«Высокая заразность может быть более опасна, чем высокая способность убивать»

Летом 2021 года группа американских ученых направила в CDC (Centers for Disease Control and Prevention; Центры по контролю и профилактике заболеваний США) документ, в котором утверждает, что штамм «дельта» не менее заразен, чем ветряная оспа. Значит ли это, что дельту можно считать новым вирусом? С этим мнением не согласен молекулярный вирусолог, доктор биологических наук, профессор Сколтеха, заведующий лабораторией молекулярной эволюции Института проблем передачи информации РАН Георгий Базыкин. Он убежден, что «дельта» — вариант коронавируса SARS-CoV-2, который уже в ближайшее время окончательно вытеснит другие его разновидности. О том, как поведет себя штамм «дельта» в дальнейшем, ученый рассказал в интервью корреспонденту «Ъ» Елене Туевой.

— В августе прошлого года вы мне рассказывали, что коронавирус постоянно мутирует, по мутациям можно отследить, какими путями он распространяется. Но тогда вы называли эти мутации вариантами, а не штаммами. Теперь это штаммы, и весьма опасные.

— Вирусы постоянно накапливают мутации, и коронавирус SARS-CoV-2 не исключение. В течение этой пандемии с самого начала возникали мутации, которые в какой-то степени изменяли его свойства, хотя изменения не всегда были сразу заметны. Весной 2020 года, например, распространилась мутация D614G в спайк-белке вируса — наверное, первая, про которую было понятно, что она возникла в результате естественного отбора. Такие мутации делают вирус более приспособленным к передаче от человека к человеку, помогая ему либо быстрее распространяться, либо избегать иммунного ответа. В случае с D614G — быстрее распространяться. С тех пор появлялись все новые штаммы, то есть варианты с измененными биохимическими и эпидемиологическими свойствами, и в конце концов образовалось несколько таких, которые распространялись существенно быстрее, вытесняя прежние варианты, в том числе «альфа», «гамма», «йота».

— Не так много, если учесть, что пандемия длится уже больше полутора лет.

— Действительно, не совсем понятно, почему этот процесс происходит относительно медленно, ведь уже в 2020 году на планете Земля вируса было достаточно, чтобы случились все возможные мутации. Возможно, дело в том, что некоторые из приобретенных вирусом мутаций, в том числе те, которые характеризуют вариант «дельта», не были бы полезными для него в 2020 году.

— Почему?

— Возьмем вариант «альфа», который был широко распространен год назад в Великобритании и других странах Европы. Он был, безусловно, более приспособленным, чем исходный, то есть распространялся быстрее в тех популяциях, которые раньше ничем другим не болели.

Вариант «дельта», который сейчас захватил мир, похоже, выигрывает у «альфы» за счет того, что легче распространяется среди людей, которые уже имеют частичный иммунитет к коронавирусу.

В «дельте» собралось такое сочетание мутаций, которое делает его приспособленным в текущих условиях и позволяет уходить от уже существующего иммунитета на предыдущий вариант.

— Почему коронавирус такой «неубиваемый» — уже второй год пандемия не утихает?

— Как и любые живые существа, вирусы эволюционируют под действием естественного отбора, который открыл Чарльз Дарвин. Это значит, что они приспосабливаются к условиям меняющейся среды. Естественный отбор — очень мощная сила. Микробиологи в лабораториях часто ставят такой эксперимент: сажают бактерию в среду, содержащую антибиотик. Если найдется хоть сколько-то бактериальных клеток, способных в этой среде выжить, то их потомки будут постепенно приобретать мутации, которые позволят им в этом антибиотике распространяться все быстрее. Можно создать среду, в которой антибиотика становится все больше, и бактерия будет постепенно проникать все глубже в эту среду, приобретая все новые мутации, которые позволяют ей жить во все более тяжелых для нее условиях. Сейчас мы наблюдаем похожий процесс с коронавирусом, когда возникают варианты, все лучше приспособленные к нынешним условиям.

— Но почему все-таки эти мутации возникают именно сейчас?

— Повторю, мутации возникают постоянно. Но некоторые из них распространяются, потому что увеличивают приспособленность коронавируса, его способность передаваться и отчасти уходить от давления нашей иммунной системы. Что касается именно тех мутаций, которые характеризуют штамм «дельта»,— по-видимому, раньше они не распространялись потому, что не были вирусу полезны. Скорее всего, потому, что было мало переболевших, иммунитета к вирусу не существовало, он мог эффективно распространяться и без этих мутаций. Сейчас часть популяции уже либо переболела, либо вакцинирована, и коронавирус мутировал, превратившись в «дельту» с особым сочетанием свойств, позволяющих ему выжить в условиях уже существующего в популяции иммунитета.

— То есть штамм «дельта» в условиях вакцинации вытеснит все остальные?

— Штамм «дельта» уже практически вытеснил все остальные. Раньше мы видели большое разнообразие вариантов, которые друг с другом конкурировали, но сейчас «дельта» вытесняет их все, в том числе знаменитые еще несколько месяцев назад «альфу», «бету» и «гамму». Возможно, где-то они еще сохранились, но думаю, что они обречены. Это произошло очень быстро. Фактически текущая эпидемия полностью связана с новым штаммом коронавируса, и про предыдущие варианты можно забыть.

— Американцы уже заговорили о том, что это не мутация, а новый вирус. Можно ли считать ваши слова о том, что он всех вытесняет, подтверждением этой мысли?

— Нет. «Новый» вирус — это фигура речи. По своим свойствам «дельта» отличается от прежнего коронавируса, но никто не сомневается, что это результат обычной постепенной эволюции старого вируса. Мы это точно знаем, потому что в большом количестве читаем геномы вариантов коронавируса и можем пошагово проследить, как одна за другой накапливались мутации, давшие «дельту». У нас есть исходный — предковый вариант; вариант с некоторыми из этих мутаций; вариант, когда вирус уже больше похож на «дельту». Если по палеонтологической летописи мы можем проследить, как в ходе постепенного процесса эволюции в ряду поколений у жирафов вытягивалась шея, то в нашем случае по базам данных генетических вариантов коронавируса видно, как постепенно возникал вариант «дельта». Поэтому можно точно сказать, что он возник из существовавшего ранее обычного коронавируса SARS-CoV-2 путем последовательного накопления мутаций.

— А вы занимаетесь наблюдением за коронавирусом?

— Да. Мы участвуем в Российском консорциуме по секвенированию геномов коронавирусов (CoRGI), отслеживаем варианты, которые распространяются в России, работаем с организациями, которые этот вирус выделяют, тестируя пациентов, читаем его геномы и пополняем соответствующие базы данных, а также ведем собственную базу генетических вариантов в России, которая называется «Таксаметр». Группы биологических объектов называются таксонами — отсюда такое название. База открытая, ее можно посмотреть онлайн, набрав Taxameter.ru. Там мы по регионам отслеживаем, какие варианты становятся все более частыми в России, но сейчас это не очень интересно, потому что повсюду «дельта».

— Но ведь «дельту» тоже кто-то вытеснит?

— Скорее всего, «дельту» вытеснят ее собственные потомки – ее разные варианты. Мы уже сейчас видим, как она накапливает новые мутации, пока довольно разнородные. Они разбиваются на новые варианты «дельты», но пока все эти варианты «в одну цену», то есть пока не видно варианта с какими-то новыми свойствами. Были разговоры про «дельту плюс», но нет надежных сведений, что она отличается от «дельты».

— В какой части коронавируса происходят мутации, которые делают его более заразным, более приспособленным?

— Что такое типичный вирус? Это шарик с торчащими наружу выростами — поверхностными белками, которые «видны» иммунной системе. У вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) это белки оболочки, у вируса гриппа — гемагглютинин, у коронавируса SARS-CoV-2 — спайк. Изменения в этих белках полезнее всего для вируса, потому что наша иммунная система по ним его узнает. У коронавируса быстрее всего эволюционирует спайк. В результате SARS-CoV-2 приобретает мутации, которые делают его менее заметным для иммунной системы и позволяют проникать внутрь клетки быстрее и эффективнее. Но геном вируса кодирует много разных белков. В принципе возможно, что они тоже будут приобретать мутации, полезные с точки зрения вируса. Например, белок, который помогает вирусу размножаться, может измениться так, что вирус сможет делать это немножко быстрее.

— Могут мутации привести к появлению еще более смертоносного варианта?

— Тут можно провести аналогию с вирусом гриппа. У него есть два основных режима эволюции. Это антигенный дрейф, то есть постепенное накопление мутаций, и антигенный сдвиг — радикальное изменение свойств вируса. Что значит радикальное изменение? Обычно это новый вариант вируса, который имеет часть генов от одного, а часть — от другого уже существовавшего варианта. Это может получиться, если, например, одна клетка заражена сразу двумя вариантами и происходит такое перемешивание генов от двух «родителей», реассортация в случае гриппа или рекомбинация в случае других вирусов. Такой процесс существует и для коронавируса. И он опасный, потому что может радикально изменять свойства вируса «скачком», а не путем постепенного накопления мутаций. Может случиться рекомбинация между разными вариантами коронавируса, например, возникнет вирус, который позаимствовал полгенома от «дельты», а другую половину, скажем, от «гаммы» или «йоты». Или случится рекомбинация коронавируса с какими-то другими вирусами, которые в людей еще не перешли. Это неприятный сценарий. Ведь если говорить о гриппе, все большие пандемии ХХ-XXI веков были связаны именно с такой вот рекомбинацией, в том числе испанка 1918 года, пандемии 1957 и 1968 годов, свиной грипп 2009-го. С коронавирусом такую ситуацию тоже нельзя исключать. Пока такого, к счастью, никто не видел, но это то, к чему нужно быть готовыми.

— Вы говорите, коронавирус будет мутировать, чтобы легче передаваться от одного человека к другому. Не будет ли с новыми мутациями нарастать тяжесть заболевания?

— Главная причина накопления мутаций — «желание» вируса выжить, а для этого быстрее распространяться. Что при этом происходит с человеком, которого вирус заразил, вирусу не важно.

— А почему же от «дельты» так сильно растет смертность? Ведь еще летом этот показатель в России составлял чуть больше 300 человек в день, а сейчас свыше 800.

— Главная причина роста числа смертей не в том, что вирус становится более убийственным, а в том, что больше людей болеет. Чем больше болеют, тем больше умирают.

«Дельта» быстрее распространяется, а вариант, который быстрее распространяется, способен убить больше людей.

В долгосрочной перспективе более высокая заразность может быть даже более опасна, чем более высокая способность убивать.

— Скажите, в чем причина такой высокой заразности коронавируса по сравнению с SARS-1 (тяжелый острый респираторный синдром, или атипичная пневмония) и MERS (ближневосточный респираторный синдром), которые в 2002–2004-м и 2012-м заразили 8 тыс. и 50 человек соответственно?

— Важное отличие SARS-1 и MERS от SARS-CoV-2 в том, что у двух первых коронавирусов симптомы проявлялись почти сразу после того, как человек ими заражался. Кроме того, MERS довольно легко передается от животных к человеку и плохо от одного человека к другому. Проблема, связанная с новым коронавирусом, в том, что передача инфекции следующему человеку часто происходит еще до того, как у заражающего появились симптомы и он узнал, что болен. Именно это приводит к быстрому распространению вируса.

— Но раз между этими коронавирусами столько отличий, не значит ли это, что SARS-CoV-2 имеет рукотворный характер?

— Как эволюционный вирусолог, я отслеживаю эволюцию вирусов и вижу, что никаких свидетельств искусственного происхождения SARS-CoV-2 нет. Наоборот, есть свидетельства того, что он эволюционировал естественным путем в животных и передался нам как зоонозная инфекция. Прежде всего, он мало отличается от других уже известных природных коронавирусов. Есть и другие аргументы. Например, сейчас появились свидетельства того, что исходно было два заражения и два варианта вируса — линия А и линия В. Они появились почти одновременно в Ухане. Если бы вирус «сбежал» из лаборатории, должно было быть два человека, одновременно заразившихся в лаборатории двумя разными вариантами. Такое трудно себе представить. А в случае с зоонозами это представить легко: например, на уханьские рынки могли попасть животные одного и того же поставщика с разных ферм, зараженные разными вариантами коронавируса. Это могли быть, например, енотовидные собаки, каких много продается на китайских рынках. Я уверен, такое происходило и раньше. Скорее всего, простудные коронавирусы, которыми мы болеем каждый год,— результат такого же перескока от каких-то диких животных.

— Как дальше будет развиваться пандемия?

— Чтобы ответить на этот вопрос, думаю, надо вспомнить, как проходят ежегодные пандемии гриппа А, который во многом похож на коронавирус и хорошо изучен. Грипп — гораздо менее опасный вирус, но его эпидемиология во многом похожа. В каждый момент времени во всех местах земного шара циркулируют примерно одни и те же варианты; но при этом вирус гриппа непрерывно изменяется в течение многих десятилетий, накапливая мутации, чтобы уйти от иммунитета, выработавшегося на варианты прошлых лет. Это как гонка вооружений: вирус накапливает мутации, наша иммунная система приспосабливается к новым вариантам. Я думаю, эволюция SARS-CoV-2 будет идти по тому же пути. Коронавирус останется с нами. По мере того как население земного шара по большей части переболеет или вакцинируется, он будет накапливать все новые мутации, которые будут постепенно изменять его свойства, делая уже существующий иммунитет менее эффективным, и мы будем болеть им заново. Ну или вакцинироваться несколько измененными вакцинами, как это сейчас происходит с гриппом.

— Нужны ли для «дельты» новые вакцины или достаточно доработать старые?

— Все работающие вакцины, в том числе «Спутник V», основаны на предковом, «классическом» варианте вируса. Но, по имеющимся данным, они остаются эффективными и против «дельты». В частности, остается высокой эффективность «Спутника V» против тяжелого течения заболевания, что подтверждается данными из нескольких стран. Возможно, со временем ситуация изменится и нам понадобится другая вакцина. Но сейчас главное, что нужно сделать,— это привить как можно больше людей.

Елена Туева

Естественный отбор начинается на уровне генов

В последнее десятилетие среди ученых все больше распространяется недоверие к некоторым положениям эволюционной теории, сложившейся в середине XX века. Особенно много сомнений вызывает тезис о полной случайности всех наследственных изменений. Возможно, мутации совсем не случайны.

В 1950-1960-ые годы XX века, когда сложилась так называемая синтетическая теория эволюции, произошло своего рода объединение классического дарвинизма XIX века с достижениями генетики и молекулярной биологии. В синтетической теории эволюции принималось, что основными факторами эволюции являются мутационный процесс, то есть возникновение случайных изменений в ДНК и естественный отбор. При этом считалось, что наследственные изменения имеют случайный характер. Но в дальнейшем накопилось довольно много фактов, которые говорят о том что, по-видимому, далеко не всегда изменения генома имеют случайный характер. И поэтому давний спор о том, как же идет эволюция – на основе случайностей или на основе закономерностей, продолжается и по сей день.

Член-корреспондент Российской Академии медицинских наук, сотрудник института микробиологии и эпидемиологии имени Гамалеи Георгий Смирнов рассказывает о новом видении классической триады дарвинизма — наследственности, изменчивости и естественного отбора.

Наследственность, изменчивость и естественный отбор

Мутация (изменчивость) и естественный отбор, безусловно, всегда считались и до сих пор признаются важнейшим фактором эволюции, но есть еще наследственность. То есть эволюция – это наследственность, изменчивость и естественный отбор. Чтобы происходили мутации, нужно, чтобы было где им происходить. И представлена эта наследственность полимерной молекулой ДНК, в которой записаны свойства любого организма и записаны вполне определенным образом с помощью единого генетического кода. Вся совокупность генов, которые определяют свойства организмов, называется геномом, и эволюция любого вида, любого организма начинается с изменения его собственного генома. До сих пор считается, что тот или иной ген может закрепиться и распространиться в популяциях в тех случаях, когда этот ген кодирует какой-то полезный для того или иного организма признак. И собственно естественный отбор призван отбирать те признаки, которые в данных условиях являются полезными.

Но прежде чем в естественном отборе победит тот или иной вид, необходимо чтобы победил ген, чтобы он закрепился в ДНК особи этого вида и распространился. Все начинается с гена. Дело в том, что гены и наследуются, и отбрасываются не сами по себе. Они отбрасываются и наследуются в составе неких сегментов ДНК. Когда ген отбрасывается, выпадает из хромосомы, это происходит в два этапа. Сначала ген активируется за счет мутации, а потом сегмент ДНК, содержащий поврежденный ген, вырезается. То есть удаляется сегмент, содержащий поврежденный ген, который не поддерживается естественным отбором.

ДНК – это текст

Теперь я хочу перейти к тому, почему это происходит. Причем здесь уместно рассматривать оба процесса, и процесс внедрения информации в ДНК, и процесс выбрасывания информации из ДНК. Эти противоположно направленные процессы, в общем-то имеют очень близкую сущность. Информация извне не может попасть в любой отрезок ДНК.

ДНК – это текст. Мы с вами прекрасно понимаем, что если взять осмысленный текст и взять фрагмент другого текста, то мы не можем произвольно вставить этот чужеродный фрагмент в любое место исходного текста. Это приведет к нарушению смысла и, конечно, будет заметно. Правда, в словесных текстах можно допустить внедрение «сорных» слов, например, «так сказать», это словосочетание можно вставить практически в любое место. Так же точно в ДНК можно вставить некую информацию, которая похожа на сорные слова и эта информация называется инсерционным (insertion) элементом, их можно вставить почти в любое место ДНК.

Как только инсерционные элементы оказались в ДНК, они имеют тенденцию себя копировать и встраиваться в новые места той же ДНК, а иногда, если есть такая возможность, то переместиться и в другой организм – это тоже бывает. Как только они оказались в достаточном количестве в ДНК, такая ДНК теряет стабильность. И отрезки ДНК, заключенные между инсерционными элементами, могут либо выбрасываться, либо менять свое местоположение, перемещаться по геному.

Такой элемент ничего не кодирует, кроме собственной способности к перемещению. Это –молекулярный паразит. Свойствами таких элементов обладают многие вирусы, которые внедряются в ДНК или их разнообразные остатки, которые присутствуют в огромном количестве в человеческом геноме. Именно инсерционные элементы, повторяясь, создают нестабильность генома.

Естественный отбор на уровне ДНК

Именно инсерционные элементы создают мишени в ДНК, куда может встроиться внешний фрагмент. Второй участник событий – это сам фрагмент, который встраивается, и который может содержать работающий ген. И третий участник событий – это фермент, который узнает и мишень, и встраивающийся фрагмент. Фермент должен распознать и первую и второго и осуществить их объединение, то есть встраивание. Таким образом, есть три компонента, которые необходимы для того, чтобы какой-то сегмент ДНК встроился в геном.

С помощью этого белкового фермента полинуклеотиды в мишени, в месте встраивания выбирают те полинуклеотиды, которые могут в это место встроиться. Я назвал это полинуклеотидным выбором.

Процесс встраивания, в отличие от общепринятого естественного отбора, никак не зависит от внешней среды, все происходит внутри клетки и все определяется свойствами самих полинуклеотидов и фермента, который их распознает.

Для того чтобы сегмент ДНК встроился в геном, классический естественный отбор совершенно не нужен. Поэтому я бы разделил естественный отбор на два этапа. Первый этап – это полинуклеотидный выбор, о котором я только что рассказал, а второй этап – это фенотипический отбор, то есть то, что раньше называлось естественным отбором.

Мы видим, что первый акт этой драмы происходит независимо от внешней среды и разыгрывается на уровне общения между собой реципиентного (примимающего) полинуклеотида и донорского (отдающего) полинуклеотида, который входит в геном. А второй акт – это уже закрепление того признака, который был унаследован, и его сохранение и распространение в популяциях.

Полезная информация может быть отброшена

Признак может быть не только закреплен, но и отсеян. Причем отсеивание происходит вовсе не обязательно тогда, когда во внешней среде нет потребности в этом гене, в этом признаке. Ведь смотрите сами: огромное количество генетической информации, присутствующей в геноме, не используется. Вы прекрасно знаете, что у высших организмов только небольшая часть ДНК кодирует что-то полезное. У человека это, по-моему, 5%. Вся остальная генетическая информация никак не выражается в признаках и никак не подвержена естественному отбору. У бактерий гораздо компактнее геном, и у них очень мало ненужной информации, но она есть, и она сохраняется миллионы лет. Почему она сохраняется миллионы лет? Потому что с точки зрения полинуклеотидной селекции нет условий для ее отбрасывания. Для того чтобы что-то выбросить, нужно, чтобы для этого были условия в геноме. Вот такими условиями являются, например, прямые повторы, то есть однонаправленные повторы по краям потенциально выбрасываемого фрагмента. Если они есть, такой фрагмент с высокой вероятностью будет выброшен на самом деле. Если внутри этого сегмента содержится нужный, абсолютно необходимый ген для данных условий существования, то выбрасывая его, особь погибает. Но это не значит, что выбрасывание не происходит, оно происходит, просто эта особь гибнет. Остается в живых та, которая не выбросит.

Случайные мутации – не вполне случайны

Я уверен, что классические эволюционисты до сих пор очень смутно себе представляют мутационный процесс – это очень сложное явление. Более того, я думаю, те мутации, которые считались обычными, о которых всегда говорили, что они возникают случайно в том или ином месте генома, вовсе не так уж случайны. Есть предопределенность и есть некая специфика, о которой мы далеко не все знаем.

Наука: Наука и техника: Lenta.ru

Человек появился благодаря эволюции. Но продолжают ли люди эволюционировать, постепенно изменяясь так, что это остается незаметным? Эволюционист и генетик Джонатан Бичем (Jonathan Beauchamp) из Гарвардского университета положительно ответил на этот вопрос. Он выяснил, что по крайней мере американцы до сих пор испытывают воздействие естественного отбора. «Лента.ру» рассказывает об исследованиях ученого, опубликованных в виде препринта на сайте bioRxiv.

Ученые давно задавались вопросом, происходит ли в современной человеческой популяции естественный отбор — один из основных двигателей эволюции. Напомним, что естественным отбором называют процесс увеличения числа живых организмов с полезными признаками и уменьшения тех, кто оказался не приспособлен к своей среде обитания. До недавних пор считалось, что эволюция человека прекратилась около 40-50 тысяч лет назад. На это ссылались креационисты, спрашивая у эволюционистов: если человек произошел от обезьяны, то почему он больше не эволюционирует? Им отвечали: естественный отбор просто-напросто утратил свою силу. Современная медицина позволяет выживать подавляющему большинству людей до детородного возраста и заводить детей.

Материалы по теме

00:05 — 30 июня 2016

Однако за последние десятилетия накоплены свидетельства того, что эволюция современного Homo sapiens продолжалась и в последние три тысячелетия. Такие адаптации, как толерантность к лактозе, устойчивость к малярии и адаптация к высокогорному климату, возникли у человечества сравнительно недавно. Кроме того, обнаружили, что индекс массы тела у европейцев также находится под давлением естественного отбора.

Переносимость лактозы, которая позволяет взрослым людям усваивать молоко, — сравнительно недавнее изобретение эволюции, возраст которого всего лишь около трех тысяч лет

Изображение: Kmusser / Wikipedia

Исследователи старались выяснить, какие признаки способствуют тому, что человек становится репродуктивно успешным, то есть оставляет больше потомства. Может возникнуть вопрос: при чем тут репродуктивный успех, если речь идет о естественном отборе? Дело в том, что непосредственно естественный отбор почти невозможно выявить в популяции с низкой смертностью. Однако чем более приспособлена особь, тем больше потомства она способна оставить. Следовательно, по количеству родившихся детей можно косвенно судить о степени адаптации родителя — разумеется, с некоторыми ограничениями.

Выяснилось, что люди доиндустриальной культуры достаточно сильно отличались друг от друга своей приспособленностью, и это могло служить подходящим «сырьем» для естественного отбора. По словам Бичема, здесь есть подводный камень. О естественном отборе можно говорить только тогда, когда внешние признаки (фенотип) особи, которые способствуют репродуктивному успеху, связаны с ее генами (генотипом). Методы молекулярной генетики, сравнительно недавно взятые эволюционистами на вооружение, позволяют возвести мост между генотипом и фенотипом.

Бичем стремился установить зависимость между относительным репродуктивным успехом (отношение показателя репродуктивного успеха человека к среднему репродуктивному успеху представителей того же пола) и генетическими вариантами (аллелями), ассоциированными с различными фенотипами. В своей работе он воспользовался данными долговременного исследования Health and Retirement Study, в котором около 20 тысяч взрослых американцев старше 50 лет каждые два года отвечают на вопросы, касающиеся здравоохранения, обеспеченности жильем, финансового состояния, трудовой занятости и инвалидности.

Показатели относительного репродуктивного успеха удобны тем, что их можно использовать для оценки темпов естественного отбора. Чем он интенсивнее, тем быстрее эволюционирует популяция.

Рассматривались такие признаки, как индекс массы тела (ИМТ), уровень образования, концентрация глюкозы в крови, рост, шизофрения, концентрация холестерина в плазме крови и возраст прихода первых месячных у женщин. Предыдущие исследования, направленные на полногеномный поиск ассоциаций, продемонстрировали, что все перечисленные показатели в большей или меньшей степени связаны с генетическими факторами. Речь шла преимущественно о людях 1931-1953 годов рождения, поскольку они уже вышли из репродуктивного возраста.

Уровень образования в США: процент молодых людей, получивших ученую степень

Изображение: Ali Zifan / Wikipedia

Результаты показали, что наиболее репродуктивны успешные женщины с высокой массой тела или низким ростом, а также наименее образованные представители обоих полов. Вероятность ошибки — 0,001 для всех случаев. Связь между этими фенотипами и генами была продемонстрирована в статье 2015 года, опубликованной в журнале Nature Genetics. Авторы статьи, американские и европейские ученые, проанализировали более двух тысяч исследований, в которых применялся близнецовый метод.

Также установлено, что бездетные люди отличались более высоким уровнем образования, чем те, у кого был хотя бы один ребенок. В целом именно образованность в конечном итоге оказалась признаком, четко связанным с репродуктивным успехом. Остальные фенотипические черты после статистических поправок не демонстрировали влияния на численность потомства, кроме возраста начала первых месячных, для которого эта связь остается вполне вероятной.

Уровень рождаемости в отдельных штатах США

Изображение: Ali Zifan / Wikipedia

Следует отметить, что под образованностью понимается число лет, потраченных на образование. По оценкам ученого, естественный отбор способствует уменьшению времени учебы на полтора месяца за одно поколение.

Конечно, кажется очевидным, что на учебу тратятся годы, оптимальные для зачатия ребенка, поэтому гены здесь ни при чем. Однако не стоит забывать, что для уровня образования доказана наследуемость. Поэтому можно представить, что какие-то генетические факторы влияют на обучаемость людей, в результате чего они не тратят время на образование, а могут посвятить выигранные годы рождению детей и заботе о них. В результате рождается больше детей, которым передаются «гены низкой образованности».

В статье, опубликованной в журнале Nature в мае 2016 года, продемонстрировано, что уровень образованности может быть связан с некоторыми психоневрологическими и когнитивными особенностями организма, которые, в свою очередь, определяются изменениями в генах, участвующих в развитии центральной нервной системы.

естественный отбор — это… Что такое естественный отбор?

процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Естественный отбор — следствие борьбы за существование; обусловливает относительную целесообразность строения и функций организмов; творческая роль естественного отбора выражается в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Понятие о естественном отборе как основном движущем факторе исторического развития живой природы введено Ч. Дарвином.

ЕСТЕ́СТВЕННЫЙ ОТБО́Р, основной фактор эволюции организмов, значение и механизм действия которого были вскрыты Ч. Дарвином (см. ДАРВИН Чарлз Роберт). Дарвин не был первым, кто открыл естественный отбор. До него о дифференциальной (различной) смертности и дифференциальном выживании организмов писали, по меньшей мере, дважды. Однако Дарвин был первым, кто понял, что естественный отбор является основной движущей силой, фактором эволюции органического мира. В своей знаменитой книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», впервые изданной в 1859 году, он назвал естественным отбором «принцип сохранения, или переживания наиболее приспособленных» организмов. К аналогичным взглядам одновременно и независимо пришел английский натуралист А. Уоллес (см. УОЛЛЕС Алфред Рассел), признававший приоритет Дарвина.
Логика рассуждений Дарвина была безупречна: если среди организмов данного вида или разновидности каждая особь чем-то отличается от всех других особей, то есть существует индивидуальная изменчивость, то среди этих организмов всегда существуют и более приспособленные, и менее приспособленные к условиям окружающей среды. В борьбе за существование (см. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ) более приспособленные чаще выживают — подвергаются естественному отбору, а менее приспособленные чаще гибнут. Это происходит в каждом поколении, а в чреде поколений полезные изменения накапливаются, организмы постепенно становятся непохожими на своих предков. В конечном итоге, благодаря естественному отбору возникают новые виды.
Сформулированная Дарвином теория, объяснившая действием естественного отбора и приспособленность организмов к условиям их жизни, и многообразие видов, составляющих биосферу, полностью сохранила свое значение. Все попытки опровергнуть ее, а они были многочисленными и с позиций отрицания самого явления эволюции, и с позиций отрицания значения естественного отбора в этом процессе, до сих пор не увенчались успехом.
Однако со времени первой публикации «Происхождения видов…» биология ушла далеко вперед. Развивалась и теория естественного отбора, особенно в связи с огромными достижениями генетики в первой трети 20 века. Теперь известно, как возникает наследственная индивидуальная изменчивость, как происходит борьба за существование, в каких условиях и в каком направлении действует естественный отбор. Правда, эволюция — процесс медленный. Формирование нового вида занимает десятки — сотни тысяч лет. Поэтому наблюдать естественный отбор почти невозможно. В биологической литературе мало исследований, в которых непосредственно прослежен этот процесс. Тем не менее результаты экспериментов, анализ причин дифференциальных смертности и выживания организмов в природе, реконструкции, в которых об отборе судят по его результатам, постепенно сформировали современную теорию естественного отбора.
Наследственная изменчивость — материал для отбора
Материалом для естественного отбора служит наследственная изменчивость, а источником наследственной изменчивости являются мутации — наследуемые изменения генетического материала. Для эволюции имеют значение только те мутации, которые возникают в половых клетках, так как только они передаются следующему поколению. Большинство вновь возникающих мутаций репарируются — исправляются ферментными системами клетки. Однако часть из них остается — ферменты не «узнают» их. Такие мутации относительно редки. В среднем они возникают с частотой одна мутация на 1000000 гомологичных генов (1,10^-6). Однако геном, например, человека содержит не менее 30000 структурных генов, то есть генов, кодирующих синтез белков. Количество регуляторных генов, по-видимому, не меньше. Поэтому в пересчете на геном мутации не так уж редки. Главное же в том, что мутации накапливаются. Большинство вновь возникающих мутаций рецессивны, т. е. их действие подавляют доминантные, «нормальные» гены. Поэтому рецессивные мутации сохраняются в генофонде популяции, не проявляясь в фенотипе и не влияя на приспособленность организмов. Поскольку мутационный процесс идет непрерывно, число рецессивных мутаций в генофонде увеличивается от поколения к поколению.
Большинство мутаций, если они проявляются в фенотипе, снижают приспособленность организмов. Они вызывают различные нарушения обмена веществ или морфологические изменения — уродства. Однако часть фенотипических проявлений мутаций может оказываться полезной при изменении условий существования популяции. Например, у комнатной мухи известна мутация, снижающая скорость проведения нервных импульсов. В гомозиготном (см. ГОМОЗИГОТА)состоянии такая мутация летальна. Гетерозиготные мутантные мухи проигрывают по приспособленности нормальным, но жизнеспособны, так как нормальный аллель частично компенсирует вредный эффект мутации. Однако, если на популяцию мух, в генофонде которой есть эта мутация, воздействуют инсектицидом нервно-паралитического действия, мухи, гетерозиготные по этой мутации, оказываются более жизнеспособными, чем нормальные, — они выживают. Медленное прохождение нервных импульсов у таких мух ослабляет действие яда. Поэтому естественный отбор поддерживает высокую частоту этой мутации во многих популяциях мух. Аналогично, во многих популяциях людей, живущих в районах, где свирепствует малярия, распространена мутация серповидноклеточной анемии (см. СЕРПОВИДНОКЛЕТОЧНАЯ АНЕМИЯ). Эта мутация снижает сродство гемоглобина к кислороду и в гомозиготном состоянии тоже летальна, причем дети погибают в раннем возрасте. Однако, в гетерозиготном состоянии эта мутация, хотя и вызывает анемию, поддерживается естественным отбором. Одним из многих ее проявлений является изменение формы эритроцитов. В норме они округлые, а при серповидноклеточной анемии похожи на молодой месяц. Плазмодии — возбудители малярии — не могут проникнуть в такие эритроциты, и люди не болеют малярией. За приспособленность гетерозигот популяция «платит» детской смертностью гомозигот по этой мутации.
Отбор по генетически детерминированным признакам
Случаи, когда материалом естественного отбора служат непосредственно мутации, относительно редки. Большинство признаков многоклеточных организмов зависит от действия многих генов — они полигенны. Грубо говоря, нет гена формы носа, но есть много генов, влияющих на его форму. Большинство мутаций проявляется в фенотипе в сочетании с действием многих других генов, причем генов, уже прошедших естественный отбор, то есть полезных и нормальных. Это ослабляет вредное действие мутаций и предотвращает их элиминацию (выбраковку) из генофонда вместе с гибелью менее приспособленных организмов. Такие мутантные гены включаются в процесс естественного отбора и в череде поколений продолжают комбинироваться с другими генами таким образом, что возникающие комбинации повышают приспособительное значение признаков фенотипа. Параллельно, благодаря влиянию других генов, первично рецессивный мутантный ген постепенно становится доминантным и распространяется в генофонде как нормальный наследственный элемент особей данной популяции.
Известным примером подобного действия естественного отбора является так называемый индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы. Эта бабочка широко распространена в Европе и Северной Америке. Бабочки активны в сумерках, а день проводят, сидя на коре берез. Крылья их имеют покровительственную окраску: они бледно-серые с разводами, что имитирует цвет бересты, заросшей лишайниками. Такая окраска защищает бабочек от насекомоядных птиц — синиц, поползней и др. История эволюции окраски английских популяций березовой пяденицы началась в 1735 году, когда англичане впервые в мире применили каменный уголь для выплавки чугуна. Промышленная копоть во влажном климате Англии оседала на коре берез. Лишайники постепенно погибали, а береста становилась сначала серой, а затем черной. Пяденицы на темном фоне стали легкой добычей птиц. В 1848 году английские энтомологи-любители обнаружили и поместили в свои коллекции первых березовых пядениц с темноокрашенными крыльями. Такие бабочки в окрестностях Манчестера составляли не более 1% от численности популяции. К 1960-м годам промышленная копоть покрыла почти все леса Великобритании, и темные пяденицы постепенно вытеснили светлых. Светлая форма преобладает только там, где атлантические циклоны уносят копоть на восток. В результате серии экологических экспериментов и наблюдений было доказано, что птицы действительно чаще съедают тех бабочек, окраска которых контрастирует с фоном — корой дерева. В задымленном лесу близ Бирмингема выпустили одновременно 50 светлых и 50 темных бабочек и затем посчитали, сколько бабочек съели птицы. Оказалось, что было съедено 43 светлых и 15 темных. Показательно, что, хотя темная окраска защищает бабочек, эта защита не абсолютна. Более высокая приспособленность не гарантирует выживания, а только повышает его вероятность. Естественный отбор — вероятностный, а не детерминистический процесс.
Были проведены и генетические опыты, показавшие, что темная окраска крыльев доминантна по отношению к светлой и определяется, на первый взгляд, одним геном. Во втором поколении, когда происходит расщепление генов, строго выдерживается соотношение: 3 черных к 1 светлой, как в знаменитых опытах Г. Менделя (см. МЕНДЕЛЬ Грегор Иоганн) по наследованию признаков у гороха. Казалось бы, что у пядениц возникла полезная доминантная мутация, которая затем распространилась во многих популяциях этой бабочки. Однако, когда для проверки этого предположения ученые скрестили английских черных бабочек со светлыми бабочками из Канады, результат оказался неожиданным. В первом поколении окраска бабочек была промежуточной — серой, а расщепление во втором поколении дало соотношение, характерное для неполного доминирования: 1 черная, 2 серые, 1 светлая. Это означает, что черная окраска — результат не единичной доминантной мутации, а следствие комбинирования генов, в ходе которого черная окраска стала доминантной, а исходная светлая — рецессивной. Бабочки, сохранившиеся в коллекциях энтомологов с середины прошлого века, имеют не столь темную окраску, как современные. Это указывает на то, что потемнение бабочек происходило постепенно, в череде поколений. Таким образом, преобразование генетического определения признаков фенотипа — это сложный и постепенный процесс, основанный на комбинировании генов под действием естественного отбора.
Причины отбора — гибель или устранение от размножения
Естественный отбор не обязательно связан с гибелью менее приспособленных организмов. У многих насекомых, пауков, крабов и позвоночных существуют сложные ритуалы поведения, обуславливающие неслучайный выбор брачного партнера, место данного животного в иерархии главенства/подчинения в стае или стаде, распределение территории индивидуальных участков для выведения потомства. Все эти эколого-этологические системы направлены на повышение надежности размножения, а тем самым — на устранение от размножения тех особей, которые не способны конкурировать с элитой популяции, чья относительная приспособленность выше средней приспособленности особей данной популяции.
Устранение от размножения не менее эффективно, чем гибель менее приспособленных организмов, так как неразмножающиеся особи не передают свои гены следующему поколению. Кроме того, дифференциальное размножение предоставляет животным два преимущества. Во-первых, селективность (избирательность) скрещиваний означает более всестороннюю «оценку» приспособленности. Для успеха размножения важно не только быть приспособленным по отношению к внешним для популяции экологическим факторам — успешно добывать пищу, избегать врагов и т. п., но и быть в этих отношениях лучше своих собратьев. Во-вторых, селективность скрещиваний уменьшает вредное для естественного отбора значение случайной гибели. Неразмножающаяся часть популяции, так называемый популяционный резерв, оказывается в худших условиях существования, чем репродуктивная часть популяции. Неразмножающиеся особи не имеют индивидуальных участков и вынуждены перемещаться по территории, становясь заметными для хищников. В стаях или стадах животные, занимающие низкое положение в иерархии, третируются более высокоранговыми особями, что вызывает у первых стресс и затрудняет им доступ к источникам пищи. В результате организмы, обладающие более низкой относительной приспособленностью, выполняют роль буфера, смягчающего неблагоприятные воздействия среды на репродуктивную часть популяции.
Механизмы устранения от размножения, то есть селективного скрещивания более приспособленных, видоспецифичны, а потому очень многообразны. В простейшем случае, названном Дарвином половым отбором (см. ПОЛОВОЙ ОТБОР), они приводят к выработке вторичных половых признаков (см. ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ). Яркая окраска самцов и сложные ритуалы ухаживания у многих птиц, гигантские размеры и драчливость самцов котиков и сивучей, кваканье лягушек и любые другие способы продемонстрировать самке свою привлекательность — результаты полового отбора.
Обычно устраняются от размножения молодые особи, часто даже после того, как они достигли половой зрелости. Например, у морских котиков половая зрелость наступает на втором году жизни, а к размножению секачи приступают на шестом году. Часть неразмножающихся молодых животных замещает постепенно уходящих из жизни иерархов, часть гибнет, а часть так и остается в популяционном резерве. Например, у ворон такой резерв составляет от 20 до 30% общей численности популяции. При этом старые вороны в возрасте 6—7 лет, из года в год занимающие свой гнездовой участок, лучше выкармливают птенцов, чем молодые 2—3-летние, только что занявшие свой гнездовой участок. Установлено, что старые вороны в Наурзумском заповеднике (Казахстан) приносят корм птенцам в среднем 64 раза в день, а молодые — не более 50 раз.
Пример с воронами показывает, насколько важна для естественного отбора не только та изменчивость, которая непосредственно детерминирована генетическими особенностями организмов, но и широта нормы реакции генотипов — возможности приобретения индивидуального опыта, сложные поведенческие реакции, физиологические процессы, при помощи которых организм адаптируется к изменениям условий среды, например, выдерживает голод или зимние холода.
Отбор по признакам с широкой нормой реакции
Норма реакции — диапазон изменений фенотипа при неизменном генотипе — важнейший способ адаптации организмов к изменениям условий их существования. Сами по себе изменения в пределах нормы реакции не наследуются, но способность к этим изменениям наследственно обусловлена. Например, яркость летнего загара у людей зависит от того, сколько времени человек провел на солнце, но смуглые брюнеты загорают быстрее и загар у них темнее, чем у светлокожих блондинов. Норма реакции, как и ее изменение, тоже вырабатывается под действием естественного отбора. Однако, механизм действия естественного отбора на подобные пластичные признаки фенотипа отличается от механизма его действия на признаки, жестко детерминированные генами, такие, например, как цвет крыльев у березовых пядениц. Если изменение условий существования не выходит за пределы нормы реакции большинства особей популяции, то организмы и приспосабливаются к нему в пределах своих индивидуальных возможностей, без изменения генетического состава популяции. Отбор вступает в действие несколько позже — он отбирает и комбинирует гены таким образом, чтобы обеспечить надежное, не зависящее ни от случайных колебаний среды, ни от случайных наследственных отклонений (мутаций), проявление нормы реакции в новых условиях.
Одним из немногих исследованных примеров подобной адаптации может служить приспособление лесных мышей к жизни в высокогорьях Кавказа. Количество гемоглобина в крови у сухопутных млекопитающих соответствует парциальному давлению кислорода в местах их обитания. На равнине гемоглобина меньше, в горах, при пониженном атмосферном давлении, его становится больше. Количество гемоглобина — физиологический признак с широкой нормой реакции. Именно это свойство используют альпинисты, проходя адаптацию в горах перед высотными восхождениями. Через несколько дней пребывания в высокогорье количество гемоглобина в их крови увеличивается, что обеспечивает возможность подняться еще выше. То же самое происходит и с любыми другими млекопитающими при стойком понижении атмосферного давления.
Лесные мыши живут и на равнине, в Краснодарском крае (300 м над уровнем моря), и на высоте 1600—1700 м в горах. У равнинных мышей количество гемоглобина на 9—12 % ниже, чем у горных. При перемещении равнинных мышей в горы (или при помещении их в барокамеру) после 5—6 дней акклимации количество гемоглобина у них повышалось, но это повышение не превышало 7% и не достигало уровня, свойственного горным мышам. Аналогично, при переселении горных мышей на равнину, количество гемоглобина в их крови снижалось, но оставалось на 2—3% выше, чем у равнинных мышей. Другими словами, при освоении лесными мышами высокогорья у них произошел генетически детерминированный сдвиг нормы реакции по количеству гемоглобина в крови. Объяснить это изменение можно только естественным отбором на адаптацию к недостатку кислорода.
Формы естественного отбора
Естественный отбор далеко не всегда приводит к возникновению новых адаптаций. Достаточно часто он лишь сохраняет уже существующие приспособления организмов (и в этом случае действует как стабилизирующий отбор) или, меняя свое направление по сезонам года, в зависимости от циклических изменений состава пищи или врагов и паразитов, приводит не к выработке новых приспособлений, а только к циклическим изменениям состава популяций.
Например, российский биолог Н. В. Тимофеев-Ресовский (см. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Николай Владимирович) описал в Южной Германии циклические изменения состава популяций у двухточечной божьей коровки. В течение 10 лет каждую осень в этой популяции преобладали жуки с черной окраской спинки и надкрыльев, а каждую весну — с красной. Оказалось, что черные жуки быстрее размножаются, а красные более устойчивы к холоду во время зимовки. Благодаря большей смертности черных коровок зимой, весной красных становится примерно на 25% больше, а осенью — в среднем настолько же меньше. Действовал циклический отбор, менявший свое направление по сезонам года.
Если естественный отбор ответственен за формирование новых адаптивных признаков, он называется движущим. Однако, в постоянных условиях среды, когда признаки организмов сохраняют свое адаптивное значение, действует стабилизирующий отбор, направленный на поддержание в неизменном состоянии уже существующих приспособлений. Дело в том, что генетическая изменчивость, поскольку она не направлена, стремится разрушить приспособительные признаки и разрушает их в том случае, если по ним не идет отбор. Например, у всех диких млекопитающих окраска шерсти имеет защитное, маскирующее животное, или сигнальное значение. Только у домашних животных возникает пегая окраска — неправильное чередование пятен окрашенной и белой шерсти, как у пестрых коров. Домашним животным защитная окраска не нужна.
При стабилизирующем отборе отсекаются все сильные уклонения признаков, выживают особи, близкие по своим признакам к среднему их значению, нормальному для популяции. Такой отбор может поддерживать признак в течение миллионов лет.
Эффекты естественного отбора
Движущая форма естественного отбора приводит на основе генетической изменчивости к возникновению новых приспособлений организмов. В этом выражаются два главных результата его действия: накапливающий и преобразующий эффекты. Накапливающий эффект представляет собой усиление в череде поколений полезных организму признаков. Например, если жертва изначально крупнее нападающих на нее хищников, то дальнейшее увеличение размеров жертвы будет лучше защищать ее от нападений. Конечно, отбор на увеличение размеров может происходить только тогда, когда крупные жертвы, такие как титанотерий третичного периода или современные слоны, вполне обеспечены пищей. Но отбор на увеличение размеров и скорости роста жертв вызовет аналогичное направление отбора у хищников — они тоже станут более крупными. Это было характерно не только для третичных млекопитающих, но и для динозавров, например, тираннозавров (см. ТИРАННОЗАВРЫ)и бронтозавров (см. АПАТОЗАВРЫ). Накапливающий эффект движущего отбора проявляется не только по отношению к целостному организму, но и по отношению к отдельным органам. Увеличение размеров переднего мозга, прогрессивное развитие коры больших полушарий в ряду позвоночных — тоже пример накапливающего эффекта отбора.
Преобразующий эффект, или как его называли в конце 19 — начале 20 века, творческая роль естественного отбора, состоит в том, что, изменяя признаки в соответствии с изменениями условий среды — усиливая полезные и ослабляя признаки, утратившие приспособительное значение, естественный отбор преобразует организацию потомков по сравнению с предками, создавая новые виды. Один из основателей популяционной генетики, американский ученый С. Райт (см. РАЙТ Сьюалл) точно охарактеризовал творческую роль естественного отбора, сказав, что он из хаоса изменчивости создает новую организацию.
Генетическая изменчивость, проявляясь в фенотипе, меняет отдельные признаки, а в процессе борьбы за существование гибнут, устраняются от размножения или, напротив, выживают и размножаются целостные организмы. Поэтому, несмотря на то, что отбор идет по признакам фенотипа, каждый раз «оценивается» приспособленность особи, отличающейся от других особей популяции именно своими признаками. Поэтому творческая роль отбора выражается именно в преобразовании всей организации особей.
Кроме накапливающего и преобразующего, естественному отбору свойственны также поддерживающий и распределяющий эффекты.
Поддерживающий эффект выражается в том, что приспособленность организмов, подвергающихся естественному отбору, не может уменьшаться. Она может увеличиваться или оставаться на том же уровне, что и у предков. Сказанное не означает, что все признаки обязательно должны обладать приспособительным значением, быть полезными организму. Рудиментарные органы, например, остаток костей тазового пояса у усатых китов, таковыми не обладают. Иногда у животных возникают признаки не только бесполезные, но и вредные (см. Адаптация (см. АДАПТАЦИЯ (в биологии))).
Распределяющий эффект отбора состоит в том, что в более благоприятных условиях среды организмы чаще выживают и оставляют потомство. В менее благоприятных это происходит реже. В результате отбор распределяет организмы данного вида в пределах его ареала. Популяция — элементарная единица эволюции — сама формируется под действием естественного отбора.
Таким образом, естественный отбор — не единственный, но важнейший движущий фактор эволюции. Все биологическое разнообразие, составляющее биосферу Земли, сформировалось в результате естественного отбора.

почему на черноморском побережье гибнут птицы

Ветеринары и орнитологи выяснили причины массовой гибели пернатых в акватории Черного моря.

Кадры погибших на черноморском побережье птиц, которые появились в конце февраля – начале марта этого года, взволновали пользователей социальных сетей. Некоторые поспешили заявить чуть ли не об экологической катастрофе. Появились призывы типа «Черному морю и его обитателям нужна помощь каждого из нас! Виновные в массовой гибели птиц должны понести наказание в соответствии с законодательством!».

Пока экологи проводили экспертизу, особо рьяные зоозащитники спешили строить гипотезы о том, кто виноват в гибели птиц, рассуждали о состоянии экологии – в общем, апокалипсис. Профессиональные эксперты настойчиво советовали не пороть горячку.

Дело не в экологии

Волонтер из Краснодара Маритта Чупина давно занимается реабилитацией диких птиц. Что касается ситуации, возникшей на черноморском побережье, она сразу предупредила: чтобы установить причину, необходимо собрать пробы воды, биологический материал птиц. И только после экспертизы можно понять, в чем причина.

– Глупо голословно утверждать, что это «экологическая катастрофа». Мы фиксируем падеж разных птиц. На мой взгляд, это последствия тяжелой зимы. Например, за последние две недели поступило 20 сообщений о погибших цаплях, и я же не буду кричать: «Цапли умирают, экология ужасная!» Это естественный отбор – в разное время, на разных птицах, – сказала Маритта Чупина.

По ее словам, есть категория людей, которые поднимают шум о том, какая у нас плохая экология, как только заметят погибшее животное. Со своей же стороны, она не видит повода бить сейчас тревогу по поводу якобы плохой экологической ситуации в крае.

Морозы, шторм и безрыбье

На самом деле жители морского побережья часто находят падших пернатых, особенно в конце зимы. В этот раз в основном море выбрасывало на берег тела птиц вида чомга. Погибшие птицы сильно истощены, на них нет следов нефтепродуктов. Попадались еще живые, но ослабленные особи. Кстати, гибель чомги замечена не только на территории нашего региона, но и в Абхазии, на берегах Пицунды.

– Можно предположить, что причина массовой гибели пернатых в так называемых климатических качелях. То у нас был мороз, то теплело, дул сильный «моряк». Из-за штормов рыба ушла на глубину, и та же чомга, рыбоядная птица, осталась без кормовой базы, что и привело к ее гибели, – рассказал член природоохранительной комиссии краевого отделения Русского географического общества из Новороссийска Антон Попович.

Эксперт обращает внимание на то, что необходимо проводить более тщательный мониторинг подобных случаев с привлечением специалистов и общественности, чтобы не возникало спекуляции на эту тему.

Реальная ситуация видна тогда, когда есть данные с заключениями экспертов по случаям падежа в разные годы, и тогда можно сравнить и сделать выводы о периодичности и аномальности подобных явлений.

По законам конкуренции

Антон Попович свидетельствует, что гибель птиц в зимний период на побережье наблюдается ежегодно. Просто в одну зиму мало погибших, в другую довольно много, но всегда в основном среди молодняка. Дело в том, что сюда на зимовку слетаются стаи пернатых, и в этом году более слабым первогодкам пришлось тяжелее из-за морозов и штормов.

С нашим экспертом согласна орнитолог и ветеринар из Анапы Анны Лютон, которая также не связывает массовую гибель птиц с экологией моря. По ее словам, в первый год жизни 90 процентов всех молодых птиц погибают от естественных причин, в том числе из-за жесткой конкуренции.

Чем больше концентрация птицы, тем больше и ее гибель, которая происходит от естественных причин. Гибель фиксируется ежегодно. Вопрос в ее масштабах. Гибель десятка или даже сотен особей чомги не может считаться экстраординарной.

Борис Вольфов, заместитель начальника управления по охране объектов животного мира министерства природных ресурсов Краснодарского края

Сейчас у нее на попечении находится три десятка тех самых уток с побережья. Птицы либо больны, либо травмированы. В связи с этим специалист считает версии о гибели пернатых из-за употребления токсичной рыбы или отравления морской водой ложными.

Как сообщили «КН» в департаменте ветеринарии Краснодарского края, по данным предварительного осмотра трупов птиц специалистами краевой ветслужбы, признаков карантинных и особо опасных заболеваний не выявлено. При этом отмечено, что птицы сильно истощены. Взятые пробы диагностического материала направлены в Кропоткинскую краевую ветеринарную лабораторию. В результате исследования генетический материал вируса гриппа А субтипов Н5, Н7, Н9, а также вируса болезни Ньюкасла (псевдочумы) птиц не обнаружен. У погибших на черноморском побережье пернатых не обнаружено следов отравления.

О генах и мемах: эволюция, религия и репрессии

• Олег Карпьяк
• ВВС Украина

19 ноября 2015

Автор фото, Science Photo Library

Підпис до фото,

Процессы, которые происходят с генами в ходе естественного отбора, напоминают то, как меняются и развиваются мемы, или единицы культурной информации

ВВС Украина начинает серию интервью с украинскими учеными.

В первой подобной беседе эволюционист, доктор биологических наук Игорь Дзеверин рассказывает о генах и мемах, о борьбе эволюции с цивилизацией, о естественном отборе и Голодоморе, а также о религии.

BBC Украина: Я шел к вам со следующим мнением. В семье моей бабушки было 11 детей. Из них до совершеннолетия дожили семеро, четверо умерли в детстве. У деда в семье было 17 детей. Также выжили немногие. То есть еще совсем недавно смерть детей воспринималась иначе, чем в настоящее время, как нечто более привычное и естественное. А сегодня, с развитием благосостояния, медицины и науки, шанс на выживание у больного ребенка почти так же высоки, как и у здорового. Портит ли это каким-то образом наши гены?

Игорь Дзеверин: Это вопрос, относительно которого в науке нет консенсуса. Мое мнение таково, что, поскольку стратегия развития человечества — это обеспечение каждому человеку возможности выжить и реализовать себя, тогда это означает постепенное уменьшение интенсивности естественного отбора. Ведь отбор — это выживание более приспособленных особей, а прогресс человечества заключается в том, чтобы все были одинаково приспособлеными. В частности благодаря тому, что современные системы образования и медицины каждому дают шанс на выживание.

С данной точки зрения между естественным отбором и цивилизацией идет борьба. Там, где цивилизация не может справиться, действует естественный отбор. Например, если речь идет о неизлечимых болезнях. А о «испорчености» генов можно говорить в ситуации, когда идет жестокая борьба за выживание. Те гены, которые для человека каменного века были вредны, в наших условиях могут быть очень полезны. И мне кажется, что высокое многообразие человека, выход из-под пресса естественного отбора — это очень положительное явление.

Но не все так безоблачно, потому что общий мутационный фон увеличивается из-за загрязнения природной среды различными мутагенами, некоторые из которых влияют на нас. Из-за увеличения темпа мутаций и уменьшения интенсивности отбора равновесие между ними у людей устанавливается на все более высоком уровне. И это может иметь определенные негативные последствия. Груз мутаций у нас растет, а среди них есть и довольно опасные.

Автор фото, Ihor Dzeverin

Підпис до фото,

Игорь Дзеверин, доктор биологических наук, Институт зоологии им. Шмальгаузена

BBC Украина: Недавно наткнулся на высказывание «отрицательный отбор» в статье о сталинских репрессиях 1930-х годов. Есть такое мнение, что в условиях террора и диктатуры выживают люди с морально негативными чертами, тогда как смелых, сильных и умных режим целенаправленно уничтожает. Какое влияние это может иметь на нашу биологию?

И.Д.: Термин «отрицательный отбор» в биологии есть, но у него совершенно иной смысл. Например, в эволюции человека был положительный отбор на развитие мозга и отрицательный — на развитие обоняния или хвоста. Однако это не годится для примера, который вы привели.

Здесь речь идет о фиксации в процессе одбора негативных человеческих качеств. Однако, такого давления отбора, который мы наблюдали в 1930-х годы, недостаточно, чтобы зафиксировать какой-то признак на уровне генов и реально изменить наш генофонд. Учтите, что интенсивный террор — это одно, максимум два поколения. Чтобы зафиксировать признак, нужно много поколений целенаправленного отбора.

Вероятно, был отбор поведенческих стереотипов. Отбор не генов, а мемов, по терминологии Ричарда Докинза. Это отбор поведенческих черт, которые передаются через социальное наследование. И действительно, опыт репрессий и тоталитаризма сильно повлиял на нашу психологию и все еще влияет на наше поведение.

BBC Украина: Но стоит ли за такой передачей поведенческих черт биология?

И.Д.: Человеческая культура зависит от биологии очень опосредованно. В то же время я бы подчеркнул, что существует очень большое сходство между биологической и культурной эволюцией. У способных к самовоспроизводствуструктур есть много сходных свойств, независимо от того, о каких структурах идет речь — будь то живые организмы, или тексты, или кибернетические последовательности. Они развиваются по схожим схемам, а история их развития очень напоминает эволюцию путем естественного отбора.

Уже Дарвин отмечал, что эволюция человеческих языков похожа на эволюцию биологических объектов. Есть семьи родственных языков, например, славянских, которые несомненно произошли от какого-то языка-предка. А изменение структур слов, значений понятий очень напоминает то, как меняются признаки биологических организмов. Эволюцию молекулярных последовательностей нашего генома можно исследовать с помощью методов теории информации, словно это какой-то текст или компьютерная программа.

В ХХ веке над исследованием аналогии между биологической и культурной эволюцией работали в России Борис Медников, а в Англии — Ричард Докинз. Именно для того, чтобы подчеркнуть эту аналогию, Докинз вводит понятие мема. Это культурологический аналог гена. Мем — это дискретный элемент информации: рассказ, анекдот, миф, сказка, научная концепция, математическая формула, мелодия. Это что угодно, что передается путем имитирования и воспроизведения. Мемы распространяются способом, который очень похож на то, как передаются полезные гены. И так же отмирают, если становятся вредоносными.

BBC Украина: Как-то у нас с друзьями возник спор о том, что было бы, если бы человеческого детеныша, рожденного 100 тысяч лет назад, каким-то образом перенесли в наши дни и воспитали в современной семье. Получился бы из него современный человек?

И.Д.: Сто тысяч лет назад существовало одновременно несколько видов людей. Если речь идет о представителе нашего вида, Homo sapiens, то можно, не колеблясь, дать утвердительный ответ. Представитель другого вида людей, например, неандерталец, возможно, немного отличающийся от нас поведением, а, возможно, и нет. Этого мы не знаем. Тем не менее, судя по всему, неандертальцы были отнюдь не менее разумными, чем мы.

Наш вид существует приблизительно 200 тысяч лет и за это время притерпел очень незначительные изменения. Если представить себе ситуацию, которую вы предположили, то этот детеныш вырос бы в абсолютно нормального человека, который принципиально ничем от нас не отличается. Единственное что, увидев его, антропологи очень бы удивились. Было бы очевидно, что это человек, однако непонятно, к какой расе он принадлежит. Современные расы — европеоидная, негроидная, монголоидная — сформировались значительно позже, чем 100 тысяч лет назад. Однако, бесспорно, люди, которые жили в то время, были так же умны и потенциально вполне способны к овладению современной культурой.

Автор фото, Getty

Підпис до фото,

Неандертальцы, один из видов древних людей, которые вымерли около 40 тысяч лет назад

На уровне биологии различия были бы минимальны. С тех пор мы приобрели резистентности ко многим болезням. Изменились некоторые второстепенные признаки, связанные с расовой принадлежностью. Появились некоторые интересные приспособления к новым условиям. Например, способность во взрослом возрасте усваивать лактозу и, как следствие, питаться молоком. Однако эти изменения не касаются развития мозга. Уникальный человеческий мозг сформировался в эволюции гораздо раньше.

BBC Украина: Если представить себе, что люди вымрут как вид, какой другой вид животных имеет наибольшие шансы стать разумным и взять Землю под свой контроль, как это сейчас пытаются сделать люди?

И.Д.: Если произойдет какая-то катастрофа наподобие термоядерной войны, тогда скорее всего наряду с человечеством вообще исчезнет вся высшая жизнь. То есть эволюция продолжится с очень низкого уровня организации, и могут потребоваться сотни миллионов лет на то, чтобы появились организмы, потенциально способные стать разумными.

Поэтому представим, что все человечество подарило землю животным и растениям, село в звездолеты и отправилось на другую планету.

Некоторые виды обезьян — это готовые претенденты, чтобы занять наше место, и не обязательно человекообразные обезьяны. Я бы скорее вспомнил кого-то из мартышковых, например, павианов. Павиан — очень умная обезьяна с высоким уровнем социальности. Способ их жизни в африканских саваннах очень напоминает жизнь прямых предков человека: такая же организация, патриархальные семьи. Павиан — отличный претендент, чтобы быстро эволюционировать в разумную стадию. Причем, результат мог бы быть очень похожим на нас. Разве только черты лица были бы другими, а хвост — рудиментарным, а не атавистическим.

Если рассматривать не обезьян — это интереснее. Неплохим претендентом является калан. Это достаточно умный хищник, который имеет высокий уровень социальности, легко может организовываться в группы. Можно представить, как семьи и группы каланов в процессе эволюции превращаются в настоящие общества. Калан способен к элементарным действиям с орудиями: например, раскалывает панцирь морского ежа или моллюска с помощью камней. К тому же, как полуводный организм, он передвигается в трех измерениях. А это очень полезно для развития мозга. Для активного движения по деревьям, в трех измерениях, нужно иметь хорошо развитый мозг. И не случайно разумным существом стала обезьяна, предки которой жили на деревьях. Поэтому я могу представить себе потомков калана, которые вышли из воды и на суше начали эволюционировать в сторону превращения в разумное существо.

Підпис до фото,

Попробуйте представить себе мир, в котором царят каланы

На самом деле предки человека не очень выделялись среди других млекопитающих. Теоретически говоря, некоторые другие животные вполне могли бы стать в процессе эволюции разумными, но наши предки опередили всех.

BBC Украина: Почему многие религиозные люди так активно выступают против эволюции, и противоречит ли эволюция религии, на ваш взгляд?

І.Г.: Несомненно, теорию, которая доказывает способность природы к самопроизвольному развитию без каких-либо разумных замыслов или заранее заданных высшими силами программ, трудно согласовать с религиозным мировоззрением. По крайней мере, в его фундаменталистском варианте.

Вместе с тем, существует много концепций, которые пытаются объединить идею эволюции с религиозными идеями. Если взять концепцию Пьера Тейяр де Шардена как наиболее известную попытку такого объединения, то она обоснована не хуже, чем идеи религиозных фундаменталистов или креационистов. Хотя уровень обоснования этой теории ниже, чем у безрелигиозного эволюционизма.

А среди создателей влиятельной современной версии эволюционизма — синтетической теории эволюции — были люди совершенно разных мировоззрений: много атеистов, много агностиков, но много и религиозных людей. И я не думаю, что их религиозные взгляды заслуживают меньше уважения, чем взгляды верующих, которые отрицают эволюцию. Феодосий Добржанский — это православный, Рональд Фишер — сторонник Англиканской церкви, Джон Холдейн — атеист. А научная теория, которую они разрабатывали, едина, и их взгляды на ход эволюции почти не отличаются. Это наука. Это явно вне религии. И если научные факты противоречат религии, это проблема религии, а не науки.

Підпис до фото,

В молодости Дарвин хотел стать священником, но к старости был совершенно нерелигиозным

BBC Украина: Как возник миф о том, что Дарвин перед смертью отказался от своих взглядов?

И.Д.: Одна проповедница написала такое много лет после его смерти. Однако это не подкрепляется никакими фактами, семья Дарвина опровергла это. В молодости Дарвин был верующим, признавал все догматы англиканской церкви и даже собирался стать священником. Однако с возрастом он постепенно утрачивал веру. В своих воспоминаниях он резко критикует религию и горячо приветствует распространение неверия в Бога. Бесспорно, к старости Дарвин стал совершенно нерелигиозным. И в его понимании эволюция не нуждается в участии сверхъестественных сил.

Ученые определили, что образование является одним из двигателей современной эволюции человека

Генетики наконец выяснили, прекратилась или до сих пор продолжается эволюция человека. Исследование показало, что естественный отбор по-прежнему влияет на рост и развитие популяции. Отдел науки «Газеты.Ru» разбирался, какие характеристики фенотипа могут быть следствием эволюционного процесса и как связан уровень образования людей с их способностью к размножению.

Естественный отбор регулирует эволюционный процесс, в ходе которого в популяции увеличивается число особей, максимально приспособленных к тем или иным условиям жизни. Приспособленность же, в свою очередь, определяется генотипом и средой обитания организма и проявляется через фенотип — совокупность особых черт живого организма, сформировавшихся в ходе его индивидуального развития.

Антропологи и биологи всего мира задаются вопросом, протекает ли эволюция Нomo sapiens непосредственно сейчас,

а также пытаются выяснить, что именно в современной жизни может повлиять на приспособленность людей, то есть на способность индивидов с определенным генотипом к размножению.

Некоторые ученые предполагали, что человек прекратил эволюционировать примерно 40–50 тыс. лет назад, однако оказалось, что такие черты, как устойчивость к малярии и адаптация к высотной поясности, возникли относительно недавно. Кроме того, выяснилось, что индекс массы тела и рост европейцев также являются результатом естественного отбора.

В предыдущих исследованиях ученые уже пытались понять, как связан пожизненный репродуктивный успех (количество копий генов, которые родители передают следующему поколению, также способному к размножению) с различными фенотипами современной человеческой популяции, которая характеризуется довольно низкой смертностью,

и обнаружили, что эти два показателя коррелируют между собой.

Джонатан Бошамп и команда ученых из Гарвардского университета использовали статистические методы для анализа связей между относительным пожизненным репродуктивным успехом — отношением показателя репродуктивного успеха человека к среднему показателю репродуктивного успеха людей одного пола и возраста — и генетическими вариациями, связанными с определенным фенотипом. Анализ охватывает женщин и мужчин, фенотип которых характеризовался семью различными показателями: ИМТ, ростом, содержанием глюкозы в крови, взятой натощак, общим содержанием холестерина в плазме, а также возрастом, в котором у женщин, участвовавших в исследовании, началась первая менструация (менархе). Также генетики рассматривали уровень полученного образования, который, как было доказано раньше, отчасти зависит от генетики, и склонность человека к развитию шизофрении.

Ученые сосредоточили свое внимание на людях преимущественно европейского происхождения, родившихся между 1931 и 1953 годами и принимавших участие в американском исследовании состояния здоровья HRS. Данное исследование включает информацию о здоровье 20 тыс. людей старше 50 лет, которые ввиду своего возраста уже не способны продолжить род.

Оказалось, что люди с низким уровнем образования, а также женщины низкого роста или же с лишним весом имеют самый высокий относительный пожизненный репродуктивный успех.

Чтобы проверить, действует ли естественный отбор на генетические вариации, связанные с указанными фенотипами, итоговые статистические данные ученые использовали для поиска отличий последовательности ДНК размером в один нуклеотид (однонуклеотидных полиморфизмов) в геноме исследованных людей. Джонатану Бошампу удалось выяснить, что естественный отбор действительно дает преимущество людям с генами, связанными с низким уровнем образования.

По итогам исследования, опубликованного в научном журнале PNAS, ученые предположили, что раз помимо отрицательной связи между уровнем относительного пожизненного репродуктивного успеха с уровнем образования представителей обоих полов связи между прочими показателями не так велики, то их отсутствие может быть связано с недостатком статистической информации.

Тем не менее в нежелании людей с хорошим образованием иметь много детей американские исследователи винят именно естественный отбор.

Помимо того что у образованных людей рождается меньше детей, нередко это происходит в зрелом возрасте, что также уменьшает шансы потомства на успешное воспроизводство.

Впрочем, не стоит бояться, что скоро в результате естественного отбора гены, способствующие получению хорошего образования, вовсе исчезнут: немаловажным также является тот факт, что естественный отбор на сегодняшний день действует медленнее, чем в эпоху, когда факторы окружающей среды в большей степени регулировали, выживет ли та или иная особь или нет. Человек адаптировался к самым суровым природным условиям, и это значит, что на ход эволюции начинают влиять совсем другие процессы. Кроме того, степень образованности человека зависит далеко не только от генетики, но и от социальных условий, в которых воспитывается человек.

Что такое адаптация путем естественного отбора? Перспективы микробиолога-экспериментатора

Abstract

Со времен Дарвина роль естественного отбора в формировании морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций животных и растений между поколениями была центральной для понимания жизни и ее разнообразия. Новые открытия показали с возрастающей точностью, как генетические, молекулярные и биохимические процессы производят и выражают эти особенности организма в течение жизни человека.Однако когда дело доходит до микроорганизмов, понимание роли естественного отбора в выработке адаптивных решений исторически было, а иногда и остается спорным. Это противоречие любопытно, потому что микробы позволяют с исключительной строгостью и ясностью наблюдать за силой адаптации посредством естественного отбора, примером чего является бурно развивающаяся область экспериментальной микробной эволюции. Я отслеживаю развитие этой области, описываю эксперимент с Escherichia coli , который проводится почти 30 лет, и выделяю другие эксперименты, в которых естественный отбор привел к интересной динамике и адаптивным изменениям в микробных популяциях.

Образец цитирования: Lenski RE (2017) Что такое адаптация путем естественного отбора? Перспективы микробиолога-экспериментатора. PLoS Genet 13 (4): e1006668. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006668

Редактор: В. Форд Дулиттл, Университет Далхаузи, КАНАДА

Опубликовано: 20 апреля 2017 г.

Авторские права: © 2017 Richard E Ленский. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: REL частично поддержано грантом Национального научного фонда (DEB-1451740), Центром изучения эволюции в действии BEACON (Соглашение о сотрудничестве DBI-0939454) и Фондом Джона Ханны в Университет штата Мичиган. Спонсоры не принимали участия в подготовке статьи.

Конкурирующие интересы: Автор заявил, что конкурирующих интересов не существует.

Эволюция, естественный отбор и генетика

Области биологии и эволюции прошли долгий путь с тех пор, как Чарльз Дарвин опубликовал Происхождение видов в 1859 году.Тем не менее, Дарвин известен своими большими идеями, которые он правильно понял, включая происхождение с модификацией и адаптацию путем естественного отбора. Первое в широком смысле относится к тому факту, что эволюция произошла так, что живущие сегодня организмы отличаются от своих предков. Естественный отбор — это эволюционный процесс, который объясняет соответствие или соответствие между особенностями организмов и средой, в которой они живут.

Жан-Батист Ламарк и другие натурфилософы ранее выдвигали идею эволюции в общем смысле происхождения с модификацией.А Альфред Рассел Уоллес, младший современник Дарвина, независимо придумал концепцию адаптации путем естественного отбора. Ни пространство, ни опыт не позволяют мне отдать должное истории этих идей, за исключением того, что Дарвин более известен сегодня, чем Уоллес, потому что Дарвин представил необычайный спектр соответствующих свидетельств и идей, которые, в общем и целом, выдержали испытание. времени. Когда Дарвину в возрасте 50 лет поспешили опубликовать The Origin благодаря открытиям Уоллеса, он выпустил 502-страничный том, богатый инсайтами и деталями, который он назвал просто «рефератом» великой книги, которую он намеревался опубликовать. .За оставшиеся годы Дарвин опубликовал еще много книг — «Разнообразие животных и растений при одомашнивании» (1868 г.), «Происхождение человека» , и «Отбор по признаку пола» (1871 г.) и «Выражение сексуальности». Среди них «Эмоции у человека и животных» (1872 г.) — это дало дальнейшее понимание и больше доказательств, касающихся его основных теорий происхождения с модификацией и адаптацией путем естественного отбора.

Ламарк сейчас широко известен своей теорией наследования приобретенных характеристик.Хотя наследование по Ламарку было решительно отвергнуто как общая теория биологического наследования, оно, по-видимому, предвосхитило некоторые особые случаи в биологии, в которых агент окружающей среды вызывает адаптивные генетические изменения. Например, когда лизогенный фаг заражает бактерию, ДНК фага может интегрироваться в бактериальную хромосому и тем самым обеспечивать иммунитет к повторному заражению другим фагом. Точно так же системы CRISPR / Cas (сгруппированные с регулярными промежутками короткие палиндромные повторы / ассоциированный с CRISPR белок) системы позволяют бактериям и архее встраивать фрагменты ДНК из фагов и плазмид, которые обеспечивают иммунитет против более поздних инфекций [1].Культурная эволюция человека также происходит через приобретение из окружающей среды (путем обучения) и наследование, что в этом отношении является ламаркистским. Некоторые материнские эффекты и эпигенетические механизмы также иногда называют ламарковскими. Однако это частные случаи, отличные от общей теории, предложенной Ламарком, которая была вытеснена современной генетикой и молекулярной биологией. Более того, эти квазиламаркианские особые случаи — по крайней мере, те, которые приносят явные преимущества — предположительно возникли в результате дарвиновского процесса адаптации путем естественного отбора.

Но и Дарвин в некоторых вещах ошибся. Предложенный им механизм наследования включает «геммулы», которые образуются по всему телу, а затем концентрируются в репродуктивных органах, что позволяет передавать их из поколения в поколение в довольно ламаркистской манере. Дарвин также считал, что процесс эволюции слишком медленный, чтобы его можно было непосредственно наблюдать. В «Происхождение » он писал: «Мы не видим ничего из этих медленных изменений, происходящих до тех пор, пока стрелка времени не отметит длительный промежуток времени, и тогда наш взгляд настолько несовершенен … что мы видим только то, что формы жизни теперь отличаются от того, чем были раньше.Эта точка зрения кажется довольно удивительной, учитывая, что The Origin началось с обсуждения процесса одомашнивания и использования искусственного отбора, который практикуется селекционерами растений и животных для обоснования теории естественного отбора. Тем не менее, даже там он писал: «Медленные и незаметные изменения такого рода невозможно было бы распознать, если не были сделаны фактические измерения или тщательные чертежи рассматриваемых пород давно, которые могли бы служить для сравнения».

Влияние и размах теорий Дарвина хорошо отражено в книге Т.Колкость Хаксли: «Как глупо не подумать об этом» и в названии статьи Феодосия Добжанского [2]: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции». Однако, хотя зоологи и ботаники в основном приняли адаптацию путем естественного отбора после повторного открытия менделевской наследственности и развития популяционной генетики, приведшей к Современному синтезу, многие микробиологи скептически относились к ее важности для изучаемых организмов. Например, И.М. Льюис [3] писал: «Тема бактериальной изменчивости и наследственности достигла почти безнадежного состояния путаницы … Есть много сторонников ламарковского способа наследования бактерий, в то время как другие придерживаются точки зрения, что он по сути дарвиновский». Как следствие, Джулиан Хаксли [4] исключил бактерии из Modern Synthesis в 1942 году, написав: «У них нет генов в смысле точно квантованных частей наследственного вещества…»

Это изменилось в следующем году, однако, когда Сальвадор Лурия и Макс Дельбрюк [5] опубликовали свой тест флуктуации, который показал мутации в E . coli , которые придают устойчивость к вирусам, могут возникнуть до контакта. Это означало, что естественный отбор был ответственен за рост частоты устойчивых мутантов после воздействия, но не за их мутационное происхождение. Эксперимент Джошуа и Эстер Ледерберг [6] по нанесению реплик предоставил еще одну, даже более прямую, демонстрацию концептуального различия между происхождением генетических вариантов в результате мутации и судьбой этих вариантов, которая зависела от отбора.

Наблюдаемая эволюция

Хотя Дарвин считал эволюцию слишком медленным процессом, чтобы наблюдать его напрямую, не все его современники соглашались.В частности, Уильям Даллинджер проверил теории Дарвина в 1880-х годах. Рукоположенный священник и будущий президент Королевского микроскопического общества, Даллинджер построил инкубатор, в котором он культивировал три вида простейших, постепенно повышая температуру в течение нескольких лет, прежде чем эксперимент закончился аварией [7, 8] (рис. 1). Со временем возникли новые штаммы, которые росли при температурах, смертельных по сравнению с исходными штаммами. Оглядываясь назад, можно задаться вопросом, были ли эти штаммы мутантами, представителями разнообразного сообщества, присутствовавшими вначале, или, возможно, контаминантами, хотя его отчет показывает большую осторожность, с которой он проводил эксперимент и контролировал организмы.В любом случае, эта работа показала, как можно наблюдать эволюцию в действии с помощью микроорганизмов. Как выразился сам Даллинджер: «Я могу утверждать только, что этот фрагмент наводит на размышления и его возможную ценность как стимул относиться к низшим и второстепенным формам жизни соответствующим образом и как демонстрацию того, что такая работа не может быть бесценной».

Однако пройдет много десятилетий, прежде чем эта ценность будет полностью реализована. Эксперименты Лурии, Дельбрюка и Ледербергов продемонстрировали, что мутации и отбор — это разные процессы, но их основное влияние было в генетике, где они положили начало революции, которая стала областью молекулярной генетики, показав, что микробы были превосходными моделями для понимания. физико-химические основы наследственности.Тем не менее важность естественного отбора для «миниатюрных форм жизни» получила признание, хотя и незначительно, в результате ключевых статей в начале 1950-х годов.

Аарон Новик и Лео Сцилард работали над Манхэттенским проектом до того, как их интересы обратились к биологии. Они стремились оценить частоту мутаций, измеряя скорость, с которой фенотипически определенные классы мутантов накапливались в E . coli популяций, растущих в хемостате, при условии, что мутанты росли с той же скоростью, что и их родители.(Если бы мутанты росли медленнее, как это делали некоторые, они бы достигли баланса мутации и отбора.) Новик и Сцилард [9, 10] некоторое время наблюдали ожидаемое линейное накопление мутантов, за которым последовало резкое падение их частоты и затем возобновление линейного роста. Они выдвинули гипотезу, что внезапное снижение частоты наблюдаемых мутантов отражает невидимую полезную мутацию, возникшую на родительском фоне. По мере того, как более подходящий мутантный тип распространялся по популяции, он вытеснял родительский штамм и наблюдаемые мутанты, происходящие от родителя.После того, как установившийся тип стал обычным явлением, он тоже начал генерировать измеримое количество наблюдаемого класса мутантов. Новик и Сцилард проверили эту гипотезу, сравнив два штамма в одних и тех же условиях: один штамм, несущий наблюдаемую нейтральную мутацию, выделенную до обращения, и, следовательно, в родительском фоне, а другой — немаркированный штамм, отобранный после обращения, который, как предполагалось, имел полезная мутация. Как и предполагалось, более поздний штамм превзошел более ранний, и тот же результат имел место, когда состояния нейтральной мутации были обращены вспять.

Подобные эксперименты были выполнены К. С. Этвудом, Лилиан Шнайдер и Фрэнсисом Райаном [11, 12], которые наблюдали несколько выборочных сканирований и ввели термин «периодический выбор» для описания этого явления. Среди этих первых практиков экспериментальной эволюции Райан, кажется, был особенно поражен этим подходом и его последствиями. В статье под названием «Наблюдаемая эволюция» для Scientific American [13] он писал: «И так процесс продолжался: мы последовательно получали более подходящие и более подходящие типы на протяжении 7000 поколений.Все это время среда, то есть окружающая среда, оставалась постоянной … Иногда утверждают, что мутации не могут обеспечить исходный материал для эволюции, потому что они обычно вредны. Но эти эксперименты доказывают, что отбор — мощная сила для фиксации и сохранения тех редких мутаций, которые действительно дают преимущество ».

Эти проницательные эксперименты были выполнены до того, как стали известны физические основы наследственности. С открытием двойной спирали Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком в 1953 году в генетических исследованиях преобладали молекулярные подходы, а экспериментальные исследования эволюции микробов в значительной степени отошли на второй план.Как бывший научный сотрудник Джорджа Бидла и Эдварда Татума, наставник Джошуа Ледерберга и активный участник управления лабораторией Колд-Спринг-Харбор, Райан имел хорошие возможности, чтобы помочь сохранить взаимосвязь между областями эволюционной биологии и молекулярной генетики, если не едино. Увы, он умер в 1963 году в возрасте 47 лет.

Редукция экспериментальной эволюции микроорганизмов

Несмотря на то, что в биологии все больше разделялась молекулярная биология и «старомодные» исследования (включая эволюционную биологию, экологию и исследования целых организмов, а не составляющих их молекул), некоторые странники и провидцы нашли плодородную почву между два лагеря.Карл Вёзе использовал молекулы жизни, чтобы раскрыть глубокую историю и ранее скрытое разнообразие микробов [14]. Роджер Милкман [15], Роберт Селандер и Брюс Левин [16] последовали примеру популяционных генетиков в использовании молекулярных маркеров для понимания эволюционных процессов, которые действуют на современные популяции бактерий в природе.

А третьи проводили эволюционные эксперименты с микробами — иногда для того, чтобы увидеть, какие интересные адаптации они могут произвести, иногда для лучшего понимания динамики адаптации путем естественного отбора.Патрисия Кларк, Барри Холл и Роберт Мортлок [17] были лидерами в первой группе, наблюдая, как бактерии могут развивать новые функции, например, конститутивно экспрессируя белок с беспорядочной активностью на новом субстрате, а затем адаптируя белок к этому субстрату. последующими мутациями. Используя бактериофаг Qβ, Сол Шпигельман разработал резко укороченный геном РНК, способный самореплицироваться в бесклеточной среде [18].

Что касается динамики, Лин Чао, Брюс Левин и Франк Стюарт изучали диверсификацию коэволюционирующих фагов T7 и E . coli в результате последовательных приступов резистентности и мутаций в диапазоне хозяев [19]. В исследовании с дрожжами Saccharomyces cerevisiae Шарлотта Пакуин и Джулиан Адамс показали, что нетранзитивные конкурентные взаимодействия — где B превосходит A, а C превосходит B, но A преобладает над C — могут привести к долгосрочному ухудшению физической формы, даже если каждая замена была вызвана естественным отбором [20]. Использование различных аллелей основного метаболического гена из природных изолятов E . coli , Daniel Dykhuizen и Daniel Hartl поместили их в общий генетический фон, чтобы проверить, влияют ли они на приспособленность или являются выборочно нейтральными [21].

Эволюция без ограничений?

Я провожу долгосрочный эволюционный эксперимент (LTEE) с E . кишечная палочка . В 1988 г. было основано шесть популяций от каждого из двух предковых штаммов, различающихся нейтральным маркером [22]. Нет ни плазмид, ни функциональных фагов, а и . coli не трансформируется естественным путем, поэтому эволюция строго асексуальна. Спонтанные мутации обеспечивают все генетические вариации, на которые действует естественный отбор. Популяции живут в минимальной среде с глюкозой как ограничивающим ресурсом.Каждый день 1% каждой популяции переносят в колбу, содержащую свежую среду, где клетки растут, пока не исчерпают глюкозу, а затем находятся в стационарной фазе до следующего дня. 100-кратный рост позволяет производить ~ 6,7 клеточных поколений в день. Образцы каждой популяции периодически хранятся в замороженном виде, где они доступны для дальнейшего изучения. Замороженные образцы также позволяют перезапускать популяции после аварий или сбоев. На момент написания этой статьи популяции прошли 66 000 поколений, и цель состоит в том, чтобы продолжить эксперимент в далеком будущем [23].

Я работал докторантом вместе с Брюсом Левином, основываясь на его работе по коэволюции бактерий и фагов [19, 24]. Когда я начал свою лабораторию, я продолжал работать над взаимодействием бактерий, вирусов и плазмид, спрашивая, были ли затраты на приспособленность или компромиссы, связанные с устойчивостью к вирусам и антибиотикам, фиксированными или, альтернативно, могут быть улучшены компенсаторными адаптациями [25, 26]. Однако взаимодействия были сложными, а анализ — трудным, поэтому я взял на себя LTEE, чтобы задать несколько основных вопросов о процессе адаптации: (i) Какова динамика адаптации путем естественного отбора? Всегда ли адаптация медленная и постепенная? Или бывают периоды быстрых изменений и застоя? Как долго можно улучшать физическую форму? (ii) Насколько воспроизводима адаптивная эволюция? Будут ли реплицирующиеся популяции развиваться по аналогичным путям? Или они найдут разные решения для одинаковых сред? (iii) Как связаны динамика фенотипической и геномной эволюции? Какие функциональные изменения ответственны за адаптацию бактерий путем естественного отбора?

Динамика адаптации естественным отбором

Динамика интересная, а иногда и удивительная в нескольких отношениях.В течение первых 2000 поколений или около того величина эффекта полезных мутаций была большой и приводила к формированию траекторий приспособленности со ступенчатой ​​динамикой [23, 27]. В течение более длительных периодов скорость улучшения существенно замедлялась [27, 28]. Эта тенденция может указывать на то, что приспособленность приближается к некоторой верхней границе или асимптоте. Однако данные пригодности лучше соответствуют простой двухпараметрической степенной модели, не имеющей асимптоты, чем столь же простой гиперболической модели [28]. Более того, модель степенного закона точно предсказывает уровни пригодности в далеком будущем с использованием усеченных наборов данных [28].А простая динамическая модель с клональным вмешательством (т. Е. Конкуренция между линиями с различными полезными мутациями [29]) и эпистазом с убывающей отдачей (т. Е. Полезные мутации дают меньшие преимущества в более подходящем, чем в менее подходящем фоне) генерирует мощную правоотношение [28].

Повторяемость адаптации

За 50 000 поколений типичная популяция повысила приспособленность на ~ 70% по сравнению с предком [28], тогда как типичная пара популяций отличается друг от друга только на несколько процентов [30].Однако на фоне предсказуемости некоторые группы населения отличаются интересными особенностями. У половины популяций развились гипермутируемые фенотипы [31, 32], что привело к несколько более быстрым темпам улучшения приспособленности [28, 30]. Однако некоторые из этих позже эволюционировали компенсаторные изменения, которые уменьшили их изменчивость, отражая противоречие между производством полезных мутантов, которые станут следующими крупными победителями, и стоимостью получения потомства с вредными мутациями [32, 33]. Популяции также различаются по тому, генерируют ли они стабильные полиморфизмы, которые поддерживают разнообразие внутри них.Одна популяция имеет две линии, сосуществующие более 40 000 поколений [32, 34]. Их сосуществование зависит от перекрестного вскармливания, при котором одна линия является лучшим конкурентом экзогенно поставляемой глюкозы, а другая лучше использует ацетат, выделяемый в среду [34, 35]. Другие популяции LTEE имели временно стабильные полиморфизмы [36], а третьи, по-видимому, оставались более гомогенными [32], хотя метагеномное секвенирование может выявить ранее необнаруженные полиморфизмы.

Наиболее поразительно то, что одна популяция развила способность расти на цитрате примерно в 31 000 поколений [37] (рис. 2), в то время как ни одна из других не сделала этого даже после 66 000 поколений. Цитрат присутствует в среде на протяжении всего периода LTEE, где он служит хелатирующим агентом. В принципе, цитрат является еще одним источником углерода и энергии, но одной из определяющих характеристик E . coli как вид состоит в том, что она не может поглощать и использовать цитрат в присутствии кислорода.Каждая популяция LTEE проверила миллиарды мутаций с течением времени, поэтому сложность развития способности использовать цитрат не отражает недостатка мутаций; более того, популяция, развившая эту способность, не была гипермутируемой, когда это происходило [38]. Напротив, сложность развития этой способности отражает две проблемы. Во-первых, экспрессия соответствующего белка-транспортера требует «захвата промотора», который включает перестройку негомологичных сегментов ДНК для получения нового модуля [38]. Во-вторых, даже при наличии нового модуля для эффективного роста цитрата требуются некоторые другие мутации в генетическом фоне [37-40].

Сочетание фенотипической и геномной эволюции

Когда началась разработка LTEE, ни один бактериальный геном не был секвенирован, и в течение многих лет секвенирование всего генома было слишком дорогостоящим для этого проекта. Тем не менее, возвращаясь к фенотипическим изменениям генов-кандидатов и используя другие подходы, были обнаружены некоторые мутации; и как только мутация была обнаружена в одной популяции, этот ген секвенировали в других [41–46]. Этот подход позволил выявить множество примеров параллельной эволюции на уровне генов, но из-за того, что интересующие гены были найдены специальными способами, было трудно оценить глобальную степень параллелизма и долю накопленных мутаций, которые были полезны.

Однако со временем стало возможным секвенировать и анализировать полные геномы, в том числе, совсем недавно, всего 264 клона из 12 независимых популяций [32]. Эти данные дают чрезвычайно сильный сигнал о параллелизме в масштабах всего генома: более 50% несинонимичных мутаций, возникших в негипермутируемых линиях, сконцентрированы всего в 2% генов, кодирующих белок. Значительный параллелизм был также замечен в гипермутабельных клонах, хотя сигнал был намного слабее, потому что полезные мутации были разбавлены большим пулом нейтральных и слабо вредных мутаций.Хотя на уровне генов был сильный параллелизм, было очень мало случаев, когда одни и те же мутации были обнаружены в любых двух повторяющихся популяциях. Параллелизм на уровне генов, а не на уровне нуклеотидов, подтверждает вывод о том, что естественный отбор, а не горячие точки мутаций, привел к обогащению точечных мутаций. Отношение несинонимичных мутаций к синонимичным, скорректированное на количество сайтов, подверженных риску для каждой, было> 10 в течение первых 500 поколений LTEE и оставалось> 2 даже в более поздних поколениях, обеспечивая еще один сильный сигнал естественного отбора [32] .

Еще предстоит проделать большую работу, чтобы понять эффекты этих мутаций. Было продемонстрировано, что некоторые из них полезны путем конструирования и конкуренции генотипов, которые различаются конкретными мутациями [47, 48], но насколько они полезны, часто неясно. Гены с полезными мутациями включают те, которые кодируют белки с основными метаболическими и регуляторными функциями [32]. Эти гены, вероятно, будут иметь всепроникающие плейотропные и эпистатические эффекты, что усложняет понимание того, как именно мутации в этих генах приносят пользу клеткам.

Взрыв экспериментальной эволюции

Область экспериментальной эволюции значительно расширилась за последние годы. Используя программу просмотра Google Ngram (http://books.google.com/ngrams) за период с 1948 по 2008 год, слово «эволюция» постепенно увеличивалось с ~ 0,003% до ~ 0,004%. Хотя фраза «эволюционный эксперимент» используется гораздо реже, ее использование за этот период увеличилось примерно в 10 раз (исходя из 10-летнего скользящего среднего). Здесь невозможно отдать должное этой области, но есть несколько недавних обзоров, посвященных эволюционным экспериментам с использованием микробов [49–51].Вместо этого я выделяю дюжину статей, которые иллюстрируют широкий круг изучаемых вопросов.

Несколько исследований документально подтвердили возникновение сложных взаимодействий между бактериальными генотипами, происходящими от одного и того же предкового штамма. Rainey и Travisano [52] показали, что популяции Pseudomonas fluorescens быстро диверсифицируются при культивировании в статических колбах, но не при встряхивании колб. Диверсификация произошла потому, что статические колбы создавали градиенты окружающей среды, что позволяло процветать экотипам с различными экологическими предпочтениями.Zambrano et al. [53] голодал E . coli популяций и обнаружили мутанты, которые могли расти, пока другие клетки умирали. Fiegna et al. [54] изучали мутантный штамм Myxococcus xanthus , который мог производить споры только при использовании других штаммов, образующих плодовые тела. Из этого облигатного мошенника они развили штамм, который не только сам по себе создавал плодовые тела и споры, но также был устойчив к обману со стороны своего предка.

Другие исследования изучали эволюцию бактериофагов и роль коэволюции паразита и хозяина.Wichman et al. [55] наблюдали, как две популяции фага ϕX174 развиваются при высокой температуре при выращивании на новом хозяине, Salmonella typhimurium , а затем секвенировали геномы фага. Они увидели поразительный параллелизм между повторами: около половины мутаций, достигших высокой частоты, идентичны на уровне нуклеотидов. Патерсон и др. [56] сравнили скорость эволюции фага ϕ2 при его P . fluorescens хозяину позволяли коэволюционировать, и когда хозяину препятствовали эволюционировать путем многократного перезапуска его из исходной культуры.Они обнаружили, что эволюция генома фага была более быстрой и более изменчивой в зависимости от репликации, когда его хозяин эволюционировал совместно, что согласуется с динамикой Красной Королевы. Коэволюционная динамика между фагом λ и E . coli также позволил Meyer et al. [57] для выбора генотипов фагов, которые могли бы инфицировать клетки с помощью нового рецептора, сдвиг, не наблюдавшийся за многие десятилетия предыдущих исследований этого взаимодействия.

Другой вид коэволюции — с серьезными последствиями для здоровья — происходит, когда люди увеличивают концентрацию антибиотиков в попытке контролировать бактерии.Исследование Lindsey et al. [58] показали, что E . coli популяций иногда можно было довести до исчезновения, быстро увеличивая концентрацию, что не позволяло бактериям развить высокий уровень устойчивости, которого они достигли при медленном росте. Напротив, Baym et al. [59] построили арены, на которых обитает подвижное население E . coli эволюционировала поэтапно, чтобы расти при все более высоких концентрациях антибиотиков. Их покадровые видеоролики наглядно демонстрируют эволюцию в действии (http: // vimeo.com / 180

0 / 7a7d12ead6).

В некоторых исследованиях использовались схемы творческого отбора для создания интересных адаптаций. Ratcliff et al. [60] выполнили центрифугирование, чтобы выбрать быстроосаждающийся S . cerevisiae и эволюционировавшие дрожжи «снежинки» с многоклеточной историей жизни (рис. 3), что, в свою очередь, способствует разделению труда между сомой и репродуктивными клетками. В большинстве экспериментов по эволюции отбираются мутанты, которые растут быстрее, чем их конкуренты, тогда как для многих реальных приложений требуются штаммы с более высокими урожаями, а не с более быстрым ростом.Бахманн и др. [61] вывели высокопродуктивный Lactococcus lactis , используя систему эмульсии вода-в-масле. Мутанты, которые росли более эффективно, имели доступ к оставшимся ресурсам внутри капли, тем самым предотвращая захват других мутантов, которые росли быстрее, но менее эффективно.

Рис. 3. Кластеры дрожжей «снежинки», которые эволюционировали в течение многоклеточной жизни.

Конфокальные микрофотографии, показывающие множество кластеров (слева) и один при большем увеличении (справа). Цвета показывают глубину по оси z.Неопубликованные изображения Шейна Якобина, Уилла Ратклиффа и Питера Юнкера из Технологического института Джорджии.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006668.g003

Новые методы наблюдения за динамикой эволюции генома также продвинули эту область. Lang et al. [62] использовали метагеномное секвенирование для изучения динамики внутрипопуляционных полиморфизмов в 40 экспериментальных популяциях дрожжей. Леви и др. [63] использовали штрих-коды для отслеживания клонов в эволюционирующей популяции дрожжей, выявив тысячи полезных мутаций, частота которых вначале увеличивалась, но в конечном итоге была вытеснена наиболее подходящей линией.

В исследованиях, представленных в этом кратком обзоре, использовались микробы, но во многих других эволюционных экспериментах используются мухи, мыши и другие крупные организмы [64]. Несколько эволюционных экспериментов было выполнено даже не в лаборатории, а в естественной среде [65, 66]. И, конечно же, многие исследования адаптации посредством естественного отбора проводятся без запланированных экспериментов, включая необычное многолетнее исследование зябликов Дарвина на Галапагосских островах, проведенное Питером и Розмари Грант [67], а также огромные массивы сравнительной биологии [68].Этот обзор затрагивает лишь одну часть исследования адаптации путем естественного отбора.

Выводы

Адаптация путем естественного отбора занимает центральное место в биологии с тех пор, как Дарвин представил эту идею более 150 лет назад. В сочетании с теориями мутации и наследования он объясняет, как организмы становятся приспособленными к окружающей их среде. В целом микробиологи медленнее принимали общность этой теории, чем те, кто изучал растения и животных.После критических экспериментов, которые позволили выявить эффекты мутации и отбора в микроорганизмах, а также с учетом их коротких поколений и больших популяций, экспериментальная эволюция стала очень продуктивным подходом в микробиологии. Некоторые из экспериментов проверяют конкретные гипотезы, в то время как другие, такие как LTEE, являются открытыми и исследуют общие вопросы. Новые технологии увеличивают возможности экспериментальной эволюции, что, в свою очередь, может предоставить новые возможности для прикладных исследований в биотехнологии и медицине.Поскольку эволюционная биология продолжает генерировать увлекательные идеи и вопросы, экспериментальная эволюция предлагает один подход для изучения новых идей и вопросов.

Благодарности

Я благодарю Форда Дулитла и Американское общество микробиологов за вдохновленный Jeopardy симпозиум, который привел к написанию этой статьи, а также Шейна Якобина, Уилла Ратклиффа и Питера Юнкера за то, что они поделились изображениями дрожжевых снежинок.

Ссылки

1. 1. Хорват П., Баррангу Р.CRISPR / Cas, иммунная система бактерий и архей. Наука 2010; 327, 167–170. pmid: 20056882
2. 2. Добжанский т. Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции. Am Biol Teach 1973; 35, 125–129.
3. 3. Льюис И.М. Бактериальные вариации с особым упором на поведение некоторых мутабельных штаммов бактерий толстой кишки в синтетических средах. J Bacteriol 1934; 28, 619–638. pmid: 16559770
4. 4. Хаксли Дж. Эволюция: современный синтез.Нью-Йорк: Харпер; 1942.
5. 5. Лурия С.Е., Дельбрюк М. Мутации бактерий от чувствительности к вирусам до устойчивости к вирусам. Генетика 1943 г .; 28, 491–511. pmid: 17247100
6. 6. Ледерберг Дж, Ледерберг ЭМ. Посев на реплики и непрямой отбор бактериальных мутантов. J Bacteriol 1952; 63, 399–406. pmid: 14927572
7. 7. Даллингер WH. Труды Общества. V. Обращение президента. JR Microscop Soc 1887; 10, 184–199.
8. 8. Хаас Дж. В. Мл.Преподобный доктор Уильям Генри Даллинджер, F.R.S. (1839–1909). Примечания Rec R Soc Lond 2001; 54, 53–65.
9. 9. Новик А., Сцилард Л. Эксперименты с хемостатом по спонтанным мутациям бактерий. Proc Natl Acad Sci USA 1950; 36, 708–719. pmid: 14808160
10. 10. Новик А., Сцилард Л. Эксперименты по спонтанным и химически индуцированным мутациям бактерий, растущих в хемостате. Колд-Спринг-Харбор Symp Quant Biol 1951; 16, 337–343. pmid: 14942748
11. 11.Этвуд К.С., Шнайдер Л.К., Райан Ф.Дж. Периодический отбор в Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 1951; 37, 146–155. pmid: 14808170
12. 12. Этвуд К.С., Шнайдер Л.К., Райан Ф.Дж. Селективные механизмы у бактерий. Колд-Спринг-Харбор Symp Quant Biol 1951; 16, 345–355. pmid: 14942749
13. 13. Райан Ф.Дж. Наблюдаемая эволюция. Sci Am 1953; 189, 78–82.
14. 14. Woese CR, Fox GE. Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства.Proc Natl Acad Sci USA 1977; 74, 5088–5090. pmid: 270744
15. 15. Милкман Р. Электрофоретические вариации в Escherichia coli из природных источников. Science 1973; 182, 1024–1026. pmid: 4584002
16. 16. Селандер Р.К., Левин Б.Р. Генетическое разнообразие и структура в популяциях Escherichia coli . Science 1980; 210, 545–547. pmid: 6999623
17. 17. Мортлок Р.П., редактор. Микроорганизмы как модельные системы для изучения эволюции.Нью-Йорк: Пленум; 1984.
18. 18. Миллс Д.Р., Петерсон Р.Л., Шпигельман С. Внеклеточный дарвиновский эксперимент с самодублирующейся молекулой нуклеиновой кислоты. Proc Natl Acad Sci USA 1967; 58, 217–224. pmid: 5231602
19. 19. Чао Л., Левин Б.Р., Стюарт FM. Сложное сообщество в простой среде обитания: экспериментальное исследование с бактериями и фагами. Экология 1977; 58, 369–378.
20. 20. Пакуин С.Е., Адамс Дж. Относительная приспособленность может снижаться в развивающихся бесполых популяциях S . cerevisiae . Nature 1983; 306, 368–371. pmid: 16752492
21. 21. Dykhuizen D, Hartl DL. Селективная нейтральность аллозимов 6PGD в E. coli и влияние генетического фона. Генетика 1980: 96, 801–817. pmid: 7021316
22. 22. Ленски Р.Э., Роуз М.Р., Симпсон СК, Тадлер СК. Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli . I. Адаптация и дивергенция на протяжении 2000 поколений. Am Nat 1991; 138, 1315–1341.
23. 23. Фокс JW, Ленски RE.Отсюда в вечность — теория и практика действительно длительного эксперимента. PLoS Biol 2015; 13: e1002185. pmid: 26102073
24. 24. Ленский Р.Е., Левин Б.Р. Ограничения на совместную эволюцию бактерий и вирулентных фагов: модель, некоторые эксперименты и прогнозы для естественных сообществ. Am Nat 1985; 125, 585–602.
25. 25. Ленский РЭ. Экспериментальные исследования плейотропии и эпистаза у Escherichia coli . II. Компенсация дезадаптивных плейотропных эффектов, связанных с устойчивостью к вирусу Т4.Evolution 1988; 42, 433–440.
26. 26. Баума Дж. Э., Ленский Р. Е.. Эволюция ассоциации бактерии / плазмиды. Nature 1988; 335, 351–352. pmid: 3047585
27. 27. Ленски Р.Э., Травизано М. Динамика адаптации и диверсификации: эксперимент 10 000 поколений с бактериальными популяциями. Proc Natl Acad Sci USA 1994; 91, 6808–6814. pmid: 8041701
28. 28. Мудрый MJ, Ribeck N, Lenski RE. Долговременная динамика адаптации бесполых популяций. Наука 2013; 342, 1364–1367.pmid: 24231808
29. 29. Герриш П.Дж., Ленски RE. 1998. Судьба конкурирующих полезных мутаций в бесполой популяции. Genetica 1998; 102/103, 127–144.
30. 30. Lenski RE, Wiser MJ, Ribeck N, Blount ZD, Nahum JR, Morris JJ и др. Устойчивый прирост физической формы и вариативность траекторий пригодности в эксперименте по долгосрочному развитию с Escherichia coli . Proc R Soc London B 2015; 282, 20152292.
31. 31. Сниговски П.Д., Герриш П.Дж., Ленски Р.Э.Эволюция высоких частот мутаций в экспериментальных популяциях Escherichia coli . Nature 1997; 387, 703–705. pmid: 9192894
32. 32. Tenaillon O, Barrick JE, Ribeck N, Deatherage DE, Blanchard JL, Dasgupta A, et al. Темп и способ эволюции генома в эксперименте с участием 50 000 поколений. Природа 2016; 536, 165–170. pmid: 27479321
33. 33. Вилгосс С., Баррик Дж. Э., Тенайлон О., Вайзер М. Дж., Диттмар В. Дж., Крувейлер С. и др. Динамика скорости мутаций в балансе эволюционируемости и генетической нагрузки бактериальной популяции.Proc Natl Acad Sci USA 2013; 110, 222–227. pmid: 23248287
34. 34. Розен Д.Е., Ленский Р.Е. Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli . VIII. Динамика сбалансированного полиморфизма. Am Nat 2000; 155, 24–35. pmid: 10657174
35. 35. Гросскопф Т., Консуэгра Дж., Гаффе Дж., Уиллисон Дж., Ленски Р.Э., Сойер О.С. и др. Метаболическое моделирование в динамической эволюционной структуре предсказывает адаптивную диверсификацию бактерий в долгосрочном эволюционном эксперименте.BMC Evol Biol 2016; 16, 163. pmid: 27544664
36. 36. Маддамсетти Р., Ленски Р. Э., Баррик Дж. Э. Адаптация, клональная интерференция и частотно-зависимые взаимодействия в долгосрочном эволюционном эксперименте с Escherichia coli . Генетика 2015; 200, 619–631. pmid: 25911659
37. 37. Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 2008; 105, 7899–7906.pmid: 18524956
38. 38. Блаунт З.Д., Баррик Дж. Э., Дэвидсон С. Дж., Ленски РЭ. Геномный анализ ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli . Природа 2012; 489, 513–518. pmid: 22992527
39. 39. Quandt EM, Deatherage DE, Ellington AD, Georgiou G, Barrick JE. Рекурсивная рекомбинация и секвенирование в масштабе всего генома раскрывают ключевой шаг усовершенствования в эволюции метаболических инноваций в Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 2014; 111, 2217–2222.pmid: 24379390
40. 40. Quandt EM, Gollihar J, Blount ZD, Ellington AD, Georgiou G, Barrick JE. Тонкая настройка потока цитрат-синтазы усиливает и совершенствует метаболические инновации в эволюционном эксперименте Ленски. eLife 2015; 4, e09696. pmid: 26465114
41. 41. Schneider D, Duperchy E, Coursange E, Lenski RE, Blot M. Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli . IX. Характеристика мутаций и перестроек, опосредованных инсерционной последовательностью.Генетика 2000; 156, 477–488. pmid: 11014799
42. 42. Купер В.С., Шнайдер Д., Блот М., Ленски Р.Э. Механизмы, вызывающие быструю и параллельную потерю катаболизма рибозы в развивающихся популяциях E . coli B.J Bacteriol 2001; 183, 2834–2841. pmid: 11292803
43. 43. Купер Т.Ф., Розен Д.Е., Ленский Р.Е. Параллельные изменения в экспрессии генов после 20 000 поколений эволюции Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 2003; 100, 1072–1077.pmid: 12538876
44. 44. Кроза Э., Филипп Н., Ленски Р. Э., Гейзельманн Дж., Шнайдер Д. Долгосрочная экспериментальная эволюция Escherichia coli . XII. Топология ДНК как ключевая мишень отбора. Генетика 2005; 169, 523–532. pmid: 15489515
45. 45. Вудс Р., Шнайдер Д., Винкворт К.Л., Райли М.А., Ленски Р.Э. Тесты параллельной молекулярной эволюции в долгосрочном эксперименте с Escherichia coli . Proc Natl Acad Sci USA 2006; 103, 9107–9112. pmid: 16751270
46. 46.Станек М.Т., Купер Т.Ф., Ленски Р.Э. Идентификация и динамика полезной мутации в долгосрочном эволюционном эксперименте с Escherichia coli . BMC Evol Biol 2009; 9, 302. pmid: 20040094
47. 47. Barrick JE, Yu DS, Yoon SH, Jeong H, Oh TK, Schneider D и др. Эволюция генома и адаптация в длительном эксперименте с Escherichia coli . Природа 2009; 461, 1243–1247. pmid: 19838166
48. 48. Хан А.И., Динь Д.М., Шнайдер Д., Ленски Р.Э., Купер Т.Ф.Отрицательный эпистаз между полезными мутациями в развивающейся популяции бактерий. Наука 2011; 332, 1193–1196. pmid: 21636772
49. 49. Кавецки Т.Дж., Ленски Р.Э., Эберт Д., Холлис Б., Оливьери И., Уитлок М.С. Экспериментальная эволюция. Trends Ecol Evol 2012; 27, 547–560. pmid: 22819306
50. 50. Баррик Дж. Э., Ленский РЭ. Динамика генома в процессе экспериментальной эволюции. Nature Rev Gen 2013; 14, 827–839.
51. 51. Брокхерст М.А., Коскелла Б. Экспериментальная коэволюция межвидовых взаимодействий.Trends Ecol Evol 2013; 28, 367–375. pmid: 23523051
52. 52. Рейни П.Б., Травизано М. Адаптивное излучение в неоднородной среде. Nature 1998; 394, 69–72. pmid: 9665128
53. 53. Zambrano MM, Siegele DA, Almiron M, Tormo A, Kolter R. Микробная конкуренция: мутантов Escherichia coli, которые захватывают культуры стационарной фазы. Science 1993; 259, 1757–1760. pmid: 7681219
54. 54. Фигна Ф., Ю. YTN, Кадам С.В., Велисер Г.Дж. Эволюция обязательного социального мошенника в более совершенного сотрудника.Природа 2006; 441, 310–314. pmid: 16710413
55. 55. Wichman HA, Badgett MR, Scott LA, Boulianne CM, Bull JJ. Различные траектории параллельной эволюции при вирусной адаптации. Science 1999; 285, 422–424. pmid: 10411508
56. 56. Патерсон С., Фогвилл Т., Баклинг А., Бенмайор Р., Спирс А.Дж., Томсон Н.Р. и др. Антагонистическая коэволюция ускоряет молекулярную эволюцию. Природа 2010; 464, 275–278. pmid: 20182425
57. 57. Мейер Дж. Р., Добиас Д. Т., Вайц Дж. С., Баррик Дж. Э., Квик РТ, Ленски РЭ.Повторяемость и случайность в развитии ключевой инновации в фаге Lambda. Наука 2012; 335, 428–432. pmid: 22282803
58. 58. Линдси Х.А., Галли Дж., Тейлор С., Керр Б. Эволюционное спасение от вымирания зависит от более низких темпов изменения окружающей среды. Природа 2013; 494, 463–467. pmid: 23395960
59. 59. Байм М., Либерман Т.Д., Келсич Э.Д., Чайт Р., Гросс Р., Елин И. и др. Пространственно-временная микробная эволюция на антибиотических ландшафтах. Наука 2016; 353, 1147–1151.pmid: 27609891
60. 60. Ratcliff WC, Denison RF, Borrello M, Travisano M. Экспериментальная эволюция многоклеточности. Proc Natl Acad Sci USA 2012; 109, 1595–1600. pmid: 22307617
61. 61. Бахманн Х., Фишлехнер М., Рабберс И., Барфа Н., Бранку душ Сантуш Ф., Моленаар Д. и др. Доступность общественных благ формирует эволюцию конкурирующих метаболических стратегий. Proc Natl Acad Sci USA 2013; 110, 14302–14307. pmid: 23940318
62. 62. Lang GI, Rice DP, Hickman MJ, Sodergren E, Weinstock GM, Botstein D, et al.Повсеместный генетический автостоп и клональное вмешательство в сорока развивающихся популяциях дрожжей. Природа 2013; 500, 571–574. pmid: 23873039
63. 63. Леви С.Ф., Бланделл Дж. Р., Венкатарам С., Петров Д. А., Фишер Д. С., Шерлок Г. Количественная эволюционная динамика с использованием отслеживания происхождения с высоким разрешением. Природа 2015; 519, 181–186. pmid: 25731169
64. 64. Гарланд Т-младший, Роуз М.Р., редакторы. Экспериментальная эволюция: концепции, методы и приложения селекционных экспериментов. Беркли: Калифорнийский университет Press; 2009 г.
65. 65. Резник Д.Н., Брыга Х., Эндлер Я. 1990. Экспериментально вызванная эволюция жизненного цикла естественной популяции. Nature 1990; 346, 357–359.
66. 66. Шейнин М., Рибезелл У., Райнерсон Т.А., Лобек К.Т., Коллинз С. Экспериментальная эволюция сошла с ума. Интерфейс J Roy Soc 2015; 12, 20150056.
67. 67. Грант PR, Грант BR. 40 лет эволюции: зяблики Дарвина на острове Дафна Мейджор. Princeton: Princeton University Press; 2014.
68. 68.Харви PH, Пагель MD. Сравнительный метод в эволюционной биологии. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1991.

Как измерить естественный отбор — Стинчкомб — 2017 — Методы экологии и эволюции

Введение

Эволюция путем естественного отбора — простой процесс. Единственные требования — фенотипическая и генетическая изменчивость признаков и неслучайное выживание и воспроизводство особей на основе этих признаков — по-видимому, выполняются у большинства видов и популяций.Несмотря на концептуальную простоту, полное понимание причин и последствий эволюции путем естественного отбора — непростая задача, поскольку это одновременно экологический и генетический процесс. Абиотическая и биотическая среда взаимодействует с фенотипическими вариациями, вызывая отбор; для передачи изменений фенотипов из поколения в поколение необходима генетика. При наличии достаточного времени и достаточно сильного отбора признаки эволюции путем естественного отбора должны проявляться в распределении признаков и фенотипов по ландшафту и в паттернах генетической изменчивости в геноме.Понимание того, как и почему одни люди выживают и воспроизводятся лучше других, черты, которые позволяют им это делать, генетическая основа этих черт, а также признаки прошлого и настоящего отбора в моделях изменчивости в геноме остаются в верхней части списка. повестка дня исследований эволюционной биологии. Здесь мы собираем сборник из семи документов, в которых освещаются новые методологические и концептуальные подходы к выполнению этой повестки дня.

Характеристика естественного отбора

Большая часть текущих работ по измерению естественного отбора внутри популяций, то есть описанию взаимосвязи между чертами и относительной приспособленностью, основана на основополагающих работах Робертсона (1966), Прайса (1970) и Ланде и Арнольда (1983). .Эти исследования элегантно показали, как отбор может быть представлен как ковариация между признаком и относительной приспособленностью (Price 1970), как реакция на отбор требует генетической ковариации между селекционными ценностями признака и приспособленности (Robertson 1966; Price 1970) и как Общий отбор можно разделить на прямой отбор по признаку и косвенный отбор через коррелированные признаки (Lande & Arnold, 1983). В совокупности эти статьи породили огромное количество литературы, посвященной концептуальным, методологическим, статистическим и даже философским подходам к оценке и разделению фенотипических и генетических ковариаций между признаками и некоторыми аспектами относительной приспособленности.Три статьи в этом выпуске значимыми и важными способами разъясняют нерешенные аспекты этой литературы.

Во-первых, Франклин и Моррисси (2017) рассматривают сложный вопрос о том, что делать, когда можно получить только косвенный показатель пригодности, такой как размер тела, биомасса или скорость роста. Их работа основана на классической схеме, разработанной Арнольдом (1983). Они обнаружили, что использование производительности вместо относительной приспособленности будет отражать истинный отбор только в ограниченных условиях и может привести к серьезной заниженной оценке отбора.Thomson & Hadfield (2017) рассматривают вопрос, который в некотором смысле является противоположным: когда у одного есть несколько компонентов фитнеса, какие из них кому принадлежат? Следует ли считать выживание потомства составляющими приспособленности их собственного (потомства) поколения или частью приспособленности их родителей? И как объяснить тот факт, что родительские фенотипы могут влиять не только на их собственную плодовитость, но и на выживание их потомства? Они показывают, что использование компонентов приспособленности потомства как части приспособленности родителей (по их терминологии «смешанная приспособленность») является обычным явлением в исследованиях птиц и млекопитающих, но приведет только к правильным оценкам отбора и эволюционных изменений в очень ограничительных условиях.Эти статьи не только предлагают количественные и статистические рекомендации для исследователей с аналогичными данными, но также имеют важное значение для попыток предсказать эволюционные реакции и для интерпретации результатов метаанализов отбора (например, Kingsolver et al .2012). Дополнительное осложнение возникает, когда на фенотип индивидуума влияют (потенциально связанные) индивидуумы, с которыми он взаимодействует. Хэдфилд и Томсон (2017) разрабатывают методы понимания отбора в этих контекстах в отношении затрат и выгод Гамильтона (Гамильтон, 1964).Главный результат их исследования — многомерная версия правила Гамильтона: они выводят условия, при которых альтруизм может развиваться в контекстах с множеством признаков. В совокупности эти три статьи дополняют понимание естественного отбора, проясняя некоторые ключевые вопросы, связанные с измерением отбора в современных популяциях: что такое приспособленность, чья приспособленность, чей это фенотип и как взаимодействие со связанными индивидами может формировать эволюцию множественные черты характера. Важно отметить, что все три статьи содержат твердые рекомендации, теорию и статистические методы для руководства в данной области.

Влияние естественного отбора на геном

Следующие три статьи в номере посвящены геномным результатам эволюции путем естественного отбора: а именно, как мы можем обнаружить естественный отбор по геномным данным? Появление высокопроизводительного секвенирования в сочетании с достижениями молекулярной популяционной генетики открывает перспективу исследования геномного сигнала естественного отбора беспрецедентными способами в любой популяции или виде. В этих статьях представлен обзор некоторых ключевых концептуальных вопросов, таких как распространенность жестких или мягких свипов, рекомендации по выявлению и приоритизации предположительно адаптивных локусов и обнаружению отбора по мобильным элементам.

Hermisson & Pennings (2017) рассматривают основную теорию и данные популяционной генетики о жестких или мягких взмахах. Является ли большая часть адаптивной эволюции результатом появления новых мутаций, которые возникают после начала отбора и быстро переходят к фиксации? Или отбор в основном действует на постоянную изменчивость или повторяющуюся мутацию полезных аллелей после начала отбора? Hermisson & Pennings (2017) рассматривают теоретические предсказания и доказательства на сегодняшний день.Они обнаруживают высокую распространенность мягких выборочных прогонов в данных, доступных на сегодняшний день, но отмечают, что будущие модели, симуляции и интерпретации должны будут выходить за рамки дихотомии мягких выборочных прогонов. Статья Lotterhos и др. . (2017) в этом выпуске разрабатывает новые методы комбинирования наборов данных, чтобы повысить нашу способность обнаруживать выборочные развертки.

Альтернативой выводу о действии отбора из паттернов нуклеотидного полиморфизма является идентификация локусов, которые показывают необычные паттерны дифференциации между популяциями.Хотя эта идея имеет долгую историю (Lewontin & Krakauer 1973), в последние годы произошел взрыв методов и подходов к обнаружению так называемых локусов выбросов. По сути, многие из этих методов проверяют локусы, которые демонстрируют крайние паттерны вариации или дифференциации относительно нейтрального стандарта или эмпирического распределения по всему геному. Статистические и логические проблемы этих моделей недавно начали изучаться (Lotterhos & Whitlock, 2014). Лоттерхос и др. .(2017) предоставляют четкие методы для объединения данных из нескольких методов локуса выбросов, либо путем объединения значений P из нескольких тестов, либо путем объединения сигнала в многомерный тест для дифференциации. Используя сочетание моделирования и анализа наборов эмпирических данных, они обеспечивают столь необходимое руководство для эмпириков, работающих в этой области.

Вильянуэва-Каньяс и др. . (2017) подходят к вопросу о том, как отбор действует на мобильные генетические элементы, такие как мобильные элементы (TE).Они рассматривают различные подходы и данные для обнаружения отбора по TE, многие из которых знакомы тем, кто стремится обнаруживать отбор по «традиционным» локусам — анализ полиморфизма в связанных сайтах, экологические ассоциации и функциональные анализы — но которые имеют уникальные проблемы. применительно к TE. Они подчеркивают, как улучшенные методы секвенирования, так называемая высокая пропускная способность, которые обеспечивают более длительные чтения секвенирования, обещают коренным образом изменить нашу способность обнаруживать селекцию на TE.

Эти три статьи освещают различные способы, которые эволюционные биологи и популяционные генетики разработали, чтобы исследовать влияние естественного отбора на геном.Они также подчеркивают нерешенные аспекты этого вопроса и указывают на новые области исследования. По мере развития технологий и методов секвенирования мы ожидаем, что захватывающий портрет избирательного поиска, генетической дифференциации и отбора по геномным элементам появится у множества видов и систем исследования.

Генетика и экология местной адаптации

Ожидается, что с учетом дифференцированного естественного отбора между популяциями фенотипы и аллели, влияющие на эти фенотипы, станут дифференцированными между популяциями.Что мы знаем о локусах или агентах отбора? Wadgymar и др. . (2017) анализируют то, что известно о локусах, лежащих в основе локальной адаптации, и обнаруживают, что вместо того, чтобы демонстрировать компромиссы между средами (аллели, благоприятствующие в одной среде, неблагоприятны в другой), большинство случаев на сегодняшний день являются условно нейтральными, а аллели влияют только на фенотипы в одной обстановке. Довольно шокирующе, они также обнаружили, что было проведено очень мало манипулятивных экспериментов, чтобы подтвердить предложенный селективный агент.В заключение они описывают, как исследования ассоциаций по всему геному или племенных популяций могут быть объединены с экспериментальными исследованиями для проверки как селективных агентов, так и локусов, лежащих в основе адаптации.

Ждем вперед

T.H. Знаменитый ответ Хаксли на идею естественного отбора был: «Как глупо не подумать об этом!» В то время ни он, ни Дарвин не могли предвидеть огромное количество биологических явлений, которые можно было бы изучить и понять через призму естественного отбора.Как показывают статьи в этом выпуске, есть много возможностей для исследования естественного отбора и его последствий. Нам кажутся очевидными две темы. Первое — это огромная количественная и статистическая сложность, которую вносят в измерение отбора по фенотипам и геномам. Мы явно прошли долгий путь от использования простого интуитивного сопоставления между особенностями организмов и их окружающей средой для обнаружения отбора и адаптации (см. Антоновичс, 1976). Во-вторых, мы видим и приветствуем растущую интеграцию экологических и генетических аспектов изучения естественного отбора.В самом общем смысле статьи в этом выпуске посвящены тому, как мы можем обнаружить отбор таким образом, чтобы его можно было использовать для предсказания эволюционных реакций, как отбор влияет на геном и как отбор и генетика лежат в основе адаптивной дифференциации. Мы ожидаем, что эти проблемы останутся на переднем крае эволюционной биологии еще долгие годы.

Список литературы

• Антоновичс, Дж.(1976) Результаты популяционной генетики: «новая экологическая генетика». Систематическая ботаника , 1, 233–245.
• Арнольд, С.Дж. (1983) Морфология, производительность и приспособленность. Американский зоолог , 23, 347–361.
• Франклин, О. И Моррисси, М. (2017) Вывод градиентов выбора с использованием показателей производительности в качестве показателей пригодности. Методы в экологии и эволюции , 8, 663–677.
• Hadfield, J.D. & Thomson, C.E. (2017) Интерпретация выбора при взаимодействии людей. Методы в экологии и эволюции , 8, 688–699.
• Гамильтон, W.D. (1964) Генетическая эволюция социального поведения. II .. Журнал теоретической биологии , 7, 17–52.
• Hermisson, J. & Pennings, P.S. (2017) Мягкие зачистки и не только: понимание закономерностей и вероятностей следов отбора при быстрой адаптации. Методы в экологии и эволюции , 8, 700–716.
• Kingsolver, J.G., Diamond, S.E., Siepielski, A.M. И Карлсон, С. (2012) Синтетический анализ фенотипического отбора в естественных популяциях: уроки, ограничения и будущие направления. Эволюционная экология , 26, 1101– 1118.
• Ланде, Р. и Арнольд, С.Дж. (1983) Измерение отбора по коррелированным признакам. Evolution , 37, 1210–1226.
• Левонтин, Р. И Кракауэр, Дж. (1973) Распределение частот генов как тест теории избирательной нейтральности полиморфизмов. Генетика , 74, 175–195.
• Lotterhos, K.E., Card, D.C., Schaal, S.M., Wang, L., Collins, C. & Verity, R. (2017) Комплексные меры отбора могут улучшить отношение сигнал / шум при сканировании генома. Методы в экологии и эволюции , 8, 717–727.
• Lotterhos, K.E. И Уитлок, М. (2014) Оценка демографической истории и нейтральная параметризация производительности тестов FST на выбросы. Молекулярная экология , 23, 2178–2192.
• Прайс, Г. (1970) Отбор и ковариация. Природа , 227, 520–521.
• Робертсон А. (1966) Математическая модель процесса выбраковки молочного скота. Животноводство , 8, 95–108.
• Томсон, К.E. & Hadfield, J.D. (2017) Измерение отбора при взаимодействии родителей и потомков. Методы в экологии и эволюции , 8, 678–687.
• Вильянуэва-Каньяс, J.L., Rech, G.E., de Cara, M.A.R. & Gonzalez, J. (2017) Beyond SNPS: как обнаружить выбор при вставке сменных элементов. Методы в экологии и эволюции , 8, 728–737.
• Wadgymar, S., Лоури, Д. Б., Гулд, Б. А., Байрон, К. Н., Мактавиш, Р., Андерсон, Дж. Т. (2017) Определение целей и агентов отбора: инновационные методы оценки процессов, способствующих адаптации к местным условиям. Методы в экологии и эволюции , 8, 738–749.

Естественный отбор | BioNinja

Понимание:

• Естественный отбор увеличивает частоту характеристик, которые делают особей более адаптированными, и снижает

частоту других характеристик, ведущих к изменениям внутри вида

Теория естественного отбора была предложена Чарльзом Дарвином (а также Альфредом Уоллесом), который описал ее как «выживание наиболее приспособленных»

• Согласно этой теории, выживают не обязательно самые сильные или самые умные, но наиболее восприимчивые к изменениям

Процесс естественного отбора происходит в ответ на ряд условий:

• Унаследованная вариация — Есть генетическая вариация в популяции, которая может быть унаследована
• Конкуренция — Есть борьба за выживание (виды, как правило, производят больше потомства, чем может поддержать окружающая среда)
• Выбор — Давление окружающей среды ведет к дифференцированному воспроизводству внутри популяции
• Адаптации — У особей с полезными чертами больше шансов выжить и пройти эти черты на их потомстве
• Evolution — Более t Между тем происходит изменение частоты аллелей в генофонде популяции

Процесс естественного отбора

Мнемоника естественного отбора

Ключевые компоненты процесса естественного отбора:

• I Унаследованная вариация существует в популяции
• C конкуренция является результатом перепроизводства потомства
E Давление окружающей среды приводит к дифференцированному воспроизводству
• A даптаций , которые приносят пользу выживанию, выбираются для
• G частота энотипа изменения между поколениями
• E эволюция
происходит в популяции

Мнемоника: ICE AGE

Обзор естественного отбора

Определение естественного отбора

Что такое естественный отбор?

В современной биологии естественный отбор — это процесс, при котором виды, обладающие чертами, позволяющими им адаптироваться в окружающей среде, выживают и воспроизводятся, а затем передают свои гены следующему поколению.Естественный отбор означает, что количество видов, способных адаптироваться к конкретной среде, будет расти и в конечном итоге значительно превзойти количество видов, которые не могут адаптироваться.

Процесс естественного отбора позволяет виду лучше адаптироваться к окружающей среде, изменяя свою генетическую конфигурацию с каждым новым поколением. Эти изменения постепенные и могут происходить в течение тысяч лет, хотя в некоторых случаях естественный отбор может происходить намного быстрее, особенно у видов с короткой продолжительностью жизни и высокими темпами воспроизводства.

Когда естественный отбор применяется концептуально в области финансов, предполагается, что в долгосрочной перспективе выживут только те компании, которые могут реагировать и успешно адаптироваться к изменениям в финансовой и деловой среде.

Ключевые выводы

• В современной биологии естественный отбор — это процесс, при котором виды, обладающие чертами, позволяющими им адаптироваться в окружающей среде, выживают и воспроизводятся, а затем передают свои гены следующему поколению.
• Естественный отбор, применяемый в финансовом контексте, предполагает, что компании, способные адаптироваться, будут процветать, в то время как те, кто не сможет адаптироваться, могут столкнуться с сокращением доли рынка или банкротством в долгосрочной перспективе.

Что такое естественный отбор

Один из самых известных примеров естественного отбора в области биологии — это английская пяденица. Хотя английская пяденица всегда существовала в самых разных цветах, до промышленной революции в Англии светло-серая пятнистая разновидность была самой распространенной.Это потому, что эти мотыльки могли легко маскироваться на фоне лишайника аналогичного цвета, который в изобилии рос в их среде. Напротив, версии бабочек с темными крыльями были легкой добычей для птиц и других хищников.

Промышленная революция, произошедшая примерно между 1760 и 1840 годами, привела к огромному загрязнению воздуха. Это загрязнение воздуха убило часть лишайникового покрова на скалах в среде бабочек. В то же время некоторые здания более светлого цвета стали черными из-за загрязнения воздуха.В результате светлые серые бабочки больше не могли так легко сливаться с окружающей средой и были более легко обнаружены хищниками, что привело к их почти исчезновению. Темнокрылая разновидность теперь была лучше замаскирована и в конечном итоге выжила в большем количестве, чем светлокрылая разновидность бабочки.

При применении в финансовом контексте естественный отбор означает, что из-за динамизма и сложности бизнес-среды лишь горстка компаний может оставаться в бизнесе в течение длительных периодов времени.Компании, которые не адаптируются, могут столкнуться с потенциально уменьшающейся долей рынка из-за усиления или усиления конкуренции. Если через какое-то время компания не сможет адаптироваться, она может обанкротиться. Если трейдер или инвестор не адаптируются к изменяющимся рыночным условиям, они потеряют деньги, а если они не смогут адаптироваться в течение длительного периода времени, они могут быть вытеснены с рынка, поскольку их капитал истощается.

Естественный отбор — это динамичный и непрерывный процесс.Хотя способность адаптироваться к недавним изменениям в отрасли может быть хорошим показателем общих способностей компании или трейдера, она не гарантирует, что они смогут адаптироваться ко всем будущим изменениям в деловой среде.

Пример естественного отбора

Во время кредитного кризиса 2008 года несколько брокерских компаний постигла похожая судьба банкротства. В результате этого резкого ухудшения финансового положения компании Bear Stearns (основана в 1923 году), Merrill Lynch (основана в 1914 году) и Lehman Brothers (основана в 1850 году) не смогли сохранить независимость, которую они испытывали на протяжении десятилетий.Все они были либо приобретены более крупными банками (Bear Stearns, JPMorgan Chase, а Merrill Lynch, Bank of America), либо обанкротились (Lehman Brothers).

Итог

До финансового краха 2008 года коллективное мнение заключалось в том, что некоторые учреждения «слишком велики, чтобы обанкротиться». К сожалению, события 2008 года показали, что когда дело доходит до естественного отбора, размер не всегда имеет значение. Гораздо важнее гибкость и способность бизнеса или инвестора быстро распознавать меняющиеся бизнес-среды и адаптироваться к ним.

Что такое естественный отбор? | Протокол

31.1: Что такое естественный отбор?

Естественный отбор — это эволюционный процесс, в котором особи с признаками, способствующими выживанию, размножаются более высокими темпами. Эти благоприятные черты становятся более распространенными среди популяции или вида. Естественно отобранные черты изначально возникают в результате случайных генетических мутаций. Для того, чтобы произошел отбор, должна быть изменчивость внутри популяции, признак, контролирующий изменчивость, должен быть наследуемым, и должно быть эволюционное преимущество для вариации признака.

Теория естественного отбора

Естественный отбор — это явление, благоприятствующее особям, которые лучше приспособлены к окружающей среде. Чарльз Дарвин описал этот процесс в своей публикации 1859 года «Происхождение видов:

».

«Вследствие этой борьбы за жизнь любое изменение, даже незначительное и возникающее по какой-либо причине, если оно будет в какой-либо степени выгодно для особи любого вида, в его бесконечно сложных отношениях с другими органическими существами и внешней природой, будет иметь тенденцию для сохранения этого человека и, как правило, передается по наследству его потомству.У потомства также будет больше шансов выжить, поскольку из многих особей любого вида, которые периодически рождаются, выжить может лишь небольшое количество. Я назвал этот принцип, согласно которому каждое небольшое изменение, если оно полезно, сохраняется термином «Естественный отбор», чтобы обозначить его связь с силой отбора человека ».

Также стоит отметить, что фраза «выживание наиболее приспособленных», обычно используемая при упоминании естественного отбора и часто ошибочно приписываемая Дарвину, была придумана его современником Гербертом Спенсером.Позже Дарвин использовал эту формулировку в своих работах.

Во время создания своей теории эволюции путем естественного отбора Дарвин не знал, что наследственные черты, на которые воздействует отбор, являются генами. Это знание пришло вскоре после того, как Грегор Мендель опубликовал свои «Эксперименты по гибридизации растений» в 1865 году, познакомив мир с генетикой.

Условия естественного отбора

Для того, чтобы произошел естественный отбор, должна быть изменчивость признаков.Например, зайцы-снегоступы в весенние и летние месяцы коричневые, но зимой их шерсть становится белой. У этой черты также должно быть эволюционное преимущество; любые зайцы, которые не меняют цвет и остаются коричневыми, лучше видны хищникам в снегу и, следовательно, с меньшей вероятностью выживут и будут воспроизводиться. Третье условие — признак должен передаваться по наследству. У зайцев-снегоступов естественный отбор воздействует на вариацию в одном месте гена Agouti .

Интересно, что есть некоторые свидетельства того, что влияние изменения климата на снежные сезоны меняет давление отбора; особи в некоторых популяциях зайцев возвращаются к сохранению коричневой шерсти круглый год. Этот процесс, обычно происходящий в течение многих поколений в популяции, называется адаптивной эволюцией.

---

Рекомендуемая литература

Ленски, Ричард Э. «Что такое адаптация путем естественного отбора? Перспективы экспериментального микробиолога.” PLoS Genetics 13, no. 4 (20 апреля 2017 г.). [Источник]

Зимова, Маркета, Л. Скотт Миллс, Пол М. Лукач и Майкл С. Митчелл. «Зайцы-снегоступы демонстрируют ограниченную фенотипическую пластичность и несоответствие в сезонном камуфляже». Труды Королевского общества B: Биологические науки 281, no. 1782 г. (7 мая 2014 г.). [Источник]

движущая сила эволюции

Естественный отбор — важнейший механизм эволюции организмов наряду с мутациями, миграцией и генетическим дрейфом.

Так что же такое естественный отбор? Возможно, вам знакома фраза «выживание наиболее приспособленных», которая использовалась снова и снова, иногда даже гнусными агентами, пытающимися оправдать свой фанатизм и расизм подлинными научными концепциями.

Естественный отбор относится к процессу, при котором организмы, наиболее приспособленные к окружающей среде, с большей вероятностью выживут и размножаются, в то время как менее приспособленные имеют тенденцию к вымиранию. Таким образом, наиболее приспособленные выживают, чтобы передать свои гены, и в течение поколений адаптированное потомство может заменить целые популяции и, при наличии достаточного времени, даже сформировать новые виды.

Без естественного отбора практически невозможно понять или объяснить, как живые существа стали проявлять свое удивительное разнообразие и сложность.

Как работает естественный отбор?

Представьте, что зеленых жуков птицам легче обнаружить (и, следовательно, съесть). У бурых жуков немного больше шансов выжить, чтобы произвести потомство. Они передают свои гены коричневой окраски потомству. Таким образом, в следующем поколении коричневые жуки встречаются чаще, чем в предыдущем поколении.Предоставлено: Университет Беркли.

При обсуждении естественного отбора вы часто услышите упоминания о выживании и воспроизводстве. Это потому, что эти факторы отражают, адаптирован ли организм или целая популяция к окружающей среде.

Глядя на показатели воспроизводства и смертности, можно сделать вывод о том, как популяция будет меняться с течением времени. Механизм можно разбить на пять основных этапов: вариация, наследование, отбор, время и адаптация, сокращенно VISTA.

Посмотрите вокруг, вы увидите, что люди бывают самых разных форм и размеров. Некоторые из них выше, другие — невысокие, некоторые — черные, некоторые — белые и т. Д. Хотя мы все являемся представителями одного вида, существует множество вариаций от человека к человеку. У некоторых видов, например у собак, разброс может быть даже больше. Вариации происходят из-за мутаций, которые представляют собой постоянные изменения в нуклеотидной последовательности ДНК после «ошибок копирования» при делении клеток.

Признаки, определяющие дисперсию в популяции, закодированы в ДНК, и унаследовал от родителей.Когда организмы размножаются, они передают свою ДНК потомству, поэтому у высоких родителей, как правило, рождаются высокие дети.

Не все выживают или размножаются по какой-то причине. Никакая среда не может поддерживать неограниченное население. Таким образом, преодолевая порог, особи в популяции соревнуются за еду и партнеров, избегая при этом хищников. Из-за удачных мутаций некоторые вариации позволяют одним людям лучше добывать пищу, обеспечивать себе пару или избегать хищников, чем другим. Например, мутация может привести к тому, что кожа человека станет другого цвета, так что теперь она сливается с окружающей средой, что облегчает спасение от хищников.Этот человек будет выбран и, в конечном итоге, имеет больше шансов передать свои гены следующему поколению.

Полезным признакам требуется раз, , чтобы стать преобладающими в популяции, требуя нескольких поколений, прежде чем гены выбранных особей станут доминирующими в генофонде. Эти унаследованные черты не случайны, а скорее являются теми, которые немного лучше подходят для конкретной среды. Спустя тысячи поколений все люди могут иметь общие черты, которые помогают людям выживать и воспроизводиться.Подумайте, например, о зебре, у всех особей одинаковая черно-белая полосатая шерсть.

В результате получается популяция, которая лучше подходит или адаптирована к определенным аспектам окружающей среды. Но поскольку окружающая среда постоянно меняется, меняется и население. Под постоянным натиском естественного отбора одни популяции вымирают, а другие изменяются и расходятся, в конечном итоге создавая новые виды.

Естественный отбор настолько силен, что ученые считают, что практически все вымершие или сохранившиеся виды могут проследить свое наследие до единственного оригинального организма, появившегося примерно три миллиарда лет назад — первой формы жизни на Земле.

Самая смелая теория в науке

Предоставлено: Pixabay.

Хотя естественный отбор очень прост для понимания по сравнению с некоторыми другими теориями в науке, способ его объяснения Чарльзом Дарвином гениален.

Сдвиг парадигмы, вызванный естественным отбором, возможно, соответствует только гелиоцентрической модели Николая Коперника, в которой предполагалось, что Солнце является центром Солнечной системы, а планеты вращаются вокруг него, а не вокруг Земли.

Подобно Копернику, который показал, что Земля не является центром Вселенной, Дарвин показал, что люди не находятся над природой, а, скорее, прочно сидят в рамках органического порядка природы — ни вверху, ни внизу.

Когда вышла в свет основополагающая книга Дарвина О происхождении видов посредством естественного отбора или сохранении избранных рас в борьбе за жизнь , это был огромный удар по человеческому эго.

Но мы не должны ошибаться, полагая, что теория Дарвина пришла к нему в один день в мгновение ока.Ему потребовались десятилетия тщательных наблюдений и исследований мира природы, пока его идеи полностью не закрепились.

Доэволюционные идеи

Дарвин оказался нужным человеком в нужное время. Как и большинство знаменательных моментов в науке, естественный отбор возник в результате работы, заложенной другими в прошлом.

Ранее палеонтологи предоставили убедительные доказательства того, что жизнь существовала на Земле долгое время, что со временем она менялась и что многие виды вымерли.

Ранние эволюционисты, такие как Жан Батист Ламарк (1744-1829), считали, что жизнь развивается в непрерывном восходящем направлении, начиная с мертвой материи, затем от простых одноклеточных форм до сложных с течением времени, пока не достигнет человеческого «совершенства». Ламарк утверждал, что виды не вымирают, а превращаются в новые виды.

Теперь мы знаем, что многие идеи Ламарка ошибочны, но в теории французского биолога были некоторые обоснованные концепции. Согласно Ламарку, организмы изменили свое поведение и тела в ответ на изменения окружающей среды.Изменяя свое поведение, организмы также модифицировали свои органы, и их потомство унаследовало эти измененные структуры. Например, Ламарк считал, что жирафы развили свои легендарные длинные шеи и ноги благодаря тому, что многие поколения они ходили по высоким листьям деревьев.

По мнению Ламарка, структура тела или орган уменьшились бы или исчезли, если бы их использовали меньше или не все. Под влиянием наследственных модификаций все организмы приспосабливаются к окружающей среде по мере ее изменения.

Ламарк ошибался, считая, что эволюция — это процесс, стремящийся к большей сложности и совершенству.Он также ошибался, полагая, что наследственные черты были обусловлены изменениями в поведении, которые, как мы теперь знаем, являются результатом генов и их мутаций. Однако представление о том, что организмы наследуют черты, приобретенные при жизни своих родителей, имеет смысл и по сей день, и вклад Ламарка помогает отобразить на карте идею эволюции, а не идею разумного замысла, которую разделяли теологи того времени.

Интересно, что Дарвин и его современники нашли вдохновение для естественного отбора в экономике.В 1798 году английский священнослужитель по имени Томас Мальтус опубликовал «Очерк принципа народонаселения, поскольку он влияет на будущее улучшение общества », в котором он утверждал, что человеческое общество имеет верхние пределы и не может расти без контроля со стороны природы.

Мальтус писал, что рост населения не может опережать его способность прокормить себя. По его расчетам, если каждая пара вырастит четверых детей, численность населения удвоится через двадцать пять лет, а с этого момента она продолжит увеличиваться вдвое.В таком сценарии рост населения идет не по линейной, а по геометрической прогрессии, увеличиваясь в четыре, восемь, шестнадцать раз и так далее с каждой итерацией.

Расчистка новых земель для ведения сельского хозяйства и повышение урожайности с помощью передовых технологий может увеличить запасы продовольствия, но они увеличатся только арифметически, а не геометрически. Рост населения неизбежно, если его не остановить, принесет голод и страдания.

Мальтус утверждает, что человечество всегда контролировалось эпидемиями, детоубийствами или просто откладыванием брака до совершеннолетия.Затем англичанин указал, что одни и те же силы, вызывающие плодородие и голод, применимы к животным и растениям. Если бы был неограниченный рост, то вскоре мир был бы по колено в мухах и личинках. Но этого не происходит, потому что они не могут полностью воспроизвести свой потенциал. Как и у большинства других видов, большинство мух умирают, не имея возможности воспроизводиться, и уязвимы для засух, холодных зим, хищников и множества других нападений со стороны окружающей среды.

Вместо того, чтобы рассматривать людей как индивидуумов, Мальтус уменьшил масштаб и посмотрел на людей как на группу, по сути, будучи одним из первых экологов в истории.

Когда Дарвин прочитал идеи Мальтуса, стало ясно, что люди должны развиваться, как любое другое животное в природе. Грандиозность принципа экспоненциального роста лучше всего подтверждается одной бактерией Escherichia coli . Если предположить, что деление клеток происходит каждые 30 минут, потомкам этой клетки потребуется меньше недели, чтобы превысить массу Земли.

То, что верно для бактерии, верно для слона. Действительно, сам Дарвин использовал слонов в качестве гипотетического примера, показывая, что количество потомков одной пары увеличится до более чем 19 миллионов всего за 750 лет.Но ясно, что мир не наводнен ни слонами, ни бактериями. Причина проста: большинство потомков не выживают, чтобы произвести собственное потомство. Чем больше у вида склонность к массовому перепроизводству, известному также как «сверхплодородие», тем больше доля потомства, которое не может воспроизводиться.

Основы естественного отбора, представленные Дарвином.

Говоря о человеческом обществе, подсказки, относящиеся к естественному отбору, изобилуют искусственным отбором или селективным разведением — эволюцией, управляемой рукой человека.Историю селекционного разведения можно проследить примерно 10 000 лет назад, когда охотники-собиратели начали держать стада и стада и выращивать урожай. Отдельные животные, которые являются более социальными, менее агрессивными и легко управляемыми, пользовались благосклонностью людей и позволяли им спариваться, что открывало путь к приручению. Сегодняшние овцы, коровы, собаки и домашние кошки — результат тысячелетнего селекционного разведения.

Несмотря на то, что между естественным отбором и селективным разведением существуют важные различия, главным из которых является то, что селективное разведение благоприятствует аллелям (формам гена), которые не способствуют выживанию в дикой природе, у фермеров и домашнего скота следует научиться большой мудрости. заводчики.

Дарвин довольно много времени проводил с голубеводами. Он узнал, что заводчики голубей отбирают отдельных птиц для размножения, чтобы произвести оборку на шее. Британский натуралист рассуждал, что природа должна бессознательно отбирать людей, лучше приспособленных к выживанию в своей местной среде. При наличии достаточного количества времени естественный отбор может увеличить вид, что приведет к появлению новых частей тела от крыльев до глаз.

Два гиганта

Дарвин (слева) и Уоллес. Предоставлено: Wiki Commons.

Многие связывают Чарльза Дарвина с введением концепции эволюции, но он был не единственным ученым, выполнявшим эту работу. Его британский коллега Альфред Рассел Уоллес независимо предложил теорию эволюции путем естественного отбора. У них были прекрасные отношения, основанные на взаимном уважении, и они даже вместе публиковали научные статьи.

Уоллес путешествовал по миру, изучая природу, чтобы собрать доказательства своих эволюционных теорий. Он наиболее известен своими исследованиями предупреждающей окраски у животных, особенно у золотистой бабочки-птицееда ( Ornithoptera croesus ).Еще одним важным вкладом Уоллеса является теория видообразования, которая гласит, что когда две популяции одного вида становятся все более разными по фенотипу, что они больше не могут скрещиваться с образованием фертильного потомства, это может привести к образованию двух разных видов.

Теория эволюции, предложенная Уоллесом, соответствовала неопубликованным идеям, над которыми Дарвин тайно работал почти 20 лет. Они переписывались, обменивались идеями и в конечном итоге совместно опубликовали свои научные идеи в 1858 году, за год до того, как Дарвин опубликовал О происхождении видов .

Дарвин и

Бигль

Идеи, представленные в О происхождении видов , были в значительной степени основаны на прямых наблюдениях Дарвина во время кругосветного путешествия между 1831 и 1836 годами. В это время британский натуралист участвовал в исследовательской экспедиции, проводимой экипажем корабля. HMS Beagle , который делал остановки в Южной Америке, Австралии и южной оконечности Африки.

На каждой остановке Дарвин собирал образцы и каталогизировал местные растения и животных, сравнивал их и сравнивал.Это привело его к раскрытию скрытых закономерностей в распределении и особенностях организмов, особенно во время наблюдений за Галапагосскими островами у побережья Эквадора.

На близлежащих островах Галапагосов обитали похожие, но неидентичные виды вьюрков. Хотя они немного различались, каждый тип зябликов хорошо подходил для их конкретной среды обитания. Некоторые зяблики питались большими семенами, поэтому у них были большие жесткие клювы, в то время как другие питались насекомыми и имели тонкие, острые клювы.Более того, зяблики на Галапагосских островах были похожи на зябликов, обитающих на близлежащем материковом Эквадоре, но сильно отличались от тех, что обитают в других странах мира.

Зяблики Дарвина. Предоставлено: общественное достояние.

Постепенно Дарвин понял структуру родственных, но разных зябликов. Он утверждал, что Галапагосские острова, должно быть, были заселены за счет заявок с соседнего материка. Оказавшись там, на каждом острове, зяблики постепенно адаптировались к местным условиям. На протяжении многих поколений естественный отбор привел к видообразованию.

Поразительно, когда ученые повторно посетили зябликов Дарвина, они не только подтвердили его наблюдение, но и стали свидетелями эволюции, происходящей на их собственных глазах. В 1972 году биологи побывали на Дафне Мажор, одном из вулканических островов архипелага Галапагосские острова, и обнаружили, что естественный отбор привел к изменениям формы и размера клюва у двух видов: среднего наземного вьюрка ( Geospiza fortis ) и обыкновенного кактусового вьюрка ( Geospiza scandens ).

В течение 30 лет ученые изучали кактусовых вьюрков, и за это время размер их клювов колебался, постепенно уменьшаясь в размере за 15 лет.Это одно из многих прямых доказательств естественного отбора, которыми теперь располагают ученые. Дарвин считал, что естественный отбор был виден только в течение чрезвычайно длительного периода времени, но теперь мы знаем, что его можно увидеть в движении в течение всей жизни.

Самые распространенные заблуждения о естественном отборе

«То есть вы хотите сказать, что люди произошли от обезьян? Нелепо ». Это вид неверно истолкованной критики, с которой Дарвин столкнулся при жизни и которую некоторые люди придерживаются по сей день.

Люди не произошли от шимпанзе или других человекообразных обезьян, которые живут сегодня. Вместо этого у нас общий предок с шимпанзе, жившей примерно 10 миллионов лет назад.

Но это лишь одно из многих заблуждений, связанных с естественным отбором или эволюцией в целом, если на то пошло. Например, многие люди неверно истолковывают фразу «выживание наиболее приспособленных» как означающую «выживают только сильные». Фраза была придумана британским экономистом Гербером Спенсером, и Дарвин включил ее в пятое издание On the Origin .Под «выживанием наиболее приспособленных» и Спенсер, и Дарвин называли организмы, которые «лучше всего подходят для конкретной среды», а не «наиболее физически приспособлены». Самый простой способ взглянуть на приспособленность с эволюционной точки зрения — подумать о любом факторе, который увеличивает репродуктивный успех здесь и сейчас . Это потому, что то, что может быть выгодным сейчас, может оказаться невыгодным через несколько поколений по мере изменения окружающей среды.

Еще одно распространенное заблуждение — идея, что естественный отбор является случайным.Мутации случайны, но если эти мутации повышают приспособленность, они будут отобраны естественным отбором и переданы следующему поколению. Со временем доля вариации, вносимой этими мутациями, в популяции увеличится. Таким образом, естественный отбор не происходит «случайно», потому что вы можете довольно уверенно предсказать, какие черты будут выбраны.

Нельзя сказать, что есть гарантии. Естественный отбор — это вероятностный процесс, благодаря которому некоторые признаки повышают вероятность успешного воспроизводства организмов, обладающих ими.Даже небольшой разницы в репродуктивном успехе, такой как 1%, достаточно для постепенного увеличения частоты признака на протяжении многих поколений.

Не существует примеров окаменелостей, не согласующихся с принципами естественного отбора. Напротив, поскольку существует довольно много примеров переходных окаменелостей (вымерший вид, который проявляет черты, общие как для группы предков, так и для производной группы потомков), таких как Archeopteryx (между рептилиями и птицами), Ambulocetus (наземные млекопитающие и китообразные) или Tiktaalik (рыбы и четвероногие).

Естественный отбор — важнейший компонент современной теории эволюции, выдержавший испытание временем более 150 лет. Это наша единственная, наиболее важная теория, объясняющая, как и почему жизнь так удивительно разнообразна.

Естественный отбор

Естественный отбор Эрик Р.Пьянка Перевод на словацкий Барбарой Лебедовой. Эволюция — это постепенное генетическое изменение живых организмов с течением времени из-за экологического давления, которое они испытывают. Особи в скрещивающейся популяции имеют общий генофонд. Генофонд популяций развивается, а не индивид, из-за изменений, происходящих в таком генофонде. Эволюция может происходить несколькими способами: (1) частота генов может изменяться в результате миграции, потока генов из другой популяции.(2) в небольших популяциях частота генов может быть изменена с помощью случайной выборки — это известно как генетический дрейф. (3) давление мутаций и (4) неменделирующая сегрегация (мейотический драйв) также могут изменять генофонд. Однако, безусловно, наиболее важным фактором эволюции является (5) естественный отбор, который задействует различных репродуктивных успехов особей. Естественный отбор — единственный направленный эволюционный механизм, приводящий к соответствию между организмом и окружающей его средой.Так возникают и поддерживаются адаптации. Естественный отбор действительно является фундаментальной объединяющей теорией для всей жизни. Тщательное понимание естественного отбора открывает окно ясности, позволяющее понять практически любое явление в живом мире — это космический универсальный процесс, даже для любых инопланетных форм жизни, не основанных на ДНК, которые могут существовать в другом месте Космоса. Каким бы мощным ни был естественный отбор, к сожалению, его иногда неправильно понимают. Устойчивое заблуждение состоит в том, что естественный отбор происходит в основном за счет различий между организмами в уровне смертности или дифференциальной смертности (например,грамм. Природа, красная в зубах и когтях). Отбор обычно проходит гораздо более тонко и незаметно. Когда один организм оставляет более успешное потомство, чем другой, со временем его гены начинают доминировать в генофонде популяции. В конце концов, генотип, оставляющий меньше потомства, должен исчезнуть в стабильной популяции, если только сопутствующие изменения не принесут ему преимущества по мере того, как он становится более редким. В конечном счете, естественный отбор работает только с дифференциальным репродуктивным успехом .Дифференциальная смертность может быть избирательной, но только в той степени, в которой она создает различия между особями в количестве производимого ими репродуктивного потомства. Следовательно, такие фразы, как борьба за существование и выживание наиболее приспособленных, имели печальные последствия. Они склонны заставлять людей думать о мире собак и собак и рассматривать такие вещи, как хищничество и борьба за еду, как распространенные средства отбора. Слишком часто естественный отбор формулируется в терминах дифференцированного уровня смертности, когда самые сильные и быстрые особи считаются имеющими избирательное преимущество перед более слабыми и более медленными особями.Но если бы это было так, каждый вид постоянно набирал силу и скорость. Поскольку этого не происходит, должен происходить отбор против увеличенной силы и скорости (контр-отбор), который должен ограничивать процесс. Животные могут быть слишком агрессивными для их же блага; чрезвычайно агрессивная особь может тратить столько времени и энергии на погоню за другими животными, что тратит меньше времени и энергии на спаривание и размножение, и в результате оставляет меньше потомства, чем в среднем.Точно так же человек может быть слишком покорным и тратить слишком много времени и энергии, убегая от других животных. Различия в выживаемости, ведущие к дифференциальной смертности, могут, но не всегда, вести к естественному отбору. Осторожный кот, который редко пересекает шумные улицы, может дожить до глубокой старости, не оставив такого же потомства, как другой менее уравновешенный кот, убитый на оживленной дороге в гораздо более молодом возрасте. Если более продолжительная жизнь не позволяет или не приводит к более высокому репродуктивному успеху, естественный отбор не способствует долгой жизни.Точно так же, хотя мы могли бы пожелать иного, нет необходимой селективной надбавки к красоте, мозгу или мускулам, если только такие черты не превращаются в большее количество потомков, чем в среднем. Таким образом, единственная валюта, признанная естественным отбором, — это младенцы. Если уродливые, тупые, слабые особи оставят еще потомство, они унаследуют Землю. Естественный отбор действует как близорукий эксперт по эффективности, выискивая все и вся, чтобы максимизировать репродуктивный успех, даже когда это наносит ущерб выживанию.Отбор не является разумным и не имеет иной цели, кроме оптимизации использования ресурсов для немедленного успешного воспроизводства. Естественный отбор также является конечным изобретателем: краткий список его многочисленных патентов включает полет, астрономическую навигацию, многие фармацевтические препараты, эхолокацию, изоляцию, инфракрасные датчики и иглы для подкожных инъекций. Естественный отбор привел как к инстинктам, так и к обучению. Обучение приветствуется в непредсказуемых ситуациях, когда животные могут лучше всего адаптироваться, соответствующим образом изменяя свое поведение.Инстинкты в основном представляют собой «жестко запрограммированное» обучение и развиваются в предсказуемых ситуациях, особенно в тех, которые связаны с решениями о жизни и смерти. Таким образом, поскольку люди возникли в Африке, окруженные опасными ядовитыми змеями, у нас развился инстинктивный страх перед змеями. Многие другие эмоции также эволюционировали, чтобы приспособить нас к нашему окружению. Многие тысячелетия люди жили как охотники-собиратели и укрывались в пещерах. Жадность и месть, безусловно, должны были адаптироваться для ранних обитателей пещер.Жадный пещерный человек, который отказался делиться своими запасами еды в начале зимы, с большей вероятностью дожил бы до весны и, следовательно, имел бы более высокую физическую форму (репродуктивный успех), чем не жадный пещерный человек, делящий свои запасы. Точно так же месть имела смысл — если другой пещерный человек испортил ваши вещи, вы ударили его по голове, и он вряд ли повторил бы это снова. Такие инстинкты работали нам на пользу, когда мы были пещерными людьми, но стали опасно дезадаптивными в сегодняшнем искусственном мире, созданном руками человека.В настоящее время мы поклоняемся безудержной жадности, позволяя другим становиться миллиардерами — какой смысл иметь больше, чем вы на самом деле можете использовать? Точно так же месть не имеет смысла, если задуматься о нажатии красной кнопки, чтобы активировать ядерную взрывчатку, которая уничтожит вас, а также ваших врагов. Следовательно, естественный отбор может иметь неприятные последствия, как и много раз. Например, отбор запрограммировал нас на размножение, заставляя нервные окончания дрожать в нужных местах — пещерные люди произвели много детей, даже не зная, откуда они! Как и все формы жизни, мы всего лишь марионетки, танцующие под струнами естественного отбора, часто даже не подозревая об этом.Люди перенаселены Космический Корабль Земля и мы разрушаем наши собственные системы жизнеобеспечения, фактически угрожая уничтожить самих себя. Естественный отбор не всегда способствует «вежливости», но обычно ведет к эгоистичному поведению. Даже в сотрудничестве, таком как мутуализм, стороны различаются по затратам и полученным выгодам. Для развития таких кооперативных систем чистая выгода для обеих сторон должна перевешивать затраты. К сожалению, каким бы мощным ни был естественный отбор, он крайне недальновиден и, следовательно, несовершенный эксперт по эффективности.Вы даже можете возразить, что естественный отбор — наш самый большой враг: чтобы жить в устойчивом долгосрочном равновесии с ограниченными ресурсами Земли, людям придется преодолеть свое запрограммированное стремление к воспроизводству. Это будет нелегко, а может быть, и невозможно. Биологические явления часто даются наивными, групповыми селекционистами. Например, люди часто говорят о вещах, которые «полезны для всего вида». Естественный отбор просто не работает на этом уровне, но вместо этого способствует репродуктивному успеху отдельных организмов.Обдумывать эволюцию различных экологических атрибутов нужно внимательно и правильно. Например, соблазнительно, но опасно вводить в заблуждение, рассматривать организмы или экосистемы как созданные для упорядоченного и эффективного функционирования. Многочисленные атрибуты людей являются плохо продуманными наследниками предков с разной экологией. Адаптация предковой рыбы к наземному млекопитающему неизбежно повлекла за собой множество функциональных изменений и привела к некоторым элементам плохой конструкции, таким как переход между дыхательной трубкой и трубкой для глотания, что привело к неадаптивному расположению легких / пищевода (что приводит почти к 3000 смертельным исходам от удушья). в Америке каждый год). Всегда нужно помнить, что естественный отбор основан на различном репродуктивном успехе отдельных организмов. Антагонистические взаимодействия на уровне отдельных лиц и популяций (конкуренция, хищничество, паразитизм) часто должны ухудшать некоторые аспекты функционирования экосистемы. Два принципиально разных подхода оказались полезными в биологии: функциональный (механистический) и эволюционный (стратегический). Первый имеет дело с более короткой шкалой времени, чем второй.Они были названы как? против почему? вопросов. Например, можно спросить, почему соотношение полов часто приближается к 50:50? Ближайший механистический ответ может заключаться в том, что (по крайней мере, у млекопитающих) половина сперматозоидов содержит y-хромосому, а другая половина — x-хромосому: таким образом, половина образовавшихся зигот будет xy (мужской), а другая половина — женской. (хх). Фишер (1930) предложил эволюционный ответ: независимо от текущего соотношения полов в каждом поколении, половина генов в генофонде следующих поколений должна исходить от мужчин, а другая половина — от женщин.Таким образом, инвестирование в сыновей приносит такую ​​же выгоду, как и инвестирование в дочерей: при равновесии родители должны в равной степени вкладывать средства в оба пола, что обычно приводит к соотношению полов около 50:50. Фишер далее отметил, что у людей соотношение полов при рождении на самом деле статистически смещено в сторону избытка мужчин. Затем, соединяя точки, он отметил, что младенческая смертность среди мужчин выше, чем среди женщин. Следовательно, чтобы уравнять родительские расходы на сыновей и дочерей, родители должны чрезмерно вкладывать средства в сыновей в начале периода родительской опеки и компенсировать это позже, во время родительской опеки, вкладывая больше в дочерей.Фишер заключает, что, поскольку эта корректировка вызвана довольно большим неравенством в соотношении полов при зачатии, для которого нельзя указать априорную причину, трудно избежать вывода о том, что соотношение полов действительно было скорректировано с помощью этих средств. В течение многих лет биологи просто принимали широкий спектр биологических явлений как существенные неизменный, такой как в приведенном выше примере, что соотношение полов обычно близко к равенству, без учитывая, почему такие факты могли быть такими или как они могли развиться.Примерно до 1970 г. эволюционная перспектива полностью отсутствовала в учебниках по экологии. За последние полвека в экологии произошла интеллектуальная революция: строгая применение теории естественного отбора в популяционной биологии значительно расширилось. наше понимание многочисленных явлений, включая эволюцию таких вещей, как генетические доминирование, режимы добычи, репродуктивная тактика, старение, менопауза, соотношение полов, толерантность кривые, широкий спектр социального поведения, выбор партнера, системы спаривания, тактика побега хищника, вирулентность паразитов, измененное поведение хозяина, эволюционная эпидемиология, дарвиновская медицина, широта ниши, структура гильдии и разделение ресурсов, среди прочего.Добавление эволюционный подход открыл совершенно новые области деятельности, такие как оптимальное кормление, тактика жизненного цикла, половой отбор и коэволюция, каждая из которых стала мгновенным субдисциплины, а затем быстро превратились в самостоятельную область. Эволюционная экология превратилась в массовую дисциплину, которая ассимилировала и в значительной степени заменила другие экологические дисциплины. Современные молекулярные методы теперь позволяют биологам выделять, амплифицировать и секвенировать ДНК, которые в свою очередь, может быть использован для реконструкции вероятных эволюционных деревьев и состояний предков.Филогения а современные сравнительные методы теперь позволяют экологам выявлять и отслеживать вероятные фактические ход эволюции. Активные температуры тела (° C) у семи родов австралийских сцинков с предполагаемыми предками температура тела в различных узлах. Обратите внимание на высокую температуру тела Ctenotus (далеко справа) и более низкие температуры тела его родственников Hemiergis, Eremiascincus и Спеноморф .Этот филогенетический анализ предполагает, что потомки разошлись. от общего предка, который обладал умеренной активной температурой тела [по материалам Huey и Беннетт (1987).] Вся жизнь на Земле произошла от одного общего предка, чьи потомки разошлись. выбор аналогичен показанному на рисунке выше. Дарвин закончил «Происхождение видов» словами «Интересно созерцать запутанный берег». облечен множеством разнообразных растений, с птицами, поющими на кустах, с разными насекомые порхают, а черви ползают по влажной земле, и чтобы отразить это эти тщательно сконструированные формы, столь разные друг от друга и зависящие от каждой другие в такой сложной манере, все были произведены законами, действующими вокруг нас.Эти законы, в самом широком смысле — рост с воспроизводством; наследство, которое почти подразумевается воспроизведением; изменчивость от косвенного и прямого действия условий жизни, и от использования и неиспользования; коэффициент увеличения настолько высок, что ведет к борьбе за жизни, и, как следствие, естественный отбор, влекущий за собой расхождение характеров и исчезновение менее усовершенствованных форм. Таким образом, от войны природы, от голода и смерти самый возвышенный объект, который мы способны вообразить, а именно, производство высшего животные, прямо следует.В этом взгляде на жизнь есть величие. . . Впервые за всю 3,5-миллиардную историю жизни на Земле продукт естественного отбора развил достаточно интеллекта, чтобы осознать силу (естественный выбор) проехав все живые системы. По сути, чтобы перефразировать Бальфура (1895) » материя знает сама себя «. У нас есть способность понять эволюционную основу человеческих эмоций: предательство, сострадание, сочувствие, зависть, страх, жадность, честность, ревность, верность, похоть, месть и доверие.Но мы все еще не в состоянии их контролировать. К сожалению, вместо того, чтобы использовать наш интеллект, чтобы стать богоподобные управители этой планеты, люди вместо этого решили изнасиловать и уничтожить единственную Землю у нас есть. Люди теперь настолько доминируют в экосистемах Земли, что чистая экология практически исчезла. с лица этой планеты! Нетронутые экологические системы больше нигде не существуют. Множественный антропогенные последствия перенаселения включают в себя множество различных видов загрязнения атмосферы, вода и земля (а также многочисленные последствия такого загрязнения для здоровья и жизнедеятельности растений и животных, в том числе нас самих), разрушение и фрагментация среды обитания, исчезающие виды, потеря генетической изменчивости, исчезновение, нарушение естественных экосистем, перемещение людей организмов и, как следствие, гомогенизация земной биоты, эволюция микробов, которые заражают люди в качестве хозяев и даже уровень убийств среди людей. До недавнего времени космический корабль Земля предоставил нам довольно хорошее место для жизни. Но теперь системы жизнеобеспечения Земли неудача. . . мы перенаселили планету и загрязнили ее атмосферу — в результате загрязнение способствует глобальному изменению погоды. Земля быстро нагревается — ледяные шапки тают, а океанские течения меняются. Белые медведи пингвины находятся на грани исчезновения, и, хотя многие люди отказываются признать факты, мы, возможно, не отстаем. См. Также: ERP: Эволюция ERP: Адаптация ERP: Коэволюция ERP: конвергентная эволюция ERP: Репродуктивная тактика ERP: Половой отбор ERP: научные методы и человеческие знания Список литературы Бальфур, AJ (1895) Основы веры. Лонгманс Грин. Дарвин Ч. (1859) Происхождение видов посредством естественного отбора.Мюррей, Лондон. Фишер РА. (1930) Генетическая теория естественного отбора. Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий * Имя * Email * Сайт Сохранить моё имя, email и адрес сайта в этом браузере для последующих моих комментариев. Δ