими затратами, с другой стороны, приводит к дезадаптации. Симптомами этого состояния являются функциональные изменения в деятельности организма, напоминающие те сдвиги, которые наблюдаются в фазе острой адаптации.
Вновь в состояние повышенной активности приходят вспомогательные системы — дыхание, кровообращение, неэкономично тратится энергия. Однако координация между системами, обеспечивающим состояние, адекватное требованию внешней среды, осуществляется неполноценно, что может привести к гибели.
Дезадаптация возникает чаще всего в тех случаях, когда действие факторов, явившихся основными стимуляторами активных изменений в организме, усиливается, и это становится несовместимым с жизнью.
Основу третьей фазы – устойчивой адаптации или резистентности составляет изменение гормонального фона за счет включения гипофизирно-адреналовой системы. Глюкокортикоиды и выделяемые в тканях биологически активные вещества мобилизуют структуры, в результате деятельности которых ткани получают повышенное энергетическое, пластическое и защитное обеспечение. Она и является собственно адаптацией – приспособлением и характеризуется новым уровнем деятельности тканевых клеточных мембранных элементов, перестроившихся благодаря временной активации вспомогательных систем, которые при этом могут функционировать практически в исходном режиме, тогда как тканевые процессы активизируются, обеспечивая гомеостазис, адекватный новым условиям существования.
Основными особенностями этой фазы являются:
1) мобилизация энергетических ресурсов;
2) повышенный синтез структурных и ферментативных белков;
3) мобилизация иммунных систем.
В третьей фазе организм приобретает неспецифическую и специфическую резистентность – устойчивость организма.
Управляющие механизмы в ходе третьей фазы скоординированы. Их проявления сведены к минимуму. Однако в целом и эта фаза требует напряженного управления, что обусловливает невозможность ее бесконечного протекания. Несмотря на экономичность – выключение «лишних» реакций, а следовательно, и излишней затраты энергии, – переключение реактивности организма на новый уровень не дается организму даром, а протекает при определенном напряжении управляющих систем. Это напряжение принято называть «цена адаптации». Любая активность в адаптируемом в той или иной ситуации организме обходится ему много дороже, чем в нормальных условий (требует, например, при физических нагрузках в горных условиях на 25% больше затрат энергии, чем в норме).
Нельзя рассматривать эту фазу как нечто абсолютно стабильное. В процессе жизни организма, находящегося в фазе стойкой адаптации, возможны отклонения (снижение устойчивости) и реадаптация (восстановление устойчивости). Эти флюктуации связаны как с функциональным состоянием организма, так и с действием различных побочных факторов.
3. Условия, влияющие на адаптацию
Г. Селье, подошедший к проблеме адаптации с новых оригинальных позиций, назвал факторы, воздействие которых приводит к адаптации, стресс-факторами. Другое их название – экстремальные факторы. Экстремальными могут быть не только отдельные воздействия на организм, но и измененные условия существования в целом, например, перемещение человека с юга на Крайний Север и т. д.). По отношению к человеку адаптогенные факторы могут быть природными и социальными, связанными с трудовой деятельность.
Природные факторы. В ходе эволюционного развития живые организмы адаптировались к действию широкого спектра природных раздражителей.
Действие факторов, вызывающих развитие адаптационных механизмов, всегда является комплексным, так что можно говорить о действии группы факторов того или иного характера. Так, например, все живые организмы в ходе эволюции прежде всего приспособились к земным условиям существования: определенному барометрическому давлению и к гравитации, уровню космических и тепловых излучений, строго определенному газовому составу окружающей атмосферы и т. д.
Следует отметить, что природные факторы действуют как на организм животных, так и на организм человека. В том и другом случаях эти факторы приводят к различию адаптированных механизмов физиологической природы. Однако, человек помогает себе приспосабливаться к условиям существования, используя, кроме своих физиологических реакций еще и различные защитные средства, которые дала ему цивилизация: одежду, дома и т. д. Это освобождает организм от нагрузки на некоторые адаптивные системы и имеет отрицательные для организма стороны: снижает способность адаптироваться к природным факторам. Например, к холоду.
Социальные факторы. Помимо того, что человеческий организм подвижен, тем же природным влияниям, что и организмы животных, социальные условия жизни человека, факторы. Связанные с его трудовой деятельностью, породили специфические факторы, к которым необходимо адаптироваться. Их число растет с развитием цивилизации.
Так, с расширением среды обитания появляются совершенно новые для человеческого организма условия и воздействия. Например, космические полеты приносят новые комплексы воздействий. К их числу относится невесомость – состояние, абсолютно неадекватное для любого организма. Невесомость сочетается с гиподинамией, изменениями суточного режима жизни и др.
Люди, проникающие в недра Земли или совершающие глубоководные погружения, подвергаются воздействию непривычно высокого давления, влажности, дышат воздухом с повышенным содержанием кислорода.
Работа в горячих цехах или холодном климате создает факторы, требующие расширенного диапазона адаптации к крайним температурам. Выполняя свои служебные обязанности, человек вынужден приспосабливаться к шуму, изменению освещенности.
Загрязнение окружающей природы, включение в пищу большого числа синтетических продуктов, алкогольных напитков, злоупотребление медикаментами, курение — все это дополнительная нагрузка для гомеостазируемых систем организма современного человека.
В ходе развития общества видоизменяется и производственная деятельность людей. Физический труд во многом заменяется работой машин и механизмов. Человек становится оператором у пульта управления. Это снимает физическую нагрузку, но одновременно на первый план выходят новые факторы, например гиподинамия, стресс, отрицательно сказывающиеся на всех системах организма.
Другой стороной социальных влияний механизированного труда является нарастание нервно-психического напряжения, пришедшего на смену физическому. Оно связано с возросшими скоростями производственных процессов, а также с повышенными требованиями к вниманию и сосредоточенности человека.
4. Типы адаптаций
Механизмы адаптаций человека весьма различны, поэтому применительно к человеческим общностям выделяют: 1) биологические, 2) социальные и 3) этнические (как особый вариант социальной) адаптации.
Биологическая адаптация человека – эволюционно возникшее приспособление организма человека к условиям среды, выражающееся в изменении внешних и внутренних особенностей органа, функции или всего организма к изменяющимся условиям среды. В процессе приспособления организма к новым условиям выделяют два процесса – фенотипическую или индивидуальную адаптацию, которую более правильно называют акклиматизацией и генотипическую адаптацию, осуществляемую путем естественного отбора полезных для выживания признаков. При фенотипической адаптации организм непосредственно реагирует на новую среду, что выражается в фенотипических сдвигах, компенсаторных физиологических изменениях, которые помогают организму сохранить в новых условиях равновесие со средой. При переходе к прежним условиям восстанавливается и прежнее состояние фенотипа, компенсаторные физиологические изменения исчезают. При генотипической адаптации в организме происходят глубокие морфо-физиологические сдвиги, которые передаются по наследству и закрепляются в генотипе в качестве новых наследственных характеристик популяций, этнических групп и рас.
В процессе индивидуальной адаптации человек создает запасы памяти и навыков, формирует векторы поведения в результате образования в организме на основе селективной экспрессии генов банка памятных структурных следов.
Адаптационные памятные структурные следы имеют важное биологическое значение. Они защищают человека от предстоящих встреч с неадекватными и опасными факторами среды. Генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность эффективной целенаправленной реализации жизненно необходимых адаптационных реакций под влиянием среды обитания. Это обеспечивает экономное, направляемое средой расходование энергетических и структурных ресурсов организма, а также способствует формированию фенотипа. Выгодным для сохранения вида следует считать тот факт, что результаты фенотипической адаптации не передаются по наследству.
Каждое новое поколение адаптируется заново к широкому спектру иногда совершенно новых факторов, требующих выработки новых специализированных реакций.
Социальная адаптация – процесс становления личности, обучения индивида и усвоения им ценностей, норм, установок, образцов поведения, присущих данному обществу, социальной общности, группе. Социальная адаптация осуществляется как в ходе целенаправленного воздействия на человека в системе воспитания, так и под влиянием широкого круга других воздействующих факторов (семейного и внесемейного общения, искусства, средств массовой информации и др.). Расширение и углубление социальной адаптации индивида происходит в трех основных сферах: деятельности, общения, самосознания. В сфере деятельности осуществляется как расширение видов последней, с которыми связан человек, так и ориентировка в системе каждого вида деятельности, т.е. выделение главного в ней, ее осмысления и т.д. В сфере общения происходит расширение круга общения человека, обогащение его содержания, углубление познания других людей, развитие навыков общения. В сфере самосознания осуществляется формирование образа собственного «Я» как активного субъекта деятельности, осмысления своей социальной принадлежности, социальной роли, формирование самооценки и пр. В процессе социальной адаптации выделяются три стадии: дотрудовая (охватывающая период жизни человека до начала его трудовой деятельности и включающая раннее детство и период обучения), трудовая (условные границы – период зрелости человека, его активного участия в трудовой деятельности) и послетрудовая, которая относится к периоду жизни человека, совпадающая, как правило, с пенсионным возрастом.
Воздействие каждого из таких институтов обусловлено системой общественных отношений, существующих в обществе. Наличие стихийных воздействий делает актуальной в практическом плане проблему «эффектов социальной адаптации», т.е. характера и глубины этого процесса, его результативности, в частности, преодоления негативных влияний, приводящих к отклоняющемуся поведению, антиобщественным влияниям.
Этническая адаптация – приспособление этнических групп (общностей) к природной и социально-культурной среде районов их обитания. Изучение этого процесса и связанных с ним проблем входит главным образом в задачу этнической экологии. В социально-культурной адаптации этносов много своеобразного, обусловленного языково-культурными, политическими, экономическими и другими параметрами окружающей среды. Наиболее отчетливо это проявляется при этнической адаптации групп иммигрантов в странах их оседания, например в США, Канаде, Аргентине и др. В настоящее время появились проблемы при реадаптации представителей единого этноса среди этнически однородного населения, но иной культурой. Таковы, например, немцы из бывшего СССР, переезжающие на жительство в Германию, или русские из Средней Азии и Казахстана, возвращающиеся в Россию. При этом принято выделять адаптацию, связанную с занятостью (устройством на работу), а также языково-культурную адаптацию, получившую название «аккультурация».
Нормальный ход этнической адаптации может быть сильно осложнен и задержан проявлением национализма и расизма в виде дискриминации, сегрегации и т.п. Резкое изменение среды обитания может привести к дезадаптации.
5. Влияние природной среды на морфофизиологическую изменчивость человеческого организма
Несмотря на «нейтрализацию» или смягчение влияния многих факторов окружающей среды на организм, до настоящего времени связь человека со средой обитания существует, то есть морфофункциональные признаки, сформировавшиеся в начальный период существования человеческого рода, еще сохранились.
Наиболее наглядно действие факторов внешней среды проявляется на организм человека в морфофункциональных различиях жителей разных климатогеографических зон: массе, площади поверхности тела, строении грудной клетки, пропорциях тела. За внешней стороной скрываются не менее выраженные различия в структуре белков, изоферментов, тканей, генетическом аппарате клеток. Особенности строения тела, протекание энергетических процессов определяются в основном температурным режимом среды, питанием; минеральный обмен – геохимической ситуацией. Особенно ярко это проявляется у коренных жителей Севера (якутов, чукчей, эскимосов) основной обмен по сравнению с приезжими повышен на 13–16%. Высокий уровень жиров в пище, повышенное их содержание в сыворотке крови при относительно высокой способности к утилизации являются одним из условий, обеспечивающих усиление энергетического обмена в холодном климате. Увеличение теплопродукции — одна из основных адаптивных реакций к холоду.
У эскимосов, живущих на островах Гудзонова залива, по сравнению с американцами европеоидного происхождения большее наполнение тканей кровью и выше процент жировой ткани в организме, то есть выше теплоизоляционные свойства тканей.
У них наблюдается усиление гомеопоэза и ослабление способности сосудов к сужению. Артериальное давление у большинства арктических популяций ниже, чем у популяций умеренной зоны. Отмечаются различия и в строении тела увеличены грудной индекс и весоростовое соотношение, усилены мезоморфные черты в пропорциях тела, выше процент индивидов с мускульным типом телосложения.
Аналогичный морфофункциональный комплекс, характеризующийся увеличением размеров грудной клетки, теплопродукции, скорости кровотока и гемопоэтической активности, наблюдается в высокогорье в условиях кислородной недостаточности и понижения температуры окружающей среды. У коренных жителей высокогорья выше легочная вентиляция, кислородная емкость крови, уровень гемоглобина и миоглобина, периферический ток крови, число и величина капилляров, снижено артериальное давление.
Для населения тропических широт характерны удлинение формы тела и повышение относительной поверхности испарения, увеличение количества потовых желез, а следовательно, интенсивности потоотделения. Специфичная регуляция водно-солевого обмена, повышение артериального давления, понижение уровня метаболизма, достигаемое уменьшением массы тела, редукцией синтеза эндогенных жиров и снижением концентрации АТФ.
Черты тропического морфофункционального комплекса свойственны и населению тропических пустынь.
У коренных жителей континентальной зоны Сибири усиление теплопродукции сочетается с увеличением толщины жирового слоя. Среди них повышен процент лиц пикнического телосложения с брахиморфными пропорциями тела.
Население умеренной зоны по многим морфологическим и физиологическим признакам занимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами.
Все эти особенности характеризуют специфику черт, присущих конкретных экологических ниш.
По современным представлениям, в формировании конституции равноправное участие принимают как внешняя среда, так и наследственность. Наследственно детерминируются главные признаки конституции — продольные размеры тела и доминирующий тип обмена веществ, причем последний наследуется лишь в том случае, если в одной и той же местности постоянно жили два-три поколения семьи. Комбинации главных признаков позволяют выделить три-четыре основных конституциональных типа. Второстепенный признак конституций (поперечные размеры) определяется условиями жизни человека, реализуясь в чертах его индивидуальности. Он наиболее тесно связан с полом, возрастом, профессией индивида, а также с влиянием среды.
Вопросы для беседы
1. Сформулируйте понятие об адаптации и акклиматизации человека.
2. Каковы общие закономерности адаптивного процесса?
Лекция «23 Общая характеристика культуры нового времени» также может быть Вам полезна.
3. Охарактеризуйте механизмы адаптации.
4. Какие типы адаптаций вам известны?
5. Значение и механизм биологической адаптации человека.
6. В чем сущность социальной адаптации человека?
7. Чем обусловлена этническая адаптация человека?
1.1.8. Адаптация человека к окружающей среде
Адаптация человека к окружающей среде, выработанная в процессе эволюции, обеспечивает возможность существования организма в постоянно изменяющихся условиях.
Адаптация (от латинского — приспособляю) – это, во-первых, свойство организма, во-вторых, процесс приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды, суть которого состоит в достижении стабильного равновесия между средой и организмом.
Механизмы адаптации человека весьма различны, поэтому выделяют:
Биологическая адаптация человека – это эволюционно возникшее приспособление организма человека, органа или функции к изменяющимся условиям среды обитания.
В процессе приспособления организма к новым условиям выделяют два процесса:
фенотипическую адаптацию, или индивидуальную адаптацию, которую более правильно называть акклиматизацией;
генотипическую адаптацию, осуществляемую путем естественного отбора полезных признаков.
При фенотипической адаптации организм непосредственно реагирует на новую среду, что выражается в фенотипических сдвигах, компенсаторных физиологических изменениях, которые помогают организму сохранить в новых условиях равновесие со средой. При переходе к прежним условиям восстанавливается прежнее состояние фенотипа, компенсаторные физиологические изменения исчезают. Фенотипическая адаптация у последующих поколений может перейти в генотипическую адаптацию.
При генотипической адаптации в организме происходят глубокие морфофизиологические сдвиги, которые передаются по наследству и закрепляются в генотипе в качестве новых наследственных характеристик популяций, этнических групп и рас.
Любое уменьшение приспособительных возможностей представляет одновременно и снижение уровня здоровья, и в определенном смысле приближение к патологии.
Здоровье – это состояние физического, психического и социального благополучия человека, при котором отсутствуют расстройства функций органов и систем организма, и обеспечивается максимальная адаптивность.
Поэтому болезнь можно рассматривать как нарушение нормальной физиологической адаптации к повседневным условиям жизни, а больным нужно считать того, кто неспособен выполнять определенную работу, либо, выполняя ее, он смещает некоторые жизненно важные параметры организма за пределы нормы. В зависимости от длительности действия негативного фактора и степени морфофункциональных перестроек в организме человека выделяют три этапа адаптации:
начальный;
неустановившейся адаптации;
установившейся адаптации, или состояния адаптивности.
Если человек по каким-либо причинам не может адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды, то это называется дезадаптация.
Дезадаптация – это невозможность обеспечить формирование адекватных приспособительных реакций, что приводит к частичной адаптации, либо к срыву адаптации.
Дезадаптация может возникнуть также и как следствие изначальной неполноценности какой-либо системы в организме.
Социальная адаптация – это процесс активного приспособления индивида (коллектива) к социальной среде, для обеспечений условий, способствующих реализации его потребностей, интересов, жизненных целей.
Социальная адаптация включает в себя приспособление, прежде всего к условиям и характеру труда (учебы), а также к характеру межличностных отношений, культурной среде, условиям проведения досуга, быту. Социальная адаптация предполагает как пассивное приспособление человека к условиям жизни (пассивная адаптация), так и активное целенаправленное их изменение (активная адаптация). Эмпирически установлено, что доминирование у человека активной адаптации обусловливает более успешное протекание социальной адаптации. Выявлена также зависимость между характером ценностных ориентаций личности и типом адаптационного поведения. Так, у людей, ориентированных на проявление и совершенствование своих способностей, доминирует установка на активно-преобразовательное взаимодействие с социальной средой. У ориентированных на материальное благополучие — избирательность, целевая ограниченность социальной активности. У ориентированных на комфорт — приспособительное поведение. Ценностные ориентации определяют также требования человека к характеру и условиям труда, быта, досуга, характеру межличностного общения. Например, монотонный труд на конвейере, как правило, угнетающе воздействует на людей с высоким образовательным уровнем, но удовлетворяет работников с низким уровнем образования и квалификации.
Этническая адаптация — приспособление этнических групп (народов) к природной и социально-культурной среде районов их обитания.
Изучение этого процесса и связанных с ним проблем входит главным образом в задачу этнической экологии. В социально-культурной адаптации этносов много своеобразного, обусловленного языково-культурными, политическими, экономическими и другими параметрами среды обитания. Наиболее отчетливо это проявляется при этнической адаптации групп иммигрантов в странах их оседания. В настоящее время появились проблемы при реадаптации представителей единого этноса среди этнически однородного населения, но с иной культурой. Таковы, например, немцы из бывшего СССР, переезжающие на жительство в Германию, или русские из Средней Азии и Казахстана, возвращающиеся в Россию. При этом принято выделять адаптацию, связанную с занятостью (устройством на работу), а также языково-культурную адаптацию, получившую название «аккультурация». Нормальный ход этнической адаптации может быть сильно осложнен и задержан проявлениями национализма и расизма в виде дискриминации (неоправданное различие в правах и обязанностях человека по определённому признаку), сегрегации (принудительно поддерживаемое разделение расовых групп населения страны) и т.п.
Концепция безопасности жизни человека
Человек и окружающая среда. Адаптация человека к условиям окружающей среды
1. Человек и окружающая среда
Адаптация человека к условиямокружающей среды.
2. Ц Е Л Ь:
сформироватьпонятие об
адаптации
человека к
условиям
окружающей
среды
Проблема адаптации человека к окружающей
среде:
специфика среды обитания человека
уровни адаптации человека
Адаптация и человек:
расовые признаки как результат адаптации
человека к условиям окружающей среды в
ходе антропогенеза
адаптивные типы человека
распространение экологических правил на
человека
Особенности адаптации человека на современном
этапе
4. Проблема адаптации человека к окружающей среде
Человек, как и другие виды живых организмов, способен адаптироваться, то есть приспосабливаться к условиям окружающейсреды.
Адаптацию человека к новым природным и производственным
условиям можно охарактеризовать как совокупность социальнобиологических свойств и особенностей, необходимых для устойчивого существования организма в конкретной экологической
среде.
Благодаря процессу адаптации достигается сохранение гомеостаза при взаимодействии организма с внешним миром.
Жизнь каждого человека можно рассматривать как постоянную
адаптацию, но наши способности к этому имеют определенные
границы.
В чем заключается специфика среды
обитания человека?
Специфика среды обитания человека заключается в
сложнейшем переплетении социальных и природных факторов .
7. Уровни адаптации человека
При рассмотрении проблемы адаптации человека выделяютфизиологическую, психическую и социальную адаптацию
Физиологическая адаптация — совокупность физиологических
реакций, лежащая в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленная к сохранению относительного постоянства его внутренней среды
В результате физиологической адаптации повышается устойчивость организма к холоду,
теплу, недостатку кислорода, изменениям барометрического давления
и др. факторам.
Большой практический интерес получили исследования физиологической адаптации в связи с полётами человека в космос.
Под влиянием повторных и относительно
длительных экстремальных воздействий,
совместимых с нормальной жизнедеятельностью, возникает адаптивная перестройка функций, которая раздвигает
границы существования организма.
Механизмы, раскрывающие процесс
физиологической адаптации, позволяют
в определенной мере понять и явления
приспособления организмов в ходе эволюции.
Психическая адаптация является наиболее значимым
уровнем для обеспечения успешной адаптации человека в целом,
поскольку механизмы адаптации прежде всего имеют психическую природу.
Состояние психической адаптации обеспечивает деятельность
человека на уровне «оперативного покоя», позволяя ему не только наиболее оптимально противостоять различным природным и
социальным факторам, но и активно и целенаправленно воздействовать на них.
Психическая адаптация осу-щ
ествляется при помощи механизмов сознательного саморегулирования, в основе которых лежит
субъективная индивидуально-личностная оценка природных и социальных воздействий на человека
Социальная адаптация -постоянный процесс и результат
активного приспособления индивида к условиям социальной среды, — приведение индивидуального и группового поведения в соответствие с господствующей в данном обществе (классе, социальной группе) системой норм и ценностей.
Важным аспектом социальной адаптации является принятие
индивидом социальной
роли — поведения, ожидаемого от человека другими
членами общества в порядке выполнения опредеделенных социальных
функций.
11. Адаптация и человек
На заре человеческой истории природные факторы играли решающую роль в эволюции человека.Как адаптации к окружающим условиям в тот момент, когда человек был полностью зависим от них, появились расовые особенности человека.
13. Экваториальная (австрало-негроидная ) раса
Назовите характерные морфологические признаки даннойрасы, попытайтесь объяснить
причины их возникновения.
Австрало-негроидная раса
ПРИЗНАКИ:
•темный цвет кожи
•курчавые, спирально закрученные волосы
•широкий плоский нос
•толстые губы
•редкая растительность на лице и теле
ЗНАЧЕНИЕ:
• широкий нос и толстые губы способствуют
теплоотдаче ;
• густые и курчавые волосы, образующие теплоизолирующую
подушку, предохраняют голову от перегревания ;
• высокое содержание меланина в покровных слоях кожи
предохраняет ее от ожогов в результате избыточного ультрафиолетового облучения.
15. Монголоидная раса
Назовите характерные морфологические признакиданной расы, попытайтесь объяснить причины их
возникновения.
Монголоидная раса
ПРИЗНАКИ:
•смуглая или желтая кожа
•прямые жесткие волосы
•уплощенная форма лица с заметными скулами
•узкая глазная щель
•сильное развитие складки верхнего века
(эпикантуса)
•редкая растительность на лице и теле
ЗНАЧЕНИЕ:
• косой и узкий разрез глаз спасал глаза от травм в условиях
яркого солнца и сильного ветра, несущего песок на обширных
степных пространствах .
17. Европеоидная раса
Назовите характерные морфологические признакиданной расы, попытайтесь объяснить причины их
возникновения.
18. Европеоидная раса
ПРИЗНАКИ:светлая или смуглая кожа
прямые или волнистые мягки волосы
узкий выступающий нос
светлый цвет глаз
тонкие губы
обильный волосяной покров тела и лица
ЗНАЧЕНИЕ:
Рельефное лицо (выдающиеся скулы, надбровья,
носовые кости, подбородок) формировалось в горных
регионах с довольно суровым климатом. В частности,
увеличенная полость носа лучше защищала
дыхательные пути от холодного и сухого воздуха.
Адаптивные типы человека
Адаптивный тип — это норма реакции, конвергентно возникающая в популяциях в сходных условиях обитания .
Согласно гипотезе Т.И. Алексеевой (1986 г.), в рамках расоенеза сформировалось несколько адаптивных типов человека.
У адаптивного типа
умеренного пояса более
или менее гармонично
развиты морфологические и физиологические
адаптивные признаки,
соответствующие среднемировым.
Арктический адаптивный тип (чукчи, эскимосы, саамы, лесные
ненцы) появился как защитная реакция на влажный и холодный
климат. У его представителей наблюдаются усиленный газообмен,
повышенный уровень холестерина и жировых отложений у женьщин, хорошее развитие скелета и мускулатуры. Высокое содержание белка в сыворотке крови обеспечивает жизнестойкость организма, повышение активности обменных процессов.
семья саамов
эскимосы
Предгорный адаптивный тип (предгорные таджики) возник от
недостатка кислорода. У них пониженный газообмен, обезжиренная масса тела, низкий уровень холестерина и иммунных белков в
крови, сильно минерализированный скелет.
Адаптивный тип высокогорья также образовался при адаптации к гипоксии на больших высотах. Поэтому у
них тоже наблюдается минимальное жироотложение,
сравнительно низкий уровень газообмена и содержания гемоглобина.
таджики
Континентальный адаптивный тип (буряты) с характерным
уменьшением удельного веса массы тела, значительным жироотложением, слабой минерализацией скелета, более высокой, по
сравнению с жителями умеренных районов, теплопродукцией, но
одинаковым уровнем холестерина в крови, понижением уровня активности обменных процессов.
буряты
Экваториальный адаптивный тип (бушмены, банту, индийские народы) появился в результате адаптации к жаре. У его представителей наблюдаются: усиленная теплоотдача и пониженный уровень
энергетических процессов, повышенный уровень иммуноглобулинов и пониженный уровень холестерина в крови; найден белок
трансферин, регулирующий температурный режим тела.
бушменка
индианки
В настоящее время пока еще на фенотипическом уровне идет
формирование адаптивного типа человека городской среды, который характеризуется широкой лабильностью психических реакций, обеспечивающих способность переживать состояния постоянного стресса, и рядом морфофизиологических особенностей,
оптимальных для жизни в специфических условиях города.
Способность адаптироваться к новым условиям у разных людей не одинакова. Среди людей можно выделить два крайних
адаптивных типа человека.
Первый из них — спринтер, характеризующийся высокой устойчивостью к воздействию кратковременных экстремальных факторов и плохой переносимостью длительных нагрузок.
Обратный тип — стайер. Он менее приспособлен к переносимости мощных кратковременных нагрузок. Однако, после кратковременной перестройки его организм
способен выдерживать продолжительные равномерные воздействия
факторов внешней среды. Так, в
северных регионах страны преоблаают люди типа «стайер».
Промежуточные варианты конституционных типов названы микстами.
Распространяются ли на человека
экологические правила, установленные
для животных?
Согласно правилу Бергмана, наблюдается зависимость между
температурой среды и размерами тела гомойотермных живот-н
ых: в районах сурового арктического и антарктического климата
размеры тела больше, чем в тропической зоне.
Применительно к популяциям человека аналогичное соотношение продемонстрировано
сразу для нескольких признаков: длины, веса
и поверхности тела.
В среднем, малорослые группы людей встречаются чаще в
центральном поясе, чем на ее
северных и южных окраинах.
финн
жительница Бразилии
Правило Аллена трактует связь с климатом пропорций тела
гомойотермных животных. В холодном климате они имеют укороченные конечности и отличаются более плотным сложением.
У человека наблюдается та же закономерность: группы людей, которые проживают в тропическом климате, отличаются в
среднем удлиненными
пропорциями и менее
плотным сложением;
проживающие в умеренном и холодном
поясах — более плотным сложением и укороченными пропорциненцы
житель тропиков
ями тела.
Правилом Глогера устанавливает интенсивность окраски животных в зависимости от широты местности: чем ближе к тропикам, тем окраска интенсивнее.
То же соотношение характерно и для
человека. Цвет кожи, волос и глаз закономерно светлее по мере перехода от
тропического пояса к умеренной зоне в
обоих полушариях и
затем еще более
светлеет при переходе к арктической
зоне.
тропиканка
северянин
Правило Томсона — Бакстона привлекает особое внимание
потому, что оно устанавливает зависимость от климата такой
особенности, которая практически слабо развита у животных и
составляет отличительную принадлежность человеческого лица:
зависимость вариаций ширины носа от интенсивности среднегодовой температуры и солнечной радиации,
от широты местности .
Максимальная ширина носа в среднем характеризует
группы человечества, расселенныы в тропической зоне,
минимальные величины зафиксированы у населения
негроид
Скандинавии, северо-восточной оконечности Азии, Аляски,
скандинав
Гренландии и Огненной Земли.
31. Особенности адаптации человека на современном этапе
В новых природных и производственных условиях человек в настоящее время нередко испытывает влияние весьма необычных, аиногда чрезмерных и жестких факторов среды, к которым эволюционно он еще не готов.
Приспосабливаясь к неблагоприятным экологическим условиям, организм человека испытывает состояние напряжения,
утомления.
Таким образом, степень совершенства того или иного приспособления, появившегося в процессе адаптации, определяется
внешней средой, и потому приспособление всегда относительно.
Приспособленное к одним условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях.
ВОПРОСЫ НА ЗАКРЕПЛЕНИЕ:
Выберите правильное утверждение. В современном человеческом обществе по сравнению с первобытным обществом социальные связи:
а) ослабли;
б) усилились;
в) исчезли;
г) остались на прежнем уровне.
Приведение индивидуального и группового поведения в соответствие
с доминирующей в данном обществе системой норм и ценностей является адаптацией:
а) морфологической;
б) физиологической;
в) психологической;
г) социальной.
Приведите примеры распространения экологических правил, сформулированных для гомойотермных животных, на человека.
35. В Ы В О Д Ы :
ВЫВОД Ы:Адаптивный фактор играл в прошлом и играет в
настоящем большую роль в формообразовании у
человека. Адаптационные процессы у представителей разных расовых и конституциональных типов
имеют определенную специфику.
На современного человека воздействие природных
факторов в значительной степени нейтрализуется
социальными факторами.
Изучение адаптивных возможностей человека и
разработка соответствующих рекомендаций имеет в
настоящее время важное практической значение.
36. Лабораторная работа «Исследование реакций адаптации организма к высоким температурам». Ход работы.
1.Перед проведением опыта у 2–3 испытуемых , выросших в различных климатических зонах, в состоянии покоя в течение нескольких минут измеряют давление и пульс до тех пор, пока показания не станут стабильными.2. Другую руку испытуемого погружают до кисти на 1 мин в кристаллизатор с
горячей водой (t = 50-6 °C). Через 30–60 с после этого измеряют давление и
подсчитывают частоту пульса. После того, как руку вынут из воды, делают
измерения до тех пор, пока все величины не вернутся к исходному уровню.
3. Запишите со слов испытуемого, какие ощущения он испытывал и насколько
сильной была боль.
4. Температуру кожи у испытуемого измеряют в течение всего эксперимента.
Через каждые 2 мин записывают показания термометра.
5. Наблюдая за кожей лица испытуемого, отмечают момент начала и окончания
потоотделения.
6. Отмечают также изменения цвета лица и рук испытуемого.
Обработка результатов и выводы. Постройте график по всем полученным результатам. Сделайте вывод о влиянии климата на диапазон адаптивных возможностей.
Адаптация человека к условиям Арктики и Антарктики
Е.П. Гора
Экология человека
Учебное пособие для вузов. – М.: Дрофа, 2007. – 540 с.
2.3. Общие вопросы адаптации организма человека к различным климатогеографическим регионам
2.3.1. Адаптация человека к условиям Арктики и Антарктики
Факторы среды. В условиях Арктики и Антарктики на человека действует комплекс факторов, таких как низкая температура, колебания геомагнитного и электрического полей, атмосферного давления и т. п. Степень их воздействия может быть различной в зависимости от климатогеографических особенностей местности. Вместе с тем перечисленные факторы неравнозначны для человеческого организма. Исторически сложилось так, что первоначально основное внимание уделялось изучению влияния холода на организм человека. Лишь во второй половине прошлого столетия исследователи обратили внимание на эффекты, оказываемые другими факторами.
В настоящее время полагают, что особо важное воздействие на человека оказывают явления космической природы: космические лучи и изменения солнечной активности. Особенности строения геомагнитной сферы таковы, что в области «холодных» широт Земля наиболее слабо защищена от космической радиации. Радиационный режим, который является ведущим в комплексе климатических элементов, воздействующих на человека, подвержен значительным колебаниям.
Постоянная смена физических факторов среды, сопутствующих чередованию полярной ночи и полярного дня (в первую очередь характер светового режима), определяет ритмические особенности реакций организма. При этом в адаптивный процесс вовлечены все физиологические системы организма.
По мнению В. П. Казначеева, биофизические факторы характеризуются воздействием геомагнитных и космических возмущений на биохимические и биофизические процессы в организме с последующим изменением структуры клеточных мембран. Сдвиги, вызываемые ими на молекулярном уровне, стимулируют дальнейшие метаболические реакции на клеточном, тканевом и организменном уровнях.
Фазы адаптации человека к условиям Арктики и Антарктики.
Продолжительность каждой фазы обусловлена объективными и субъективными факторами, такими как климатогеографические и социальные условия, индивидуальные особенности организма и т. п.
• Начальный период адаптации длится до полугода. Он характеризуется дестабилизацией физиологических функций.
• Вторая фаза занимает 2–3 года. В это время происходит некоторая нормализация функций, что отмечается как в покое, так и при нагрузках.
• В третьей фазе, которая длится 10–15 лет, состояние организма стабилизируется. Однако для поддержания нового уровня жизнедеятельности необходимо постоянное напряжение регуляторных механизмов, что может привести к истощению резервных возможностей организма.
Формы реакций организма на комплекс факторов высоких широт.
Различают неспецифическую и специфическую реакции.
• В основе неспецифических приспособительных реакций лежат нервные и гуморальные механизмы. Наиболее общей неспецифической реакцией является возбуждение центральной нервной системы, которое сопровождается усилением обмена веществ, деятельности эндокринных желез и функций органов и систем организма.
• В основе специфических реакций (например, синдром полярного и антарктического напряжения) лежит комплекс функциональных изменений в психосоматической и вегетативной сферах на системном и тканевом уровнях. Среди факторов, вызывающих это состояние организма, ведущими являются психологические, социальные и биофизические.
Многие авторы отмечают сезонный характер изменения реакций организма в условиях Арктики и Антарктики. Так, в период полярной ночи у приезжего населения преобладают тормозные процессы в ЦНС. Снижается пропускная способность анализаторных систем, уменьшается надежность выполнения интегративных функций мозга. Объективные изменения высшей нервной деятельности, как правило, сопровождаются жалобами на общую слабость, разбитость, сонливость, быструю утомляемость, головные боли, преходящие боли в области сердца. Нарастают различного рода неврастенические расстройства, психическая подавленность, неуравновешенность в поведении. Угнетение психической сферы сопровождается нарушением авторегуляционных функций головного мозга. Отмечено значительное торможение сосудистых и дыхательных рефлексов. Во время полярной ночи у мигрантов наиболее отчетливо проявляется полярная одышка, вплоть до нарушения нормального ритма дыхания. Снижается уровень основного обмена. Сезонная изменчивость присуща механизмам физической и химической терморегуляции.
Известно, что наибольшее количество заболеваний приходится на середину полярной ночи. Это обусловлено снижением иммунной реактивности организма. У полярников обнаружено уменьшение числа эритроцитов и гемоглобина, что объясняют длительным отсутствием солнечного света в зимний период.
Полярный день с его чрезмерным ультрафиолетовым радиационным фоном, в свою очередь, может оказывать субэкстремальные воздействия на организм. При этом происходит ломка стереотипных реакций, выработанных во время полярной ночи. Сначала полярный день производит возбуждающее действие, но затем развиваются явления перевозбуждения и переутомления. Этому способствует резкое увеличение интенсивности естественного освещения, что ведет к повышению тонуса зрительной коры и – через оптико-вегетативный тракт – нижележащих подкорковых центров. Возбуждение зрительной зоны коры иррадиирует на другие участки.
Для периода полярного дня характерно преобладание тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы, повышение уровня адреналина и кортикостероидов в крови. В это время возрастает электропроводность и температура кожи, увеличивается частота сердечных сокращений, повышается артериальное давление, частота дыхания, коэффициент использования кислорода. Однако длительное и непрерывное световое раздражение ведет к переходу возбуждения в состояние охранительного торможения.
Информация о тенденции сдвигов, происходящих в физиологических системах организма в условиях Арктики и Антарктики, весьма разноречива. Причин этого множество. Сюда можно отнести различие природных и социальных условий тех мест, где проводились исследования (города и поселки, научные станции, морские суда), неоднородность состава обследуемых по возрасту, полу, профессиональной принадлежности, несовпадение методов и сроков обследований и т. п.
Степень вовлеченности отдельных систем организма в процесс адаптации к условиям Арктики и Антарктики определяется модальностью экстремальных факторов и индивидуальной реактивностью организма. Так, например, психоэмоциональные и социальные факторы преимущественно модулируют функциональное состояние мозга, геофизические факторы – тканевый метаболизм стромы и паренхимы; холодовые механизмы физической и химической терморегуляции.
Нервная система
Реакции организма, направленные на поддержание гомеостаза в экстремальных и субэкстремальных условиях существования в Арктике и Антарктике, регулируются прежде всего центральной нервной системой. Действие специфического комплекса раздражителей вызывает функциональную перестройку коры больших полушарий и подкорковых вегетативных центров. В реакции организма через подкорковые центры и гипоталамус вовлекаются гуморальные компоненты регуляции: гормоны, метаболиты, адренергические и холинергические медиаторы, витамины и т. д. Все это обусловливает перестройку деятельности структурных элементов организма на различных уровнях (организменном, системном, органном, тканевом, клеточном, молекулярном) и в определенной последовательности в зависимости от стадий адаптации.
У людей, впервые попадающих в условия Арктики и Антарктики, возникает совокупность симптомов, которая носит название синдрома психоэмоционального напряжения. Его появление свидетельствует о напряжении адаптационных механизмов. Основным клиническим проявлением синдрома психоэмоционального напряжения является тревожность различной степени выраженности, от состояния психологического дискомфорта до невротического уровня тревоги. Тревога может сочетаться с некоторым улучшением настроения, эйфорией, повышением психомоторной активности. Двигательное беспокойство в структуре синдрома психоэмоционального напряжения носит характер целенаправленной деятельности. Она выражается в повышенном стремлении к работе, различных формах социальной активности. Это смягчает чувство психологического дискомфорта, на время успокаивает.
Процесс адаптации к условиям Арктики и Антарктики сопровождается изменением психофизиологических показателей, таких как сила и подвижность нервных процессов. Внимание, дифференцированное торможение, ассоциативные функции запоминания изменений не претерпевают. Синдром психоэмоционального напряжения характеризуется рядом физиологических отклонений. У лиц с выраженным эмоциональным напряжением прослеживается отчетливая тенденция к повышению артериального давления. Существенно изменяются условные и бузусловные сосудистые и дыхательные рефлексы.
У некоторых людей при расстройстве процессов адаптации к условиям Арктики и Антарктики нередко возникают патологические сдвиги в организме. Для обозначения подобной реакции используют термины «дезадаптационный невроз» или «синдром дезадаптации».
Эффективность психологической адаптации к условиям Арктики и Антарктики во многом определяется мотивацией. Она значительно облегчена у лиц с социальной настроенностью, заинтересованных в материальных и особенно моральных стимулах.
Эндокринная система
Холодный климат высоких широт является одним из наиболее неблагоприятных факторов, действующих на человека в этих районах. Стойкое повышение тонуса симпатоадреналовой системы, высокая активность щитовидной железы относятся к наиболее характерным сдвигам в эндокринной регуляции у людей, адаптирующихся к полярным условиям. Показана важная роль катехоламинов и тиреоидных гормонов в регуляции калорического баланса организма.
Процесс температурной адаптации разделяется на несколько фаз. Вначале повышение устойчивости к холоду, как и при любом стрессирующем воздействии, достигается неспецифической мобилизацией эндокринной системы. В дальнейшем возрастает роль специфических компонентов. Среди прочих механизмов специфической адаптации к холоду большое место занимает увеличение калоригенного эффекта норадреналина.
В условиях Заполярья для человека небезразличным условием является своеобразная светопериодика. Показана строгая взаимосвязь между трофическими нервными и гормональными механизмами в организме и характером фотопериодизма. Ритмические колебания секреции тропных гормонов гипофиза, происходящие под влиянием смены света и темноты, являются причиной периодики физиологических процессов. У человека светлому периоду соответствует преобладание тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы и повышенный уровень адреналина и кортикостероидов, темному – преобладание парасимпатического тонуса и повышенный уровень меланотропного гормона.
Исследования, проведенные с использованием корреляционного анализа, показали, что из большого числа климатических и геофизических параметров, характеризующих условия Арктики и Антарктики (атмосферное давление, температура, скорость ветра, влажность и т. п.), особенно существенным для мобилизации эндокринных функций было изменение магнитного поля Земли. Высокая ионизация атмосферы Заполярья, близость магнитного полюса делают этот район наиболее неблагоприятным в отношении перемены интенсивности и частоты колебаний магнитного поля. Выявлена тесная связь действия этих факторов с уровнем экскреции нейтральных кетостероидов и адреналина.
Кроме природных факторов, на динамику эндокринных изменений немаловажное влияние оказывает психоэмоциональное состояние человека. Степень изменения эндокринного гомеостаза зависит от времени пребывания на Севере.
Система крови
Сведения о состоянии красной крови у приезжего населения Арктики и Антарктики чрезвычайно противоречивы. В Антарктиде в условиях высокогорья у полярников, как правило, наблюдается активация эритропоэза, вызванная повышением уровня эритропоэтинов в крови под влиянием высотной гипоксии. У вновь прибывших в Арктику под влиянием таких факторов, как холод, многомесячное отсутствие солнечного света, относительная гиподинамия, недостаток витаминов, происходит снижение количества эритроцитов и гемоглобина. Для них характерна значительная лейкопения, уменьшенное количество палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов. Увеличено содержание эозинофилов, иногда имеет место эозинопения.
Свертываемость крови зависит от сроков адаптации. Первоначально время свертывания и рекальцификация крови увеличивается, снижается толерантность плазмы к гепарину. Повышается количество тромбоцитов и их активность. В дальнейшем процесс свертывания крови существенно укорачивается. При понижении толерантности плазмы к гепарину повышена ее фибринолитическая активность, ускорено время образования тромба. После нескольких лет пребывания на Севере эти показатели нормализуются.
В процессе адаптации к арктическим условиям у людей снижается общая иммунная реактивность, уменьшается фагоцитарная активность крови. Это обусловлено подавлением образования антител, сдвигами в лейкоцитарной формуле. В результате люди чаще заболевают.
Сердечно-сосудистая система
Адаптация сердечно-сосудистой системы людей к комплексу природных факторов, характерных для высоких широт, носит фазовый характер. Непродолжительное пребывание в условиях Заполярья (2–2,5 года) приводит к мобилизации приспособительных реакций системы кровообращения, что сопровождается учащением пульса, повышением артериального давления, периферического сосудистого сопротивления.
Дальнейшее пребывание на Севере (3–6 лет) характеризуется такими изменениями в сердечно-сосудистой системе, как постепенное урежение частоты сердечных сокращений, умеренное снижение систолического и минутного объемов крови.
При длительном проживании в Заполярье (10 лет и более) происходит дальнейшая перестройка функционирования системы кровообращения. Она характеризуется тенденцией к брадикардии, выраженным снижением систолического и минутного объемов крови, компенсаторным повышением артериального давления, периферического сосудистого сопротивления. Полагают, что это вызвано истощением регуляторных механизмов, усилением парасимпатического контроля с последующим развитием отрицательного хронотропного и инотропного эффектов, развитием явлений десинхроноза в периодике артериального давления. В это же время возрастает заболеваемость гипертонической болезнью, инфарктом миокарда.
Система дыхания
Наиболее частой реакцией дыхательной системы у новоселов Крайнего Севера является своеобразное затруднение дыхания, которое получило название «полярная одышка». Полагают, что основной причиной полярной одышки является механическое сопротивление дыханию, возникающее в результате рефлекторного сужения просвета бронхов под влиянием холодной струи воздуха.
В целом адаптация дыхательной функции к условиям высоких широт протекает поэтапно.
На первом этапе (3–6 месяцев) происходит перераспределение легочных объемов, при этом дыхательный объем увеличивается, резервный объем вдоха уменьшается, а часть резервного объема выдоха переходит в остаточный объем. Подобный эффект предохраняет легкие от переохлаждения. Легочная вентиляция имеет тенденцию к увеличению. В результате гипервентиляции легких развивается дыхательный алкалоз. Коэффициент использования кислорода при этом невысок, что связано с неустойчивостью вентиляционно-перфузионных отношений.
Несоответствие вентиляции и кровоснабжения легких приводит к снижению диффузионной способности последних. В результате подобных сдвигов резервы вентиляции сокращаются, а компенсаторные возможности системы дыхания уменьшаются.
Второй этап (2 года и более) характеризуется некоторой стабилизацией дыхательной функции. Он соответствует становлению адекватного и более экономного режима деятельности органов дыхания. В указанный период происходит урежение дыхания, восстановление резервных объемов до исходных величин, рост коэффициента использования кислорода. Вентиляционно-перфузионные отношения становятся менее вариабельными. Однако значения дыхательного и минутного объемов дыхания остаются высокими, что свидетельствует о сохранении определенной гипервентиляции легких, сопровождаемой частично или полностью компенсированным дыхательным алкалозом.
Третий период соответствует стадии адаптированности легких. Он продолжается 10 и более лет. В этот период восстанавливается эффективность вентиляционно-перфузионных отношений. Формируется адаптационная легочная гипертензия. Проявляется обструктивный синдром, морфологическим выражением которого является резкое утолщение бронхов. По мере увеличения сроков проживания в условиях низких температур под влиянием биохимических сдвигов в тканях может развиваться метаболический ацидоз. Степень его проявления со временем уменьшается.
В результате новый уровень функционирования легких у людей в условиях Севера достигается за счет более напряженной работы и постоянного использования структурных и функциональных резервов дыхания.
Питание, метаболизм, терморегуляция
Питание является одним из ведущих факторов, адаптации человека к условиям Арктики и Антарктики. Жизнедеятельность организма при низких температурах требует высокого энергообеспечения. В связи с этим возрастает роль диеты, богатой жирами и белками. Энергетическая роль углеводов при этом снижена. Существенное значение в питании приобретают витамины А и Е, участвующие в жировом обмене.
Существование в экстремальных условиях Севера формирует полярный метаболический тип. Он характеризуется сложными изменениями всех видов обмена веществ. При этом ведущую роль играет переключение энергетического обмена с углеводного типа на жировой.
В высоких широтах у людей возникает дефицит водорастворимых витаминов В1, В2, В6, С, PP. Одной из его причин является недостаток микроэлементов, в частности магния, участвующего во всасывании водорастворимых витаминов. В свою очередь, дефицит микроэлементов связан с усиленным выделением мочи – так называемым холодовым диурезом, который наблюдается при адаптации к Северу. Потеря воды и микроэлементов обусловлена эндокринными сдвигами в гипоталамусе и надпочечниках. Исчезновение холодового диуреза служит одним из показателей развития адаптации к низким температурам.
Общепринятого мнения относительно динамики изменений основного обмена при адаптации к высоким широтам нет, вероятно, потому, что эти изменения обусловлены разными факторами, такими как сроки пребывания, время года и т. п. У вновь прибывших во время полярного дня основной обмен бывает повышен в среднем на 13–17 %. Это связывают с гиперфункцией щитовидной железы. Полярная ночь, которая сопровождается уменьшением степени освещенности (это угнетающе сказывается на функции гипоталамуса), относительной гиподинамией и уменьшением времени пребывания на холоде, приводит к снижению основного обмена.
У лиц, продолжительно пребывающих в условиях Заполярья, однозначных отклонений основного обмена выявить не удалось.
В поддержании постоянной температуры тела у людей, адаптирующихся к условиям Арктики и Антарктики, участвуют все виды терморегуляции.
При низких температурах окружающей среды поддержание температуры тела осуществляется посредством повышения теплообразования в организме (химическая терморегуляция) и снижения теплоотдачи (физическая терморегуляция). Одним из важнейших источников регулируемой теплопродукции является специфическая форма сократительной деятельности скелетной мускулатуры – терморегуляторный тонус и холодовая дрожь. В связи с тем что при дрожательных реакциях на холодовое раздражение не происходит никакой внешней механической работы, тепловая эффективность терморегуляторного тонуса и дрожи значительно выше, чем физической работы, и приближается к 100 %.
Благодаря повышению калоригенной эффективности терморегуляторного тонуса и дрожи отпадает необходимость в поддержании высокого уровня интенсивности мышечных сокращений в ответ на охлаждение.
Важную роль в увеличении теплопродукции сократительного термогенеза при адаптации организма к холоду играет медиатор симпатического отдела вегетативной нервной системы – норадреналин. В повышении выхода тепла при мышечном сокращении определенную роль играют и гормоны щитовидной железы.
Наиболее экономичной для организма реакцией на охлаждение является физическая терморегуляция. Связанная с небольшими затратами энергии, эта физиологическая реакция достаточно эффективно поддерживает постоянство температуры глубоких областей тела (ядра тела) при умеренных охлаждениях. Физиологические механизмы регуляции теплоотдачи позволяют человеку более тонко регулировать теплообмен с внешней средой и совместно с адекватными погоде и климату одеждой и химической терморегуляцией достаточно точно поддерживать температуру тела на постоянном уровне. За счет физиологических механизмов регуляции теплоотдачи теплоизоляция у человека может изменяться в 3–4 раза. Как известно, основные потери тепла в организме происходят через поверхность кожи и за счет легочной вентиляции.
Температура кожи у человека в большой степени определяется состоянием кожного и подкожного кровотоков. Важное значение при этом имеет регуляция просвета артериол и мелких артерий, которая осуществляется симпатическими нервными волокнами: расширение сосудов повышает температуру кожи и соответственно теплоотдачу, сужение – снижает ее.
Различные участки поверхности тела играют неодинаковую роль в регуляции теплоотдачи. У человека наибольшие потоки тепла при высоких внешних температурах приходятся на конечности. При холодовых нагрузках температура конечностей понижается в гораздо большей степени, чем на других участках тела, и таким образом обеспечивается значительное снижение теплоотдачи. Важную роль при этом играет не только сужение кровеносных сосудов, но и тот факт, что венозные сплетения в конечностях располагаются в непосредственной близости с артериями: передача тепла из артериальной крови в венозную существенно снижает его поступление в поверхностные ткани и способствует сохранению тепла в организме. Поток тепла с поверхности конечностей регулируется также количеством открытых и закрытых артериовенозных анастомозов.
Однако при очень сильных охлаждениях вазоконстрикция в конечностях может периодически сменяться резкой вазодилятацией: кровоток усиливается в десятки раз, температура кожи в результате этого повышается на 7-10 °C (реакция Льюиса). Подобная реакция, несколько усиливающая теплопотери, обеспечивает необходимый минимальный уровень метаболизма в конечностях и способствует предупреждению холодовых травм. В связи с этим особое значение для людей, проживающих на Севере, имеет локальная адаптация к холоду. По данным Э. Леблана, у эскимосов и рыбаков, руки которых регулярно подвергаются воздействиям холодной воды с температурой 0-10 °C, наблюдается пониженная реакция вазоконстрикции рук на холод. Это проявление адаптации может сохраняться в течение продолжительного времени (до 15 лет) после прекращения работы. Локальная холодовая адаптация характеризуется также более быстрой нормализацией кровообращения и температуры конечностей после холодового воздействия.
Наряду с сосудистыми реакциями важную роль в адаптации человека на Севере могут играть приспособительные изменения в системе дыхания. В комфортных условиях в покое у человека с поверхности легких и верхних дыхательных путей теплоотдача составляет около 10 % общей теплопродукции. При интенсивной работе эти потери тепла уже могут быть сравнимы с теплопродукцией при основном обмене. Воздействие резкого холода вызывает задержку дыхания и сопровождается сокращением гладкой мускулатуры бронхов. Последнее, видимо, и является причиной полярной одышки. В дальнейшем по мере адаптации к холоду эти явления исчезают и происходят адаптивные перестройки в сердечно-сосудистой системе: повышаются кислородная емкость крови и давление в малом круге кровообращения, несколько гипертрофируется «правое сердце». Одновременно увеличивается коэффициент использования кислорода в легких из вдыхаемого объема воздуха, что наиболее отчетливо проявляется у людей, работающих круглый год на открытом воздухе. У этих лиц снижены испарение влаги из респираторного тракта и связанные с испарением теплопотери. Таким образом, адаптивные сдвиги, наступающие в сердечно-сосудистой и респираторной системах в холодном климате, направлены на ограничение теплопотерь организма и служат, кроме того, физиологической защитой органов дыхания от поражения холодом.
Адаптивные изменения, наступающие в системе терморегуляции человека на Севере, затрагивают не только ее эфферентное звено, но и афферентное. Субъективное ослабление чувства холода в связи с адаптацией к этому фактору среды отмечается многими исследователями. В основе такого явления может лежать снижение количества функционирующих холодовых рецепторов кожи.
Морфофункциональные особенности аборигенов Севера. У коренного населения Арктики независимо от этнической принадлежности выявляется много общих черт как в строении тела, так и в физиологических особенностях. Это позволило выделить так называемый арктический адаптивный тип, который, как полагают, сформировался в ходе эволюции.
К характерным чертам конституции аборигенов Севера относится коренастое телосложение с хорошо развитой костно-мышечной массой, цилиндрическая форма грудной клетки. Лицо у них имеет овальную форму, широкий уплощенный нос, узкий разрез глаз. Эти особенности способствуют уменьшению теплоотдачи в условиях переохлаждения.
Функциональные характеристики также отражают приспособление к условиям холодового стресса. У коренных жителей высоких широт выработался в ходе эволюции и генетически закрепился определенный, отличный от приезжих уровень метаболизма. Энергетические процессы у них более интенсивны. Механизмы теплообмена имеют ряд особенностей. Чувствительность холодовых рецепторов снижена. Перераспределение кровотока между поверхностными и глубокими кровеносными сосудами тела, и особенно конечностей, ограничивает теплопотери через кожные покровы и способствует стабилизации температурного режима ядра туловища. Увеличение теплопродукции и изменения в системе теплоотдачи на клеточном и системном уровнях эффективно обеспечивают температурный гомеостаз аборигенов Севера. Основной обмен у них повышен. Определяющее влияние на характер обмена веществ у коренных жителей высоких широт оказывает питание. Увеличение доли жиров в пищевом рационе, повышенная способность к их окислению за счет гиперфункции щитовидной железы и надпочечников приводит к повышению липидного обмена. Усиление метаболических процессов ведет к интенсификации деятельности кислородтранспортной системы аборигенов Севера. Они обладают большой вентиляционной способностью легких. Коэффициент использования кислорода повышен. Высока скорость кроветворения, увеличено содержание гемоглобина в крови.
Повышенная гамма-глобулиновая фракция сыворотки обусловливает улучшение иммунных свойств организма.
Люди, обладающие специфическими признаками тела, уменьшающими теплоотдачу, обладающие интенсивными энергетическими процессами, имеют в условиях арктического климата преимущества перед теми, кто не отличается этими качествами. Однако цена приспособления аборигенов к жизни в условиях Севера достаточно высока. Задерживается период полового созревания. Велик процент бесплодия женщин и преждевременных родов. Часто встречаются патологии.
1.Материалы к занятию по теме: Адаптация человека к условиям окружающей среды. Адаптация человека к условиям окружающей среды.
Кафедра естественных наук с курсом МБД
ФИЛИАЛ ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БЮДЖЕТНОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ, СПОРТА, МОЛОДЕЖИ И ТУРИЗМА
ПодробнееТемы лекций очно-заочного отделения
Темы лекций очно-заочного отделения 1. Физические качества и методика их развития. Аннотация. Задача акцентированного развития и совершенствования основных физических качеств человека силы, быстроты, ловкости,
ПодробнееВопросы теории физической культуры
Вопросы теории физической культуры 3 курс, I семестр 1-ая лекция «Естественно-научные, социально-биологические основы физической культуры.» 1. Суперкомпенсация. 2. Понятие о возбуждении и торможении в
ПодробнееСодержание программы
Содержание программы 1.Пояснительная записка. 2. Общая характеристика учебного предмета. 3. Место учебного предмета в учебном плане. 4. Учебно-тематический план. 5. Содержание учебного предмета. 6. Учебно-методическое
ПодробнееПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ Часть А
А24 7.1. Среды обитания организмов. Факторы среды: абиотические, биотические. Антропогенный фактор. Закон оптимума. Закон минимума. Биологические ритмы. Фотопериодизм Основные термины и понятия, проверяемые
ПодробнееТема семинара БРТ БИОМЕДИС
Тема семинара БРТ БИОМЕДИС Фундаментальное свойство биологических систем их колебательная природа. У каждого живого организма есть собственный спектр электромагнитных колебаний. Эти колебания определяют
ПодробнееПояснительная записка
Пояснительная записка Программа составлена в соответствии Федерации» (редакция от 23.07.2013). ФЗ «Об образовании в Российской стандарта основного общего образования» / Приказ Министерства образования
ПодробнееЗдоровье и проблема адаптации человека
* В современной литературе по биологии, медицине, философии можно найти множество определений понятия «здоровье». Вот, например, определение здоровья, данное И.А.Гундаровым: «Здоровье это способность а)
ПодробнееСтресс и психологическая адаптация:
Стресс и психологическая адаптация: факторы риска психической дезадаптации Исаева Елена Рудольфовна доктор психологических наук, профессор кафедры психиатрии и наркологии с курсом общей и медицинской психологии
ПодробнееРациональное питание
Рациональное питание «Если бы люди ели только тогда, когда они очень голодны, и если бы питались простой и здоровой пищей, то они и не знали бы болезней и им легче было бы управлять своей душой и телом».
ПодробнееСОДЕРЖАНИЕ ПРЕДИСЛОВИЕ… 3
СОДЕРЖАНИЕ ПРЕДИСЛОВИЕ… 3 Часть I ОБЩ АЯ Ф И ЗИ О Л О ГИ Я… 8 1. Введение. История физиологии… 8 1.1. Предмет физиологии, ее связь с другими науками и значение для физической культуры и спорта…
Подробнее«Мой организм от макушки до пяток»
Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение «Гимназия» Рекомендовано: Методическим объединением учителей естественного цикла Протокол от «30» 08. 207г. Утверждено: приказом МБОУ «Гимназия» «0»
ПодробнееВОЗРАСТНАЯ АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ГИГИЕНА
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Челябинская государственная академия культуры и искусств» И. А. ВЛАСОВА Г. Я. МАРТЫНОВА ВОЗРАСТНАЯ
ПодробнееТема: Железы внутренней секреции
Глава II. Нервно-гуморальная регуляция физиологических функций Тема: Железы внутренней секреции Задачи: Изучить виды и функции желез внутренней секреции Пименов А.В. Гормоны гипоталамуса и гипофиза Особенности
ПодробнееЛекция на тему: ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ
Лекция на тему: ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ 1. Предмет физиологии 2. Основные понятия физиологии 3. Принципы регуляции физиологических функций Физиология (от греч. physis — природа, logos учение) наука о закономерностях
ПодробнееАдаптация человека к условиям среды обитания — презентация на Slide-Share.ru 🎓
1
Первый слайд презентации: Адаптация человека к условиям среды обитания
Изображение слайда
2
Слайд 2
Восприимчивость организма к воздействию факторов среды обитания человека зависит от: Реактивности организма Гомеостаза Резистентности организма Механизмов саморегуляции, адаптации и компенсации.
Изображение слайда
3
Слайд 3: Реактивность организма
совокупность его свойств, определяющих качественные и количественные особенности реакций на определенные воздействия. В зависимости от видовой, возрастной, половой, конституциальной, индивидуальной реактивности одни и те же раздражители могут вызывать тяжелые расстройства жизненных процессов, вплоть до гибели организма, в то время как в других случаях воздействия реакции лишь слабо выражены или вообще отсутствуют. Реактивность организма не имеет значения лишь тогда, когда организм подвергается воздействию исключительных, экстремальных разрушающих или повреждающих факторов, превосходящих самую высокую степень сопротивляемости организма и его способность к адаптации.
Изображение слайда
4
Слайд 4
Основные константы гомеостаза: кислотно-основное равновесие, артериальное и внутричерепное давления, тепловое равновесие, газообмен и пр. Обеспечиваются механизмами саморегуляции : нервная система, эндокринная система, экстеро- и интерорецепторы, баро — и хеморецепторы (т.е., все рецепторы, реагирующие на изменения внутренней и внешней среды организма )
Изображение слайда
5
Слайд 5
Гипоталамус (промежуточный мозг) Гипофиз (нижний мозговой отросток) Щитовидная железа Надпочечники Гипоталамо-гипофизарная система (центральное звено регуляции организма) Железы внутренней секреции, выделяют гормоны
Изображение слайда
6
Слайд 6
При отклонении параметров окружающей среды от оптимальных уровней механизмы саморегуляции начинают функционировать с напряжением, и для поддержания гомеостаза в процесс включаются механизмы адаптации. Адаптация – способность организма приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды, выработанная в процессе эволюционого развития.
Изображение слайда
7
Слайд 7
Адаптация (лат. adaptatio ( приспособление )) – свойство организма, обеспечивающееся его саморегулирующими системами или с приспособлением с участием сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной и др. системами. Адаптация – совокупность приспособительных реакций и морфологических изменений с сохранением относительного постоянства внутренней среды к изменениям внешней среды.
Изображение слайда
8
Слайд 8
Акклиматизация – приспособление человека к новым климатическим условиям. Это социально-биологический процесс, часто не зависящий от приспособительных физиологических перестроек организма, а обусловленный созданием адекватных социально организованных мер труда и быта в зависимости от климатических факторов.
Изображение слайда
9
Слайд 9
Отсутствие раздражителей или их низкий уровень приводит к снижению адаптационных возможностей организма и резистентности, т. е. устойчивости, сопротивляемости организма воздействию внешних факторов. отсутствие светового раздражителя может привести к снижению функции зрительного анализатора звукового – к снижению функции слухового анализатора.
Изображение слайда
10
Слайд 10
Пассивный путь адаптации. Это адаптация по типу толерантности (выносливости) Формирование степени устойчивости к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его действия. Активный путь адаптации. С помощью специфических адаптивных механизмов организм человека компенсирует изменения воздействующего фактора таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Происходит адаптация по резистентному (сопротивление, противодействие) типу. Пути адаптации
Изображение слайда
11
Слайд 11: Характер воздействия на организм и реакция на него со стороны организма человека во многом определяются
спецификой фактора (влияние на те или иные процессы в организме), зависящего от его физико-химической природы, интенсивностью фактора, его количественным значением.
Изображение слайда
12
Слайд 12
Количественное влияние условий среды определяется тем, что такие факторы, как T воздуха, количество кислорода в нем, других жизненно важных элементов, в разной дозе необходимы для нормального функционирования организма, тогда как недостаток или избыток того же фактора тормозит жизнедеятельность
Изображение слайда
13
Слайд 13
В зоне оптимума адаптивные механизмы не напряжены, энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы, организм находится в равновесии со средой. За пределами оптимума включаются адаптивные механизмы, требующие тем больше энергозатрат, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального. Нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых человеком изменений.
Изображение слайда
14
Слайд 14
Смена средних условий во времени или пространстве влечет за собой переход на другой уровень стабилизации (сезонные, температурные адаптации и др.) Стресс-факторы (экстремальные факторы) – факторы окружающей среды, оказывающие неблагоприятное влияние на общее состояние, самочувствие, здоровье и работоспособность человека Стресс-факторами могут быть не только отдельные воздействия на организм, но и измененные условия существования в целом (например, переезд человека с юга на Крайний Север)
Изображение слайда
15
Слайд 15
Поскольку воздействующий фактор имеет свою специфику, он вызывает развитие в организме соответствующего комплекса специфических адаптивных ответов Стресс — совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влиянием любых воздействий ( стрессоров ) ( Селье Г.,1979). Стрессором является всякое достаточно необычное (не обязательно экстремальное) воздействие тепло, холод, эмоции, болевые раздражения, голодание, операционная травма и т.д.
Изображение слайда
16
Слайд 16: C тресс
В переводе с английского stress — давление, нажим, напряжение. Г. Селье (1907 – 1982)
Изображение слайда
17
Слайд 17: ЧТО ТАКОЕ СТРЕСС?
Стресс — это состояние напряжения, возникающее у человека под влиянием сильных воздействий; Стресс — это неспецифическая защитная реакция организма в ответ на неблагоприятные изменения окружающей среды.
Изображение слайда
18
Слайд 18
Стрессор возбуждает гипоталамус (пути передачи этого возбуждения до конца не выяснены), продуцируется вещество, дающее сигнал гипофизу выделять в кровь адренокортикотропный гормон ( АКТГ ). Под влиянием же АКТГ внешняя корковая часть надпочечников выделяет глюкокортикоиды. Это приводит к сморщиванию вилочковой железы и многим другим сопутствующим изменениям: атрофии лимфатических узлов, торможению воспалительных реакций и продуцированию сахара (легкодоступный источник энергии).
Изображение слайда
19
Слайд 19
Изображение слайда
20
Слайд 20
Изображение слайда
21
Слайд 21
Комплекс неспецифических защитных приспособительных реакций при стрессе, направленных на создание резистентности организма к любому фактору, обозначается Селье как общий ( генерализованный ) адаптационный синдром ( ГАС)
Изображение слайда
22
Слайд 22
Изображение слайда
23
Слайд 23
Изображение слайда
24
Слайд 24: Фазы адаптации организма
Фаза 1. Срочная адаптация Под термином «стресс» (напряжение) понимаются проявления адаптивной активности при действии любых значимых для организма факторов. Примерами проявления срочной адаптации являются: пассивное увеличение теплопродукции в ответ на холод; рост легочной вентиляции ; рост минутного объема кровообращения в ответ на недостаток кислорода.
Изображение слайда
25
Слайд 25
Фаза 2. Формирование долговременной адаптации. Это переходная фаза к устойчивой адаптации. характеризуется формированием функциональных систем, обеспечивающих управление адаптацией к возникшим новым условиям.
Изображение слайда
26
Слайд 26: Фаза 3. фаза устойчивой адаптации
Сформированная долговременная адаптация, или фаза устойчивой адаптации, т. е. резистентности, когда системы саморегуляции гомеостаза функционируют на новом уровне. Основными условиями долговременной адаптации являются последовательность и непрерывность воздействия экстремального фактора. Развивается на основе многократной реализации срочной адаптации и характеризуется тем, что в результате постоянного количественного накопления изменений организм приобретает новое качество, т. е. из неадаптированного превращается в адаптированный.
Изображение слайда
27
Слайд 27
Фаза 4. Истощение может развиться в результате сильного и длительного воздействия экстремальных факторов. При сильном и длительном стрессе такое воздействие может привести к болезни или смерти. Комплекс адаптивных реакций организма человека, обеспечивающий его существование, получил название нормы адаптивной реакции.
Изображение слайда
28
Слайд 28: Общие меры повышения устойчивости организма
условие для поддержания устойчивого гомеостаза организма, а следовательно, и механизма адаптационных процессов — гармонизация жизнедеятельности человека со средой его обитания. Необходимые условия нормального функционирования организма: своевременное и рациональное питание ; благоприятные условия труда и отдыха, в том числе режим сна и бодрствования; физическая активность формирует нервные механизмы управления, активизирует взаимодействие организма с внешней средой
Изображение слайда
29
Слайд 29
Изображение слайда
30
Слайд 30: Два вида стресса
«Положительный» стресс ведет к длительному пребыванию в состоянии приподнятого настроения, что, весьма благотворно влияет на организм: повышается иммунитет, отступают болезни, человек чувствует прилив радости, отлично выглядит и замечательно себя чувствует «Отрицательный» стресс надолго выбивает из колеи и заметно подрывает здоровье.
Изображение слайда
31
Слайд 31: Виды стресса
профессиональный стресс (стресс на работе) эмоциональный стресс физический психологический стресс операционный стресс (реакция организма на хирургическую операцию) посттравматический стресс, возникающий вследствие перенесенной травмы и.т.д
Изображение слайда
32
Слайд 32: Основные симптомы дистресса
рассеянность, повышенная возбудимость, постоянная усталость, потеря чувства юмора, резкое увеличение количества выкуриваемых сигарет, с одновременно появившимся пристрастием к алкоголю, пропажа сна и аппетита, ухудшение памяти, иногда возможны, так называемые «психосоматические» боли в области головы, c пины, желудка.
Изображение слайда
33
Слайд 33: Индикатор стресса
Сначала прочитайте, а потом смотрите на картинку. На фото изображены два дельфина, выпрыгивающих из воды. Как было установлено на примере подопытной группы, несмотря на тот факт, что дельфины абсолютно идентичны, человек, находящийся в стрессовом состоянии, находит отличия в них. Если человек находит много отличий, значит, он испытывает сильнейший стресс. Посмотрите на картинку. Если Вы нашли в дельфинах более двух отличий, то Вам срочно надо в отпуск.
Изображение слайда
34
Последний слайд презентации: Адаптация человека к условиям среды обитания
Изображение слайда
Адаптация человека к экстремальным условиям окружающей среды
Curr Opin Genet Dev. Авторская рукопись; доступно в PMC 2020 1 мая 2020 г. Лейк-Сити, штат Юта 84132, США
2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
Расмус Нильсен
2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
4 Датский музей естествознания, Копенгагенский университет, 1350 København K, Дания
1 Программа молекулярной медицины Университета штата Юта, Университет штата Юта, Солт-Лейк-Сити, штат Юта 84132, США
2 Depa Центр интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
4 Датский музей естественной истории, Университет Копенгагена, 1350 Копенгаген, København K , Дания
См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.Abstract
Современные люди населяют большинство самых суровых природных условий и ведут разнообразный образ жизни. Биологические адаптации, в дополнение к технологическим инновациям, сделали возможным эти географические и культурные исследования. Изучение этих адаптаций помогает не только фундаментально понять нашу эволюцию как вида, но также может иметь все большее значение по мере того, как геномика трансформирует такие области, как персонализированная медицина. Здесь мы рассматриваем три культурных и экологических сдвига, которые привели к адаптации у современных людей; Арктика, большие высоты и средства к существованию, зависящие от ныряния с задержкой дыхания.
Введение
Когда современные люди появились несколько сотен тысяч лет назад и распространились внутри и за пределами Африки, они столкнулись с рядом новых и сложных условий. Некоторые из самых экстремальных условий, в которых вы можете встретить людей сегодня, включают гипоксические большие высоты, засушливые пустыни и холодные и бесплодные среды Арктики. Люди завоевали эту среду в основном благодаря технологическим инновациям, включая огонь, одежду, жилище, достижения в области охотничьего снаряжения и методов, а также методы хранения пищи и воды.Однако, вероятно, также имели место сопутствующие биологические адаптации, когда люди претерпели генетические и физиологические изменения, чтобы выжить в условиях окружающей среды. Такие случаи не только интригуют с антропологической точки зрения, но также представляют интерес как системы исследования для понимания физиологии и генетики человека. По сравнению с модельными организмами, изучение генетики на людях затруднено отсутствием экспериментов на целых живых организмах. Однако случаи, когда люди живут в экстремальных условиях, дают возможность понять физиологическую реакцию человека на эти условия.Точно так же генетические адаптации (то есть наследственные фенотипические изменения, вызванные естественным отбором) дают возможность понять генетические вариации, лежащие в основе физиологических различий между людьми, а также генетические компоненты, важные для реакции на изменения в окружающей среде. За последние десять лет был проведен ряд исследований с использованием генетического анализа популяций, адаптированных к экстремальным условиям окружающей среды, для выявления причинных генов или генетических вариаций, влияющих на физиологию человека. В этом обзоре мы обсудим три примера адаптации: к жизни в Арктике, к большой высоте и к образу жизни, основанному на дайвинге.
Адаптация к жизни в Арктике
Окружающая среда Арктики, пожалуй, одна из самых неблагоприятных на Земле. Однако множество различных культур адаптировались к этой среде, в том числе сибирские народы, такие как чукчи и эвенки, европейцы, такие как саамы, и коренные жители Северной Америки, в первую очередь инуиты. Хотя было много гипотез относительно адаптации человека к арктической среде, до недавнего времени было очень мало работ по исследованию какой-либо генетической основы предполагаемых фенотипических адаптаций у арктических народов.Однако несколько недавних исследований выявили ряд вариантов, которые были отобраны в рамках адаптации к диете или холоду в приполярном регионе.
Clemente et al. [1] показал, что CPT1A , регулятор митохондриального окисления длинноцепочечных жирных кислот, подвергался сильному отбору у северо-восточных сибиряков. Выбранный аллель в современных популяциях связан с гипокетотической гипогликемией и высокой детской смертностью. Однако Клементе и др. .утверждают, что это могло дать населению Северо-Восточной Сибири метаболическое преимущество при соблюдении их традиционной диеты с высоким содержанием жиров. Аналогичный пример адаптации арктических популяций к диете с высоким содержанием жиров был предоставлен Fumagalli et al. [2]. Они определили сильный отбор, влияющий на гены десатуразы жирных кислот ( FADS ) у инуитов из Гренландии. Эти гены кодируют ферменты, ограничивающие скорость синтеза длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), включая омега-3 жирные кислоты.Традиционная диета инуитов в основном основана на рыбе и морских млекопитающих и поэтому богата длинноцепочечными омега-3 ПНЖК. Возможно, как эволюционный ответ на это, адаптивные мутации у инуитов снижают скорость эндогенного синтеза длинноцепочечных ПНЖК, вместо этого приводя к накоплению короткоцепочечных ПНЖК, которые обычно получают из вегетарианской диеты. Мутации в генах FADS, выбранные у инуитов, по-видимому, являются адаптацией к диете с высоким содержанием жиров, основанной на морских животных, с сильными последующими фенотипическими эффектами, включая основные эффекты на рост, вес, инсулин, общий холестерин и холестерин ЛПНП.Направление эффектов согласуется с защитным действием на кардиометаболические фенотипы и может быть довольно значительным, включая наблюдаемое изменение веса более чем на 4 кг в гомозиготном состоянии.
Помимо адаптации к диетическим изменениям, недавнее исследование, объединяющее современную и древнюю ДНК, предполагает, что сильный положительный отбор мог повлиять на эндогенную реакцию на низкие температуры [3 ••]. Частоты аллелей варианта выше гена TRPM8 , который кодирует рецептор, участвующий в восприятии холода и реакции на него посредством физиологической терморегуляции (см.[4]), по-видимому, увеличиваются вдоль широтного склона. Хотя предковый аллель, по-видимому, защищает от мигрени, производный аллель обеспечивает преимущество уменьшения физиологической реакции на низкие температуры.
Адаптация к высокогорью
Есть по крайней мере три популяции, которые были предложены для адаптации к гипоксическим условиям большой высоты; Амхара в Эфиопии, кечуа и аймара в Андах, а также тибетцы и другие люди в Гималаях и вокруг них и на Тибетском плато (см.[5]).
Человеческое тело подвергается хорошо охарактеризованной реакции на гипоксические условия больших высот. Низкий уровень кислорода в окружающей среде, возникающий в результате пониженного барометрического давления, вызывает реакцию, организованную факторами, индуцируемыми гипоксией (HIF). Эти HIF вызывают повышенную выработку эритропоэтина (ЭПО), который способствует выработке красных кровяных телец. Возникающий в результате фенотип, полицитемия, измеряется по характерно высокой концентрации гемоглобина. Избыточная масса эритроцитов обеспечивает преимущество улучшенной доставки кислорода к тканям, но также увеличивает вязкость крови, тем самым создавая нагрузку на систему кровообращения и потенциально осложняя беременность.Тем не менее, повышенный уровень гемоглобина в ответ на высокогорную гипоксию первоначально казался постоянным среди популяций, в том числе у людей с хроническим воздействием, таких как горцы Анд [6]. Таким образом, было удивительно, когда впервые было обнаружено, что у тибетцев, постоянно проживающих на высоте выше 3500 м, концентрация гемоглобина намного ниже, чем предполагалось [7], что указывает на лежащую в основе адаптацию, которая обеспечивает альтернативный метод ответа на гипоксию. Последующие геномные исследования выявили многочисленные сигналы естественного отбора, действующие на различные компоненты пути HIF у тибетцев, в первую очередь EPAS1 и EGLN1 [8-11], оба из которых действуют на ранних этапах пути передачи сигналов HIF.Комбинация обоих генов, по-видимому, способствует притуплению передачи сигналов HIF, наблюдаемому у тибетцев. Хотя причинная мутация могла быть идентифицирована для EGLN1 [12], причинные мутации в EPAS1 еще не идентифицированы. Идентификация этих мутаций осложняется тем фактом, что существует множество мутаций при совершенном неравновесном сцеплении, поскольку причинный гаплотип был введен от денисовцев, архаичного человеческого вида, в предков тибетцев [13] ().
Путь фактора, индуцируемого гипоксией (HIF). В нормоксических условиях субъединицы HIFα (включая HIF-2α, кодируемый EPAS1 ) гидроксилируются пролилгидроксилазами (PHD), включая PHD2, кодируемый EGLN1 . Впоследствии они связываются с белками фон Хиппеля-Линдау (VHL) и подвергаются полиубиквитинированию и протеосомной деградации. В гипоэтических условиях субъединица HIFα стабилизируется и перемещается в ядро, где димеризуется с субъединицей HIFβ вместе с другими кофакторами.Затем гетеродимер связывается с элементами, чувствительными к гипоксии (HRE), активируя транскрипцию генов-мишеней HIF. Одним из таких генов является BHLHE41 , который, помимо подавления пролиферации клеток, также представляет субъединицу HIFα протеасомному комплексу для деградации, тем самым создавая петлю отрицательной обратной связи.
Наше понимание генетических вариантов в двух других популяциях, адаптированных к высокогорью, несколько более ограничено. Эфиопская амхара, по-видимому, имеет притупленный ответ на HIF, аналогичный тибетскому [14–16], что может быть вызвано селекцией в гене BHLHE41 , вышестоящем регуляторе передачи сигналов HIF, который был самым сильным кандидатом для отбора в другом исследовании [17 ].Однако другие исследования нашли у эфиопов других кандидатов для отбора [14,18], а генетика адаптации к большой высоте у эфиопов, как правило, гораздо менее изучена, чем у тибетцев.
Популяции, адаптированные к высокогорью в Андах, не демонстрируют такого же типа притупленной передачи сигналов HIF, как это наблюдается у тибетцев и эфиопов [19,20]. Хотя в нескольких исследованиях были проанализированы возможные гены-кандидаты, связанные с передачей сигналов HIF [10,21], и было высказано предположение, что EGLN1 может находиться под отбором также у людей из Анд [22], ни один из главных генов, демонстрирующих наибольшее доказательство отбора в Анды представляют собой сигнальные гены HIF, связанные с производством красных кровяных телец [10,21].Вместо этого отбор, по-видимому, имеет гены-мишени, такие как FAM213A , который связан с окислительным стрессом [31], и NOS2 [21], который регулируется HIF-1, играет важную роль в ответной реакции на гипоксию. и участвует в таких фенотипах, как снижение артериального давления [23]. Более того, ряд генов, связанных с сердечными фенотипами, включая предрасположенность или защиту от фибрилляции предсердий, у жителей Анд являются наиболее дифференцированными генами [24].Хотя генетика высотной адаптации у жителей Анд до сих пор полностью не изучена, похоже, что жители Анд, вместо того чтобы модулировать выработку эритроцитов, возможно, эволюционировали в сторону смягчения пагубных последствий хронически усиленного ответа на HIF ().
(a) Путь Омега-3. Стрелки обозначают этапы синтеза. Цвет молекул указывает на пищевой источник данной жирной кислоты: зеленый — из растений, синий — из морских источников, а серый — из промежуточных продуктов.Если указано, члены семейства десатураз жирных кислот (FADS) играют роль на этапах синтеза. (b) В ответ на низкие температуры катионные каналы транзиторного рецепторного белка (TRP), включая TRPM8 , активируются в сенсорных нейронах ганглиев задних корешков (DRG), которые иннервируют кожу.
Адаптация к дайвингу
В дополнение к заселению обширного и разнообразного ландшафта суровой окружающей среды, люди приняли экстремальный образ жизни, создавая тем самым условия физиологического стресса.Одна из таких популяций, морские кочевники Юго-Восточной Азии, сформировала культуру погружения с задержкой дыхания. Их образ жизни морских охотников-собирателей часто требует погружений на глубину более 100 футов на периоды в несколько минут. Эта деятельность создает ряд нагрузок на земную физиологию тела: глаз теряет примерно две трети своей преломляющей способности [25]; вода оказывает давление один атм на каждые 10 м глубины, сжимая заполненную воздухом грудную полость; а продолжительные периоды апноэ создают условия острой гипоксии.До недавнего времени было известно, что ни один из этих физиологических стрессов не индуцировал генетическую адаптацию у дайверов, и считалось, что экстраординарные способности морских кочевников были достигнуты просто благодаря пластической реакции на дайвинг. Утверждалось, что даже наблюдаемое превосходное подводное зрение у Moken [26], группы морских кочевников в Таиланде, является результатом многократных тренировок под водой [27].
Однако генетический анализ индонезийской баджау показал, что они приспособились к острой гипоксии за счет увеличения селезенки [28 ••], органа, который сокращается в ответ на стимул погружения, чтобы обеспечить кислородное голодание за счет изгнания красных кровяных телец. .Генетический вариант, связанный с этим признаком, относится к гену PDE10A , который кодирует фосфодиэстеразу, влияющую на сигнальные пути, включая те, которые регулируют уровни гормонов щитовидной железы (). Было показано, что уровни тироидного гормона Т4 резко влияют на размер селезенки у мышей [29], предполагая, что наблюдаемые большие селезенки Баджау являются результатом модуляции регуляции тироидных гормонов. Дополнительные гены-кандидаты, прошедшие отбор по Баджау и имеющие очевидное отношение к дайвингу, включают BDKRB2 , ген, который, как считается, влияет на вызванную погружением периферическую вазоконстрикцию.
Путь синтеза гормонов щитовидной железы. Связывание тиреотропного гормона (ТТГ) запускает синтез тиреоглобулина, предшественника тиреоидного гормона, через цАМФ-зависимый путь. Этот путь может быть инактивирован фосфодиэстеразами (PDE), такими как PDE10A. Предшественник тиреоглобулина выводится в просвет фолликула. Ферменты присоединяют идоин к тирозинам (часть молекулы тиреоглобулина), и йодированные тирозины соединяются вместе, образуя Т3 и Т4. Эти молекулы эндоцитируются в фолликул, где лизосомальные ферменты отщепляют тироидные гормоны Т4 и Т3 от тиреоголобулина, и гормоны попадают в кровоток.Снижение экспрессии ФДЭ увеличивает синтез тиреоглобулина, тем самым увеличивая выработку гормонов щитовидной железы.
Обсуждение
В большинстве случаев адаптации человека, обсуждаемых в этом обзоре, новая экстремальная среда вызывает нарушение физиологического процесса, и последующая адаптация возвращает этот процесс к гомеостазу. Например, низкий уровень кислорода на большой высоте вызывает дезадаптивный физиологический ответ, который увеличивает доставку кислорода, но за счет увеличения вязкости крови.Полученные в результате адаптации притупляют эту реакцию, чтобы вернуть систему в равновесие. Точно так же адаптация генов FADS у инуитов компенсирует диетические изменения в потреблении жирных кислот, чтобы восстановить состав жирных кислот до прежних уровней. Однако большие селезенки, наблюдаемые у дайверов Bajau, вместо этого представляют собой уникальный пример действия отбора, направленного на создание новой адаптации, улучшающей функциональность. В этом смысле пример с дайвингом может быть наиболее подходящим для понимания эволюции новых функций.
Уроки, извлеченные из эволюционной биологии человека, имеют решающее значение для интерпретации медицинских исследований человека. Первые исследования возможных полезных эффектов омега-3 жирных кислот были основаны на эпидемиологических исследованиях инуитов. Однако инуиты, по-видимому, генетически адаптированы к диете, богатой омега-3 жирными кислотами, что позволяет предположить, что уроки инуитов не могут быть легко экстраполированы на другие группы населения. Интересно, что недавние мета-исследования эффектов добавок омега-3, основанные в первую очередь на людях европейского происхождения, показывают, что не существует защитных эффектов добавок омега-3 [30].
В век персонализированной геномики становится все более очевидным, что медицинские работники должны учитывать генетические различия между популяциями. Обсуждаемые здесь адаптации часто происходят от редких аллелей, частота которых увеличивается в данной популяции, а не от de novo мутаций, поэтому можно ожидать, что они будут присутствовать с определенной частотой в других географических регионах. Влияние этих вариантов на физиологию может повлиять на множество медицинских процедур.Например, варианты, которые позволяют Bajau подвергаться повторным приступам острой гипоксии с минимальным физиологическим стрессом, могут повлиять на способность человека противостоять острой гипоксии во время медицинского кризиса, такого как черепно-мозговая травма. Таким образом, уроки, извлеченные из исследований изолированных, экстремальных групп населения, могут быть важны для более широких медицинских целей.
Сноски
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Список литературы и рекомендуемая литература
Документы, представляющие особый интерес, опубликованные в течение периода проверки, были отмечены как
•• представляющие интерес
1.Клементе Ф.Дж., Кардона А., Инчли К.Э., Питер Б.М., Джейкобс Дж., Пагани Л., Лоусон Диджей, Антао Т., Висенте М., Митт М. и др .: Выборочная проверка вредоносной мутации в CPT1A в арктических популяциях. Am J Hum Genet 2014, 95: 584–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Фумагалли М., Мольтке И., Граруп Н., Расимо Ф., Бьеррегаард П., Йоргенсен М.Э., Корнелиуссен Ц., Жербо П., Скотте Л., Линнеберг А. и др .: Гренландские инуиты демонстрируют генетические признаки диеты и адаптации к климату. Наука 2015, 349: 1343–1347.[PubMed] [Google Scholar] 3. ••. Key FM, Абдул-Азиз М.А., Мандри Р., Питер Б.М., Секар А., Д’Амато М., Деннис М.Ю., Шмидт Дж.М., Андрес А.М.: Локальная адаптация человека рецептора холода TRPM8 вдоль широтного склона. PLoS Genet 2018, 14: e1007298. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]В этой статье показано, что регуляторный вариант рядом с геном TRPM8 , единственным известным рецептором для ощущения умеренного холода, вероятно, находился в процессе отбора в популяциях Евразии. Сила этого отбора, измеренная по частотам аллелей, сильно коррелирует с географической широтой и является самой высокой среди североевропейских популяций.5. Beall CM: Адаптация к большой высоте: фенотипы и генотипы. Анну Рев Антрополь 2014, 43: 251–272. [Google Scholar] 6. Арно Дж., Квиличи Дж. К., Ривьер Дж.: Гематология высокогорья: сравнения кечуа-аймара. Энн Хум Биол 1981, 8: 573–578. [PubMed] [Google Scholar] 7. Beall CM, Reichsman AB: Уровни гемоглобина у высокогорного населения Гималаев. Am J Phys Антрополь 1984, 63: 301–306. [PubMed] [Google Scholar] 8. Beall CM, Cavalleri GL, Deng L, Elston RC, Gao Y, Knight J, Li C, Li JC, Liang Y, McCormack M и другие.: Естественный отбор на EPAS1 (HIF2alpha), связанный с низкой концентрацией гемоглобина у тибетских горцев. Proc Natl Acad Sci U S A 2010, 107: 11459–11464. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Yi X, Liang Y, Huerta-Sanchez E, Jin X, Cuo ZXP, Pool JE, Xu X, Jiang H, Vinckenbosch N, Korneliussen TS и др .: Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте. Наука 2010, 329: 75–78. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Бигхэм А., Баучет М., Пинто Д., Мао Х, Эйки Дж. М., Мей Р., Шерер С.В., Джулиан К.Г., Уилсон М.Дж., Лопес Херраез Д. и другие.: Определение признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома. PLoS Genet 2010, 6: e1001116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Саймонсон Т.С., Ян И, Хафф CD, Юн Х, Цинь Джи, Уизерспун Диджей, Бай Зи, Лоренцо Ф.Р., Син Дж., Джорд Л.Б. и др.: Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете. Наука 2010, 329: 72–75. [PubMed] [Google Scholar] 12. ••. Таши Т., Скотт Ридинг Н., Вурен Т., Чжан Икс, Мур Л.Г., Ху Х, Тан Ф., Шестакова А., Лоренцо Ф., Бурджанивова Т. и другие.: Увеличенная функция пролилгидроксилазы EGLN1 (PHD2 D4E: C127S) в сочетании с полиморфизмом EPAS1 (HIF-2alpha) снижает концентрацию гемоглобина у тибетских горцев. Дж Мол Мед (Берл) 2017, 95: 665–670. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье исследуются кандидатные SNP в тибетских гаполо-типах двух генов, связанных с высотой, EGLN1 и EPAS1 . Он определяет, что влияние этих гаплотипов на уровни гемоглобина зависит от дополнительных взаимодействий ген-среда и ген-ген, что указывает на то, что другие модификаторы вносят вклад в наблюдаемое притупление эритропоэза у генетически адаптированных тибетцев.13. Уэрта-Санчес Э., Джин Икс, Асан Бьянба З., Питер Б.М., Винкенбош Н., Лян Й., Йи Х, Хе М., Сомел М. и др .: Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК. Природа 2014, 512: 194–197. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Алкорта-Аранбуру Г., Билл К.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Причард Дж. К., Ди Риенцо А.: Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии. PLoS Genet 2012, 8: e1003110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Beall CM, Decker MJ, Brittenham GM, Kushner I., Gebremedhin A, Strohl KP: Эфиопский образец адаптации человека к высокогорной гипоксии.Proc Natl Acad Sci U S A 2002, 99: 17215–17218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Хойт Б.Д., Далтон Н.Д., Гебремедин А., Яноча А., Циммерман П.А., Циммерман А.М., Штрол К.П., Эрзурум С.К., Билл К.М.: Повышенное давление в легочной артерии у горцев Амхары в Эфиопии. Am J Hum Biol 2011, 23: 168–176. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Уэрта-Санчес Э, Деджоржио М., Пагани Л., Тарекегн А, Эконг Р., Антао Т, Кардона А., Монтгомери ХЭ, Каваллери Г.Л., Роббинс ПА и др.: Генетические признаки свидетельствуют о высотной адаптации у ряда эфиопских популяций.Мол Биол Эвол 2013, 30: 1877–1888. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 18. Scheinfeldt LB, Soi S, Thompson S, Ranciaro A, Woldemeskel D, Beggs W., Lambert C, Jarvis JP, Abate D, Belay G и др.: Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье. Геном Биол 2012, 13: R1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Билл К.М.: Тибетские и андские модели адаптации к высокогорной гипоксии. Hum Biol 2000, 72: 201–228. [PubMed] [Google Scholar] 20. Билл К.М.: Два пути к функциональной адаптации: тибетцы и высокогорные аборигены Анд.Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 (Приложение 1): 8655–8660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 21. Бигхэм А.В., Мао X, Мей Р., Брутсарт Т., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Парра Э.Дж., Эйки Дж.М., Мур Л.Г., Шрайвер М.Д.: Идентификация локусов-кандидатов для положительного отбора для высотной адаптации в андских популяциях. Геномика человека 2009, 4: 79–90. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Бигхэм А.В., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Кияму М., Варгас Э., Леон-Веларде Ф., Ривера-Чира М., Родрикес С., Браун В.А., Парра Э. и другие.: Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте. Am J Hum Biol 2013, 25: 190–197. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cowburn AS, Takeda N, Boutin AT, Kim JW, Sterling JC, Nakasaki M, Southwood M, Goldrath AW, Jamora C, Nizet V и др .: Изоформы HIF в коже по-разному регулируют системное артериальное давление. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110: 17570–17575. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. ••. Кроуфорд Дж. Э., Амару Р., Сонг Дж., Джулиан К. Г., Расимо Ф., Ченг Дж. Ю., Го Икс, Яо Дж., Амбале-Венкатеш Б., Лима Дж. А. и другие.: Естественный отбор генов, связанных со здоровьем сердечно-сосудистой системы у жителей Анд, адаптированных к высокогорью. Am J Hum Genet 2017, 101: 752–767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Недавняя статья, подтверждающая, что селекция в странах Анд в первую очередь нацелена не на гены пути HIF, а скорее на гены, связанные со здоровьем сердечно-сосудистой системы, возможно, чтобы смягчить негативные последствия для фитнеса усиленный ответ HIF.25. Land MF, Видение в воздухе и воде, Сравнительная физиология: Жизнь в воде и на суше , под редакцией Dejours P, Bolis L, Taylor CR, Weibel ER; Серия исследований Fidia, IX-Liviana Press, 1987: 289–302 [Google Scholar] 26.Gislén A, Dacke M, Kröger RH, Abrahamsson M, Nilsson D.E., Warrant EJ: Превосходное подводное зрение у человеческой популяции морских цыган. Curr Biol 2003, 13: 833–836. [PubMed] [Google Scholar] 27. Gislén A, Warrant EJ, Dacke M, Kröger RH: Визуальные тренировки улучшают подводное зрение у детей. Видение Res 2006, 46: 3443–3450. [PubMed] [Google Scholar] 28. ••. Илардо М.А., Мольтке I, Корнелиуссен Т.С., Ченг Дж., Стерн А.Дж., Расимо Ф., де Баррос Дамгаард П., Сикора М., Сегин-Орландо А., Расмуссен С. и др .: Физиологические и генетические приспособления к дайвингу у морских кочевников.Клетка 2018, 173: 569–580 e515. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье описывается физиологическая и генетическая адаптация к дайвингу популяции индонезийских морских кочевников. Более крупные селезенки, связанные с геном, участвующим в регулировании уровня гормонов щитовидной железы, обеспечивают дополнительное хранилище для насыщенных кислородом эритроцитов. Angelin-Duclos C, Domenget C, Kolbus A, Beug H, Jurdic P, Samarut J: тироидный гормон Т3, действующий через рецептор тироидного гормона α, необходим для реализации эритропоэза в неонатальной среде селезенки у мышей.Разработка 2005, 132: 925–934. [PubMed] [Google Scholar] 30. Аунг Т., Халси Дж., Кромхаут Д., Герштейн ХК, Марчиоли Р., Тавацци Л., Гелейнсе Дж. М., Раух Б., Несс А., Галан П. и др .: Связь употребления добавок омега-3 жирных кислот с сердечно-сосудистыми заболеваниями рискует метаанализом 10 исследований с участием 77 917 человек. JAMA Cardiol 2018, 3: 225–233. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Вальверде Дж., Ханг З., Липпольд С., Филиппо С.Д., Танг К., Эрраес Д.Л., Ли Дж., Стоункинг М.: новый регион-кандидат на генетическую адаптацию к большой высоте в популяциях Анд.PLoS One 2015, 10: e0125444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Адаптация человека к экстремальным условиям окружающей среды
Curr Opin Genet Dev. Авторская рукопись; доступно в PMC 2020 1 мая 2020 г. Лейк-Сити, штат Юта 84132, США
2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
Расмус Нильсен
2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
4 Датский музей естествознания, Копенгагенский университет, 1350 København K, Дания
1 Программа молекулярной медицины Университета штата Юта, Университет штата Юта, Солт-Лейк-Сити, штат Юта 84132, США
2 Depa Центр интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
4 Датский музей естественной истории, Университет Копенгагена, 1350 Копенгаген, København K , Дания
См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.Abstract
Современные люди населяют большинство самых суровых природных условий и ведут разнообразный образ жизни. Биологические адаптации, в дополнение к технологическим инновациям, сделали возможным эти географические и культурные исследования. Изучение этих адаптаций помогает не только фундаментально понять нашу эволюцию как вида, но также может иметь все большее значение по мере того, как геномика трансформирует такие области, как персонализированная медицина. Здесь мы рассматриваем три культурных и экологических сдвига, которые привели к адаптации у современных людей; Арктика, большие высоты и средства к существованию, зависящие от ныряния с задержкой дыхания.
Введение
Когда современные люди появились несколько сотен тысяч лет назад и распространились внутри и за пределами Африки, они столкнулись с рядом новых и сложных условий. Некоторые из самых экстремальных условий, в которых вы можете встретить людей сегодня, включают гипоксические большие высоты, засушливые пустыни и холодные и бесплодные среды Арктики. Люди завоевали эту среду в основном благодаря технологическим инновациям, включая огонь, одежду, жилище, достижения в области охотничьего снаряжения и методов, а также методы хранения пищи и воды.Однако, вероятно, также имели место сопутствующие биологические адаптации, когда люди претерпели генетические и физиологические изменения, чтобы выжить в условиях окружающей среды. Такие случаи не только интригуют с антропологической точки зрения, но также представляют интерес как системы исследования для понимания физиологии и генетики человека. По сравнению с модельными организмами, изучение генетики на людях затруднено отсутствием экспериментов на целых живых организмах. Однако случаи, когда люди живут в экстремальных условиях, дают возможность понять физиологическую реакцию человека на эти условия.Точно так же генетические адаптации (то есть наследственные фенотипические изменения, вызванные естественным отбором) дают возможность понять генетические вариации, лежащие в основе физиологических различий между людьми, а также генетические компоненты, важные для реакции на изменения в окружающей среде. За последние десять лет был проведен ряд исследований с использованием генетического анализа популяций, адаптированных к экстремальным условиям окружающей среды, для выявления причинных генов или генетических вариаций, влияющих на физиологию человека. В этом обзоре мы обсудим три примера адаптации: к жизни в Арктике, к большой высоте и к образу жизни, основанному на дайвинге.
Адаптация к жизни в Арктике
Окружающая среда Арктики, пожалуй, одна из самых неблагоприятных на Земле. Однако множество различных культур адаптировались к этой среде, в том числе сибирские народы, такие как чукчи и эвенки, европейцы, такие как саамы, и коренные жители Северной Америки, в первую очередь инуиты. Хотя было много гипотез относительно адаптации человека к арктической среде, до недавнего времени было очень мало работ по исследованию какой-либо генетической основы предполагаемых фенотипических адаптаций у арктических народов.Однако несколько недавних исследований выявили ряд вариантов, которые были отобраны в рамках адаптации к диете или холоду в приполярном регионе.
Clemente et al. [1] показал, что CPT1A , регулятор митохондриального окисления длинноцепочечных жирных кислот, подвергался сильному отбору у северо-восточных сибиряков. Выбранный аллель в современных популяциях связан с гипокетотической гипогликемией и высокой детской смертностью. Однако Клементе и др. .утверждают, что это могло дать населению Северо-Восточной Сибири метаболическое преимущество при соблюдении их традиционной диеты с высоким содержанием жиров. Аналогичный пример адаптации арктических популяций к диете с высоким содержанием жиров был предоставлен Fumagalli et al. [2]. Они определили сильный отбор, влияющий на гены десатуразы жирных кислот ( FADS ) у инуитов из Гренландии. Эти гены кодируют ферменты, ограничивающие скорость синтеза длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), включая омега-3 жирные кислоты.Традиционная диета инуитов в основном основана на рыбе и морских млекопитающих и поэтому богата длинноцепочечными омега-3 ПНЖК. Возможно, как эволюционный ответ на это, адаптивные мутации у инуитов снижают скорость эндогенного синтеза длинноцепочечных ПНЖК, вместо этого приводя к накоплению короткоцепочечных ПНЖК, которые обычно получают из вегетарианской диеты. Мутации в генах FADS, выбранные у инуитов, по-видимому, являются адаптацией к диете с высоким содержанием жиров, основанной на морских животных, с сильными последующими фенотипическими эффектами, включая основные эффекты на рост, вес, инсулин, общий холестерин и холестерин ЛПНП.Направление эффектов согласуется с защитным действием на кардиометаболические фенотипы и может быть довольно значительным, включая наблюдаемое изменение веса более чем на 4 кг в гомозиготном состоянии.
Помимо адаптации к диетическим изменениям, недавнее исследование, объединяющее современную и древнюю ДНК, предполагает, что сильный положительный отбор мог повлиять на эндогенную реакцию на низкие температуры [3 ••]. Частоты аллелей варианта выше гена TRPM8 , который кодирует рецептор, участвующий в восприятии холода и реакции на него посредством физиологической терморегуляции (см.[4]), по-видимому, увеличиваются вдоль широтного склона. Хотя предковый аллель, по-видимому, защищает от мигрени, производный аллель обеспечивает преимущество уменьшения физиологической реакции на низкие температуры.
Адаптация к высокогорью
Есть по крайней мере три популяции, которые были предложены для адаптации к гипоксическим условиям большой высоты; Амхара в Эфиопии, кечуа и аймара в Андах, а также тибетцы и другие люди в Гималаях и вокруг них и на Тибетском плато (см.[5]).
Человеческое тело подвергается хорошо охарактеризованной реакции на гипоксические условия больших высот. Низкий уровень кислорода в окружающей среде, возникающий в результате пониженного барометрического давления, вызывает реакцию, организованную факторами, индуцируемыми гипоксией (HIF). Эти HIF вызывают повышенную выработку эритропоэтина (ЭПО), который способствует выработке красных кровяных телец. Возникающий в результате фенотип, полицитемия, измеряется по характерно высокой концентрации гемоглобина. Избыточная масса эритроцитов обеспечивает преимущество улучшенной доставки кислорода к тканям, но также увеличивает вязкость крови, тем самым создавая нагрузку на систему кровообращения и потенциально осложняя беременность.Тем не менее, повышенный уровень гемоглобина в ответ на высокогорную гипоксию первоначально казался постоянным среди популяций, в том числе у людей с хроническим воздействием, таких как горцы Анд [6]. Таким образом, было удивительно, когда впервые было обнаружено, что у тибетцев, постоянно проживающих на высоте выше 3500 м, концентрация гемоглобина намного ниже, чем предполагалось [7], что указывает на лежащую в основе адаптацию, которая обеспечивает альтернативный метод ответа на гипоксию. Последующие геномные исследования выявили многочисленные сигналы естественного отбора, действующие на различные компоненты пути HIF у тибетцев, в первую очередь EPAS1 и EGLN1 [8-11], оба из которых действуют на ранних этапах пути передачи сигналов HIF.Комбинация обоих генов, по-видимому, способствует притуплению передачи сигналов HIF, наблюдаемому у тибетцев. Хотя причинная мутация могла быть идентифицирована для EGLN1 [12], причинные мутации в EPAS1 еще не идентифицированы. Идентификация этих мутаций осложняется тем фактом, что существует множество мутаций при совершенном неравновесном сцеплении, поскольку причинный гаплотип был введен от денисовцев, архаичного человеческого вида, в предков тибетцев [13] ().
Путь фактора, индуцируемого гипоксией (HIF). В нормоксических условиях субъединицы HIFα (включая HIF-2α, кодируемый EPAS1 ) гидроксилируются пролилгидроксилазами (PHD), включая PHD2, кодируемый EGLN1 . Впоследствии они связываются с белками фон Хиппеля-Линдау (VHL) и подвергаются полиубиквитинированию и протеосомной деградации. В гипоэтических условиях субъединица HIFα стабилизируется и перемещается в ядро, где димеризуется с субъединицей HIFβ вместе с другими кофакторами.Затем гетеродимер связывается с элементами, чувствительными к гипоксии (HRE), активируя транскрипцию генов-мишеней HIF. Одним из таких генов является BHLHE41 , который, помимо подавления пролиферации клеток, также представляет субъединицу HIFα протеасомному комплексу для деградации, тем самым создавая петлю отрицательной обратной связи.
Наше понимание генетических вариантов в двух других популяциях, адаптированных к высокогорью, несколько более ограничено. Эфиопская амхара, по-видимому, имеет притупленный ответ на HIF, аналогичный тибетскому [14–16], что может быть вызвано селекцией в гене BHLHE41 , вышестоящем регуляторе передачи сигналов HIF, который был самым сильным кандидатом для отбора в другом исследовании [17 ].Однако другие исследования нашли у эфиопов других кандидатов для отбора [14,18], а генетика адаптации к большой высоте у эфиопов, как правило, гораздо менее изучена, чем у тибетцев.
Популяции, адаптированные к высокогорью в Андах, не демонстрируют такого же типа притупленной передачи сигналов HIF, как это наблюдается у тибетцев и эфиопов [19,20]. Хотя в нескольких исследованиях были проанализированы возможные гены-кандидаты, связанные с передачей сигналов HIF [10,21], и было высказано предположение, что EGLN1 может находиться под отбором также у людей из Анд [22], ни один из главных генов, демонстрирующих наибольшее доказательство отбора в Анды представляют собой сигнальные гены HIF, связанные с производством красных кровяных телец [10,21].Вместо этого отбор, по-видимому, имеет гены-мишени, такие как FAM213A , который связан с окислительным стрессом [31], и NOS2 [21], который регулируется HIF-1, играет важную роль в ответной реакции на гипоксию. и участвует в таких фенотипах, как снижение артериального давления [23]. Более того, ряд генов, связанных с сердечными фенотипами, включая предрасположенность или защиту от фибрилляции предсердий, у жителей Анд являются наиболее дифференцированными генами [24].Хотя генетика высотной адаптации у жителей Анд до сих пор полностью не изучена, похоже, что жители Анд, вместо того чтобы модулировать выработку эритроцитов, возможно, эволюционировали в сторону смягчения пагубных последствий хронически усиленного ответа на HIF ().
(a) Путь Омега-3. Стрелки обозначают этапы синтеза. Цвет молекул указывает на пищевой источник данной жирной кислоты: зеленый — из растений, синий — из морских источников, а серый — из промежуточных продуктов.Если указано, члены семейства десатураз жирных кислот (FADS) играют роль на этапах синтеза. (b) В ответ на низкие температуры катионные каналы транзиторного рецепторного белка (TRP), включая TRPM8 , активируются в сенсорных нейронах ганглиев задних корешков (DRG), которые иннервируют кожу.
Адаптация к дайвингу
В дополнение к заселению обширного и разнообразного ландшафта суровой окружающей среды, люди приняли экстремальный образ жизни, создавая тем самым условия физиологического стресса.Одна из таких популяций, морские кочевники Юго-Восточной Азии, сформировала культуру погружения с задержкой дыхания. Их образ жизни морских охотников-собирателей часто требует погружений на глубину более 100 футов на периоды в несколько минут. Эта деятельность создает ряд нагрузок на земную физиологию тела: глаз теряет примерно две трети своей преломляющей способности [25]; вода оказывает давление один атм на каждые 10 м глубины, сжимая заполненную воздухом грудную полость; а продолжительные периоды апноэ создают условия острой гипоксии.До недавнего времени было известно, что ни один из этих физиологических стрессов не индуцировал генетическую адаптацию у дайверов, и считалось, что экстраординарные способности морских кочевников были достигнуты просто благодаря пластической реакции на дайвинг. Утверждалось, что даже наблюдаемое превосходное подводное зрение у Moken [26], группы морских кочевников в Таиланде, является результатом многократных тренировок под водой [27].
Однако генетический анализ индонезийской баджау показал, что они приспособились к острой гипоксии за счет увеличения селезенки [28 ••], органа, который сокращается в ответ на стимул погружения, чтобы обеспечить кислородное голодание за счет изгнания красных кровяных телец. .Генетический вариант, связанный с этим признаком, относится к гену PDE10A , который кодирует фосфодиэстеразу, влияющую на сигнальные пути, включая те, которые регулируют уровни гормонов щитовидной железы (). Было показано, что уровни тироидного гормона Т4 резко влияют на размер селезенки у мышей [29], предполагая, что наблюдаемые большие селезенки Баджау являются результатом модуляции регуляции тироидных гормонов. Дополнительные гены-кандидаты, прошедшие отбор по Баджау и имеющие очевидное отношение к дайвингу, включают BDKRB2 , ген, который, как считается, влияет на вызванную погружением периферическую вазоконстрикцию.
Путь синтеза гормонов щитовидной железы. Связывание тиреотропного гормона (ТТГ) запускает синтез тиреоглобулина, предшественника тиреоидного гормона, через цАМФ-зависимый путь. Этот путь может быть инактивирован фосфодиэстеразами (PDE), такими как PDE10A. Предшественник тиреоглобулина выводится в просвет фолликула. Ферменты присоединяют идоин к тирозинам (часть молекулы тиреоглобулина), и йодированные тирозины соединяются вместе, образуя Т3 и Т4. Эти молекулы эндоцитируются в фолликул, где лизосомальные ферменты отщепляют тироидные гормоны Т4 и Т3 от тиреоголобулина, и гормоны попадают в кровоток.Снижение экспрессии ФДЭ увеличивает синтез тиреоглобулина, тем самым увеличивая выработку гормонов щитовидной железы.
Обсуждение
В большинстве случаев адаптации человека, обсуждаемых в этом обзоре, новая экстремальная среда вызывает нарушение физиологического процесса, и последующая адаптация возвращает этот процесс к гомеостазу. Например, низкий уровень кислорода на большой высоте вызывает дезадаптивный физиологический ответ, который увеличивает доставку кислорода, но за счет увеличения вязкости крови.Полученные в результате адаптации притупляют эту реакцию, чтобы вернуть систему в равновесие. Точно так же адаптация генов FADS у инуитов компенсирует диетические изменения в потреблении жирных кислот, чтобы восстановить состав жирных кислот до прежних уровней. Однако большие селезенки, наблюдаемые у дайверов Bajau, вместо этого представляют собой уникальный пример действия отбора, направленного на создание новой адаптации, улучшающей функциональность. В этом смысле пример с дайвингом может быть наиболее подходящим для понимания эволюции новых функций.
Уроки, извлеченные из эволюционной биологии человека, имеют решающее значение для интерпретации медицинских исследований человека. Первые исследования возможных полезных эффектов омега-3 жирных кислот были основаны на эпидемиологических исследованиях инуитов. Однако инуиты, по-видимому, генетически адаптированы к диете, богатой омега-3 жирными кислотами, что позволяет предположить, что уроки инуитов не могут быть легко экстраполированы на другие группы населения. Интересно, что недавние мета-исследования эффектов добавок омега-3, основанные в первую очередь на людях европейского происхождения, показывают, что не существует защитных эффектов добавок омега-3 [30].
В век персонализированной геномики становится все более очевидным, что медицинские работники должны учитывать генетические различия между популяциями. Обсуждаемые здесь адаптации часто происходят от редких аллелей, частота которых увеличивается в данной популяции, а не от de novo мутаций, поэтому можно ожидать, что они будут присутствовать с определенной частотой в других географических регионах. Влияние этих вариантов на физиологию может повлиять на множество медицинских процедур.Например, варианты, которые позволяют Bajau подвергаться повторным приступам острой гипоксии с минимальным физиологическим стрессом, могут повлиять на способность человека противостоять острой гипоксии во время медицинского кризиса, такого как черепно-мозговая травма. Таким образом, уроки, извлеченные из исследований изолированных, экстремальных групп населения, могут быть важны для более широких медицинских целей.
Сноски
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Список литературы и рекомендуемая литература
Документы, представляющие особый интерес, опубликованные в течение периода проверки, были отмечены как
•• представляющие интерес
1.Клементе Ф.Дж., Кардона А., Инчли К.Э., Питер Б.М., Джейкобс Дж., Пагани Л., Лоусон Диджей, Антао Т., Висенте М., Митт М. и др .: Выборочная проверка вредоносной мутации в CPT1A в арктических популяциях. Am J Hum Genet 2014, 95: 584–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Фумагалли М., Мольтке И., Граруп Н., Расимо Ф., Бьеррегаард П., Йоргенсен М.Э., Корнелиуссен Ц., Жербо П., Скотте Л., Линнеберг А. и др .: Гренландские инуиты демонстрируют генетические признаки диеты и адаптации к климату. Наука 2015, 349: 1343–1347.[PubMed] [Google Scholar] 3. ••. Key FM, Абдул-Азиз М.А., Мандри Р., Питер Б.М., Секар А., Д’Амато М., Деннис М.Ю., Шмидт Дж.М., Андрес А.М.: Локальная адаптация человека рецептора холода TRPM8 вдоль широтного склона. PLoS Genet 2018, 14: e1007298. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]В этой статье показано, что регуляторный вариант рядом с геном TRPM8 , единственным известным рецептором для ощущения умеренного холода, вероятно, находился в процессе отбора в популяциях Евразии. Сила этого отбора, измеренная по частотам аллелей, сильно коррелирует с географической широтой и является самой высокой среди североевропейских популяций.5. Beall CM: Адаптация к большой высоте: фенотипы и генотипы. Анну Рев Антрополь 2014, 43: 251–272. [Google Scholar] 6. Арно Дж., Квиличи Дж. К., Ривьер Дж.: Гематология высокогорья: сравнения кечуа-аймара. Энн Хум Биол 1981, 8: 573–578. [PubMed] [Google Scholar] 7. Beall CM, Reichsman AB: Уровни гемоглобина у высокогорного населения Гималаев. Am J Phys Антрополь 1984, 63: 301–306. [PubMed] [Google Scholar] 8. Beall CM, Cavalleri GL, Deng L, Elston RC, Gao Y, Knight J, Li C, Li JC, Liang Y, McCormack M и другие.: Естественный отбор на EPAS1 (HIF2alpha), связанный с низкой концентрацией гемоглобина у тибетских горцев. Proc Natl Acad Sci U S A 2010, 107: 11459–11464. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Yi X, Liang Y, Huerta-Sanchez E, Jin X, Cuo ZXP, Pool JE, Xu X, Jiang H, Vinckenbosch N, Korneliussen TS и др .: Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте. Наука 2010, 329: 75–78. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Бигхэм А., Баучет М., Пинто Д., Мао Х, Эйки Дж. М., Мей Р., Шерер С.В., Джулиан К.Г., Уилсон М.Дж., Лопес Херраез Д. и другие.: Определение признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома. PLoS Genet 2010, 6: e1001116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Саймонсон Т.С., Ян И, Хафф CD, Юн Х, Цинь Джи, Уизерспун Диджей, Бай Зи, Лоренцо Ф.Р., Син Дж., Джорд Л.Б. и др.: Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете. Наука 2010, 329: 72–75. [PubMed] [Google Scholar] 12. ••. Таши Т., Скотт Ридинг Н., Вурен Т., Чжан Икс, Мур Л.Г., Ху Х, Тан Ф., Шестакова А., Лоренцо Ф., Бурджанивова Т. и другие.: Увеличенная функция пролилгидроксилазы EGLN1 (PHD2 D4E: C127S) в сочетании с полиморфизмом EPAS1 (HIF-2alpha) снижает концентрацию гемоглобина у тибетских горцев. Дж Мол Мед (Берл) 2017, 95: 665–670. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье исследуются кандидатные SNP в тибетских гаполо-типах двух генов, связанных с высотой, EGLN1 и EPAS1 . Он определяет, что влияние этих гаплотипов на уровни гемоглобина зависит от дополнительных взаимодействий ген-среда и ген-ген, что указывает на то, что другие модификаторы вносят вклад в наблюдаемое притупление эритропоэза у генетически адаптированных тибетцев.13. Уэрта-Санчес Э., Джин Икс, Асан Бьянба З., Питер Б.М., Винкенбош Н., Лян Й., Йи Х, Хе М., Сомел М. и др .: Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК. Природа 2014, 512: 194–197. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Алкорта-Аранбуру Г., Билл К.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Причард Дж. К., Ди Риенцо А.: Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии. PLoS Genet 2012, 8: e1003110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Beall CM, Decker MJ, Brittenham GM, Kushner I., Gebremedhin A, Strohl KP: Эфиопский образец адаптации человека к высокогорной гипоксии.Proc Natl Acad Sci U S A 2002, 99: 17215–17218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Хойт Б.Д., Далтон Н.Д., Гебремедин А., Яноча А., Циммерман П.А., Циммерман А.М., Штрол К.П., Эрзурум С.К., Билл К.М.: Повышенное давление в легочной артерии у горцев Амхары в Эфиопии. Am J Hum Biol 2011, 23: 168–176. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Уэрта-Санчес Э, Деджоржио М., Пагани Л., Тарекегн А, Эконг Р., Антао Т, Кардона А., Монтгомери ХЭ, Каваллери Г.Л., Роббинс ПА и др.: Генетические признаки свидетельствуют о высотной адаптации у ряда эфиопских популяций.Мол Биол Эвол 2013, 30: 1877–1888. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 18. Scheinfeldt LB, Soi S, Thompson S, Ranciaro A, Woldemeskel D, Beggs W., Lambert C, Jarvis JP, Abate D, Belay G и др.: Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье. Геном Биол 2012, 13: R1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Билл К.М.: Тибетские и андские модели адаптации к высокогорной гипоксии. Hum Biol 2000, 72: 201–228. [PubMed] [Google Scholar] 20. Билл К.М.: Два пути к функциональной адаптации: тибетцы и высокогорные аборигены Анд.Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 (Приложение 1): 8655–8660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 21. Бигхэм А.В., Мао X, Мей Р., Брутсарт Т., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Парра Э.Дж., Эйки Дж.М., Мур Л.Г., Шрайвер М.Д.: Идентификация локусов-кандидатов для положительного отбора для высотной адаптации в андских популяциях. Геномика человека 2009, 4: 79–90. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Бигхэм А.В., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Кияму М., Варгас Э., Леон-Веларде Ф., Ривера-Чира М., Родрикес С., Браун В.А., Парра Э. и другие.: Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте. Am J Hum Biol 2013, 25: 190–197. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cowburn AS, Takeda N, Boutin AT, Kim JW, Sterling JC, Nakasaki M, Southwood M, Goldrath AW, Jamora C, Nizet V и др .: Изоформы HIF в коже по-разному регулируют системное артериальное давление. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110: 17570–17575. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. ••. Кроуфорд Дж. Э., Амару Р., Сонг Дж., Джулиан К. Г., Расимо Ф., Ченг Дж. Ю., Го Икс, Яо Дж., Амбале-Венкатеш Б., Лима Дж. А. и другие.: Естественный отбор генов, связанных со здоровьем сердечно-сосудистой системы у жителей Анд, адаптированных к высокогорью. Am J Hum Genet 2017, 101: 752–767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Недавняя статья, подтверждающая, что селекция в странах Анд в первую очередь нацелена не на гены пути HIF, а скорее на гены, связанные со здоровьем сердечно-сосудистой системы, возможно, чтобы смягчить негативные последствия для фитнеса усиленный ответ HIF.25. Land MF, Видение в воздухе и воде, Сравнительная физиология: Жизнь в воде и на суше , под редакцией Dejours P, Bolis L, Taylor CR, Weibel ER; Серия исследований Fidia, IX-Liviana Press, 1987: 289–302 [Google Scholar] 26.Gislén A, Dacke M, Kröger RH, Abrahamsson M, Nilsson D.E., Warrant EJ: Превосходное подводное зрение у человеческой популяции морских цыган. Curr Biol 2003, 13: 833–836. [PubMed] [Google Scholar] 27. Gislén A, Warrant EJ, Dacke M, Kröger RH: Визуальные тренировки улучшают подводное зрение у детей. Видение Res 2006, 46: 3443–3450. [PubMed] [Google Scholar] 28. ••. Илардо М.А., Мольтке I, Корнелиуссен Т.С., Ченг Дж., Стерн А.Дж., Расимо Ф., де Баррос Дамгаард П., Сикора М., Сегин-Орландо А., Расмуссен С. и др .: Физиологические и генетические приспособления к дайвингу у морских кочевников.Клетка 2018, 173: 569–580 e515. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье описывается физиологическая и генетическая адаптация к дайвингу популяции индонезийских морских кочевников. Более крупные селезенки, связанные с геном, участвующим в регулировании уровня гормонов щитовидной железы, обеспечивают дополнительное хранилище для насыщенных кислородом эритроцитов. Angelin-Duclos C, Domenget C, Kolbus A, Beug H, Jurdic P, Samarut J: тироидный гормон Т3, действующий через рецептор тироидного гормона α, необходим для реализации эритропоэза в неонатальной среде селезенки у мышей.Разработка 2005, 132: 925–934. [PubMed] [Google Scholar] 30. Аунг Т., Халси Дж., Кромхаут Д., Герштейн ХК, Марчиоли Р., Тавацци Л., Гелейнсе Дж. М., Раух Б., Несс А., Галан П. и др .: Связь употребления добавок омега-3 жирных кислот с сердечно-сосудистыми заболеваниями рискует метаанализом 10 исследований с участием 77 917 человек. JAMA Cardiol 2018, 3: 225–233. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Вальверде Дж., Ханг З., Липпольд С., Филиппо С.Д., Танг К., Эрраес Д.Л., Ли Дж., Стоункинг М.: новый регион-кандидат на генетическую адаптацию к большой высоте в популяциях Анд.PLoS One 2015, 10: e0125444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Адаптация человека к экстремальным условиям окружающей среды
Curr Opin Genet Dev. Авторская рукопись; доступно в PMC 2020 1 мая 2020 г. Лейк-Сити, штат Юта 84132, США
2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
Расмус Нильсен
2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
4 Датский музей естествознания, Копенгагенский университет, 1350 København K, Дания
1 Программа молекулярной медицины Университета штата Юта, Университет штата Юта, Солт-Лейк-Сити, штат Юта 84132, США
2 Depa Центр интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США
4 Датский музей естественной истории, Университет Копенгагена, 1350 Копенгаген, København K , Дания
См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.Abstract
Современные люди населяют большинство самых суровых природных условий и ведут разнообразный образ жизни. Биологические адаптации, в дополнение к технологическим инновациям, сделали возможным эти географические и культурные исследования. Изучение этих адаптаций помогает не только фундаментально понять нашу эволюцию как вида, но также может иметь все большее значение по мере того, как геномика трансформирует такие области, как персонализированная медицина. Здесь мы рассматриваем три культурных и экологических сдвига, которые привели к адаптации у современных людей; Арктика, большие высоты и средства к существованию, зависящие от ныряния с задержкой дыхания.
Введение
Когда современные люди появились несколько сотен тысяч лет назад и распространились внутри и за пределами Африки, они столкнулись с рядом новых и сложных условий. Некоторые из самых экстремальных условий, в которых вы можете встретить людей сегодня, включают гипоксические большие высоты, засушливые пустыни и холодные и бесплодные среды Арктики. Люди завоевали эту среду в основном благодаря технологическим инновациям, включая огонь, одежду, жилище, достижения в области охотничьего снаряжения и методов, а также методы хранения пищи и воды.Однако, вероятно, также имели место сопутствующие биологические адаптации, когда люди претерпели генетические и физиологические изменения, чтобы выжить в условиях окружающей среды. Такие случаи не только интригуют с антропологической точки зрения, но также представляют интерес как системы исследования для понимания физиологии и генетики человека. По сравнению с модельными организмами, изучение генетики на людях затруднено отсутствием экспериментов на целых живых организмах. Однако случаи, когда люди живут в экстремальных условиях, дают возможность понять физиологическую реакцию человека на эти условия.Точно так же генетические адаптации (то есть наследственные фенотипические изменения, вызванные естественным отбором) дают возможность понять генетические вариации, лежащие в основе физиологических различий между людьми, а также генетические компоненты, важные для реакции на изменения в окружающей среде. За последние десять лет был проведен ряд исследований с использованием генетического анализа популяций, адаптированных к экстремальным условиям окружающей среды, для выявления причинных генов или генетических вариаций, влияющих на физиологию человека. В этом обзоре мы обсудим три примера адаптации: к жизни в Арктике, к большой высоте и к образу жизни, основанному на дайвинге.
Адаптация к жизни в Арктике
Окружающая среда Арктики, пожалуй, одна из самых неблагоприятных на Земле. Однако множество различных культур адаптировались к этой среде, в том числе сибирские народы, такие как чукчи и эвенки, европейцы, такие как саамы, и коренные жители Северной Америки, в первую очередь инуиты. Хотя было много гипотез относительно адаптации человека к арктической среде, до недавнего времени было очень мало работ по исследованию какой-либо генетической основы предполагаемых фенотипических адаптаций у арктических народов.Однако несколько недавних исследований выявили ряд вариантов, которые были отобраны в рамках адаптации к диете или холоду в приполярном регионе.
Clemente et al. [1] показал, что CPT1A , регулятор митохондриального окисления длинноцепочечных жирных кислот, подвергался сильному отбору у северо-восточных сибиряков. Выбранный аллель в современных популяциях связан с гипокетотической гипогликемией и высокой детской смертностью. Однако Клементе и др. .утверждают, что это могло дать населению Северо-Восточной Сибири метаболическое преимущество при соблюдении их традиционной диеты с высоким содержанием жиров. Аналогичный пример адаптации арктических популяций к диете с высоким содержанием жиров был предоставлен Fumagalli et al. [2]. Они определили сильный отбор, влияющий на гены десатуразы жирных кислот ( FADS ) у инуитов из Гренландии. Эти гены кодируют ферменты, ограничивающие скорость синтеза длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), включая омега-3 жирные кислоты.Традиционная диета инуитов в основном основана на рыбе и морских млекопитающих и поэтому богата длинноцепочечными омега-3 ПНЖК. Возможно, как эволюционный ответ на это, адаптивные мутации у инуитов снижают скорость эндогенного синтеза длинноцепочечных ПНЖК, вместо этого приводя к накоплению короткоцепочечных ПНЖК, которые обычно получают из вегетарианской диеты. Мутации в генах FADS, выбранные у инуитов, по-видимому, являются адаптацией к диете с высоким содержанием жиров, основанной на морских животных, с сильными последующими фенотипическими эффектами, включая основные эффекты на рост, вес, инсулин, общий холестерин и холестерин ЛПНП.Направление эффектов согласуется с защитным действием на кардиометаболические фенотипы и может быть довольно значительным, включая наблюдаемое изменение веса более чем на 4 кг в гомозиготном состоянии.
Помимо адаптации к диетическим изменениям, недавнее исследование, объединяющее современную и древнюю ДНК, предполагает, что сильный положительный отбор мог повлиять на эндогенную реакцию на низкие температуры [3 ••]. Частоты аллелей варианта выше гена TRPM8 , который кодирует рецептор, участвующий в восприятии холода и реакции на него посредством физиологической терморегуляции (см.[4]), по-видимому, увеличиваются вдоль широтного склона. Хотя предковый аллель, по-видимому, защищает от мигрени, производный аллель обеспечивает преимущество уменьшения физиологической реакции на низкие температуры.
Адаптация к высокогорью
Есть по крайней мере три популяции, которые были предложены для адаптации к гипоксическим условиям большой высоты; Амхара в Эфиопии, кечуа и аймара в Андах, а также тибетцы и другие люди в Гималаях и вокруг них и на Тибетском плато (см.[5]).
Человеческое тело подвергается хорошо охарактеризованной реакции на гипоксические условия больших высот. Низкий уровень кислорода в окружающей среде, возникающий в результате пониженного барометрического давления, вызывает реакцию, организованную факторами, индуцируемыми гипоксией (HIF). Эти HIF вызывают повышенную выработку эритропоэтина (ЭПО), который способствует выработке красных кровяных телец. Возникающий в результате фенотип, полицитемия, измеряется по характерно высокой концентрации гемоглобина. Избыточная масса эритроцитов обеспечивает преимущество улучшенной доставки кислорода к тканям, но также увеличивает вязкость крови, тем самым создавая нагрузку на систему кровообращения и потенциально осложняя беременность.Тем не менее, повышенный уровень гемоглобина в ответ на высокогорную гипоксию первоначально казался постоянным среди популяций, в том числе у людей с хроническим воздействием, таких как горцы Анд [6]. Таким образом, было удивительно, когда впервые было обнаружено, что у тибетцев, постоянно проживающих на высоте выше 3500 м, концентрация гемоглобина намного ниже, чем предполагалось [7], что указывает на лежащую в основе адаптацию, которая обеспечивает альтернативный метод ответа на гипоксию. Последующие геномные исследования выявили многочисленные сигналы естественного отбора, действующие на различные компоненты пути HIF у тибетцев, в первую очередь EPAS1 и EGLN1 [8-11], оба из которых действуют на ранних этапах пути передачи сигналов HIF.Комбинация обоих генов, по-видимому, способствует притуплению передачи сигналов HIF, наблюдаемому у тибетцев. Хотя причинная мутация могла быть идентифицирована для EGLN1 [12], причинные мутации в EPAS1 еще не идентифицированы. Идентификация этих мутаций осложняется тем фактом, что существует множество мутаций при совершенном неравновесном сцеплении, поскольку причинный гаплотип был введен от денисовцев, архаичного человеческого вида, в предков тибетцев [13] ().
Путь фактора, индуцируемого гипоксией (HIF). В нормоксических условиях субъединицы HIFα (включая HIF-2α, кодируемый EPAS1 ) гидроксилируются пролилгидроксилазами (PHD), включая PHD2, кодируемый EGLN1 . Впоследствии они связываются с белками фон Хиппеля-Линдау (VHL) и подвергаются полиубиквитинированию и протеосомной деградации. В гипоэтических условиях субъединица HIFα стабилизируется и перемещается в ядро, где димеризуется с субъединицей HIFβ вместе с другими кофакторами.Затем гетеродимер связывается с элементами, чувствительными к гипоксии (HRE), активируя транскрипцию генов-мишеней HIF. Одним из таких генов является BHLHE41 , который, помимо подавления пролиферации клеток, также представляет субъединицу HIFα протеасомному комплексу для деградации, тем самым создавая петлю отрицательной обратной связи.
Наше понимание генетических вариантов в двух других популяциях, адаптированных к высокогорью, несколько более ограничено. Эфиопская амхара, по-видимому, имеет притупленный ответ на HIF, аналогичный тибетскому [14–16], что может быть вызвано селекцией в гене BHLHE41 , вышестоящем регуляторе передачи сигналов HIF, который был самым сильным кандидатом для отбора в другом исследовании [17 ].Однако другие исследования нашли у эфиопов других кандидатов для отбора [14,18], а генетика адаптации к большой высоте у эфиопов, как правило, гораздо менее изучена, чем у тибетцев.
Популяции, адаптированные к высокогорью в Андах, не демонстрируют такого же типа притупленной передачи сигналов HIF, как это наблюдается у тибетцев и эфиопов [19,20]. Хотя в нескольких исследованиях были проанализированы возможные гены-кандидаты, связанные с передачей сигналов HIF [10,21], и было высказано предположение, что EGLN1 может находиться под отбором также у людей из Анд [22], ни один из главных генов, демонстрирующих наибольшее доказательство отбора в Анды представляют собой сигнальные гены HIF, связанные с производством красных кровяных телец [10,21].Вместо этого отбор, по-видимому, имеет гены-мишени, такие как FAM213A , который связан с окислительным стрессом [31], и NOS2 [21], который регулируется HIF-1, играет важную роль в ответной реакции на гипоксию. и участвует в таких фенотипах, как снижение артериального давления [23]. Более того, ряд генов, связанных с сердечными фенотипами, включая предрасположенность или защиту от фибрилляции предсердий, у жителей Анд являются наиболее дифференцированными генами [24].Хотя генетика высотной адаптации у жителей Анд до сих пор полностью не изучена, похоже, что жители Анд, вместо того чтобы модулировать выработку эритроцитов, возможно, эволюционировали в сторону смягчения пагубных последствий хронически усиленного ответа на HIF ().
(a) Путь Омега-3. Стрелки обозначают этапы синтеза. Цвет молекул указывает на пищевой источник данной жирной кислоты: зеленый — из растений, синий — из морских источников, а серый — из промежуточных продуктов.Если указано, члены семейства десатураз жирных кислот (FADS) играют роль на этапах синтеза. (b) В ответ на низкие температуры катионные каналы транзиторного рецепторного белка (TRP), включая TRPM8 , активируются в сенсорных нейронах ганглиев задних корешков (DRG), которые иннервируют кожу.
Адаптация к дайвингу
В дополнение к заселению обширного и разнообразного ландшафта суровой окружающей среды, люди приняли экстремальный образ жизни, создавая тем самым условия физиологического стресса.Одна из таких популяций, морские кочевники Юго-Восточной Азии, сформировала культуру погружения с задержкой дыхания. Их образ жизни морских охотников-собирателей часто требует погружений на глубину более 100 футов на периоды в несколько минут. Эта деятельность создает ряд нагрузок на земную физиологию тела: глаз теряет примерно две трети своей преломляющей способности [25]; вода оказывает давление один атм на каждые 10 м глубины, сжимая заполненную воздухом грудную полость; а продолжительные периоды апноэ создают условия острой гипоксии.До недавнего времени было известно, что ни один из этих физиологических стрессов не индуцировал генетическую адаптацию у дайверов, и считалось, что экстраординарные способности морских кочевников были достигнуты просто благодаря пластической реакции на дайвинг. Утверждалось, что даже наблюдаемое превосходное подводное зрение у Moken [26], группы морских кочевников в Таиланде, является результатом многократных тренировок под водой [27].
Однако генетический анализ индонезийской баджау показал, что они приспособились к острой гипоксии за счет увеличения селезенки [28 ••], органа, который сокращается в ответ на стимул погружения, чтобы обеспечить кислородное голодание за счет изгнания красных кровяных телец. .Генетический вариант, связанный с этим признаком, относится к гену PDE10A , который кодирует фосфодиэстеразу, влияющую на сигнальные пути, включая те, которые регулируют уровни гормонов щитовидной железы (). Было показано, что уровни тироидного гормона Т4 резко влияют на размер селезенки у мышей [29], предполагая, что наблюдаемые большие селезенки Баджау являются результатом модуляции регуляции тироидных гормонов. Дополнительные гены-кандидаты, прошедшие отбор по Баджау и имеющие очевидное отношение к дайвингу, включают BDKRB2 , ген, который, как считается, влияет на вызванную погружением периферическую вазоконстрикцию.
Путь синтеза гормонов щитовидной железы. Связывание тиреотропного гормона (ТТГ) запускает синтез тиреоглобулина, предшественника тиреоидного гормона, через цАМФ-зависимый путь. Этот путь может быть инактивирован фосфодиэстеразами (PDE), такими как PDE10A. Предшественник тиреоглобулина выводится в просвет фолликула. Ферменты присоединяют идоин к тирозинам (часть молекулы тиреоглобулина), и йодированные тирозины соединяются вместе, образуя Т3 и Т4. Эти молекулы эндоцитируются в фолликул, где лизосомальные ферменты отщепляют тироидные гормоны Т4 и Т3 от тиреоголобулина, и гормоны попадают в кровоток.Снижение экспрессии ФДЭ увеличивает синтез тиреоглобулина, тем самым увеличивая выработку гормонов щитовидной железы.
Обсуждение
В большинстве случаев адаптации человека, обсуждаемых в этом обзоре, новая экстремальная среда вызывает нарушение физиологического процесса, и последующая адаптация возвращает этот процесс к гомеостазу. Например, низкий уровень кислорода на большой высоте вызывает дезадаптивный физиологический ответ, который увеличивает доставку кислорода, но за счет увеличения вязкости крови.Полученные в результате адаптации притупляют эту реакцию, чтобы вернуть систему в равновесие. Точно так же адаптация генов FADS у инуитов компенсирует диетические изменения в потреблении жирных кислот, чтобы восстановить состав жирных кислот до прежних уровней. Однако большие селезенки, наблюдаемые у дайверов Bajau, вместо этого представляют собой уникальный пример действия отбора, направленного на создание новой адаптации, улучшающей функциональность. В этом смысле пример с дайвингом может быть наиболее подходящим для понимания эволюции новых функций.
Уроки, извлеченные из эволюционной биологии человека, имеют решающее значение для интерпретации медицинских исследований человека. Первые исследования возможных полезных эффектов омега-3 жирных кислот были основаны на эпидемиологических исследованиях инуитов. Однако инуиты, по-видимому, генетически адаптированы к диете, богатой омега-3 жирными кислотами, что позволяет предположить, что уроки инуитов не могут быть легко экстраполированы на другие группы населения. Интересно, что недавние мета-исследования эффектов добавок омега-3, основанные в первую очередь на людях европейского происхождения, показывают, что не существует защитных эффектов добавок омега-3 [30].
В век персонализированной геномики становится все более очевидным, что медицинские работники должны учитывать генетические различия между популяциями. Обсуждаемые здесь адаптации часто происходят от редких аллелей, частота которых увеличивается в данной популяции, а не от de novo мутаций, поэтому можно ожидать, что они будут присутствовать с определенной частотой в других географических регионах. Влияние этих вариантов на физиологию может повлиять на множество медицинских процедур.Например, варианты, которые позволяют Bajau подвергаться повторным приступам острой гипоксии с минимальным физиологическим стрессом, могут повлиять на способность человека противостоять острой гипоксии во время медицинского кризиса, такого как черепно-мозговая травма. Таким образом, уроки, извлеченные из исследований изолированных, экстремальных групп населения, могут быть важны для более широких медицинских целей.
Сноски
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Список литературы и рекомендуемая литература
Документы, представляющие особый интерес, опубликованные в течение периода проверки, были отмечены как
•• представляющие интерес
1.Клементе Ф.Дж., Кардона А., Инчли К.Э., Питер Б.М., Джейкобс Дж., Пагани Л., Лоусон Диджей, Антао Т., Висенте М., Митт М. и др .: Выборочная проверка вредоносной мутации в CPT1A в арктических популяциях. Am J Hum Genet 2014, 95: 584–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Фумагалли М., Мольтке И., Граруп Н., Расимо Ф., Бьеррегаард П., Йоргенсен М.Э., Корнелиуссен Ц., Жербо П., Скотте Л., Линнеберг А. и др .: Гренландские инуиты демонстрируют генетические признаки диеты и адаптации к климату. Наука 2015, 349: 1343–1347.[PubMed] [Google Scholar] 3. ••. Key FM, Абдул-Азиз М.А., Мандри Р., Питер Б.М., Секар А., Д’Амато М., Деннис М.Ю., Шмидт Дж.М., Андрес А.М.: Локальная адаптация человека рецептора холода TRPM8 вдоль широтного склона. PLoS Genet 2018, 14: e1007298. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]В этой статье показано, что регуляторный вариант рядом с геном TRPM8 , единственным известным рецептором для ощущения умеренного холода, вероятно, находился в процессе отбора в популяциях Евразии. Сила этого отбора, измеренная по частотам аллелей, сильно коррелирует с географической широтой и является самой высокой среди североевропейских популяций.5. Beall CM: Адаптация к большой высоте: фенотипы и генотипы. Анну Рев Антрополь 2014, 43: 251–272. [Google Scholar] 6. Арно Дж., Квиличи Дж. К., Ривьер Дж.: Гематология высокогорья: сравнения кечуа-аймара. Энн Хум Биол 1981, 8: 573–578. [PubMed] [Google Scholar] 7. Beall CM, Reichsman AB: Уровни гемоглобина у высокогорного населения Гималаев. Am J Phys Антрополь 1984, 63: 301–306. [PubMed] [Google Scholar] 8. Beall CM, Cavalleri GL, Deng L, Elston RC, Gao Y, Knight J, Li C, Li JC, Liang Y, McCormack M и другие.: Естественный отбор на EPAS1 (HIF2alpha), связанный с низкой концентрацией гемоглобина у тибетских горцев. Proc Natl Acad Sci U S A 2010, 107: 11459–11464. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Yi X, Liang Y, Huerta-Sanchez E, Jin X, Cuo ZXP, Pool JE, Xu X, Jiang H, Vinckenbosch N, Korneliussen TS и др .: Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте. Наука 2010, 329: 75–78. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Бигхэм А., Баучет М., Пинто Д., Мао Х, Эйки Дж. М., Мей Р., Шерер С.В., Джулиан К.Г., Уилсон М.Дж., Лопес Херраез Д. и другие.: Определение признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома. PLoS Genet 2010, 6: e1001116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Саймонсон Т.С., Ян И, Хафф CD, Юн Х, Цинь Джи, Уизерспун Диджей, Бай Зи, Лоренцо Ф.Р., Син Дж., Джорд Л.Б. и др.: Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете. Наука 2010, 329: 72–75. [PubMed] [Google Scholar] 12. ••. Таши Т., Скотт Ридинг Н., Вурен Т., Чжан Икс, Мур Л.Г., Ху Х, Тан Ф., Шестакова А., Лоренцо Ф., Бурджанивова Т. и другие.: Увеличенная функция пролилгидроксилазы EGLN1 (PHD2 D4E: C127S) в сочетании с полиморфизмом EPAS1 (HIF-2alpha) снижает концентрацию гемоглобина у тибетских горцев. Дж Мол Мед (Берл) 2017, 95: 665–670. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье исследуются кандидатные SNP в тибетских гаполо-типах двух генов, связанных с высотой, EGLN1 и EPAS1 . Он определяет, что влияние этих гаплотипов на уровни гемоглобина зависит от дополнительных взаимодействий ген-среда и ген-ген, что указывает на то, что другие модификаторы вносят вклад в наблюдаемое притупление эритропоэза у генетически адаптированных тибетцев.13. Уэрта-Санчес Э., Джин Икс, Асан Бьянба З., Питер Б.М., Винкенбош Н., Лян Й., Йи Х, Хе М., Сомел М. и др .: Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК. Природа 2014, 512: 194–197. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Алкорта-Аранбуру Г., Билл К.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Причард Дж. К., Ди Риенцо А.: Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии. PLoS Genet 2012, 8: e1003110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Beall CM, Decker MJ, Brittenham GM, Kushner I., Gebremedhin A, Strohl KP: Эфиопский образец адаптации человека к высокогорной гипоксии.Proc Natl Acad Sci U S A 2002, 99: 17215–17218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Хойт Б.Д., Далтон Н.Д., Гебремедин А., Яноча А., Циммерман П.А., Циммерман А.М., Штрол К.П., Эрзурум С.К., Билл К.М.: Повышенное давление в легочной артерии у горцев Амхары в Эфиопии. Am J Hum Biol 2011, 23: 168–176. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Уэрта-Санчес Э, Деджоржио М., Пагани Л., Тарекегн А, Эконг Р., Антао Т, Кардона А., Монтгомери ХЭ, Каваллери Г.Л., Роббинс ПА и др.: Генетические признаки свидетельствуют о высотной адаптации у ряда эфиопских популяций.Мол Биол Эвол 2013, 30: 1877–1888. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 18. Scheinfeldt LB, Soi S, Thompson S, Ranciaro A, Woldemeskel D, Beggs W., Lambert C, Jarvis JP, Abate D, Belay G и др.: Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье. Геном Биол 2012, 13: R1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Билл К.М.: Тибетские и андские модели адаптации к высокогорной гипоксии. Hum Biol 2000, 72: 201–228. [PubMed] [Google Scholar] 20. Билл К.М.: Два пути к функциональной адаптации: тибетцы и высокогорные аборигены Анд.Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 (Приложение 1): 8655–8660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 21. Бигхэм А.В., Мао X, Мей Р., Брутсарт Т., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Парра Э.Дж., Эйки Дж.М., Мур Л.Г., Шрайвер М.Д.: Идентификация локусов-кандидатов для положительного отбора для высотной адаптации в андских популяциях. Геномика человека 2009, 4: 79–90. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Бигхэм А.В., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Кияму М., Варгас Э., Леон-Веларде Ф., Ривера-Чира М., Родрикес С., Браун В.А., Парра Э. и другие.: Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте. Am J Hum Biol 2013, 25: 190–197. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cowburn AS, Takeda N, Boutin AT, Kim JW, Sterling JC, Nakasaki M, Southwood M, Goldrath AW, Jamora C, Nizet V и др .: Изоформы HIF в коже по-разному регулируют системное артериальное давление. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110: 17570–17575. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. ••. Кроуфорд Дж. Э., Амару Р., Сонг Дж., Джулиан К. Г., Расимо Ф., Ченг Дж. Ю., Го Икс, Яо Дж., Амбале-Венкатеш Б., Лима Дж. А. и другие.: Естественный отбор генов, связанных со здоровьем сердечно-сосудистой системы у жителей Анд, адаптированных к высокогорью. Am J Hum Genet 2017, 101: 752–767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Недавняя статья, подтверждающая, что селекция в странах Анд в первую очередь нацелена не на гены пути HIF, а скорее на гены, связанные со здоровьем сердечно-сосудистой системы, возможно, чтобы смягчить негативные последствия для фитнеса усиленный ответ HIF.25. Land MF, Видение в воздухе и воде, Сравнительная физиология: Жизнь в воде и на суше , под редакцией Dejours P, Bolis L, Taylor CR, Weibel ER; Серия исследований Fidia, IX-Liviana Press, 1987: 289–302 [Google Scholar] 26.Gislén A, Dacke M, Kröger RH, Abrahamsson M, Nilsson D.E., Warrant EJ: Превосходное подводное зрение у человеческой популяции морских цыган. Curr Biol 2003, 13: 833–836. [PubMed] [Google Scholar] 27. Gislén A, Warrant EJ, Dacke M, Kröger RH: Визуальные тренировки улучшают подводное зрение у детей. Видение Res 2006, 46: 3443–3450. [PubMed] [Google Scholar] 28. ••. Илардо М.А., Мольтке I, Корнелиуссен Т.С., Ченг Дж., Стерн А.Дж., Расимо Ф., де Баррос Дамгаард П., Сикора М., Сегин-Орландо А., Расмуссен С. и др .: Физиологические и генетические приспособления к дайвингу у морских кочевников.Клетка 2018, 173: 569–580 e515. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье описывается физиологическая и генетическая адаптация к дайвингу популяции индонезийских морских кочевников. Более крупные селезенки, связанные с геном, участвующим в регулировании уровня гормонов щитовидной железы, обеспечивают дополнительное хранилище для насыщенных кислородом эритроцитов. Angelin-Duclos C, Domenget C, Kolbus A, Beug H, Jurdic P, Samarut J: тироидный гормон Т3, действующий через рецептор тироидного гормона α, необходим для реализации эритропоэза в неонатальной среде селезенки у мышей.Разработка 2005, 132: 925–934. [PubMed] [Google Scholar] 30. Аунг Т., Халси Дж., Кромхаут Д., Герштейн ХК, Марчиоли Р., Тавацци Л., Гелейнсе Дж. М., Раух Б., Несс А., Галан П. и др .: Связь употребления добавок омега-3 жирных кислот с сердечно-сосудистыми заболеваниями рискует метаанализом 10 исследований с участием 77 917 человек. JAMA Cardiol 2018, 3: 225–233. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Вальверде Дж., Ханг З., Липпольд С., Филиппо С.Д., Танг К., Эрраес Д.Л., Ли Дж., Стоункинг М.: новый регион-кандидат на генетическую адаптацию к большой высоте в популяциях Анд.PLoS One 2015, 10: e0125444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Основы культурной адаптации: значение для адаптации человека
Далее мы рассматриваем культурную черту с двумя альтернативными вариантами: a и A , где A является наследственным, а представляет собой новую инновацию. Мы рассчитываем вероятность фиксации новой инновации в двух различных сценариях адаптации: адаптация из нововведений de novo и адаптация из постоянных вариаций.Адаптация от нововведений de novo происходит, когда вариант a возник у отдельного человека (то есть с частотой 1/ N ) после изменения окружающей среды и, следовательно, соответствует ситуации, когда полезная инновация обнаруживается после изменения окружающей среды. Адаптация к изменению стоя происходит там, где новый вариант a присутствовал в популяции с некоторой частотой во время изменения окружающей среды. Они соответствуют ситуации, когда культурный отклик на новую среду обнаруживается после того, как среда изменилась, и ситуации, когда существующий культурный репертуар населения уже содержит реакцию на изменившиеся условия окружающей среды, соответственно.
Построение модели
Конечная популяция состоит из N особей, каждая из которых обладает одним вариантом культурного признака, либо a , либо A . На каждом временном шаге появляется новый человек и принимает вариант a или A перед заменой другого случайно выбранного индивидуума, который умирает 13 . Первоначально ни один из вариантов не обеспечивает адаптивного преимущества, и оба передаются от случайно выбранной ролевой модели новорожденному с вероятностью, равной ее частоте.Другими словами, варианты развиваются нейтрально, через беспристрастную передачу. В момент времени \ (T_0 \) происходит сдвиг окружающей среды. После этого вариант a обеспечивает адаптивное преимущество f и A предоставляет преимущество g с \ (f> g \). Теперь новый человек выбирает образец для подражания с вероятностью, взвешенной на g и f , и перенимает культурный вариант своего образца для подражания. Таким образом, варианты a и A теперь развиваются через трансмиссию со смещением выплат. 5 и f можно интерпретировать как культурное преимущество передачи варианта a .В обоих режимах передачи, смещенной и несмещенной, временная эволюция количества вариантов типа a , присутствующих в популяции в момент времени t , может быть смоделирована как марковский процесс \ (\ {X_t: t \ ge 0 \} \) со значениями из множества \ (\ {0,1, \ ldots, N \} \). Процесс \ (N-X_t \) описывает эволюцию признака A .
Вероятность фиксации от нововведений de novo
Мы рассчитываем вероятность того, что новый вариант a будет исправлен, учитывая, что он возник после изменения окружающей среды на частоте 1/ N .Вероятности перехода для марковского процесса \ (X_t \) в этом случае задаются выражением
$$ \ begin {align} p_ {i, i-1} = & {} \ frac {g (Ni)} {fi + g (Ni)} \ frac {i} {N} = \ beta _i \\ p_ {i, i + 1} = & {} \ frac {fi} {fi + g (Ni)} \ frac {Ni} { N} = \ alpha _i \\ p_ {i, i} = & {} 1-p_ {i, i + 1} -p_ {i, i-1} = 1- \ alpha _i- \ beta _i, \ quad i = 1, \ ldots, N-1 \ end {align} $$
где \ (p_ {i, \ cdot} \) описывает вероятность того, что абсолютная частота варианта a в популяции изменится с i. на \ (i-1, i \) или \ (i + 1 \) за один временной шаг.Кроме того, f количественно определяет преимущество варианта a после изменения окружающей среды, а g дает преимущество варианта A (в дальнейшем предполагается, что оно равно 1). {l} \ frac { \ beta _k} {\ alpha _k}}.\ end {align} $$
(1)
Вероятность фиксации из стоячей вариации
Далее мы предполагаем, что нововведение варианта a произошло за некоторое время до того, как изменение окружающей среды и несмещенная передача вынудили его достичь частоты j / N , с \ ( j = 1, \ ldots, N-1 \) при \ (T_0 \). Мы обусловливаем существование варианта a , который еще не достиг фиксации в популяции, и, следовательно, вероятность фиксации a после изменения окружающей среды будет зависеть не только от пользы a , но и от ожидаемая частота a при \ (T_0 \).2} = 1-2a_i, \ quad i = 1, \ ldots, N-1. \ end {align} $$
Вероятность того, что вариант a достиг частоты j / N , определяется как \ (\ frac {t_ {1j}} {t_1} \) где \ (t_ {1j } \) обозначает среднее время, в течение которого марковский процесс \ (X_t \) с начальным условием \ (X_0 = 1 \) находился в состоянии j , а \ (t_1 \) — среднее время, в течение которого вариант a существует до того, как поглощение в состояние 0 или N . { N-1} \ frac {1} {k} \ right)}.{N-1} \ frac {t_ {1j}} {t_ {1}} \ cdot \ pi _j. \ end {align} $$
(4)
Подводя итог, вероятности \ (\ pi _ \ text {DN} \) (1) и \ (\ pi _ \ text {SV} \) (4) выражают, насколько вероятна характеристика a с преимуществом f к фиксации, когда это инновация de novo или часть существующего культурного репертуара населения, соответственно. На рисунке 1 показаны эти вероятности для различных значений f . Вероятность фиксации самая низкая, если адаптивная черта является нововведением de novo, т.е.е. изобретен в \ (T_0 \) с частотой 1/ N для всех значений f (сравните красную линию для нововведений de novo и черную линию для вариаций стоя). Это интуитивный вывод, так как изменение положения может привести к ситуациям, когда частота адаптивного варианта a больше, чем 1/ N во время изменения окружающей среды, что, в свою очередь, приводит к более высокой вероятности фиксации. Прежде чем мы обсудим некоторые последствия этих результатов для теории культурной адаптации, мы рассмотрим влияние процессов передачи, отличных от непредвзятой передачи, на вероятность фиксации.
Вероятность фиксации от постоянной вариации при альтернативных механизмах передачи
Важным различием между генетической и культурной эволюцией является большое количество различных способов, которыми информация может передаваться от одного поколения к другому в культурном контексте 14 . Процессы культурной передачи влияют на то, как культурные черты сохраняются или утрачиваются в популяции 4 . В результате вполне возможно, что вероятность захвата фиксации может зависеть от культурных процессов передачи, на которые полагалось население до изменения окружающей среды.Чтобы количественно оценить эффекты альтернативных процессов передачи, нам нужно обобщить уравнение. (4) для учета общих вероятностей перехода \ (p_ {i, i-1} = \ beta _i, p_ {i, i + 1} = \ alpha _i, \ text {и} p_ {i, i} = 1- \ alpha _i- \ beta _i \) Мы рассматриваем только процессы передачи, временная динамика которых является марковской. {N-1} \ frac {\ beta _l} {\ alpha _l}}.{N-1} t_ {1, j}. \ end {align} $$
(6)
Подставляя эти выражения в Ур. (4) дает нам вероятность фиксации из-за вариации стоя в предположении произвольного процесса культурной передачи, определяемого вероятностями перехода \ (\ alpha _i \) и \ (\ beta _i \). Другими словами, мы можем вывести вероятности фиксации для любого культурного процесса передачи, для которого мы можем сформулировать переходные вероятности \ (\ alpha _i \) и \ (\ beta _i \) соответствующего марковского процесса.Мы отмечаем, что население по-прежнему применяет трансмиссию, ориентированную на выплаты, после сдвига в окружающей среде.
Чтобы проиллюстрировать потенциальное влияние процессов культурной передачи на вероятность перехода к фиксации, мы предполагаем, что передача до \ (T_0 \) регулируется частотно-зависимым смещением, т.е. ) или редкие варианты (несоответствие) 5 . В этом случае вероятности перехода задаются выражением
$$ \ begin {align} p_ {i, i + 1} = & {} \ frac {(i / N) ^ {(1+ \ theta)}} {( i / N) ^ {(1+ \ theta)} + (1- (i / N)) ^ {(1+ \ theta)}} \ frac {Ni} {N} = \ alpha _i, \ nonumber \\ p_ {i, i-1} = & {} \ frac {((Ni) / N) ^ {(1+ \ theta)}} {(i / N) ^ {(1+ \ theta)} + (1 — (i / N)) ^ {(1+ \ theta)}} \ frac {i} {N} = \ beta _i, \ nonumber \\ p_ {i, i} = & {} 1- \ beta _i- \ alpha _i.\ end {align} $$
(7)
, где \ (\ theta> 0 \) моделирует соответствие, а \ (\ theta <0 \) - несоответствие. Расчет вероятности фиксации (4) по формулам. (5) - (7) позволяют нам сравнивать вероятность культурного распространения при различных процессах передачи до \ (T_0 \). На рисунке 1 показано, что по сравнению с несмещенной передачей (см. Черную сплошную линию), соответствие (см. Короткую пунктирную линию) и антиконформность (см. Длинную пунктирную линию) показывают более высокие вероятности фиксации для всех значений f .Это связано с тем, что соответствие снижает вероятность того, что вариант a имеет высокую частоту в \ (T_0 \), в то время как несоответствие увеличивает вероятность того, что вариант поддерживается на промежуточной частоте. Это показано на рис. 2, где показано частотное распределение варианта для трех рассмотренных выше процессов передачи).
Рисунок 1( A ) Вероятность культурной выборочной развертки из-за вариации стоя, вызванной несмещенной передачей (черная сплошная линия), соответствие с \ (\ theta = 0.5 \) (пунктирно-пунктирная линия), несовместимость с \ (\ theta = -0,5 \) (пунктирная линия) или нововведение de novo (красная линия) после изменения окружающей среды.
Рисунок 2Вероятность того, что вариант a имеет частоту j , показанную на оси x в точке \ (T_0 \) при ( A ) несмещенной передаче, ( B ) соответствует \ (\ theta = 0,05 \) и ( C ) противоречит \ (\ theta = -0,05 \).
В качестве примечания, знание отношения \ (t_ {1j} / t_1 \) позволяет нам вывести своего рода «частотный спектр признака» для бесконечных участков Модель Морана 15 в процессе передачи, определяемом \ (\ альфа _i \) и \ (\ beta _i \).Количество вариантов с частотой j в популяции, обозначенное \ (S_ {N, j} \), равно
$$ \ begin {align} S_ {N, j} = \ frac {t_ { 1j}} {t_1} S_N = t_ {1j} \ mu \ end {align} $$
где \ (S_N \) представляет собой среднее количество культурных вариантов, которые, как ожидается, будут присутствовать в популяции на некотором временном шаге t и \ (\ mu \) на душу населения инноваций. (подробнее см. дополнительный раздел S4 в дополнительном материале).
Значение для теории культурной адаптации
Результаты показали, что если постоянная культурная вариация в популяции содержит вариант, который становится адаптивным после изменения окружающей среды, то вероятность перехода к фиксации выше по сравнению с ситуация, когда после изменения окружающей среды изобретается адаптивный вариант с тем же уровнем выгоды.Этот результат интуитивно понятен — постоянное изменение, вероятно, приведет к вариантам с частотами больше, чем 1/ N при \ (T_0 \), и эти варианты имеют преимущество по сравнению с вариантами с более низкой частотой. Эти результаты позволяют предположить, что при некоторых обстоятельствах популяции не должны и не должны полагаться на изобретение новых признаков в новых условиях окружающей среды, если они обладают адаптивной изменчивостью стояния. Естественно, это вызывает дополнительные вопросы, такие как «при каких обстоятельствах популяции обладают адаптивными постоянными культурными вариациями и какие механизмы производят и поддерживают их?».Другими словами, изучение механизмов, которые могут генерировать стоячую вариацию, содержащую адаптивный вариант, после произвольного изменения окружающей среды, представляет большой интерес. Для обширного анализа этих вопросов может потребоваться модель вариантов n , чтобы учесть накопление культурного разнообразия, и это является предметом будущих исследований.
В следующем разделе, как и выше, мы исследуем в модели с двумя вариантами простой механизм, способный генерировать и поддерживать вариацию стоя: предвидение.Мы отмечаем, что существует ряд механизмов-кандидатов, способных поддерживать культурные вариации, такие как частые изменения окружающей среды, точное копирование обширных массивов культурных знаний, относительно точное предвидение или высокие темпы инноваций. Здесь мы исследуем только один простой механизм.
Влияние климата на эволюцию человека
В этой статье исследуется гипотеза о том, что ключевые адаптации человека возникли в ответ на нестабильность окружающей среды. Эта идея была развита в ходе исследования, проведенного доктором В.Рик Поттс из Смитсоновской программы Human Origins. Естественный отбор не всегда был вопросом «выживания наиболее приспособленных», но также был вопросом выживания тех, кто наиболее приспособлен к изменяющимся условиям.
Колебания климата
Палеоантропологи — ученые, изучающие эволюцию человека — предложили множество идей о том, как условия окружающей среды могли стимулировать важные изменения в происхождении человека. В ходе эволюции человека возникли различные виды, и с течением времени накопился набор адаптаций, включая прямую ходьбу, способность создавать инструменты, увеличение мозга, длительное созревание, возникновение сложного психического и социального поведения и зависимость. на технологии для изменения окружающей среды.
Период эволюции человека совпал с изменением окружающей среды, включая похолодание, высыхание и более широкие колебания климата с течением времени. Как изменение окружающей среды повлияло на эволюцию новых приспособлений, происхождение и исчезновение первых видов гомининов и появление нашего вида Homo sapiens ? («Гоминин» относится к любому двуногому виду, тесно связанному с людьми, то есть к человеческому разделению на эволюционном древе, поскольку предки человека и шимпанзе разошлись от общего предка где-то между 6 и 8 миллионами лет назад.)
Откуда мы знаем, что климат Земли изменился? Насколько быстро и насколько изменился климат? Одним из важных доказательств является регистрация изотопов кислорода во времени. Этот рекорд δ 18 O, или стабильных изотопов кислорода, был получен в результате измерения кислорода в микроскопических скелетах фораминифер (сокращенно forams), обитавших на морском дне. Эта мера может использоваться как индикатор изменения температуры и ледникового льда с течением времени. Есть две основные тенденции: общее снижение температуры и большая степень колебаний климата с течением времени.На более поздних этапах эволюции человека степень изменчивости условий окружающей среды была больше, чем на более ранних этапах.
© Авторское право Смитсоновского института Кривая изотопов кислорода (δ18O) за последние 10 миллионов лет (данные Zachos et al., 2001)Десять миллионов лет существования стабильных изотопов кислорода, измеренных в фораминиферах, извлеченных из глубоководных отложений, показывает, что глобальная температура океана и ледниковый лед широко варьировались в течение последних 6 миллионов лет, периода человеческой эволюции.Измерение δ 18 O представляет собой соотношение более тяжелого изотопа 18 O и более легкого 16 O, который легче испаряется из океана и улавливается ледниковым льдом на суше. В ходе эволюции человека общая тенденция δ 18 O была в сторону более прохладного ледникового мира. Однако амплитуда колебаний также увеличивалась, начиная примерно с 6 млн лет, и стала еще больше за последние 2,5 млн лет. Эволюция рода Homo и адаптаций, характерных для H.sapiens были связаны с крупнейшими колебаниями глобального климата. Иконки: (а) происхождение гомининов, (б) привычное двуногие, (в) изготовление первых каменных орудий и употребление мяса / костного мозга крупных животных, (г) начало длительной подвижности, (д) начало быстрого увеличения мозга, (е) ) расширение символического выражения, новаторства и культурного разнообразия.
Организмы и изменение окружающей среды
Все организмы претерпевают изменения в окружающей среде. Некоторые изменения происходят в течение короткого времени и могут быть циклическими, например, суточные или сезонные колебания количества температуры, света и осадков.В более длительных временных масштабах гоминины испытали крупномасштабные сдвиги в температуре и количестве осадков, которые, в свою очередь, вызвали значительные изменения в растительности — переход от пастбищ и кустарников к лесам и лесам, а также из холодного климата в теплый. Окружающая среда гомининов также была изменена тектоникой — землетрясениями и поднятием, такими как подъем высоты Тибетского плато, который изменил режим выпадения осадков в северном Китае и изменил топографию обширного региона. Тектоническая активность может изменить расположение и размер озер и рек.Извержения вулканов и лесные пожары также повлияли на доступность пищи, воды, жилья и других ресурсов. В отличие от сезонных или суточных сдвигов, эффекты многих из этих изменений длились в течение многих лет и были неожиданными для гомининов и других организмов, повышая уровень нестабильности и неопределенности в условиях их выживания.
Многие организмы имеют предпочтения в среде обитания, такие как определенные типы растительности (пастбища или леса) или предпочтительные диапазоны температуры и осадков.Когда происходит изменение предпочитаемой среды обитания животных, они могут либо перемещаться и отслеживать предпочитаемую среду обитания, либо адаптироваться путем генетических изменений к новой среде обитания. В противном случае они вымрут. Другая возможность, однако, заключается в увеличении адаптируемости популяции, то есть способности адаптироваться к новым и меняющимся условиям. Способность приспосабливаться к разнообразным средам обитания и средам является характерной чертой человека.
© Авторское право Смитсоновского институтаТри возможных исхода эволюции популяции в динамике окружающей среды, типичные для Плио -плейстоцена (слева).Возможность перемещаться и отслеживать изменения среды обитания географически (узкие линии) или расширять степень адаптивной универсальности важна для сохранения любого происхождения. Исчезновение происходит, если популяции видов имеют особую диету / среду обитания адаптации (т.е. узкую полосу «адаптивной универсальности»; выделенные полосы) и не могут переместиться в предпочтительную среду обитания. В гипотетической ситуации (правая полоса), когда расширяется адаптивная универсальность, миграция и рассредоточение могут происходить независимо от времени и направления изменения окружающей среды.Эволюция адаптивной универсальности является движущей силой идеи выбора изменчивости, которая рассматривается далее в этой статье.
Адаптация к изменениям
Есть много идей о роли окружающей среды в эволюции человека. Некоторые взгляды предполагают, что определенные приспособления, такие как прямая ходьба или изготовление инструментов, были связаны с более сухой средой обитания и распространением лугов, идея, часто известная как гипотеза саванны. Согласно этому давнему мнению, многие важные адаптации человека возникли в африканской саванне или были под влиянием окружающей среды, вызванной расширением засушливых пастбищ.
Если ключевые человеческие адаптации эволюционировали в ответ на давление отбора со стороны конкретной среды, мы могли бы ожидать, что эти адаптации будут особенно подходящими для этой среды обитания. Ископаемые останки гомининов можно найти в этих средах, а не в различных средах обитания.
Гипотеза выбора изменчивости
Другая гипотеза состоит в том, что ключевые события в эволюции человека были сформированы не каким-либо одним типом среды обитания (например, пастбища) или тенденциями окружающей среды (например,g., высыхание), а скорее из-за нестабильности окружающей среды. Эта идея, разработанная доктором Риком Поттсом из Программы происхождения человека, называется отбором по изменчивости. Эта гипотеза привлекает внимание к изменчивости, наблюдаемой во всех экологических записях, и к тому факту, что род Homo не ограничивался одним типом окружающей среды. В ходе эволюции человека предки человека увеличили свою способность справляться с изменением среды обитания, а не специализировались на каком-то одном типе среды.Как гоминины развили способность реагировать на меняющееся окружение и новые условия окружающей среды?
© Авторское право Смитсоновского институтаСо временем (слева направо) новые адаптации могут развиваться в периоды (А) относительно стабильной среды; (B) изменение направления или постепенное изменение, например, от влажного к сухому; или (C) сильно изменчивая среда обитания, как это предсказывается гипотезой выбора изменчивости.
Один из способов, которым организмы могут справляться с колебаниями окружающей среды, — это генетическая адаптация, когда несколько аллелей или разные версии генов присутствуют в популяции с разной частотой.По мере изменения условий естественный отбор предпочитает один аллель или генетический вариант другому. Гены, которые могут способствовать появлению ряда различных форм в разных средах (фенотипическая пластичность), также могут помочь организму адаптироваться к меняющимся условиям.
Другой ответ на изменение окружающей среды — развитие структур и моделей поведения, которые можно использовать, чтобы справиться с различными средами. Выбор этих структур и поведения в результате нестабильности окружающей среды известен как выбор изменчивости.Эта гипотеза отличается от гипотез, основанных на устойчивых экологических тенденциях. Изменение окружающей среды в целом ведет к специализации для этих конкретных условий. Но если среда становится очень изменчивой, специализация для определенных сред будет менее выгодна, чем структуры и поведение, которые позволяют справляться с изменяющимися и непредсказуемыми условиями. Отбор по изменчивости относится к преимуществам, предоставляемым вариациями в поведении, которые помогают организмам пережить изменения.Чтобы проверить гипотезу выбора изменчивости и сравнить ее с гипотезами, относящимися к среде обитания, Поттс изучил летопись окаменелостей гомининов и записи изменений окружающей среды во время эволюции человека.
Если бы экологическая нестабильность была ключевым фактором, способствовавшим адаптации человека, можно было бы ожидать, что новые адаптации произойдут в периоды повышенной изменчивости окружающей среды, и эти адаптации улучшили бы способность ранних предков человека справляться с изменением среды обитания и разнообразием окружающей среды.
В целом, летопись окаменелостей гомининов и данные об окружающей среде показывают, что гоминины эволюционировали в течение изменчивого в экологическом отношении времени. Более высокая изменчивость имела место, поскольку изменения в сезонности вызывали крупномасштабные колебания окружающей среды в течение периодов, которые часто длились десятки тысяч лет. Гипотеза выбора изменчивости предполагает, что человеческие черты эволюционировали с течением времени, потому что они позволяли человеческим предкам приспосабливаться к неопределенности и изменениям окружающей среды. Гипотеза касается вопроса о том, как именно адаптивность может развиваться с течением времени.
Древние гоминины были найдены в различных средах обитания
Останки древних гомининов были найдены в самых разных местах обитания. В то время как некоторые гоминины, такие как Orrorin tugenensis и Ardipithecus ramidus , были обнаружены в лесных средах обитания, другие, такие как Sahelanthropus tchadensis , были обнаружены связанными с различными типами растительности в пределах небольшой географической области. Реконструкция древней среды обитания Ardipithecus ramidus на двух разных участках Эфиопии позволяет предположить, что этот вид занимал как лесные участки (участок Арамис), так и лесные луга, на которых преобладали пасущиеся животные (участок Гона). Australopithecus anamensis был обнаружен в Канапой и Аллиа Бэй, Кения, в сочетании с другим типом мозаики — открытой саванной с невысокими деревьями и кустарниками, но с лугами и галерейными лесами поблизости.
В Канапой исследования палеопочв и почвенных карбонатов, проведенные доктором Джонатаном Винном, демонстрируют наличие этих разнообразных местообитаний в то время, когда в этом районе обитало Australopithecus anamensis . Остальные члены Au. anamensis в заливе Аллия встретил другую среду.Ископаемые животные представляют собой несколько различных сред обитания, включая открытые поймы, галерейные леса и засушливые кустарники. Изотопные исследования, проведенные доктором Маргарет Шенингер и ее коллегами, показывают, что большая часть растительности залива Аллия состояла из древесных растений, таких как деревья и кустарники (известная как растительность C 3 ). Australopithecus anamensis в заливе Аллия, таким образом, ассоциировался с мозаичной средой, в том числе лесными массивами у родовой реки Омо и открытой саванной дальше.
© Авторское право Смитсоновского институтаДва разных типа окружающей среды — густые леса и открытые кустарники — встречались в одних и тех же районах Восточной Африки в период эволюции человека. Колебания климата изменили пропорцию этих местообитаний и, таким образом, привели к повторяющимся изменениям только плотности населения и изменчивых условий естественного отбора.
Две ноги, длинные руки; Передвижение в разнообразных средах обитания Чип Кларк, Смитсоновский институт Australopithecus afarensis, «Люси», реконструированный скелет
Примерно 4 миллиона лет назад у рода Australopithecus развился скелет, который позволил приспособиться к изменениям влажности и растительности.Лучшим примером приспособляемости австралопитека на сегодняшний день является скелет, известный как Люси, который представляет собой Au. afarensis . Скелет Люси возрастом 3,18 миллиона лет имеет человеческие тазобедренные и коленные суставы в сочетании с длинными обезьяноподобными руками, более длинные пальцы для захвата, чем у людей, и гибкие ступни для ходьбы или лазания. Эта комбинация особенностей, которая, по-видимому, характеризовала Australopithecus на протяжении почти 2 миллионов лет и, возможно, более старых гомининов, дала возможность перемещаться в различных средах обитания, изменяя степень зависимости от наземной ходьбы и лазания по деревьям.Эта гибкость могла также характеризовать более ранних гомининов, таких как Ardipithecus ramidus .
Изготовление каменных орудий: доступ к разнообразным продуктам питания © Авторское право Смитсоновского института
Первые известные каменные орудия датируются примерно 3,3 миллиона лет назад. Изготовление и использование каменных орудий также придавало универсальности тому, как изготовители орудий труда гоминины взаимодействовали с окружающей средой и приспосабливались к ней.
Простое изготовление орудий путем дробления камня по камню давало избирательное преимущество в том, что эти мастера-гоминины обладали острыми хлопьями для резки и молотыми камнями, которые использовались для измельчения и измельчения пищевых продуктов.Таким образом, основные каменные орудия значительно улучшили функции зубов, открыв доступ к огромному разнообразию продуктов. Эти продукты включали мясо крупных животных, которое нарезали от туш острыми краями хлопьев. Кости были сломаны с помощью камней, чтобы получить доступ к костному мозгу внутри. Другие инструменты можно использовать для измельчения растений или для точения палок, чтобы выкапывать клубни. Использование инструментов облегчило бы гомининам получение пищи из множества различных источников. Использование инструментов расширило бы рацион гомининов.В частности, мясо — это пища, которую можно было получить одинаковыми способами с аналогичной питательной ценностью практически в любой среде обитания, с которой сталкивались древние люди.
© Авторское право Смитсоновского институтаХотя изготовление простых орудий могло первоначально развиваться в одном типе окружающей среды, ношение каменных орудий на значительные расстояния — и превращение в зависимость от каменных технологий — могло возникнуть из-за преимуществ изменения диеты по мере изменения окружающей среды.Самая старая из известных каменных технологий, называемая олдованским изготовлением орудий, заключалась в переносе камня на расстояние нескольких километров и, как выяснилось, связана с множеством древних мест обитания. Перераспределение камня и других ресурсов, таких как части туш животных, путем их транспортировки, возможно, помогло гомининам справиться с изменчивой средой обитания.
Расширяющийся мир раннего Homo
Как и было предсказано гипотезой отбора по изменчивости, гоминины были обнаружены не только в одной среде обитания, но и в различных.Основным сигналом способности переносить различную среду обитания было расселение представителей рода Homo за пределы Африки в азиатские среды. Спустя 1,9 миллиона лет назад род Homo был обнаружен в различных местах Азии, в том числе относительно далеко на севере.
© Авторское право Смитсоновского институтаРанние свидетельства разнообразия среды обитания Homo erectus в Азии включают следующие участки:
- Дманиси, Республика Грузия, 1.85–1,78 миллиона лет назад. На этом участке есть луга, окруженные горами с лесами. Гоминины имели доступ к лаве как к сырью для инструментов.
- Юаньмоу, Китай, 1,7 миллиона лет назад. Это место, расположенное недалеко от древнего озера, имело смесь местообитаний с лугами, кустарниками и лесами.
- Бассейн Нихэван, Китай, 1,66 миллиона лет назад. Участки Нихэван также находились рядом с озером. Мастера орудий труда гомининов испытали множество изменений в растительности с течением времени, от лесов до лугов.Этот регион, возможно, был гораздо более засушливым, чем другие, и температуры менялись в зависимости от сезона с теплых на холодные.
- Ява, 1,66 млн лет. Здесь гоминины встречали луга, реки и морские прибрежные районы в условиях тропических широт.
В этих местах группы гомининов столкнулись с совершенно разными средами, разными растениями, животными и продуктами питания, а также с разными климатическими условиями — очень широким диапазоном температур и сильными колебаниями засушливости и муссонных дождей.
Гоминины сохранились в результате изменения окружающей среды
Экологическая нестабильность могла быть фактором не только в формировании адаптаций, но и в способствовании исчезновению некоторых родословных. Изменчивость окружающей среды, связанная с исчезновением крупных видов млекопитающих, была предложена для региона южной части Кении. Отложения, каменные артефакты и фауна животных на территории Олоргесайли охватывают большую часть последних 1,2 миллиона лет. Многочисленные экологические сдвиги зафиксированы на месторождениях Олоргесайли.Например, уровень древнего озера и его химический состав часто менялись, а иногда озеро высыхало, оставляя небольшие водно-болотные угодья и ручьи в качестве основного источника воды в бассейне. Извержения вулканов также покрыли ландшафт пеплом, убивая траву и изменяя свойства экосистемы.
© Авторское право Смитсоновского институтаПример склона отложений в районе Олоргесайли. Склон холма, который представляет собой примерно 10 000 лет времени с вулканическим пеплом в основании, датируемым примерно 1 миллион лет назад, демонстрирует свидетельства сильных экологических сдвигов.Врезка: слои отложений показывают колебания между сухой и влажной средой и время, когда вулканический пепел покрыл древний ландшафт.
Доктор Рик Поттс изучил характер смены климата в фауне и появление археологических раскопок в Олоргесайли и другом месте на юге Кении, и обнаружил, что несколько крупных видов млекопитающих, которые ранее доминировали в фауне этого региона, вымерли примерно в 700000 раз. и 300 000 лет назад, в период повторяющейся нестабильности окружающей среды.Эти виды были заменены современными родственниками, которые, как правило, были меньше по размеру тела и не были специализированы в питании или среде обитания.
Например, у зебры Equus oldowayensis были большие и высокие зубы, специально предназначенные для поедания травы. Его последнее известное появление в летописи окаменелостей южной Кении произошло между 780 000 и 600 000 лет назад; он был заменен на Equus grevyi , который может как пастись (питаясь травой), так и передвигаясь (питаясь листьями и другой высокоразвитой растительностью).Ископаемый павиан Theropithecus oswaldi , который весил более 58 кг (более 127,6 фунтов), обитал исключительно на земле; у него были очень большие зубы, и он ел траву. Он также вымер между 780 000 и 600 000 лет назад. Его нынешний родственник, Papio anubis , всеяден и легко передвигается по земле и деревьям. Два других крупных животных, которые специализировались на поедании травы, слон Elephas recki и древняя свинья Metridiochoerus , также были заменены родственными видами, которые были меньше и имели более универсальный рацион ( Loxodonta africana и Phacochoerus aethiopicus ). ).Водный специалист Hippopotamus gorgops был заменен живым бегемотом, который способен преодолевать большие расстояния между водоемами.
Замена специализированных видов близкородственными животными, которые обладали более гибкими адаптациями во время широких колебаний климата, была ключевой частью первоначального свидетельства, которое привело к гипотезе выбора изменчивости. Хотя ашельские гоминины-орудия труда смогли справиться с изменением среды обитания на протяжении большей части летописи Олоргесайли, ашельский образ жизни исчез из региона где-то между 500000 и 300000 лет назад, возможно, также в результате сильной экологической неопределенности и меняющихся обстоятельств.
Энцефализация и адаптивность
© Авторское право Смитсоновского института
Увеличение мозга в процессе эволюции человека было драматическим. В течение первых четырех миллионов лет эволюции человека размер мозга увеличивался очень медленно. Энцефализация, или эволюционное увеличение мозга по сравнению с размером тела, особенно ярко проявилось за последние 800 000 лет, совпадающие с периодом самых сильных климатических колебаний во всем мире.Большой мозг позволял гомининам обрабатывать и хранить информацию, планировать наперед и решать абстрактные задачи. Согласно гипотезе выбора вариабельности, больший мозг, способный производить универсальные решения для новых и разнообразных проблем выживания, был предпочтительнее с увеличением диапазона сред, с которыми гоминины сталкиваются во времени и пространстве.
Новые инструменты для самых разных целей © Авторское право Смитсоновского института
Спустя 400 000 лет назад гоминины нашли новые способы справляться с окружающей средой, создав множество различных инструментов.В некоторых частях Африки произошел сдвиг, когда технология, в которой преобладали крупные режущие инструменты, была заменена более мелкими и разнообразными инструментами. Технологические инновации начали появляться в Среднем каменном веке в Африке, причем некоторые ранние примеры датируются 280 000 лет назад. Некоторые из новых инструментов предоставили гомининам новые способы доступа к пище. Точки были прикреплены к рукояткам, таким как древки копий или стрел, а позже использовались как часть метательного оружия, что позволяло гомининам охотиться на быструю и опасную добычу, не приближаясь к ним так близко.Колючие наконечники использовались для ловли рыбы. Костяные зазубрины были найдены на городище Катанда в Демократической Республике Конго вместе с останками огромного сома. Точильные камни использовались для обработки растительной пищи. Другие инструменты использовались для изготовления одежды, которая была бы важна для гомининов в холодных условиях.
Региональная биржа и социальные сети © Авторское право Смитсоновского института
За последние 300 000 лет или около того прямые предки живых людей развили способность создавать новые и разнообразные инструменты.Археологические открытия показывают, что начали возникать более широкие социальные сети, позволяющие передавать каменный материал на большие расстояния. Символические артефакты, обозначающие сложный язык и способность к планированию, также очевидны в археологических записях среднего каменного века в Африке. Эти результаты указывают на улучшенную способность адаптироваться к новым условиям. Большая часть последних 350 000 лет в Восточной Африке была временем сильных колебаний климата. Временная шкала внизу изображения — от 280 000 до 40 000 лет назад (справа налево).Эта цифра основана на анализе археологов Салли МакБриарти и Элисон Брукс.
Торговля между группами с целью получения материалов и укрепления союзов — отличительная черта современного человеческого поведения. Большой мозг и символические способности способствовали более сложным социальным взаимодействиям. 130 000 лет назад гоминины обменивались материалами на расстоянии более 300 км. Социальные связи, которые были созданы путем обмена материалами между группами, могли иметь решающее значение для выживания во времена изменения окружающей среды, когда одна группа полагалась на ресурсы или территории удаленной группы.Современные собиратели используют социальные связи для смягчения последствий голода и засухи. Обмен подарками поддерживает отношения между группами, что может потребоваться, когда одной группе необходимо жить в лагере или у водоема другой, что оказалось особенно полезным во времена изменений окружающей среды и неопределенности ресурсов.
Связь и символы Чип Кларк, Смитсоновский институт
Выгравированная охровая доска из пещеры Бломбос, Южно-Африканская Республика; около 77 000–75 000 лет
Доказательства способности человека к общению с помощью символов очевидны в археологических памятниках, возраст которых насчитывает не менее 250 000 лет, а возможно, и старше.Использование цвета, вырезанных символов, декоративных предметов и языка является частью этой способности общения. Символическое общение может быть связано с хранением информации. Язык — неотъемлемая часть современного человеческого общения. Язык позволяет передавать сложные идеи другим. Передача идей и обстоятельств с помощью языка значительно облегчила бы выживание в меняющемся мире. Однако нет никаких ископаемых свидетельств слов и грамматики, которые являются прямыми отличительными чертами человеческого языка.
Сохраненные кусочки пигмента — одна из самых ранних форм символической коммуникации. Охру и марганец можно использовать для окрашивания предметов и кожи. Другие символические предметы, такие как ювелирные изделия, личные украшения и предметы искусства, передают информацию о социальном статусе владельца, членстве в группе, возрасте или поле. Картины и рисунки также использовались для представления мира природы. Использование символов в конечном итоге связано со способностью человека планировать, записывать информацию и воображать.
Неандертальцы тоже пережили климатические колебания! © Авторское право Смитсоновского института
Популяции неандертальцев ( Homo neanderthalensis ) в Европе претерпели множество изменений окружающей среды, включая большие сдвиги климата между ледниковыми и межледниковыми условиями, при этом живя в среде обитания, которая в целом была более холодной, чем условия, в которых обитало большинство других видов гомининов.Некоторые из экологических сдвигов, которые они пережили, были связаны с быстрыми колебаниями между холодным и теплым климатом.
Неандертальцы смогли приспособить свое поведение к обстоятельствам. В холодные и ледниковые периоды они сосредоточились на охоте на северных оленей, которые приспособлены к холоду. В более теплые межледниковые периоды охотились на благородного оленя. Во время экстремально холодных периодов они смещали свой ареал на юг в сторону более теплой среды.
У неандертальцев и современных людей были разные способы борьбы с колебаниями окружающей среды и проблемами выживания, которые они создавали.Современные люди, Homo sapiens , обладали специальными инструментами для извлечения разнообразных пищевых ресурсов. У них также были широкие социальные сети, о чем свидетельствует обмен товарами на большом расстоянии. Они использовали символы как средство передачи и хранения информации. Неандертальцы создавали инструменты, которые были не такими специализированными, как у современных людей, которые перебрались из Африки в Европу около 46000 лет назад. Неандертальцы обычно не обменивались материалами на таком большом расстоянии, как Homo sapiens .Иногда они производили символические артефакты. Несмотря на многие климатические колебания, современные люди смогли расширить свой ареал по Европе и Азии, а также в новые области, такие как Австралия и Америка. Неандертальцы вымерли. Эти данные свидетельствуют о том, что приспособляемость к изменяющейся среде была одним из ключевых различий между этими двумя эволюционными кузенами.
© Авторское право Смитсоновского института
В то время, когда в Европе развивались неандертальцы, глобальный климат резко колебался между теплым и холодным.Выделенная область в правой части графика представляет последние 200 000 лет.
Выводы
В целом, данные показывают, что гоминины в разной степени могли приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Род Homo , к которому принадлежит наш вид, обладал способностью приспосабливаться к различным условиям окружающей среды, а Homo sapiens особенно способен справляться с широким диапазоном климатических условий, жарких и холодных сред, засушливых и влажных. те, и со всеми видами различной растительности.Мы используем ресурсы самых разных растений и животных и используем множество специализированных инструментов. У нас есть множество социальных контактов и средств обмена ресурсами и информацией, которые помогают нам выжить в постоянно меняющемся мире.
© Авторское право Смитсоновского институтаИдея о том, что основные адаптации в нашей эволюционной истории возникли в ответ на изменчивость окружающей среды и сдвиг давления отбора (изменчивый отбор), ведет к новому пониманию эволюции человека.На рисунке выше показано, как появление человеческих характеристик, присущих 6 миллионам лет назад, принесло пользу, улучшившую способность наших предков выживать в непредсказуемых и новых условиях. Ma = миллион лет назад; ка = тысячу лет назад.
Сегодня люди представляют собой единственный вид, который выжил благодаря разнообразию видов гомининов. Несмотря на их очень тесную связь с нашим видом и несмотря на то, что все они обладали некоторой комбинацией черт, характерных для людей сегодня, эти более ранние виды и их образ жизни теперь вымерли.Предстоящий вопрос заключается в том, насколько хорошо наши источники устойчивости как вида преуспеют, поскольку наши изменения ландшафта, атмосферы и воды взаимодействуют с тенденцией окружающей среды Земли к изменению самостоятельно. Это «эксперимент», который только что разворачивается, и никогда раньше не проводился. Интенсивность изменения окружающей среды, вероятно, создаст совершенно новые проблемы для выживания одиноких видов гомининов на планете, а также многих других организмов.
© Авторское право Смитсоновского институтачеловек могут быть наиболее адаптивными видами
За 5 миллионов лет, прошедшие с тех пор, как первые гоминиды впервые появились из Рифт-Валли в Восточной Африке, климат Земли стал все более неустойчивым.В течение циклов, продолжавшихся сотни тысяч лет, засушливые районы центральной Африки были заполнены лесами, леса уступили место пастбищам, а прилегающие ландшафты были изрезаны глубокими озерами.
«Именно в контексте этого быстро меняющегося ландшафта люди развили свой значительный мозг и способность к адаптивному поведению», — сказал Рик Поттс, директор Программы происхождения человека в Национальном музее естественной истории Смитсоновского института. По его словам, в таком мире способность мыслить творчески, придумывать новые решения угроз выживанию оказывается важным преимуществом.
«Эволюция мозга — наиболее очевидный пример того, как мы эволюционируем, чтобы адаптироваться», — объяснил он. «Но в современную эпоху мы знаем, что в геноме человека есть все виды взаимодействий, которые позволяют человеческим организмам иметь пластичность — способность приспосабливаться сама по себе является эволюционной характеристикой».
Он сказал, что у человека есть два ключевых преимущества: наш мозг и наша способность к культуре.
«Наш мозг — это по сути социальный мозг», — добавил он. «Мы делимся информацией, создаем и передаем знания.Это средство, с помощью которого люди могут приспосабливаться к новым ситуациям, и это то, что отличает людей от наших более ранних предков, а наших более ранних предков от приматов ».
Эта адаптивная способность не только позволила нашим предкам преодолевать огромные колебания климата, но и впоследствии помогла им колонизировать новые среды обитания. Более ранний вид гоминидов Homo erectus распространялся по большей части Африки и Азии. Между тем, Homo neanderthalensis — неандертальцы — заселили большую часть Европы.Наш собственный вид, Homo sapiens , расселился по еще более отдаленным уголкам земного шара, используя лодки, чтобы добраться до Австралии более 50 000 лет назад.
Виды, ушедшие в холод
«У вас было Homo sapiens , которые попадали в более холодную среду, чем могли вынести даже неандертальцы, в то же время, когда они мигрировали в пустыни, тропические леса, степи и ледниковую среду», — сказал Поттс. «Как этот тонкий, длинноногий гоминид смог выжить во всех этих различных средах, для меня это история о том, как вы становитесь приспосабливаемыми.«
Теория «отбора по изменчивости», которую Поттс впервые описал в 1996 году, относится не только к людям и их мозгу, но может быть применена к любым видам, переживающим периоды нестабильности окружающей среды. По словам Поттса, универсальные черты характера, такие как широкая диета, будут преимуществом в такие времена как для пастбищных животных, так и для их хищников.
«Все организмы должны быть в состоянии поддерживать гомеостаз в некотором диапазоне условий, которые не являются полностью стабильными», — объяснил Поттс.«Сам геном представляет собой развитую структуру, а это означает, что все формы жизни обладают некоторой степенью приспособляемости к ним».
Идея о том, что адаптивность сама по себе может быть эволюционной характеристикой, является относительно новой концепцией. Когда Поттс впервые описал свою теорию почти два десятилетия назад, это было встречено со здоровой дозой скептицизма со стороны эволюционных генетиков, которые понимали эволюцию как процесс сопоставления животных с окружающей их средой.
Палеоантропологи, в том числе и Поттс, в значительной степени понимали, что люди эволюционировали в период постепенного перехода от более холодного и влажного климата к более засушливой среде.
Идея о том, что основные события в эволюции человека происходили не постепенно, а скачками в периоды повышенной климатической изменчивости, казалось, бросила вызов научному консенсусу. Но у теории выбора по изменчивости было одно большое преимущество: ее можно было проверить.
«У нас есть маркеры для различных важных событий в истории гоминидов — происхождения новых видов, разработки новых инструментов», — сказал Мэтт Гроув, профессор археологии, классики и египтологии Ливерпульского университета, который работал с Поттсом над моделированием. выбор вариабельности.«Если эти события совпадают с тем, что согласно климатическим данным, это были периоды нестабильности, это, казалось бы, поддерживает теорию Рика. И, в общем, так оно и есть».
Новое и зловещее испытание на горизонте
По его словам, происхождение каждого рода гоминидов, включая наш, находится в пределах того или иного окна климатической изменчивости.
«Мы видим, что в эти периоды появляются не только новые виды [гоминидов], но и новый образ жизни, жизни и взаимодействия с окружающей средой», — сказал Поттс.
Гроув объяснил, что большая ирония заключается в том, что способность взаимодействовать с окружающей средой вернула нас на траекторию климатической нестабильности. И на этот раз, вызванное искусственными парниковыми газами, глобальное потепление происходит намного быстрее, чем предыдущие сдвиги.
На заре сельского хозяйства 10 000 лет назад люди приступили к новому эксперименту — вместо того, чтобы адаптироваться к окружающей среде, мы начали адаптировать ее к нашим потребностям, вырубая и сжигая леса, чтобы освободить место для сельского хозяйства.Это, в свою очередь, дало больше свободного времени, больше общества и более свободный обмен информацией. По мере совершенствования культурных и технологических знаний мы смогли использовать энергию других животных, а со временем использовать огромную силу ископаемого топлива.
Несколько раз на протяжении истории человечества периоды климатической нестабильности вызывали ударные волны через устоявшиеся империи, такие как Аккадская империя в Месопотамии или Средиземноморские империи бронзового века ( ClimateWire , авг.16). Однако каждый раз вид приходил в норму, более успешный и адаптивный, чем когда-либо.
Сейчас, когда глобальное потепление происходит с головокружительной скоростью, человеческая адаптивность, вероятно, столкнется с самым большим испытанием, считает Гроув.
«Мы занимаемся проблемой изменения климата с тех пор, как оказались на Земле», — пояснил он. «Проблема, однако, в том, что это происходит сейчас за такой короткий промежуток времени. И поэтому очень трудно предсказать, сможем ли мы отреагировать и какой ценой.«
Перепечатано из Climatewire с разрешения Environment & Energy Publishing, LLC. www.eenews.net, 202-628-6500
Адаптация человека: прошлое и будущее
Адаптация человека: прошлое и будущее
13 июня 2017
Адаптация — это динамика всей жизни, но она стала ключевой чертой человеческой жизни за последние 3 миллиона лет. Результатом стал уникальный и впечатляюще успешный вид, по крайней мере, с точки зрения дарвиновской эволюции.Чтобы найти подтверждающие факты для этого тезиса, не нужно идти дальше, чем сравнить количество людей и их родственных видов, включая шимпанзе, которых насчитывается несколько сотен тысяч, в то время как человеческие популяции выросли почти до 7 миллиардов.
Историю этой истории можно рассматривать как простую временную шкалу, в которой возможности адаптации к жизни развивались за последние 3 миллиарда лет, особые способности людей развились в течение последних 3 миллионов лет и в течение последних 3 тысяч лет. люди созданы и адаптированы к городской среде и современным климатическим условиям (от позднего голоцена 4500 лет назад до наших дней).Серия «Диалог Эшби» на весну 2014 года будет посвящена каждому из этих этапов человеческого развития на трех симпозиумах (3 февраля, 24 февраля и 24 марта) и перспективам на будущее на четвертом (21 апреля, канун Дня Земли, во время Неделя).
Центральными темами этих симпозиумов будут, во-первых, обсуждения взаимосвязи между недавно переведенным геномом человека и окружающей средой. Биолог Малькольм Шуг (UNCG) будет модерировать панельную дискуссию, а Грег Рэй (Дюк) выскажет свои взгляды на симпозиуме кафедры биологии (15:00, 29 января).То, что когда-то предполагалось, будет взаимно однозначной связью между генами и адаптивными характеристиками, не сработало: каковы решения и что они означают для будущей адаптации человека?
Модераторами второго симпозиума будут биоархеологи Гвен Роббинс Шуг (штат Аппалачи) и Чарльз Эгеланд (Антропология UNCG). Он затронет вопрос о том, как через миллионы лет люди обратились к оседлой жизни и жизни в городах и деревнях, а также о необходимых адаптивных компромиссах.Всегда считалось, что глобальный климат — это поездка человека на поезде. Однако недавние исследования показали, что люди начали влиять на глобальный климат около 3 тысяч лет назад с помощью метана, выделяемого при выращивании влажного риса и крупномасштабном животноводстве. Какие биологические и культурно-адаптивные средства потребовались для этого перехода?
Третий симпозиум будут модерировать антропологи Эрик Джонс, Арт Мерфи и социолог Стив Кролл-Смит (все UNCG).Они специалисты по адаптации человека к бедствиям. В этом обсуждении их попросят обратить свое внимание на различие между стихийными бедствиями как таковыми (краткосрочное разрушение общества в результате наводнений, вулканов, землетрясений и т. Д.) И более долгосрочными изменениями, вызванными глобальным потеплением, ростом населения и культурными сдвигами. акцента. Эти изменения происходят медленно, но могут / вероятно будут иметь более сильное негативное воздействие на человеческое население. Что нужно сделать, чтобы вовремя привлечь внимание общественности к долгосрочным изменениям и потенциальным огромным эффектам, чтобы что-то с ними сделать?
Модератором четвертого и заключительного симпозиума будет Анна Маршал-Бейкер (UNCG).Как архитектор, давний упор Анны на экологически безопасные методы работы изменил направление деятельности UNCG. В настоящее время в университете действует политика, направленная на сокращение выбросов углекислого газа к 2050 году. Четвертая панельная дискуссия будет посвящена некоторым очень перспективным планам, которые архитекторы разработали в качестве стандартов на будущее. Эти стандарты уже реализуются по многим направлениям. Можно ли расширить дальновидность архитектурных провидцев, чтобы удовлетворить потребности целых обществ, сталкивающихся с бедствиями и изменениями?
Все дискуссионные панели будут проходить в Атриуме, на втором этаже Дома Патрисии А.Научное здание Салливана. Панели пройдут в 17:00 по понедельникам. Закуски будут поданы. Фильмы и лекции будут проводиться в других местах, о которых будет объявлено в течение месяца симпозиума.
Добро пожаловать!
График мероприятий
| Дисциплина | Обсуждение | Динамики | Тема | Модераторы |
| Биология | 3 февраля 17:00 Атриум * |
Грег Рэй Янв.29 в 16:00 101 Салливан |
Как биологи изучают вопрос: каковы доказательства адаптации человека? | Малькольм Шуг |
| Биоархеология | 24 февраля 17:00 Атриум * |
Без лекции | Адаптация человека к оседлому образу жизни и городской среде | Чарльз Эгеланн, Гвен Роббинс Шуг |
| Антропология | 24 марта 17:00 Атриум * |
Без лекции | Экстремальные события и способы адаптации | Эрик Джонс, Арт Мерфи, Стив Кролл-Смит |
| Архитектура интерьера | апр.7 17:00 Атриум * |
Дэвид Орр, философ-эколог 3 апреля, 14:00 Curry Auditorium | Адаптация к будущему: архитектура и устойчивость | Анна Маршалл-Бейкер |
| Линии времени | ||||
* Атриум — это большая гостиная на втором этаже Научного корпуса Салливана за пределами Классов 200 и 203.
Контакты для диалога Эшби по адаптации человека
Чтобы записаться на сеанс, Джоэл Ганн (jdgunn @ uncg.edu)
Модераторы (если у вас есть вопросы по конкретной сессии)
Сессия 1, Биология: Малкольм Шуг
Сессия 2, Биоархеология: Чарльз Эгеланд
Сессия 3, Антропология: Эрик Джонс
Сессия 4, Архитектура: Анна Маршалл-Бейкер
Что вы можете сделать: Сессия 1
Организаторы весеннего семестра 2014 года Диалог Эшби по адаптации человека выбрали материалы для чтения, визуальные материалы и новости для каждой сессии.Статьи / главы можно загрузить с этого веб-сайта, щелкнув по ссылкам ниже. Связанные книги можно получить на Amazon.com. Кроме того, ссылки ведут к соответствующим видео, которые нужно просмотреть перед обсуждениями. По возможности видео также будут показываться в 16:00 в понедельник перед каждым обсуждением. Распечатайте эту страницу и отметьте свою подготовку к исследованию.
Цель : изучить генетический потенциал человека адаптироваться к меняющимся условиям.
Ключевые слова : вариации генома, адаптивная миграция, биологическая адаптация, геномика
Исследования : Биология и адаптация человека
Лекция: Грег Рэй, Геномика и адаптация человека (16:00, 29 января 2014 г., Салливан, 101) и Введение модератора (Обсуждение, 17:00, 3 февраля 2014 г., Атриум 2-го этажа, Салливан, 200)
Артикул: Джессика Стэпли и др.2010 Адаптационная геномика: новое поколение. В тенденциях экологии и эволюции 25: 705-712.
Видео: Эволюция биоразнообразия человека: местное геномное разнообразие в Африке: Сара Тишкофф. Генетик из Пенсильванского университета собирает образцы ДНК многих этнических групп Африки, чтобы пролить свет на местные адаптации.
Видео: Эволюция биоразнообразия человека: Эван Эйхлер. Профессор геномных наук Вашингтонского университета исследует крупномасштабные вариации геномной ДНК человека, которые вносят вклад в эволюцию генов приматов.
Книга: Шубин, Нил 2008 Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . ООО Винтаж / Рэндом Хаус.
Резюме: Биологи включают в свой круг исследований исследования, которые прослеживают корни адаптации человека и всей жизни за последние миллиарды лет. В статье и видеороликах Стэпли и др. Представлены результаты последних исследований в области генома. Мы предполагаем, но не знаем наверняка, что корень адаптации человека зарыт где-то в генах человека.Лекция Грега Рэя даст представление о текущем состоянии исследований и предложит направления, в которых они могут развиваться в будущем. Вы можете увидеть некоторые из текущих приложений этих идей к современному человеческому разнообразию в видеороликах «Local Genomic…» и лучше понять принципы геномики в презентации Эвана Эйхлера. Книга Шубина « Твоя внутренняя рыба » раскрывает эти темы.
Что вы можете сделать: Сессия 2
Организаторы весеннего семестра 2014 года Диалог Эшби по адаптации человека выбрали материалы для чтения, визуальные материалы и новости для каждой сессии.Статьи / главы можно загрузить с этого веб-сайта, щелкнув соответствующие ссылки ниже. Связанные книги можно получить на Amazon.com. Кроме того, ссылки приведут вас к релевантным видео для просмотра перед обсуждениями. По возможности, видео также будут показывать в 16:00 в понедельник перед каждой панельной дискуссией. Распечатайте эту страницу и отметьте свои приготовления к исследованиям.
Цель : Продемонстрировать, что человеческая адаптация, как биологическая, так и культурная, продолжалась или даже ускорялась за несколько тысяч лет с момента зарождения цивилизаций.
Ключевые слова : среда голоцена, адаптация человека, поселение, урбанизм
Исследования: биокультурная адаптация
Лекция: Введение модераторов (Обсуждение в 17:00, 24 февраля 2014 г., Атриум)
Видео: Гвен и Чарльз возглавят дискуссию, и у нас снова будет еда для всех. Пожалуйста, присоединяйся к нам! Гвен и Чарльз просят вас взглянуть на следующее видео, которое очень весело и интересно.
Guns, Microms and Steel by / about Джаред Даймонд, на YouTube
А после того, как вам понравится фильм, вы можете взглянуть на ответ:
«Трахни Джареда Даймонда» Дэвида Коррейа, здесь Корреа на Джарред Даймонд
Они также просят вас прочитать несколько глав из книги «Ставить под сомнение коллапс», которые деконструируют некоторые идеи о том, почему цивилизации рухнули исторически.Самое главное, прочтите главу Ханта и Липо об экологии человека на острове Пасхи.
Хант, Терри и Кэрол Липо 2010 Экологическая катастрофа, коллапс и миф об «экоциде» на Рапа-Нуи (остров Пасхи). В книге « Допрос коллапса » Макэнани и Йоффи. Глава 2
Здесь также доступны главы 1 и 5:
Макэнани, Патрисия и Норман Йоффи 2010 Почему мы ставим под сомнение коллапс и изучаем человеческую устойчивость, экологическую уязвимость и последствия империи.В книге « Допрос коллапса » Макэнани и Йоффи. Глава 1
Уилкокс, Майкл 2010 Маркетинговое завоевание и исчезающий индеец. В книге « Допрос коллапса » Макэнани и Йоффи. Глава 5
Чтобы совершить головокружительное путешествие по мировой археологии, прочтите всю книгу:
Книга: МакЭнани Патриция А., Норман Йоффи, 2010 г. Опрашивая коллапс: устойчивость человека, экологическая уязвимость и последствия империи. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
Справочная статья: R. Khongsdier 2007 Биокультурный подход: сущность антропологического исследования в 21 веке, в антропологии сегодня: тенденции, масштабы и применение под редакцией М.К. Вина Бхасин и М.К. Бхасин, антрополог. Специальный выпуск 3: 39-50.
Резюме: Археологи и этнографы обсуждают подъем и падение цивилизаций, по крайней мере, с момента публикации книги Эдварда Гиббона «Упадок и падение Римской империи в 1776-1789 годах».Однако в последние годы археологи и этнологи начали сомневаться в том, что цивилизации «падают». Чаще всего то, что на первый взгляд кажется «падением», при ближайшем рассмотрении оказывается реорганизацией. В качестве примера можно привести «крах» цивилизации майя в IX веке нашей эры. Дальнейшие исследования показали, что культура майя не рухнула, она просто переместилась в прибрежные города, где воды было в изобилии, а транспортировка по воде была дешевой. Этот и аналогичные тематические исследования обсуждаются в книге под редакцией Патрисии МакЭнани и Нормана Йоффи под названием «Опросный коллапс».
Что вы можете сделать: Сессия 3
Организаторы весеннего семестра 2014 года Диалог Эшби по адаптации человека выбрали материалы для чтения, визуальные материалы и новости для каждой сессии. Статьи / главы можно загрузить с этого веб-сайта, щелкнув по ссылкам ниже. Связанные книги можно получить на Amazon.com. Кроме того, ссылки приведут вас к релевантным видео для просмотра перед обсуждениями. По возможности, видео также будут показывать в 16:00 в понедельник перед каждой панельной дискуссией.Распечатайте эту страницу и отметьте свою подготовку к исследованию.
Цель : посмотреть, как люди за последние 300 лет адаптировались к быстрым изменениям, и уроки, которые можно извлечь из краткосрочных бедствий, чтобы понять, как люди могут адаптироваться к более долгосрочным, но потенциально более катастрофическим условиям.
Ключевые слова : событие, бедствие, восстановление, нормальное состояние
Исследования: изменение и человеческая адаптация
Лекция: Введение модератора (обсуждение в 17:00, 24 марта 2014 г., Атриум)
Статья: Оливер-Смит, Энтони 1994, Пятисотлетнее землетрясение в Перу: уязвимость в историческом контексте.Страницы 31-48 в А. Варли (ред.) Бедствия, развитие и окружающая среда , John Wiley & Sons, Чичестер, Англия ..
Другая статья Оливера-Смита, А., которая появляется в книге, отредактированной модераторами: Оливер Смит, А. Антропология и политическая экономия бедствий, 2009 г., в Политической экономии опасностей и бедствий под редакцией Эрика К. Джонса и Артур Д. Мерфи. Стр. 11-28. Уолнат-Крик, Калифорния: Альтамира.
Видео: Trouble the Water «Дело не в урагане, а в Америке», — говорят создатели этого фильма.Трейлер (2 минуты), описание и обзоры.
роликов YouTube — ссылка — http://www.youtube.com/playlist?list=PLD39575720F71DBCD
DVD в резерве в библиотеке UNCG — ссылка — http://uncg.worldcat.org/title/trouble-the-water/oclc/300083117&referer=brief_results Две копии DVD находятся в резерве в библиотеке в рамках курса ATY 330.
Официальный сайт — ссылка — http://www.troublethewaterfilm.com/
Покупка— ссылка — http://www.amazon.com/Trouble-Water-Kimberly-Rivers-Roberts/dp/B0027EU2S2/ref=sr_1_1?ie=UTF8&s=dvd&qid=1263316223&sr=8-1
Книга: Политическая экономия опасностей и бедствий под редакцией Эрика К.Джонс и Артур Д. Мерфи. С. 11-28. Уолнат-Крик, Калифорния: Альтамира.
Резюме: Люди обладают очевидной встроенной способностью адаптироваться к окружающим условиям. Но что они могут сделать, если окружение меняется слишком быстро, чтобы они могли принимать мудрые (устойчивые) решения о будущем? Или если они меняются так медленно, что не вызывают обычных сигналов тревоги? На симпозиуме «Изменения» мы обсудим то, как люди из разных культур, как известно, справляются с внезапными, неожиданными изменениями, такими как землетрясения, штормы, социальные вторжения и уровень моря.Что-то, что очень беспокоит ученых, — это то, что делают люди, когда они сталкиваются с медленными бедствиями, такими как повышение уровня моря, с гораздо более «катастрофическими» результатами?
Что вы можете сделать: Сессия 4
Организаторы весеннего семестра 2014 года Диалог Эшби по адаптации человека выбрали материалы для чтения, визуальные материалы и новости для каждой сессии. Статьи / главы можно загрузить с этого веб-сайта, щелкнув по ссылкам ниже. Связанные книги можно получить на Amazon.com. Кроме того, ссылки приведут вас к релевантным видео для просмотра перед обсуждениями. По возможности, видео также будут показывать в 16:00 в понедельник перед каждой панельной дискуссией. Распечатайте эту страницу и отметьте свою подготовку к исследованию.
Цель : понять, как и почему архитекторы сталкиваются с глобальными изменениями, и определить, можно ли применить усвоенные ими принципы к современной мировой культуре.
Ключевые слова : архитектурные стандарты, преобладающий климат, экологическая структура затрат, поддержка рабочей силы
Исследования: Архитектурное будущее и адаптация человека
Лекции: Dr.Дэвид Орр, заслуженный профессор экологических исследований и политики и старший советник президента Оберлинского колледжа Пола Сирса, выступит с докладом на тему «Образование для устойчивого мира» 3 апреля 2014 г., 14:00 — 15:15 в Curry Auditorium, и вступительное слово модератора. (Обсуждение в 17:00, 7 апреля 2014 г., Атриум 2-го этажа возле Sullian 200)
Артикул: Вдохновение. Анна Маршалл-Бейкер и Лиза М. Такер 2012 От колыбели до колыбели Дизайн дома: процесс и опыт .
Видео: e2: Архитектура 2030, перейдите по списку подкастов до Архитектура 2030 в конце списка.
Книга: Макдонаф, Майкл и Уильям Браунгарт 2002 От колыбели до колыбели: переделывая то, как мы делаем вещи . North Point Press.
Описание: Люди строили дома для себя в очень человеческом смысле два с половиной миллиона лет. Интересной особенностью современного жилищного строительства является то, что они служат десятилетиями, даже столетиями, а не пару недель или сезон, как у первых людей.Возможно, из-за этого длительного перерыва в будущее, которое каждый делает при проектировании дома или офиса, архитекторы далеко впереди в игре адаптации, когда дело доходит до климата. Американские здания используют 60% энергии, потребляемой в США. С очевидными энергетическими проблемами на горизонте или уже с нами в виде выбросов парниковых газов, как архитекторы сталкиваются с этой проблемой или, что более важно, как они мотивировали себя решать эту проблему? Как остальные из нас могут последовать их примеру?
Что вы можете сделать: Климат
Организаторы весеннего семестра 2014 года Диалог Эшби по адаптации человека выбрали материалы для чтения, визуальные материалы и новости в качестве фона для вашего понимания глобального изменения климата.Статьи / главы можно скачать с этого веб-сайта, см. Ссылки ниже. Книги можно получить на Amazon.com. Кроме того, ссылки приведут вас к релевантным видео для просмотра перед обсуждениями. Видео также могут быть показаны на площадках вокруг кампуса, будет объявлено дополнительно. Распечатайте эту страницу и отметьте свою подготовку к исследованию.
Цель : Предоставить основу для понимания глобального изменения климата.
Ключевые слова : местный климат, региональный климат, континентальный климат, глобальный климат
Исследования: климат и адаптация человека
Главы : Насколько велика проблема? Последняя глава книги Брайана Фагана «Великое потепление» (см. Ниже) даст вам представление о масштабах проблем, с которыми могут столкнуться адаптивные способности человека в ближайшие годы.Этот PDF-файл также содержит пару глав из книги Фагана, которые особенно поучительны: влияние глобального потепления на Западную Африку и классических майя.
Артикул: «Споры» об изменении климата. Среди ученых всего мира существует необычный консенсус в отношении того, что мир нагревается, и это потепление частично связано с вмешательством человека. Очень небольшой процент ученых с этим не согласен. Это история борьбы одной женщины за разоблачение псевдонауки, которая поддерживает большую часть разногласий.
Если вы хотите прочитать краткую, короткую версию Глобального климата, Джоэл Ганн подготовил краткий обзор, который можно прочитать за несколько минут. Возможно, будет полезно прочитать это перед чтением глав Фэгана.
Видео: В погоне за льдом . В «Погоне за льдом» рассказывается о миссии одного человека изменить ход истории, собрав неопровержимые доказательства изменения климата. С помощью покадровой камеры его видео сжимают годы в секунды и запечатлевают древние ледяные горы в движении, когда они исчезают с захватывающей дух скоростью.
Видео: Противодействие климатическому коллапсу. Более ранняя лекция Дэвида Орра, философа-эколога.
Книга: Фэган, Б. М. 2008. Великое потепление: изменение климата, подъем и падение цивилизаций : Bloomsbury Press. Избранные главы (ссылка).
Книга: Робертс, П. 2008. Конец еды . Нью-Йорк: Houghton Mifflin Harcourt.
Резюме: Климат не является одной из основных тем диалога Эшби по адаптации человека.Тем не менее, это очевидный компонент многогранности перемен. Есть две книги, которые вы, возможно, захотите изучить, если хотите узнать больше о глобальных изменениях / потеплении. В этом нет необходимости, поскольку мы сосредоточены на адаптации человека в целом, но, глядя на эти книги, вы получите глобальный, континентальный, региональный и местный масштабы в различных пропорциях. Один из них — The Great Warming Брайана Фагана (2008). Другой Конец еды Пол Робертс (2008).
Оба предназначены для популярных, но хорошо информированных читателей. Warming … охватывает последние 1000 лет, чтобы показать, что произошло, когда на планете потепление, особенно в период Средневекового глобального потепления между 900 и 1300 годами нашей эры. Конец … касается нынешней мировой продовольственной системы и ее перспектив, включая худшие — дело, в том числе климатическое, обвал промышленного сельского хозяйства уже в 2020-х годах. Оба доступны на Audible.com. https://aas.uncg.edu/documents/ashby/
Поддержка студенческих ассоциаций
- Студенческое антропологическое общество (SAS) http: // www.uncg.edu/ant/for-students/student-anthropological-society.html
- Президент: Майкл Энох
- Facebook (ссылка)
- Президент: Майкл Энох
- Археологическая ассоциация студентов (UAA)
- Президент: Майкл Енох
Веб-сайт Общества чести биологии - Президент: Майкл Енох
- (ссылка) http://biology.uncg.edu/about/Beta_Beta_Beta.html
- Президент: Собия Шахин
и Робин Максвелл
- Президент: Собия Шахин
- Biology Club Beta Iota Веб-сайт Omicron (ссылка) http://uncgbioclub.weebly.com/index.html
- Президент: Мэдисон Дэвидсон ([email protected]), Джулия Лорет
- Facebook (ссылка) http://www.facebook.com/pages/Greensboro-NC/UNCG-BIO-Club/45783544870?ref=mf
- Президент: Мэдисон Дэвидсон ([email protected]), Джулия Лорет
- Архитектура — студенческое отделение Международной ассоциации дизайна интерьеров (IIDA) (ссылка)
- Президент: Моника Браунинг
, Анна Маршалл-Бейкер
- Президент: Моника Браунинг
Контакты для диалогов Эшби по адаптации человека
Чтобы записаться на сеанс, Джоэл Ганн ([email protected])
Модераторы (если у вас есть вопросы по конкретной сессии)
Сессия 1, Биология: Малкольм Шуг
Сессия 2, Биоархеология: Чарльз Эгеланд
Сессия 3, Антропология: Эрик Джонс
Сессия 4, Архитектура: Анна Маршалл-Бейкер
Список ресурсов поддержки студентов
Следующий список ссылок относится к ресурсам, которые студент может подать на андеррайтинговую поездку за границу. Многие из этих проектов будут соответствовать требованиям университета к глобальному взаимодействию. Предметы добавляются по мере их появления.
Национальный
Университет
Ведомственная
Краткий обзор того, как работает глобальный климат
Модель глобального изменения климата, пригодная для повседневного использования
На самом деле глобальное изменение климата настолько сложно, что даже самые быстрые суперкомпьютеры не могут убедительно смоделировать его.Однако в зависимости от масштаба, в котором исследуется климат, глобального, континентального, регионального или местного, можно выделить некоторые основные принципы. В глобальном масштабе изменение климата является самым простым. По мере того, как мир нагревается, тропики расширяются к полюсам. В настоящее время граница между влажными тропиками и их полярным соседом по климату, субтропиками, находится примерно на 15-20 градусах северной широты. В прошлом при более высоких глобальных температурах эта линия проходила так далеко на север, как в Вайоминге. Боб Анемоне каждое лето отправляется в Вайоминг на поиски тропических млекопитающих, включая приматов эоцена, живших 55-50 миллионов лет назад.Заглядывая в будущее в случае Северной Каролины, мы можем ожидать, что сначала над нами пройдут засушливые субтропики, что приведет к преобладанию засушливого весенне-летнего режима. По мере того, как мир будет нагреваться, тропики будут расширяться, и мы окажемся в тропической зоне. Все это относительно просто и не более чем влияние термодинамики на атмосферу. Когда мы переходим к континентальному масштабу, история усложняется.
В континентальном масштабе, в основном, по мере того, как мир нагревается, внутренние части континентов становятся суше, а окраины — более влажными.Интересный пример этого — в эпоху мезозойских динозавров. Причина, по которой яйца и детеныши динозавров находят в Монтане, заключается в том, что динозавры-матери отступили в сухие негостеприимные места, чтобы отложить яйца и вырастить детенышей. Внутренняя часть была вдали от богатой прибрежной среды и множества хищников, скрывающихся там. Причина сухих интерьеров в том, что более теплый мир создает тепловые инверсии над континентальными интерьерами, такими как сейчас в пустыне Сахара. Между тем прибрежные ветры приносят на побережье обильные дожди.Этот паттерн разбивает простые паттерны глобального масштаба на клетки, прерывая аккуратный паттерн глобальной циркуляции. Внутри континентов возникает еще больше сложностей с региональными моделями.
Региональные климатические модели формируются особенностями поверхности, такими как горы на суше и бассейны с теплой и прохладной водой в океанах. Это еще больше разрушает четкие глобальные и континентальные модели, давая нам модели погоды и их непредсказуемость, с которыми мы все слишком хорошо знакомы. В жизни метеоролога, прогнозирующего погоду, погодные условия относительно предсказуемы на равнинах и практически непредсказуемы над горами.На локальном уровне происходит еще большее смешение сигналов.
На местном уровне аккуратные узоры еще больше распадаются, и знакомые фермеры жалуются, что на одной стороне дороги может идти дождь, а на другой — нет. Эти узоры обусловлены направлением ветра и тенями от дождя. Например, если дорога пересекает холм, весьма вероятно, что дождь пойдет с наветренной стороны холма, а не с подветренной стороны, потому что дожди часто возникают из-за местных поднятий, которые охлаждают воздух и вызывают осадки.
В эксперименте, о котором я упоминаю ниже, в котором климат меняется с глобально теплого на глобально прохладный в период с 2012 по 2013 год, как это возможно? По сути, климат не состоит из одного года. Я обычно думаю о климате как о преобладающем погодном режиме в течение десятилетия. Или, если вы хотите думать об этом с точки зрения человеческих жизней, это может быть что-то вроде пяти десятилетий. Допустим, климат десятилетия — это модель, которая доминирует более 70% времени. Этот образец, влажный или сухой, будет образцом, к которому людям придется приспосабливать свое сельское хозяйство, чтобы выжить.
Если бы климат здесь был влажным, как в 2013 году, в 70% случаев, помидоры стали бы легендой. В примере 2012/2013 (см. Ниже) картина могла измениться из-за промежуточных условий континентального масштаба или, что более драматично, из-за того, что метеор Челябинск, Россия, оставил большое облако пыли, кружащееся над верхними широтами в условиях охлаждения Северного полушария. Это. Я еще не видел, чтобы кто-нибудь отважился на воздействие этой пыли, но они явно думают об этом. (см. ссылку, ссылку на симуляцию YouTube, ссылку на симуляцию НАСА)
Вы можете сделать это дома
Адаптация к изменению климата: простой эксперимент: Если вас интересовала адаптация человека к глобальному потеплению, как меня, я изучаю эту проблему разными способами, в том числе: аналогия с майя, проект по садовым видам и т. Д.Проект Garden Species очень прост. Я сажаю свой обычный набор садовых овощей и смотрю, цветут ли они или погибают в летних условиях, отмечая сезонную структуру осадков. Базовая модель очень проста. Я ожидаю, что глобальное потепление произойдет в два этапа по мере расширения тропиков от экватора к полюсам. Сначала наступит субтропический этап с засушливой весной и летом, преобладающим каждое десятилетие. Во-вторых, тропическая стадия влажного лета, поскольку тропики расширяются наружу, чтобы окутать нас в более отдаленное время.Из-за необычного набора совпадений 2012 год был типичным субтропическим годом, а 2013 год — типичным тропическим годом. В своем садовом проекте я наблюдаю, как работает мой набор растений. По-видимому, я буду процветать на субтропических видах, когда они появятся в течение значительной части лет, и на тропических растениях, когда появятся тропики. Последние годы составили прогноз для моих будущих таблиц в соответствии со следующей таблицей:
| Овощ | Баклажан | Помидоры | Окра | Пеперс | Фасоль | Сквош | Кукуруза |
| Субтропический | процветать | процветать | процветать | ок | ок | процветать | ок |
| тропический | погиб | погиб | ок | процветать | процветать | погиб | процветать |
В данной таблице предполагается капельное орошение.Без него ничто не выжило бы в субтропическом режиме. В тропическом режиме он был включен всего примерно на неделю. Таким образом, мое будущее меню и его адаптации могут быть следующими: субтропический = кукуруза, фасоль, тыква, помидоры и окра, тропический = перец, бобы и кукуруза. Посмотрим.
Адаптация к изменению климата: некоторые гипотезы
Глобальная адаптация к изменению климата: исходя из повседневной модели глобального изменения климата (см. Выше), чего можно ожидать в будущем глобального потепления и что мы можем с этим поделать? Еда всегда является главной проблемой в нестабильные времена, и местная еда стала предметом интереса, поскольку перспективы экологически безопасных перевозок на большие расстояния уменьшаются.Последние два года позволили мне узнать кое-что интересное о глобальном потеплении в моем саду. 2012 год был летом на первом этапе глобального потепления с засушливой весной-летом. 2013 год был летом второго этапа глобального потепления с влажными весной и летом. Я вел записи о том, какие растения процветали в эти годы. Они предполагают, что, среди прочего, помидоры любили засушливое лето на стадии 1 и ненавидели влажное лето стадии 2. Так же поступили и баклажаны. Во время второй стадии глобального потепления летом процветали перец и кукуруза. Подводя итог этому небольшому естественному моделированию с точки зрения того, что мы можем ожидать на столе, с небольшим глобальным потеплением, этап 1, мы можем ожидать намного больше пармезана из баклажанов на обедах.На стадии 2, когда происходит сильное глобальное потепление, мы, возможно, чаще думаем о креольской кукурузной запеканке с ее южными традициями кукурузы и перца.
Каролина и региональное изменение климата: Каролины — уже признанный климатический регион. По видовому разнообразию климат Каролины самый тропический из всех климатических в Соединенных Штатах. Мы знаем, что так было не всегда. В ледниковый период плейстоцена более 10 000 лет назад это была низкоширотная тундра: подумайте о вечной мерзлоте.В среднем голоцене (~ 7500-4500 лет назад), в глобально более теплый период, это были почти десертные пастбища. Насколько устойчивой была бы человеческая культура в климате, в котором условия среднего голоцена вернулись из-за глобального потепления. Мой друг Кэл Хортон, городской менеджер Чапел-Хилл до выхода на пенсию, часто беспокоился об этом. Он отметил, что в штате нет подземных водоносных горизонтов. Вся вода находится в поверхностных ручьях и озерах, многие из которых созданы руками человека. По его мнению, городская жизнь в условиях среднего голоцена не была устойчивой.У меня есть видение штата к востоку от Аппалачей, более похожего на равнины с травянистыми пастбищами для скота и, возможно, пшеничными полями. Какие изменения в городском дизайне и культуре потребуются, чтобы сделать человеческую жизнь устойчивой в этих условиях?
Гринсборо и локальное изменение климата: размышляя о региональных изменениях климата во время глобального потепления, мы можем спросить, чего ожидать от нашего города-партнера, Гринсборо, сосредоточив внимание на ожидаемых континентальных изменениях (см. Приложение).За 30 лет проживания здесь я прошел каждую речную долину от Вирджинии до Южной Каролины и раскопал многие из них. Одна из моих специальностей — археология среднего голоцена (~ 7500-4500 лет назад), и это было время глобального потепления. Накопления наносов в долинах рек говорят о том, что происходило в те дни с климатом. Что я видел снова и снова, так это то, что ручьи, берущие начало в горах, были очищены от наносов. С другой стороны, ручьи, берущие начало на прибрежной равнине, были забиты наносами.Это говорит о том, что реки прибрежной равнины не получали достаточного количества осадков для перемещения своих отложений. Это были луга с активными песчаными дюнами. В горах было слишком много дождя, все смыло в тех реках. Что это означает для Гринсборо, мне немного неясно, хотя дополнительная работа может прояснить это. Был ли предгорий больше похож на горы, слишком влажный, или прибрежную равнину, слишком сухую? Скудные свидетельства позволяют предположить, что это больше похоже на горы, но у меня нет достоверной информации по этому поводу.