Lenski, Richard E. “What Is Adaptation by Natural Selection? Perspectives of an Experimental Microbiologist.” PLoS Genetics 13, no. 4 (April 20, 2017). [Source]

Zimova, Marketa, L. Scott Mills, Paul M. Lukacs, and Michael S. Mitchell. “Snowshoe Hares Display Limited Phenotypic Plasticity to Mismatch in Seasonal Camouflage.” Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281, no. 1782 (May 7, 2014). [Source]

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР • Большая российская энциклопедия

ЕСТЕ́СТВЕННЫЙ ОТБО́Р, про­цесс из­би­ра­тель­но­го вы­жи­ва­ния и диф­фе­рен­ци­аль­но­го раз­мно­же­ния ор­га­низ­мов, ос­нов­ной дви­жу­щий фак­тор их эво­лю­ции. Идеи о су­ще­ст­во­ва­нии Е. о. вы­ска­зы­ва­лись с нач. 19 в. раз­ны­ми англ. на­ту­ра­ли­ста­ми (в т. ч. А. Уол­ле­сом). Но толь­ко Ч. Дар­вин (1842, 1859) оце­нил его как гл. фак­тор эво­лю­ции. По Дар­ви­ну, Е. о. яв­ля­ет­ся ре­зуль­та­том борь­бы за су­ще­ст­во­ва­ние; да­же не­зна­чит. на­сле­дуе­мые раз­ли­чия ме­ж­ду осо­бя­ми од­но­го ви­да мо­гут дать пре­иму­ще­ст­ва в этой борь­бе, ко­то­рая обу­слов­ле­на тен­ден­ци­ей ор­га­низ­мов к вы­со­кой ин­тен­сив­но­сти раз­мно­же­ния (в гео­мет­рич. про­грес­сии) и не­воз­мож­но­сти со­хра­не­ния все­го по­том­ст­ва вслед­ст­вие ог­ра­ни­чен­но­сти при­род­ных ре­сур­сов. Ги­бель по­дав­ляю­ще­го чис­ла осо­бей в ка­ж­дом по­ко­ле­нии не­из­беж­но ве­дёт к Е. о. – «вы­жи­ва­нию наи­бо­лее при­спо­соб­лен­но­го» к дан­ным ус­ло­ви­ям. В ре­зуль­та­те сум­ми­ро­ва­ния по­лез­ных из­ме­не­ний в те­че­ние мн. по­ко­ле­ний фор­ми­ру­ют­ся но­вые адап­та­ции и в ко­неч­ном счё­те воз­ни­ка­ют но­вые ви­ды. Рас­су­ж­де­ния о дей­ст­вии Е. о. Дар­вин стро­ил пре­им. на обоб­ще­нии опы­та до­ме­сти­ка­ции жи­вот­ных и рас­те­ний по ана­ло­гии с ис­кус­ст­вен­ным от­бо­ром, под­чёр­ки­вая, од­на­ко, что в от­ли­чие от про­во­ди­мой че­ло­ве­ком се­лек­ции Е. о. оп­ре­де­ля­ет­ся взаи­мо­дей­ст­ви­ем ор­га­низ­мов с ус­ло­вия­ми ок­ру­жаю­щей сре­ды и не име­ет оп­ре­де­лён­ной це­ли.

Сис­те­ма­тич. ис­сле­до­ва­ние Е. о., рас­ши­ре­ние и со­вер­шен­ст­во­ва­ние ме­то­дик его изу­че­ния на­ча­лось с кон. 19 в. Ис­поль­зо­ва­ние ме­то­дов био­мет­рии по­зво­ли­ло ус­та­но­вить ста­ти­сти­че­ски зна­чи­мые раз­ли­чия ме­ж­ду вы­жив­ши­ми и по­гиб­ши­ми ор­га­низ­ма­ми при из­ме­не­нии ус­ло­вий сре­ды. Бла­го­да­ря раз­ра­бот­кам Р. Фи­ше­ра, Дж. Хол­дей­на, С. Рай­та и С. С. Чет­ве­ри­ко­ва, осу­ще­ст­вив­ших син­тез клас­сич. дар­ви­низ­ма и ге­не­ти­ки, поя­ви­лась воз­мож­ность при­сту­пить к экс­пе­рим. изу­че­нию ге­не­тич. ос­нов Е. о. Об­сле­до­ван­ные при­род­ные по­пу­ля­ции ока­за­лись бу­к­валь­но на­сы­ще­ны му­та­ция­ми, мно­гие из ко­то­рых ста­но­ви­лись по­лез­ны­ми при из­ме­не­ни­ях ус­ло­вий су­ще­ст­во­ва­ния или при ком­би­на­ции с др. му­та­ция­ми. Бы­ло ус­та­нов­ле­но, что му­та­ци­он­ный про­цесс и сво­бод­ное скре­щи­ва­ние (пан­мик­сия) обес­пе­чи­ва­ют ге­не­тич. раз­но­род­ность по­пу­ля­ций и уни­каль­ность осо­бей, имею­щих раз­ные шан­сы на вы­жи­ва­ние; это обу­слов­ли­ва­ет вы­со­кую ин­тен­сив­ность и эф­фек­тив­ность Е. о. Кро­ме то­го, ста­ло оче­вид­ным, что Е. о. име­ет де­ло не с еди­нич­ны­ми при­зна­ка­ми, а с це­лы­ми ор­га­низ­ма­ми и что ге­не­тич. сущ­ность Е. о. за­клю­ча­ет­ся в не­слу­чай­ном (диф­фе­рен­ци­ро­ван­ном) со­хра­не­нии в по­пу­ля­ции оп­ре­де­лён­ных ге­но­ти­пов, из­би­ра­тель­но пе­ре­даю­щих­ся сле­дую­щим по­ко­ле­ни­ям. Е. о. но­сит ве­ро­ят­но­ст­ный ха­рак­тер, дей­ст­ву­ет на ос­но­ве му­та­ци­он­но­го про­цес­са и су­ще­ст­вую­ще­го ге­но­фон­да, влия­ет на час­то­ту рас­про­стра­не­ния ге­нов и их ком­би­на­ций, спо­соб­ст­ву­ет умень­ше­нию не­га­тив­но­го дей­ст­вия му­та­ций и об­ра­зо­ва­нию ме­ха­низ­мов за­щи­ты от их вред­но­го дей­ст­вия, оп­ре­де­ляя тем са­мым тем­пы и на­прав­ле­ния эво­лю­ции. Под кон­тро­лем Е. о. на­хо­дят­ся не толь­ко раз­но­об­раз­ные при­зна­ки, но и са­ми фак­то­ры эво­лю­ции, напр. ин­тен­сив­ность и ха­рак­тер му­та­бель­но­сти, ап­па­рат на­след­ст­вен­но­сти (от­сю­да по­ня­тие «эво­лю­ция эво­лю­ции»). При от­сут­ст­вии же Е. о. про­ис­хо­дит сни­же­ние или ут­ра­та при­спо­соб­лен­но­сти ор­га­низ­мов из-за на­ко­п­ле­ния не­же­ла­тель­ных му­та­ций, что про­яв­ля­ет­ся в воз­рас­та­нии ге­не­тич. гру­за, в т. ч. в по­пу­ля­ци­ях совр. че­ло­ве­ка.

Вы­де­ля­ют бо­лее 30 форм Е. о.; ни од­на из них не су­ще­ст­ву­ет в чис­том ви­де, а ско­рее ха­рак­те­ри­зу­ет тен­ден­цию дей­ст­вия от­бо­ра в кон­крет­ной эко­ло­гич. си­туа­ции. Так, дви­жу­щий от­бор спо­соб­ст­ву­ет со­хра­не­нию оп­ре­де­лён­но­го от­кло­не­ния от преж­ней нор­мы и при­во­дит к вы­ра­бот­ке но­вых при­спо­соб­ле­ний че­рез на­прав­лен­ную пе­ре­строй­ку все­го ге­но­фон­да по­пу­ля­ций, а так­же ге­но­ти­пов и фе­но­ти­пов осо­бей. Он мо­жет вес­ти к до­ми­ни­ро­ва­нию од­ной (или не­сколь­ких) ра­нее су­ще­ст­во­вав­шей фор­мы над дру­ги­ми. Клас­сич. при­ме­ром его дей­ст­вия ста­ло пре­об­ла­да­ние в пром. рай­онах тем­но­ок­ра­шен­ных форм ба­боч­ки бе­рё­зо­вая пя­де­ни­ца, не­за­мет­ных для птиц на за­гряз­нён­ных ко­по­тью ство­лах де­ревь­ев (до сер. 19 в. встре­ча­лась толь­ко свет­лая фор­ма, ими­ти­ро­вав­шая пят­на ли­шай­ни­ков на свет­лых ство­лах бе­рё­зы). Бы­строе при­вы­ка­ние к ядам разл. ви­дов на­се­ко­мых и гры­зу­нов, воз­ник­но­ве­ние ре­зи­стент­но­сти мик­ро­ор­га­низ­мов к ан­ти­био­ти­кам сви­де­тель­ст­ву­ют о том, что дав­ле­ния дви­жу­ще­го от­бо­ра в при­род­ных по­пу­ля­ци­ях дос­та­точ­но для то­го, что­бы обес­пе­чить бы­ст­рый адап­тив­ный от­вет на рез­кие из­ме­не­ния сре­ды. Как пра­ви­ло, се­лек­ция по од­но­му при­зна­ку вле­чёт за со­бой це­лый ряд пре­об­ра­зо­ва­ний. Напр., дли­тель­ный от­бор на со­дер­жа­ние бел­ка или мас­ла в зёр­нах ку­ку­ру­зы со­про­во­ж­да­ет­ся из­ме­не­ния­ми форм зё­рен, раз­ме­ров по­чат­ков, их рас­по­ло­же­ния над уров­нем поч­вы и др.

Ре­зуль­та­том дей­ст­вия дви­жу­ще­го от­бо­ра в фи­ло­ге­не­зе круп­ных так­со­нов яв­ля­ет­ся ор­то­се­лек­ция, при­ме­ром ко­то­рой слу­жит ус­та­нов­лен­ная В. О. Ко­ва­лев­ским на­прав­лен­ная эво­лю­ция ко­неч­но­сти пред­ков ло­ша­ди (от пя­ти­па­ло­сти к од­но­па­ло­сти), про­те­кав­шая мил­лио­ны лет и обес­пе­чив­шая уве­ли­че­ние ско­ро­сти и эко­но­мич­но­сти бе­га.

Диз­руп­тив­ный, или раз­ры­ваю­щий, от­бор бла­го­при­ят­ст­ву­ет со­хра­не­нию край­них от­кло­не­ний и ве­дёт к уве­ли­че­нию по­ли­мор­физ­ма. Он про­яв­ля­ет­ся в тех слу­ча­ях, ко­гда ни од­на из внут­ри­ви­до­вых форм с раз­ны­ми ге­но­ти­па­ми не по­лу­ча­ет аб­со­лют­но­го пре­иму­ще­ст­ва в борь­бе за су­ще­ст­во­ва­ние из-за раз­но­об­ра­зия ус­ло­вий, од­но­вре­мен­но встре­чаю­щих­ся на од­ной тер­ри­то­рии; при этом пре­ж­де все­го эли­ми­ни­ру­ют­ся осо­би со сред­ним или про­ме­жу­точ­ным ха­рак­те­ром при­зна­ков. Ещё в нач. 20 в. рос. бо­та­ник Н. В. Цин­гер по­ка­зал, что боль­шой по­гре­мок (Alectoroleophus major), цве­ту­щий и пло­до­но­ся­щий на не­ко­ше­ных лу­гах в те­че­ние все­го ле­та, на ска­ши­вае­мых лу­гах об­ра­зу­ет две ра­сы: ран­не­ве­сен­нюю, ус­пе­ваю­щую при­нес­ти се­ме­на до на­ча­ла по­ко­са, и позд­не­о­сен­нюю – низ­кие рас­те­ния, не по­вре­ж­дае­мые при по­ко­се, а за­тем бы­ст­ро за­цве­таю­щие и ус­пе­ваю­щие дать се­ме­на до на­ча­ла мо­ро­зов. Дру­гим при­ме­ром по­ли­мор­физ­ма слу­жит раз­ли­чие в ок­ра­ске ра­ко­вин у зем­ля­ной улит­ки (Capaсea nemoralis), яв­ляю­щей­ся кор­мом для птиц: в гус­тых бу­ко­вых ле­сах, где в те­че­ние все­го го­да со­хра­ня­ет­ся под­стил­ка из крас­но-бу­ро­го опа­да, обыч­ны осо­би с ко­рич­не­вой и ро­зо­вой ок­ра­с­кой; на лу­гах с жёл­той под­стил­кой пре­об­ла­да­ют улит­ки с жёл­той ок­ра­ской. В сме­шан­ных же ли­ст­вен­ных ле­сах, где ха­рак­тер фо­на ме­ня­ет­ся с на­сту­п­ле­ни­ем но­во­го се­зо­на, ран­ней вес­ной до­ми­ни­ру­ют улит­ки с бу­рой и ро­зо­вой ок­ра­с­кой, а ле­том – с жёл­той. Дар­ви­новы вьюр­ки (Geospizinae) на ост­ро­вах Га­ла­па­гос (клас­сич. при­мер адап­тив­ной ра­диа­ции) – ко­неч­ный ре­зуль­тат дли­тель­но­го диз­руп­тив­но­го от­бо­ра, при­вед­ше­го к об­ра­зо­ва­нию де­сят­ков близ­ко­род­ст­вен­ных ви­дов.

Ес­ли ука­зан­ные фор­мы Е. о. при­во­дят к из­ме­не­нию и фе­но­ти­пич., и ге­не­тич. струк­ту­ры по­пу­ля­ций, то впер­вые опи­сан­ный И. И. Шмаль­гау­зе­ном (1938) ста­би­ли­зи­рую­щий от­бор со­хра­ня­ет в по­пу­ля­ции сред­нее зна­че­ние при­зна­ков (нор­му) и не про­пус­ка­ет в сле­дую­щее по­ко­ле­ние ге­но­мы осо­бей, наи­бо­лее от­кло­няю­щих­ся от этой нор­мы. Он на­прав­лен на под­дер­жа­ние и по­вы­ше­ние ус­той­чи­во­сти в по­пу­ля­ции сред­не­го, ра­нее сло­жив­ше­го­ся фе­но­ти­па. Из­вест­но, напр., что во вре­мя снеж­ных бурь вы­жи­ва­ют пти­цы, ко­то­рые по мн. при­зна­кам (дли­на кры­ла, клю­ва, мас­са те­ла и т. д.) при­бли­жа­ют­ся к сред­ней нор­ме, а от­кло­нив­шие­ся от этой нор­мы осо­би по­ги­ба­ют. Раз­ме­ры и фор­ма цвет­ков у рас­те­ний, опы­ляе­мых на­се­ко­мы­ми, бо­лее ус­той­чи­вы, чем у рас­те­ний, опы­ляе­мых вет­ром, что обу­слов­ле­но со­пря­жён­ной эво­лю­ци­ей рас­те­ний и их опы­ли­те­лей, «вы­бра­ков­кой» ук­ло­нив­ших­ся от нор­мы форм (напр., шмель не мо­жет про­ник­нуть в слиш­ком уз­кий вен­чик цвет­ка, а хо­бо­ток ба­боч­ки не ка­са­ет­ся слиш­ком ко­рот­ких ты­чи­нок у рас­те­ний с длин­ным вен­чи­ком). Бла­го­да­ря ста­би­ли­зи­рую­ще­му от­бо­ру при внеш­нем не­из­мен­ном фе­но­ти­пе мо­гут ид­ти су­ще­ст­вен­ные ге­не­тич. из­ме­не­ния, обес­пе­чи­ваю­щие не­за­ви­си­мость раз­ви­тия адап­та­ций от ко­леб­лю­щих­ся ус­ло­вий сре­ды. Од­ним из ре­зуль­та­тов дей­ст­вия ста­би­ли­зи­рую­ще­го от­бо­ра мож­но счи­тать «био­хи­ми­че­скую уни­вер­саль­ность» жиз­ни на Зем­ле.

Дес­та­би­ли­зи­рую­щий от­бор (назв. пред­ло­же­но Д. К. Бе­ляе­вым, 1970) ве­дёт к рез­ко­му на­ру­ше­нию сис­тем ре­гу­ля­ции он­то­ге­не­за, вскры­тию мо­би­ли­за­ци­он­но­го ре­зер­ва и рос­ту фе­но­ти­пич. из­мен­чи­во­сти при ин­тен­сив­ном от­бо­ре в ка­ком-ли­бо оп­ре­де­лён­ном на­прав­ле­нии. Напр., от­бор на сни­же­ние аг­рес­сив­но­сти хищ­ных зве­рей в не­во­ле че­рез пе­ре­строй­ку ней­ро­гу­мо­раль­ной сис­те­мы ве­дёт к де­с­та­би­ли­за­ции цик­ла раз­мно­же­ния, сдви­гам в сро­ках линь­ки, из­ме­не­ни­ям в по­ло­же­нии хво­ста, ушей, в ок­ра­ске и др.

Об­на­ру­же­ны ге­ны, ко­то­рые мо­гут быть ле­таль­ны­ми или сни­жать жиз­не­спо­соб­ность ор­га­низ­мов в го­мо­зи­гот­ном со­стоя­нии, а в ге­те­ро­зи­гот­ном, на­про­тив, по­вы­шать эко­ло­гич. пла­стич­ность и др. по­ка­за­те­ли. В этом слу­чае мож­но го­во­рить о т. н. сба­лан­си­ро­ван­ном от­бо­ре, обес­пе­чи­ваю­щем под­дер­жа­ние ге­не­тич. раз­но­об­ра­зия с оп­ре­де­лён­ным со­от­но­ше­ни­ем час­тот ал­ле­лей. При­ме­ром его дей­ст­вия мо­жет слу­жить по­вы­ше­ние ус­той­чи­во­сти у боль­ных сер­по­вид­но-кле­точ­ной ане­ми­ей (ге­те­ро­зи­гот­ных по ге­ну ге­мо­гло­би­на S) к за­ра­же­нию разл. штам­ма­ми ма­ля­рий­но­го плаз­мо­дия (см. Ге­мо­гло­би­ны).

Важ­ным ша­гом в пре­одо­ле­нии стрем­ле­ния все при­зна­ки ор­га­низ­мов объ­яс­нять дей­ст­ви­ем Е. о. ста­ла кон­цеп­ция ней­траль­ной эво­лю­ции, со­глас­но ко­то­рой часть из­ме­не­ний на уров­не бел­ков и нук­леи­но­вых ки­слот про­ис­хо­дит пу­тём фик­са­ции адап­тив­но ней­траль­ных или поч­ти ней­траль­ных му­та­ций. Воз­мо­жен от­бор ви­дов, воз­ни­каю­щих в пе­ри­фе­рий­ных по­пу­ля­ци­ях «вне­зап­но» с гео­хро­но­ло­гич. точ­ки зре­ния. Ещё рань­ше бы­ло до­ка­за­но, что ка­та­ст­ро­фи­че­ский от­бор, при ко­то­ром в пе­ри­од рез­ких из­ме­не­ний сре­ды вы­жи­ва­ет не­боль­шое чис­ло осо­бей и да­же един­ст­вен­ный ор­га­низм, мо­жет стать ос­но­вой фор­ми­ро­ва­ния но­во­го ви­да за счёт хро­мо­сом­ной пе­ре­строй­ки и сме­ны эко­ло­гич. ни­ши. Так, об­ра­зо­ва­ние ксе­ро­фит­но­го, эн­де­мич­но­го ви­да Clarkia lingulata в го­рах Сьер­ра-Не­ва­да в Ка­ли­фор­нии объ­яс­ня­ют силь­ной за­су­хой, вы­звав­шей мас­со­вую ги­бель рас­те­ний, при­няв­шую ка­та­ст­ро­фич. ха­рак­тер в пе­ри­фе­рий­ных по­пу­ля­ци­ях.

Е. о., за­тра­ги­ваю­щий вто­рич­ные по­ло­вые при­зна­ки осо­бей, на­зы­ва­ют по­ло­вым (напр., яр­кая брач­ная ок­ра­ска сам­цов у мн. ви­дов рыб и птиц, за­зы­ваю­щие кри­ки, спе­ци­фич. за­па­хи, силь­но раз­ви­тые ору­дия для тур­нир­но­го боя у мле­ко­пи­таю­щих). Эти при­зна­ки по­лез­ны, т. к. по­вы­ша­ют воз­мож­ность уча­стия их но­си­те­лей в вос­про­из­ве­де­нии по­том­ст­ва. В по­ло­вом от­бо­ре наи­боль­шую ак­тив­ность про­яв­ля­ют сам­цы, что вы­год­но для ви­да в це­лом, т. к. сам­ки ос­та­ют­ся в боль­шей безо­пас­но­сти в пе­ри­од раз­мно­же­ния.

Вы­де­ля­ют так­же груп­по­вой от­бор, спо­соб­ст­вую­щий со­хра­не­нию при­зна­ков, по­лез­ных се­мье, стае, ко­ло­нии. Его ча­ст­ным слу­ча­ем у ко­ло­ни­аль­ных на­се­ко­мых яв­ля­ет­ся от­бор со­ро­ди­чей, при ко­то­ром сте­риль­ные кас­ты (ра­бо­чие, сол­да­ты и др.) обес­пе­чи­ва­ют (не­ред­ко це­ной соб­ст­вен­ной жиз­ни) вы­жи­ва­ние пло­до­ви­тых осо­бей (ма­ток) и ли­чи­нок и тем са­мым со­хра­не­ние всей ко­ло­нии. Аль­труи­сти­че­ское по­ве­де­ние ро­ди­те­лей, при­тво­ряю­щих­ся ра­не­ны­ми, что­бы уве­сти хищ­ни­ка от сво­их де­тей, гро­зит ги­бе­лью ими­та­то­ру, но в це­лом по­вы­ша­ет шан­сы на вы­жи­ва­ние его по­том­ст­ва.

Хо­тя пред­став­ле­ния о ве­ду­щей ро­ли Е. о. в эво­лю­ции по­лу­чи­ли под­твер­жде­ние во мно­же­ст­ве экс­пе­ри­мен­тов, до сих пор они под­вер­га­ют­ся кри­ти­ке, ис­хо­дя­щей из пред­став­ле­ния о не­воз­мож­но­сти об­ра­зо­ва­ния ор­га­низ­мов в ре­зуль­та­те слу­чай­ной ком­би­на­ции му­та­ций. При этом иг­но­ри­ру­ет­ся тот факт, что ка­ж­дый акт Е. о. со­вер­ша­ет­ся на ба­зе пре­ды­ду­щих ре­зуль­та­тов его же дей­ст­вия, ко­то­рые, в свою оче­редь, пре­до­пре­де­ля­ют фор­мы, ин­тен­сив­ность и на­прав­ле­ния Е. о., а зна­чит, пу­ти и за­ко­но­мер­но­сти эво­лю­ции.

Естественный отбор — главный фактор эволюции

☰

Главной заслугой Чарлза Дарвина было верное описание механизма эволюции, ее причин, или факторов; то есть того, как на самом деле она протекает. Сама же мысль, что виды меняются, постепенно приспосабливаясь к окружающей среде, высказывалась еще до Дарвина. Так Жан Батист Ламарк внес большой вклад в развитие эволюционного учения, хотя неправильно описал то, как протекает эволюция.

Естественный отбор, которому большое внимание уделил Дарвин, и есть та самая, главная движущая сила эволюции. В отличие от других факторов эволюции (дрейфа генов, мутаций, комбинативной изменчивости) только естественный отбор обладает направленной силой. Его действие не приводит к случайным изменениям, а всегда идет в сторону все большего приспособления организмов к окружающей среде.

Естественный отбор – это выживание наиболее приспособленных к данной среде особей в результате их борьбы за существование в условиях ограниченных ресурсов и на основе мутаций и комбинативной изменчивости, обеспечивающих отличие особей между собой.

Причины естественного отбора

Естественный отбор есть следствие действия совокупности других факторов эволюции. В основном борьбы за существование и наследственной изменчивости.

Организмы способны дать намного больше потомства, чем вместимость среды обитания. В результате между особями возникает борьба за существование – борьба за жизнь, пищу, территорию, право на размножение. Также индивиды и популяции борются не только между собой, но и с неблагоприятными условиями среды. В общей массе выживают наиболее успешные в этой борьбе. Они производят следующее поколение, обладающее их признаками.

Организмы в пределах одной популяции не одинаковы. Они так или иначе отличаются между собой. Другими словами, организмы обладают изменчивостью – способностью приобретать отличительные или новые признаки. Часть из таких признаков передается по наследству, формируя так называемую наследственную изменчивость.

Особенности конкретной среды обитания, ее малая вместимость способствуют выживанию организмов с такой наследственной изменчивостью, которая позволяет им выигрывать борьбу за существование.

Следствие естественного отбора – адаптация, или приспособленность

В процессе естественного отбора происходит приспособление особей и популяций к их среде обитания, как абиогенной – к неживой природе, так и биогенной – к живой природе – биоценозу. На конкретном отрезке времени популяция обладает определенной степенью приспособленности к среде, то есть различными адаптациями к ней.

Адаптацию можно рассматривать и как процесс, увеличивающий приспособленность, и как результат, выражающийся в наличии определенных приспособлений.

Приспособления могут быть различными. Они зависят от среды обитания и исходных характеристик вида. Разные виды могут адаптироваться к одной и той же среде обитания по-разному.

Адаптация, отталкиваясь от имеющейся морфологии и физиологии вида, меняет их так, чтобы популяция как можно быстрее и надежнее заняла определенную экологическую нишу в биоценозе.

Можно сказать, любой признак организма есть следствие адаптации к тем или иным условиям, возникшим в процессе эволюции данного вида. Другими словами, есть признаки, которые были адаптивными к условиям среды предков. У потомков они могут не исчезать, а претерпевать модификацию.

Среди ярких и простых примеров адаптаций часто выделяют мимикрию, покровительственную окраску. Большинство же адаптаций имеют сложный комплексный характер, затрагивающий несколько систем органов.

Адаптации имеют относительный характер. При смене условий обитания они могут утратить свое полезное значение. И требуется время, смена поколений для выработки новых.

Формы естественного отбора

В зависимости от сложившихся условий среды естественный отбор может отбирать особей по-разному. То есть в одних условиях лучше будут выживать одни, в других – вполне может быть, что другие. На этом основании выделяют три основные формы естественного отбора – стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

В случае стабилизирующей формы отбор благоприятствует выживанию особей со средним значением признака и устраняет особей с любыми крайними значениями. Стабилизирующий отбор действует в неизменных условиях среды на популяции, которые давно здесь обитают. Он поддерживает неизменность, то есть стабильность, популяций.

Если условия среды меняются, то на смену стабилизирующему приходит движущий естественный отбор. Обычно при смене условий в популяции могут найтись особи с каким-либо более подходящим значением признака. Естественный отбор будет давить на популяцию так, чтобы количество таких особей увеличивалось.

Движущий естественный отбор всегда действует в одном направлении, сдвигая среднее значение признака в какую-либо одну сторону. Модель ниже можно описать так. Условия среды изменились и погибли все особи, кроме тех, которые обладали определенным значением признака. После они размножились, и признак из редкого превратился в распространенный.

Дизруптивный, или разрывающий, отбор можно представить как частный случай движущего, так как он тоже приводит к исчезновению старой нормы. Однако, в отличие от движущего, при дизруптивном отборе формируется не одна, а две новые нормы из ранее крайних значений признака. Другими словами, при изменении условий часть популяции начинает приспосабливаться не так, как другая ее часть.

Последствия естественного отбора по Дарвину

А. Первейшим следствием естественного отбора будет нарастание многообразия видов одной естественной группы. Единые в своем происхождении, виды одной естественной группы вместе с тем многообразны.

Этот закон единства в многообразии есть прямое следствие отбора и дивергенции, причем, он имеет широчайшее распространение.

Б. Далее, как уже указывалось, степени расхождения видов различны. Виды a¹⁴, q¹⁴ ближе друг к другу, чем, например, a¹⁴ и b¹⁴. Последний в свою очередь, ближе к виду f¹⁴ и т. д. Образуя одну естественную группу, виды взаимно разошлись в разной степени и составляют подгруппы меньшей емкости. Следствием естественного отбора дивергенции будет возникновение группировок видов по степеням родства и проистекающая отсюда необходимость распределения видов по тем же или разным родам — семействам, отрядам, классам и типам, в зависимости от степени их расхождения. Дарвин указывает, что необходимость подобной классификации непосредственно вытекает из факта эволюции (на основе закона дивергенции). Другими словами, категории системы и соответствующие им реальные роды, семейства, отряды, классы, типы отображают ход и состояние дивергентной эволюции на данном отрезке времени. Следовательно таксономическая (систематическая) диференцировка видов есть прямое следствие отбора.

Схема дивергенции. А — первоначальный вид, остальные — его потомки. Дужками показано образование родов, семейств, отрядов, классов

В. Далее, Дарвин указывает, что естественный отбор через накопление полезных изменений приводит к совершенствованию приспособлений. Этот процесс очень важен. Он объясняется тем, что естественный отбор, начав действовать в известном направлении, сохраняет его в дальнейшем. Происходит это по следующим причинам. Как указывает Дарвин, «две разновидности (возникшие от одного вида А. П.) будут в общем все еще подвергаться действию тех же условий, которые вызвали изменения их родителей, а наклонность к изменчивости сама по себе наследственна; следовательно, они также будут стремиться к дальнейшему изменению и обыкновенно в том же направлении, как и их родители».

Из поколения в поколение при этом будут выживать те особи, у которых данный полезный признак выражен наиболее полно, наиболее совершенно. То же будет происходить и с другими полезными признаками. Следовательно, естественный отбор неизбежно приводит к совершенствованию организации, приспособлению ее к условиям существования.

Г. Это совершенствование приспособлений в очень многих случаях связано с другой особенностью эволюции, а именно с тем, что она сопровождается не только совершенствованием приспособлений, но и повышением организации. Это явление — одно из важнейших следствий отбора, выраженное в том, что от низших групп организмов возникают высшие группы.

Однако, признавая повышение организации одним из важнейших следствий отбора, Дарвин подчеркивает, что существование высших форм жизни вовсе не означает окончательного вытеснения низших форм. В течение всей истории органического мира имело место одновременное существование низших и высших групп. О формах, более сложно организованных, нельзя безотносительно говорить, что они лучше приспособлены, чем низшие. Образ жизни, который свойственен, например, дождевому червю, не требует повышения его организации — он связан только с совершенствованием приспособлений, которые необходимы для жизни в определенной среде. Аналогично этому и личинки мух, копошащиеся в фекальных массах, или кишечные паразиты нуждаются не в более высокой организации, а только в совершенствовании приспособленности к особым условиям жизни. Понятно также, что в среде обитания личинок мух, кишечных паразитов и т. п. высшие формы, например, птицы и млекопитающие, не могут быть их конкурентами.

Очевидно, следовательно, что, существование более высоко организованных форм вовсе не предполагает обязательного вытеснения низших форм и что повышение организации не может рассматриваться (как думал Ламарк) в плане учения о каком-то «стремлении» организмов к совершенствованию. Напротив, повышение организации есть одна из необходимых форм приспособления, во многих случаях, к новым и более сложным условиям среды. Не случайно высшие формы жизни развились на суше, а не в воде. Разнообразные условия наземного существования предъявляют значительно более высокие требования, чем водная среда, и выковывают более высокую организацию.

Таковы, по Дарвину, основные причины одновременного существования низших и высших групп организмов.

Д. Если, однако, естественный отбор творит в процессе дивергенции виды, новые роды, семейства, отряды, новые классы и типы, если он совершенствует формы, если он повышает их организацию и обеспечивает многообразие приспособлений и различия в высоте организации; если он определяет тот факт, что в настоящее время земля населена и низшими и высшими формами, то следует помнить и причиняемое им вымирание видов.

Вымирание — необходимая сторона творчества новых форм, так как приобретение совершенства, удивительной приспособленности форм к условиям их существования достигается устранением всех менее приспособленных. Вымирание менее приспособленных (менее соответствующих условиям среды) — полезно, так как оно устраняет их от скрещивания с наиболее приспособленными и, следовательно, способствует более быстрому совершенствованию форм (ср. условия, благоприятствующие искусственному отбору). Чем же определяется вымирание форм?

Следует помнить, что для того, чтобы какая-либо форма оказалась менее приспособленной и начала вымирать, нужно, чтобы появилась форма более приспособленная, так как понятие «приспособленный» — относительно. Гибель одних форм определяется преимуществом других. Эту закономерность Дарвин формулирует следующим образом: «Родоначальные формы и все промежуточные формы и разновидности должны вообще оказаться истребленными самим процессом образования и совершенствования новой формы». Итак, накопление новых признаков, лучше соответствующих новым условиям существования, неуклонно подвигается вперед. Этот процесс идет через диференцировку, обеспечивающую возникновение многообразных новых видов. Через накопление различий (дивергенцию) происходит диференциация форм в системе старого, исходного вида и образование за счет этой диференциации новых видов.

Каждый новый вид есть новое целое, исторический продукт накопления новых особенностей. Этот сложный процесс не следует, однако, представлять себе как простое суммирование новых наследственных особенностей. Каждое наследственное изменение влечет за собой новые коррелятивные изменения, т. е. перестройку всей системы организма. Таким образом, накопление, как количественный процесс, постоянно влечет за собой возникновение нового качества, коренную перестройку всей системы организма.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Жизнь без отбора: благо или опасность?

Алексей Кондрашов, Надежда Маркина
«Троицкий вариант» №23(117), 20 ноября 2012 года

Человек в цивилизованном обществе живет всё более социально и всё менее биологически. Он успешно преодолевает ограничения, которые наложила на него природа: обитает в каком угодно климате, осваивает новые пищевые ресурсы, научился бороться с инфекционными болезнями. Многие факторы, которые раньше должны были убивать человеческую особь, теперь перестали быть для него смертельными. Врачи научились выхаживать недоношенных и слабых новорожденных; вакцинирование предохраняет от опасных инфекций, а в случае заражения с инфекцией борются антибиотики; общество заботится о больных и инвалидах. Даже при том, что всё это работает неидеально, цивилизация радикально повысила биологическую приспособленность человека — его выживаемость в окружающей среде. Но от своей генетики человеку никуда не деться, и происходящие в этих условиях процессы мы пока изменить не в состоянии. Понять, что сегодня происходит с человеком и что нас ожидает в будущем, мы постарались с помощью эволюционного биолога, доктора биологических наук Алексея Кондрашова, профессора Мичиганского университета и факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ, который прочитал публичную лекцию в рамках Всероссийского фестиваля науки — 2012.

В терминах эволюционной биологии, на современного человека всё меньше действует естественный отбор, т. е. такая сила, которая убирает из популяции менее приспособленных особей, оставляя более приспособленных, так как последние оставляют больше потомства. «Есть отбор положительный и отрицательный, — поясняет Алексей Кондрашов. — Положительный отбор благоприятствует какому-то новому полезному признаку. Например, все в популяции были белыми, потом появился черный мутант, этот признак оказался полезным, и через некоторое время потомки этого черного мутанта могут заполонить всю популяцию. А отрицательный отбор, наоборот, благоприятствует старым и распространенным признакам. Все белые, и белым быть хорошо, но произошла мутация и появился черный, а черным быть плохо. Соответственно, потомство этого мутанта не выживет, и «черный» ген из популяции вылетит. Дарвина в основном интересовала эволюция, т. е. медленные изменения, и он в основном думал и писал о положительном отборе. А про отрицательный отбор много думал и рассуждал Иван Иванович Шмальгаузен». Именно этот отбор ослаблен у современного человека — неблагоприятные гены из популяции не вылетают, а накапливаются. На уровне общей концепции это стало понятно уже давно, но в последние годы благодаря развитию современных методов исследования появились данные, позволяющие количественно оценить этот процесс.

Ошибки в биомолекулярной машинерии

В нашей ДНК постоянно происходят мутации — изменения. Для этого не нужно ни воздействия радиации, ни химических мутагенов — процесс идет самопроизвольно. «Как сказал Будда, всё составленное из частей разрушается, — говорит Кондрашов. — Перед тем как уйти в нирвану, он собрал учеников и произнес эти четыре слова. Применительно к биологическим молекулам, Будда был полностью прав, действительно, они составлены из частей и могут разрушаться. И мутационный процесс является проявлением тенденции всего материального мира к хаосу». Мутации неизбежны, так как ДНК — очень длинная молекула (общая длина всех геномных молекул в клетке человека примерно один метр) толщиной в один нуклеотид — естественно, она не может быть идеальной.

Существует три основных источника мутаций. Первый — это ошибки, происходящие при репликации — удвоении молекулы ДНК. Основное действующее лицо этого процесса — фермент ДНК-полимераза. После того, как двойная спираль ДНК расплетается в две отдельные нити, ДНК-полимераза идет вдоль каждой нити и собирает парную к ней, используя старую нить как матрицу. То есть если на старой нити она видит букву А (аденин), то к новой нити она прикрепляет букву Т (тимин). «Но примерно в одном случае из 100 тысяч она вставляет не ту букву, — объясняет Алексей Кондрашов. — А самое замечательное, что после того, как она присоединит букву, она сразу же пытается ее оторвать. В результате получается, что буква присоединяется неправильно с вероятностью примерно 10^–5, а если буква неправильно присоединена, то она не будет оторвана тоже с вероятностью 10^–5. Так что вероятность мутации составляет примерно 10^–10 на букву за репликацию. Попробуйте попечатать на машинке и согласитесь, что ДНК-полимераза отлично работает».

Тем не менее, ошибки при репликации, происходящие с вероятностью 10^–10 на букву, — это основной источник мутаций. Второй источник мутаций — ошибки в репарации ДНК. Репарация — это ремонт повреждений, а повреждения — то, что нарушает химическую структуру молекулы, так что ДНК портится. Речь идет, например, о разрыве одной или обеих нитей, сшивке нитей между собой не слабыми водородными, а ковалентными связями, так что они не могут разойтись, и т. д. «В каждой человеческой клетке каждый день происходят несколько сотен тысяч спонтанных повреждений, — говорит Кондрашов. — И они должны быть починены, потому что иначе клетка умрет. И если в результате починки произошла какая-то ошибка, это тоже будет мутация». Третий источник мутаций — ошибки при рекомбинации в ходе мейоза — редукционного клеточного деления, приводящего к образованию из диплоидных клеток, с двойным набором хромосом, гаплоидных, с одинарным набором хромосом. Это необходимый этап созревания половых клеток, и при рекомбинации — когда хромосомы обмениваются кусочками — могут возникать ошибки.

Какие и сколько

99% мутаций — это замены нуклеотидов, говорит Алексей Кондрашов, — например, когда цитозин (C) меняется на гуанин (G). Это источник одно-нуклеотидного полиморфизма (single-nucleotide polymorphism, SNP). Кроме того, могут быть короткие выпадения нескольких букв или, наоборот, короткие вставки одного-двух-трех нуклеотидов. Реже случаются большие события — выпадения или вставка 100 и более, иногда до миллиона нуклеотидов, или поворот какого-то кусочка ДНК на 180°. Надо понимать, что мутации — это далеко не всегда плохо. Это источник генетической изменчивости, и без мутаций не было бы эволюции, в результате которой возникло всё разнообразие живого мира.

С появлением методов секвенирования нового поколения стоимость определения последовательности нуклеотидов в полном геноме радикально снизилась. И появились новые возможности количественно оценить скорость возникновение мутаций. Если раньше, как вспоминает Кондрашов, ему пришлось потратить несколько лет на кропотливое изучение крылышек дрозофил и отбор мутантов, то сейчас можно за 300 долларов секвенировать генотипы мухи-мамы, мухи-папы и мухи-дочки и сравнить их. В результате обнаружатся все новые мутации, произошедшие при смене поколения, а это значит, что они возникли в половых клетках родителей. Что касается человека, то скорость мутаций в человеческом геноме, как вычислили ученые, равна примерно 10^–8 на поколение на один нуклеотид.

Подводные камни в геноме

Все люди между собой различаются по множеству внешних и внутренних признаков. А генетически два человеческих индивида отличаются одной буквой генетического кода на каждые 1000 нуклеотидов. Одно различие на 1000 — это немного, если учесть, что, например, у дрозофил одно отличие на 100, а у гриба шизофиллум — одно отличие на 10, и это на сегодня абсолютный рекорд генетического разнообразия. И всё равно это много и означает, что между двумя человеческими индивидами — 35 млн коротеньких различий, однобуквенных замен. Но поскольку каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами (триплет, или кодон), то не все замены нуклеотида в ДНК приводят к замене аминокислоты в белке, а только так называемые несинонимичные. И таких несинонимичных замен, приводящих к изменению в молекуле белка, у каждого человека в белок-кодирующих генах около 10 тысяч. Примерно 10% из них не бесполезные, а вредные, которые снижают приспособленность. Среди них есть и смертельные. Биологи выяснили, что и у дрозофилы, и у позвоночных животных в среднем имеется одна-две летальные мутации на генотип. Организм не умирает потому, что эти мутации находятся в гетерозиготном состоянии, т. е. мутантный ген дублируется нормальным геном на парной хромосоме. Кроме того, человеческий генотип в среднем несет порядка 100 больших выпадений и вставок в ДНК, общая длина которых составляет около 3 млн нуклеотидов. Генотип нобелевского лауреата, соавтора модели «двойной спирали» ДНК Джеймса Уотсона, как оказалось при его секвенировании, несет обычное количество слабовредных мутаций и 12 сильно вредных мутаций, которые прячутся за нормальными генами в гетерозиготном состоянии. Очевидно, они не повлияли на приспособленность и успешность Джеймса Уотсона. Но если вредных мутаций будет еще больше и они не будут вычищаться отбором, равновесие нарушится, и приспособленность в человеческой популяции неизбежно будет снижаться.

Как подчеркнул Алексей Кондрашов, эту проблему понимал еще Дарвин, который писал: «У дикарей те, кто слабы либо телом, либо умом, быстро погибают. А те, кто выживает, обычно демонстрирует могучее здоровье. А мы, цивилизованные люди, изо всех сил стараемся предотвратить этот процесс элиминации: мы создаем приюты для умственно отсталых, инвалидов и больных, издаем законы, которые поддерживают бедных, и наши врачи стараются изо всех сил спасти жизнь каждого человека до последней возможности. Есть основания думать, что вакцинация сохранила сотни жизней, которые иначе погибли бы от оспы. Поэтому даже слабые здоровьем члены цивилизованных обществ продолжают размножаться. Всякий, кто интересовался разведением домашних животных, не будет сомневаться в том, что это чрезвычайно вредно для человеческой популяции».

Модель человечества на мухах

Интересно, что это оказалось возможно подтвердить в эксперименте. Такой эксперимент — по исключению отбора — Кондрашов и его коллеги поставили 15 лет назад. Условия жизни современного человека они смоделировали на мухах дрозофилах. Пары мух — самца и самку — поселили в отдельные «квартиры» — пробирки, где они не конкурировали за пищу с другими мухами, как бывает при «коммунальном» расселении. Пары обзавелись потомством, причем биологи ограничивали количество отложенных яиц, чтобы исключить конкуренцию между личинками. Из каждой «семьи» мух брали молодых самца и самку, перемешивали и попарно расселяли в новые «отдельные квартиры». Исключение отбора выражалось в отсутствии конкуренции и в том, что каждая пара, независимо от своего генотипа, приносила одно и то же число потомков. И так в течение 30 поколений. Через каждые 10 поколений ученые оценивали приспособленность личинок — их конкурентноспособность за пищу в жестких условиях. Результат — за время проведения эксперимента (за 30 поколений) приспособленность личинок упала более чем вдвое. А за одно поколение, вычислили исследователи, она падала на 2%. Алексей Кондрашов считает, что в природе она снизилась бы еще больше, чем в лаборатории. «Хотелось бы повторить этот эксперимент и протянуть его хотя бы на 100 поколений, потому что есть гипотеза, что через 100 поколений мухи все помрут».

Есть надежда, что в ближайшем будущем ученые смогут непосредственно посмотреть, что происходит с геномом человека. Когда завершится проект «1000 геномов», в руках у них окажется 1000 полностью секвенированных индивидуальных геномов (генотипов), которые можно будет сравнить на предмет мутаций. А лет через десять этих геномов будет уже миллион. «Отрицательный отбор распространен на несколько порядков больше, чем положительный. Поэтому рассуждения о том, что через какое-то время за счет положительного отбора у нас будет огромная голова и маленькие руки и все мы будем очень умными и т. д., — это всё предмет научной фантастики», — уточняет Алексей Кондрашов. А вот что у нас будет со здоровьем — это вопрос. Впрочем, через десять лет на него можно будет ответить более-менее точно, потому что мы сможем количественно оценить происходящие в человеческой популяции изменения.

Про риски позднего отцовства

Повторим, что скорость мутаций у человека, как подсчитали генетики, равна примерно 10^–8 на поколение на один нуклеотид. Но интересно, что мужчины и женщины вносят разный вклад в мутации своих детей. А именно, от отца ребенок получает в несколько раз больше мутаций, чем от матери. Первым, кто показал эту разницу, был английский генетик Джон Бёрдон Сандерсон Хóлдейн (John Burdon Sanderson Haldane), один из создателей синтетической теории эволюции. Он исследовал генетику гемофилии — наследственного заболевания, выражающегося в несвертываемости крови. Известно, что ген — виновник гемофилии — находится на Х-хромосоме. Поэтому женщины, несущие дефектную по этому гену Х-хромосому, не страдают от гемофилии, так как компенсируют его нормальным геном на парной Х-хромосоме, но сыновьям передают свою Х-хромосому вместе с заболеванием. Но вопрос состоит в том, где возникает данная мутация, в женских или мужских половых клетках? Холдейн рассмотрел оба варианта и, сравнивая их вероятность, пришел к выводу, что большинство мутаций по гемофилии возникает в половых клетках мужчины. Женщина-носительница получает эту мутацию от своего отца и передает ее своему сыну, который и заболевает.

Позже исследователи проанализировали еще несколько наследственных заболеваний, связанных с Х-хромосомными генами, например множественную эндокринную неоплазию, акроцефалосиндактилию. И оказалось, что в подавляющем большинстве случаев мутация впервые возникает в мужской Х-хромосоме. Как пишет Джеймс Кроу (James F. Crow, статья в PNAS, 1997 год), у высших приматов, включая человека, мужских мутаций в среднем в пять раз больше, чем женских.

Причины такого неравноправия в том, что мужские и женские половые клетки образуются по-разному. Предшественники яйцеклеток претерпевают обычное клеточное деление (митоз) только в эмбриональном периоде. Девочка рождается уже с готовым набором незрелых ооцитов (ооцитов I порядка), которые с началом ее полового созревания поочередно входят в редукционное деление — мейоз — и образуют яйцеклетки (ооциты II порядка). Предшественники же сперматозоидов — сперматогонии — активно митотически делятся в семенниках начиная с полового созревания и до старости. В итоге, яйцеклетка проходит через 25 митозов, завершающихся мейозом, а число митозов, через которое проходит сперматозоид до мейоза, зависит от возраста мужчины: если ему 18 лет — это порядка 100 митозов, если же ему 50 — порядка 800 митозов. А чем больше клеточных делений, тем больше репликаций ДНК, тем больше мутаций.

Отсюда вытекает, что на количество мутаций, которые ребенок получает от отца, в большой степени влияет отцовский возраст. Этот вывод не нов. Как объясняет Алексей Кондрашов, к нему впервые пришел Вильгельм Вайнберг (Wilhelm Weinberg), немецкий врач, один из первооткрывателей основного закона популяционной генетики (закона Харди—Вайнберга). Но теперь эту закономерность можно подтвердить прямыми исследованиями, поскольку стало возможно секвенировать геном и подсчитать число мутаций. В августе 2012 года в Nature опубликована статья исландских ученых (первый автор — Августин Конг (Augustine Kong)), в которой описаны результаты полногеномного анализа 78 семей. В каждой семье секвенировали геном отца, матери и ребенка. И, сравнив их между собой, вычислили, сколько новых мутаций приобрел ребенок. Оказалось, что от матери ребенок получает в среднем 15 мутаций, независимо от ее возраста. А от отца — в зависимости от возраста: если отцу 20 лет — 25 мутаций, если 40 лет — 65, а если 50 лет — 85 мутаций. То есть каждый год жизни отца добавляет ребенку две новые мутации. Вывод авторов работы: мужчинам, откладывающим рождение ребенка на поздний возраст, стоит пересмотреть свои жизненные планы. А как раз сейчас в мире наблюдается тенденция всё более позднего отцовства. Если в 2004 году средний возраст отцов составлял 35 лет, то в 2007 году он уже подошел к 40 годам. Почти у каждого десятого новорожденного папа старше 50 лет.

Чем больше мутаций, тем больше среди них вредных, ассоциированных с болезнями. В нескольких исследованиях получены данные, что позднее отцовство грозит ребенку риском неврологических и психических заболеваний. Так, по данным, полученным в Институте мозга в Квинсленде, дети 50-летних отцов вдвое чаще страдают шизофренией и аутизмом, чем дети 20-летних отцов. В эксперименте на мышах ученые продемонстрировали, что у потомства старых самцов мутировали гены, которые у человека связаны с шизофренией и аутизмом. А по данным исследователей из Тель-Авивского университета, у отцов в возрасте 55 лет и старше в пять раз выше вероятность родить ребенка с синдромом Дауна, на 37% повышается риск маниакально-депрессивного психоза у ребенка, а каждые последующие 10 лет на 30% увеличивают риск шизофрении у ребенка. В работе, опубликованной три года назад в Nature, приводятся графики зависимости когнитивных показателей ребенка от возраста родителей. Оказывается, для интеллекта ребенка нежелательна слишком молодая мать — до 20 лет, а в дальнейшем ее возраст практически не влияет на этот уровень. А вот с возрастом отца когнитивные показатели ребенка падают: если отцу 60 лет, то ожидаемое умственное развитие ребенка на 5% ниже, чем для 20-летнего отца. Результатам можно верить, так как они получены на очень большой выборке — более 30 тысяч детей. Пожилой отец передает ребенку 60 дополнительных мутаций, по сравнению с молодым, уточняет Кондрашов. И это снижает интеллектуальные способности примерно на 5%. Вроде бы немного, но для популяции в целом распространенные малые дефекты гораздо страшнее, чем большие, но редкие дефекты. Отбор против слабовредных мутаций у человека практически отсутствует, они уж точно никак не сказываются на количестве детей. И как результат — накапливаются в популяции.

Возникает вопрос: а как же синдром Дауна — последствие лишней хромосомы, — вероятность которого, как известно, повышается с возрастом матери? По всей видимости, это потому, что нерасхождение хромосом происходит при последнем делении мейоза, отвечает Алексей Кондрашов. Напомним, что это деление происходит уже во взрослом организме женщины. Но оно может случиться и в сперматозоиде, и это факт, что какое-то количество синдромов Дауна возникает не от матери, а от отца: «Недавно опубликована статья — взяли 90 индивидуальных сперматозоидов и просеквенировали их, два из них оказались анеуплоидными — несли лишнюю хромосому. Так что всё это происходит постоянно, только мы этого не видим, потому что обычно такие сперматозоиды погибают на ранних стадиях».

Ну и что же делать?

Как быть с этой проблемой, вопрос сложный, прежде всего потому, что затрагивает этические моменты. «Я принципиально не хочу давать никаких рекомендаций, потому что в этических вопросах ученые не обладают никаким специальным знанием, — говорит профессор Кондрашов. — Я знаю факты, а что хорошо, что плохо, я знаю или не знаю в той же степени, что и любой другой человек». Применение искусственного отбора к людям — это фашизм, и принудительная стерилизация около 400 тысяч человек в нацистской Германии признана преступлением против человечества. Другое дело — генетическое консультирование, которое позволит избежать рождения ребенка с наследственным заболеванием, хотя на сегодня таким путем можно отсечь лишь самые тяжелые из них. В будущем, вероятно, про ребенка можно будет узнать всё, включая его интеллект и ожидаемую продолжительность жизни.

Возможно, считает Кондрашов, мы когда-нибудь научимся «чистить» геном от вредных мутаций, возвращая его в «идеальное состояние»: «Сейчас это звучит как фантастика, но 50 лет назад и секвенирование за две тысячи долларов выглядело фантастикой». По его мнению, человечество столкнется с этой проблемой в ближайшее время и будет вынуждено как-то ее решать. Пока же можно, по крайней мере, избавить своего ребенка от рисков позднего отцовства — мужчины могут замораживать свою сперму в молодом возрасте, чтобы потом использовать ее, когда понадобится. И в течение всей жизни быть «вечно молодыми» отцами.

Как человек отключает естественный отбор

Человек — продукт эволюции. На протяжении 4 млрд лет она безжалостно отсекала тех, кто не был приспособлен к текущему моменту. Сегодня естественный отбор почти отключен, и это неизбежно отражается на генофонде. Современная медицина стремится к тому, чтобы выживали все, независимо от накопленных мутаций. Но насколько это соответствует замыслу природы?

Рассказывает кандидат биологических наук, профессор биологии Мичиганского университета Алексей Симонович Кондрашов — гость программы «Вопрос науки» с Алексеем Семихатовым.

Положительный отбор — двигатель эволюции

Когда мы говорим про эволюцию, имеем в виду положительный отбор. Его еще называют дарвиновским, когда полезным оказывается какой-то генетический вариант, ген, аллель, которого у исходных популяций нет или он очень редок. Вот жили обезьяны, но вдруг условия изменились и им захотелось стать людьми. Для этого им надо накопить тысячу аллелей, которых у них просто нет. И вот сидят обезьяны и ждут, когда же возникнет соответствующая мутация. Потом мутация возникает, и, если повезет, ее частота в популяции обезьяны растет. В результате обезьяна сделала шаг к человеку — это и есть эволюция. И это называется положительный отбор, то есть отбор, который благоприятствует варианту исходно редкому или вообще отсутствовавшему.

А бывает отбор отрицательный. Это отбор в пользу варианта, который в данный момент в популяции частый. И, соответственно, когда возникает за счет мутаций редкий вариант, он вреден. Вреден именно в данный момент. Может быть, в будущем, если возникнет еще какой-нибудь другой признак, он станет полезным. Но в данный момент он вредный, ведь эволюция не знает, что будет дальше, у нее нет никакого предвидения. Приведу пример.

Допустим, я принадлежу к популяции чернокожих и живу в Африке. Если у меня возникнет мутация, делающая меня светлокожим, то это вредно, ведь я живу в тропиках. А если я из тропиков убежал на север, то это полезно. Я делю мутации на полезные и вредные в зависимости от того, как они в данный момент влияют на приспособленность вида

Если ты живешь в постоянных условиях, то ты и не будешь меняться. Можно привести в пример живых ископаемых. Какой-нибудь мечехвост или гинкго за 200 млн лет морфологически никак не изменился. Если выкапывать из триасовых отложений гинкго, оно морфологически от современного почти не отличается.

В то же время постоянно происходят вредные мутации. Мутационный процесс неостановим просто потому, что законы физики не позволяют нам копировать последовательности ДНК без ошибок. Так что ошибки в природе происходят всегда. Эта ошибка может затронуть неважный участок ДНК — и тогда она будет, как мы говорим, селективно нейтральна. Ошибка может быть и вредной, и полезной. Кто-то из отцов-основателей генетики сказал, что улучшать генотип за счет мутаций — это все равно что улучшать статую, обстреливая ее издали из пулемета. Есть вероятность, что ты отобьешь ей что-то лишнее, но вероятность эта маленькая. Так что удивляться надо полезным мутациям, а не вредным. В этом смысле отрицательный отбор — это тупая сила, сохраняющая статус-кво и действующая всегда. Если его отключить, то ничего хорошего не будет.

Что такое отбор? Отбор — это когда разные твари производят разное количество потомков. Возьмем популяцию мух и сделаем так, чтобы от каждой пары оставалось ровно два ребенка: дочка-муха и сыночек-муха. Дальше они будут между собой снова случайно скрещиваться и жить. Этот опыт мы сделали больше 20 лет назад. И за 30 поколений приспособленность популяции упала вдвое, потому что всякий отбор был отключен. Причем отключен был и отрицательный отбор — они просто свободно копили мутации. Если каждая скотина приносит определенное число потомков, отбор не работает по определению. Эволюция происходит за счет положительного дарвиновского отбора, а с точки зрения поддержания результатов эволюции мы являемся крайне маловероятным и неравновесным объектом. Если постараться, чтобы все выживали и жили счастливо, что является целью медицины, то тогда генофонд получится — и, соответственно, уже получается — плохим.

Генофонд портится от гуманистических медицинских мер — это очевидно, и с этим никто не спорит. Но есть вещи неочевидные. Как быстро это приведет к каким-то существенным последствиям? Надо понимать, что вопросы научные и вопросы этические полностью расцеплены. Очень часто люди сразу начинают нести какую-нибудь фашистскую чушь и говорить: раз так — давайте не будем лечить больных. Вопрос о том, что надо делать, совершено никак с генофондом не связан. Гуманистическая точка зрения, принятая в цивилизованных странах, заключается в том, что жизнь человека важнее. Но оттого, что мы такие хорошие гуманисты, законы природы действовать не перестают и, соответственно, нужно понимать, что будет.

И тут возникает несколько интересных вопросов. Вопрос первый: до какой степени отбор популяции человека реально отключен? Ответ: конечно, он не отключен полностью. В отличие от опыта с мухой, который мы поставили, у человека есть существенная изменчивость по количеству детей. Правда, в большой степени эта изменчивость не приводит ни к какому отбору. Потому что то, сколько у тебя детей, зависит от чего угодно: от религиозных взглядов, жизненных установок, и гораздо меньше в современном обществе это зависит от твоего генотипа.

Отбор сейчас, безусловно, слабее, чем он был, когда наши предки были питекантропами и жили в пещерах, но вот насколько он слаб, мы на самом деле не знаем. Тут есть еще одна хитрость: тот отбор, который в популяции человека сейчас действует, может оказаться плохим. Недавно в Америке и в Исландии в независимых друг от друга исследованиях были получены очень интересные выводы: отбор действует против генов, которые способствуют получению образования. То есть чем больше у тебя аллелей, коррелирующих с получением образования, тем меньше у тебя детей. Рано или поздно такой неправильный отбор приведет к тому, что аллели, препятствующие получению образования, будут в популяции накапливаться.

Такой отбор действует в наши дни, исследования проводятся на современном срезе. Берут 100 000 исландцев и смотрят, сколько у них детей и сколько у каждого из них аллелей, способствующих получению образования. Выясняется, что чем больше таких аллелей, тем меньше детей. Мы не знаем, что было сотни лет назад, было ли больше или меньше детей у грамотного викинга. И не знаем, продлится ли такая ситуация еще 100 лет.

По моим ощущениям, все получится как у мухи: мы меняемся на несколько процентов за поколение. Могу сказать, на чем основано мое мнение. Пожалуй, наиболее убедительные данные — это возраст отца. У женщины все яйцеклетки практически готовы, когда она еще не родилась на свет. За четыре месяца до рождения деление в женском зародышевом пути прекращается. А если ты мужчина, ты продолжаешь как дурак генерировать сперматозоиды всю свою жизнь. В каком бы возрасте ни размножалась женщина, ее яйцеклетка проходит примерно через 35 делений. Если мужчина размножается в возрасте 18 лет, то его сперматозоид прошел через 150 делений. А если он размножается в возрасте 70 лет, его сперматозоид прошел через 600 делений, и, соответственно, он наградит своего ребенка в четыре раза большим числом мутаций.

Ученые сравнивают разные параметры детей, родившихся от молодых и старых отцов. Есть нюансы, но общая картина вырисовывается. Дети, рожденные от старых отцов, существенно уступают детям, рожденным от молодых отцов, по самым разным параметрам, прежде всего когнитивным: по скорости развития, по общему интеллекту, по всяким образовательным тестам. Страдает в первую очередь мозг, потому что это самая сложная структура в организме, содержащая большую часть наших генов. Если в моих мышцах работает 5% моих генов, то в мозгу их 80%. И, соответственно, по нему мутации бьют больше всего. Наша сложность — это прежде всего сложность мозгов.

Почему я говорю о возрасте отца? Потому что эффект возраста отца примерно равен общему эффекту накопления мутаций за одно поколение. И эффект возраста отца составляет больше процента, но меньше 10%. Если у ребенка папаше 70 лет, то когнитивные параметры этого ребенка в среднем будут уступать когнитивным параметрам ребенка, у которого папаше 18 лет, на 3%. В разных опытах, в разных исследованиях получаются очень разные результаты, но порядок такой. Из этого я делаю вывод, что если вообще в течение поколения полностью отсутствует отрицательный отбор, то именно на 3% все будет путаться. На мухе у нас получался результат 2%, но у мухи геном меньше нашего в 30 раз. Новорожденный мушонок несет одну вредную мутацию, а новорожденный человек несет примерно десять вредных мутаций.

Я говорю именно о вредных мутациях. Всего новорожденный ребенок несет 60 мутаций. Но поскольку 90% нашего генома — это мусор, а 10% — не мусор, значит, из этих 60 примерно пять-шесть штук попадут туда, где они важны, и они практически все будут вредны.

Представьте, приходит женщина к врачу, а врач ей говорит: «Поздравляю, вы беременны. Надеюсь, вы родите мутанта». Можете вы себе представить такого врача? Не можете. Потому что с точки зрения человеческого гуманизма практически все мутации — это плохо. А то, что одна мутация из миллиона полезная, будущей матери глубоко по барабану. Она не хочет, чтобы ее ребенок был мутантом.

Конечно, от накопления вредных мутаций за десять лет человечество не вымрет. Но нужно уже сейчас изучать этот вопрос и получать более точные данные. Сейчас все кричат про редактирование геномов — всякие CRISPR. Появляется надежда, что все геномы отредактируют. Но современные методы редактирования геномов на много порядков величины недостаточно точны, чтобы их можно было применять на людях. Я, в принципе, большой сторонник редактирования геномов и не вижу никаких принципиальных этических проблем. Мы же не хотим, чтобы ребенок получил какие-то вирусы от своих родителей. Почему же мы хотим, чтобы ребенок получил от родителей вредные аллели? Так что, если бы можно было эти вредные аллели аккуратно вернуть к норме, я считаю, что это не только этически допустимо, а этически необходимо. Но если ты при этом все перекорежишь… Пока никаких методов даже на горизонте не видно, и совершенно не факт, что это когда-нибудь вообще станет возможно.

Существующие методы абсолютно далеки от реальности. И все рассказы о применении их на человеке — это злонамеренное вранье. Все равно что изобрели каменный топор и сказали, что теперь мы можем делать коронарное шунтирование. Вы же не будете его делать топором? И здесь это то же самое. Есть одна единственная генетическая манипуляция, которую на людях можно делать, — это замена митохондрий. Если у женщины митохондриальная мутация, которая сделает ее ребенка неизлечимо больным, то можно взять яйцеклетку другой женщины, вынуть из нее ядро и вставить в него оплодотворенное ядро из яйцеклетки будущей матери. И тогда получится, что рождается ребенок, у которого есть генотип мамы, генотип папы, а митохондриальный генотип — это маленький-маленький кусочек — вообще от третьей женщины, здоровой. Вот это единственная хитрая ситуация, где генетическая манипуляция возможна. Она в каких-то странах уже разрешена.

Это неплохо, но это очень редкая ситуация. Вот возьмем среднего здорового человека — меня. У среднего здорового человека мутаций в генотипе порядка 1000 штук (и это только те, которые заменяют аминокислоты белка). Мне уже размножаться поздно, но, если бы я собирался размножаться, конечно, я был бы рад, чтобы в моих половых клетках эти вредные аллели заменили на нормальные. Зачем детям передавать всякую бяку? Но возможность поменять 1000 каких-то букв в геноме на другие — это сейчас абсолютно из области фантастики.

Главный эволюционный механизм, который нам позволяет существовать, — это система снижения скорости мутирования. Вероятность ошибки на одно удвоение ДНК — 1 на 10 млрд. Вы можете себе представить, что вы печатаете и делаете одну ошибку на 10 млрд символов? Одну на 100 млн страниц? Вот так и работает наша клетка. Следит за этим полимераза. И это самое важное, что вообще нам позволяет существовать.

Современному человеку законы Дарвина не указ — Российская газета

Современному человеку законы Дарвина уже не указ, утверждают многие ученые. Он вышел из-под действия главного закона природы — естественного отбора — и остановился в биологическом развитии. Словом, больше не эволюционирует. Вина за это лежит, в частности, на современной медицине. Наши предки жили по законам природы. Миром правил отбор: наиболее приспособленные выживали, слабейшие отбраковывались. Сегодня все иначе. Медицина дает шанс на жизнь людям с тяжелыми наследственными заболеваниями и даже аномалиями. Как следствие, стремительно увеличивается нагрузка на генофонд человечества, он загрязняется «плохими» генами. Дарвин с его законами отбора в современном мире перестает действовать.

Однако у этой точки зрения немало оппонентов. Они считают, что на естественном отборе рано ставить крест. Он продолжает работать, но в новых реалиях. Если раньше нашему предку приходилось выживать в суровых условиях дикой природы, то сейчас задачи иные. Ведь уже сам человек творит новую среду обитания, но механизм адаптации к ней не изменился. Сейчас нам приходится приспосабливаться к достижениям цивилизации точно так же, как когда-то далекий предок приспосабливался к изменениям климата. Но есть одно но… Если климат менялся крайне медленно, за сотни тысяч, а то и миллионы лет, то затем изменения в образе жизни стали стремительно ускоряться. И они заставляют человека в условиях цейтнота находить ответы на эти вызовы самому себе.

— Вот лишь один пример, — говорит кандидат биологических наук из Института общей генетики РАН Светлана Боринская. — Есть целые народы, которые не переносят молоко, скажем, китайцы. С точки зрения биологии так и должно быть. Ведь человек, как и все млекопитающие, вскармливает детенышей молоком. У них вырабатывается фермент, расщепляющий молочный сахар. Но вот малыш подрастает, и ему молоко уже не требуется. Значит, не нужен и фермент. И тогда отвечающий за него «молочный» ген перестает работать, отключается. Что и произошло с китайцами.

Почему же сегодня миллионы людей без всяких проблем могут пить молоко до глубокой старости? Все дело в мутации «молочного» гена. Среди наших предков были люди с такими мутациями, но не играло существенной роли, пока человек был охотником-собирателем. А вот 10 тысяч лет назад он переключился на земледелие и скотоводство, молоко полилось, что называется, рекой. «Мутанты» смогли употреблять молоко и во взрослом состоянии. В итоге произошел отбор по мутантному «молочному» гену. Сегодня в Дании и Голландии этот напиток пьют практически все взрослые. У русских доля меньше, около 60 процентов. Это яркий пример, как хозяйственные и культурные особенности меняют генофонд популяции.

— Надо отметить, что наш геном уже не поспевает за стремительным развитием цивилизации, — говорит Светлана Боринская. — Отсюда и многие наши недуги. По сути, болезни цивилизации, скажем, атеросклероз, диабет, гипертония, заложены в нас генетически. И виноваты «жадные» гены. Ведь наш организм устроен рационально: если в пище чего-то не хватает, то именно этот дефицит он из еды максимально аккумулирует. Так, в рационе охотников-собирателей было мало соли, углеводов, холестерина, поэтому их генетический аппарат был «жадным» до этих продуктов, «заточен» на них. Кстати, в генофонде бушменов Африки, рацион которых примерно такой же, как у наших далеких предков, частота «жадных» генов и сегодня очень высока.

Что касается большинства населения планеты, то наше меню человека забито солью, углеводами, холестерином. Но мы не приспособлены к этому избытку, так как геном не может столь быстро перестроиться. И то, что когда-то помогало популяции выживать, сегодня мешает: соль вызывает гипертонию, холестерин — атеросклероз, сахар — диабет. Словом, в ходе социальной и технической эволюции появляются все новые факторы риска, причем намного быстрее, чем наш генетический аппарат успевает к ним подстроиться.

Яркий пример связи генетики и переломов в развитии человечества приводит британский ученый Грегори Кларк. Он рассматривает причины промышленной революции в Англии в XVII-XIX веках. Об этом феномене в истории человечества ученые спорят уже не один десяток лет, в частности, называют демографию, развитие демократии, появление патентов и т.д. Кларк утверждает, что в основе революции лежит генетика. Переход нашего предка к аграрной жизни заставил быть более бережливым, ответственным, как следствие — богатеть. Вместо импульсивной, «вольной» жизни охотника и собирателя он постепенно превратился в дисциплинированного труженика, который должен каждый день приходить на работу без опозданий и трудиться по восемь и более часов. Что, кстати, за десятки тысяч лет предыдущего развития вовсе не было естественно для человека. Но аграрное общество наступало вольнице на горло, ведь нужно было в строго определенное время сеять и собирать урожай.

Но как же все эти годы работал генетический механизм? Как он «породил» промышленную революцию? Кларк доказывает, что у аграриев из поколения в поколение шел отбор по «гену работника», «гену цивилизованного человека». То есть средний класс формировался генетически. Это были относительно богатые люди, в семьях которых детей больше, чем в бедных. Они наследовали те черты, которые позволили их родителям стать богатыми. Так как у богатых детей становилось слишком много, то отпрыскам пришлось спускаться в низкие слои и постепенно распространять сюда «хорошие» гены. Словом, культура высшего класса распространилась на все общество через биологические механизмы.

Но почему она произошла именно в Англии, а не в какой-то другой стране, которые также жили в аграрных экономиках? Причина, по мнению Кларка, в резком росте населения в этой стране. Менее чем за сто лет оно выросло втрое, а человеку впервые в истории удалось выбраться из кошмара знаменитой мальтузианской ловушки. Британский ученый Томас Мальтус доказывал, что каждый скачок производительности труда увеличивает рождаемость, но этот рост числа едоков «съедает» все излишки, возвращая общество на круги своя. И вот в Англии впервые дополнительная рабочая сила стала увеличивать, а не проедать доходы. Кларк замечает, что английские рабочие ускорили приближение промышленной революции своим упорным трудом как в цеху, так и в постели.

Эта версия Грегори Кларка сразу попала под огонь критики. Не меньше досталось и работе американского нейрофизиолога Брюса Лана. Сравнив современного человека и жившего 37 тысяч лет назад, он обнаружил изменения в двух генах, отвечающих за развитие мозга: один — за увеличение его объема, второй — за усложнение строения. По мнению Лана, первый ген «усовершенствовался» под влиянием культуры, искусства, письменности и ремесел. Они требовали от человека сложных навыков. Естественный отбор отдавал предпочтение тем, у кого этот ген был качественнее, отбраковывая бездарных и тупых. Второй ген улучшался благодаря развитию сельского хозяйства и возникновению городов.

Как работает естественный отбор? 5 основных шагов (VISTA)

Естественный отбор — это механизм адаптации и развития популяций.

По сути, это простое утверждение о темпах воспроизводства и смертности: те отдельные организмы, которые оказались наиболее приспособленными к окружающей среде, выживают и размножаются наиболее успешно, производя множество столь же хорошо адаптированных потомков.После многочисленных таких циклов размножения преобладают наиболее приспособленные. Природа отфильтровала плохо подходящих особей, и популяция эволюционировала.

VISTA

Естественный отбор — это простой механизм, который заставляет популяции живых существ со временем меняться. Фактически, это настолько просто, что его можно разбить на пять основных шагов, сокращенно обозначаемых здесь как VISTA: изменение, наследование, выбор, время и адаптация.

Вариация и наследование

Репликация ДНК
© AMNH

Члены любого данного вида редко бывают совершенно одинаковыми ни внутри, ни снаружи.Организмы могут различаться по размеру, окраске, способности бороться с болезнями и бесчисленному множеству других характеристик. Такие вариации часто являются результатом случайных мутаций или «ошибок копирования», которые возникают, когда клетки делятся по мере развития новых организмов.

Когда организмы размножаются, они передают свою ДНК — набор инструкций, закодированных в живых клетках для построения тел, — своему потомству. А поскольку многие черты закодированы в ДНК, потомство часто наследует вариации своих родителей. Например, у высоких людей обычно есть высокие дети.

Выбор: выживание и размножение

Половой отбор у жуков
© Рептиланд Клайда Пилинга

Среды не могут поддерживать неограниченное количество пользователей.Поскольку ресурсы ограничены, рождается больше организмов, чем может выжить: некоторые люди будут более успешными в поиске пищи, спаривании или избегании хищников и будут иметь больше шансов на процветание, воспроизводство и передачу своей ДНК. Небольшие вариации могут повлиять на то, будет ли человек жить и воспроизводиться. Например, различия в цвете помогают некоторым особям маскироваться от хищников. Более острые глаза и когти помогают орлу поймать свой обед. А более яркая окраска увеличивает шансы павлина-самца привлечь себе пару.

Время и адаптация

Из поколения в поколение выгодные черты помогают некоторым особям выживать и воспроизводиться. И эти черты передаются все большему и большему числу потомков. Спустя всего несколько поколений или через тысячи, в зависимости от обстоятельств, такие черты становятся обычным явлением в популяции. В результате получается популяция, которая лучше приспособлена — лучше адаптирована — к какому-либо аспекту окружающей среды, чем это было раньше. Ноги, которые когда-то использовались для ходьбы, превращаются в крылья или ласты.Чешуйки, используемые для защиты, меняют цвет, чтобы служить камуфляжем.

Эволюция через естественный отбор — Естественный отбор и эволюция — Шлюз OCR — Редакция GCSE Biology (Single Science) — Шлюз OCR

Эволюция — это изменение унаследованных характеристик популяции с течением времени в процессе естественного отбора, которое может привести к в формировании новых видов.

Естественный отбор

Чарльз Дарвин

Естественный отбор — это процесс, при котором организмы, которые лучше приспособлены к окружающей среде, будут выживать и воспроизводиться.Это означает, что выгодные аллели этого варианта организма передаются потомству. На протяжении многих поколений процесс естественного отбора приводит к возникновению эволюции.

Чарльз Дарвин был известным английским натуралистом. В течение своей жизни он придумал теорию естественного отбора и того, как это движет эволюцией новых видов.

Дарвин ассоциируется с термином « выживание наиболее приспособленных », который описывает, как работает естественный отбор. Отдельные организмы в окружающей среде «отбираются для».Это означает, что выживут только те организмы, которые обладают наилучшими характеристиками для данной конкретной среды. Если они выживают, то становятся «наиболее приспособленными» к этой среде, они воспроизводят и передают полезные характеристики своему потомству.

Естественный отбор: пример с пяденицей

До промышленной революции в Великобритании, в начале 1800-х гг., Большинство пядениц было бледной разновидности.Это означало, что они были замаскированы на фоне бледных берез, на которых они отдыхают. Мотыльков с мутантной черной окраской легко заметили и поедали птицы. Это давало белым разновидностям преимущество, и у них было больше шансов выжить для воспроизводства.

Во второй половине 1800-х годов из-за загрязнения воздуха в промышленных зонах кора березы почернела от сажи. Это означало, что черные бабочки-мутанты теперь были замаскированы, а белая разновидность стала более уязвимой для хищников.Это давало черным разновидностям преимущество, и у них было больше шансов выжить и воспроизвести. Темные бабочки передали аллели черной окраски крыльев, что привело к потомству с фенотипом черной окраски крыльев. Со временем чернопёчная пяденица стала гораздо более распространённой в городских районах, чем бледная разновидность.

Обратите внимание, что это изменение фенотипа не было связано с загрязнением, сделавшим бабочек темнее. Темная разновидность существовала всегда, но была наиболее подходящей разновидностью , когда окружение изменилось.Прошло много поколений, прежде чем популяция бабочек стала в основном черной.

Естественный отбор, генетический дрейф и поток генов не действуют изолированно в естественных популяциях

Естественный отбор, генетический дрейф и поток генов — это механизмы, которые вызывают изменения частот аллелей с течением времени. Когда одна или несколько из этих сил действуют в популяции, популяция нарушает предположения Харди-Вайнберга, и происходит эволюция. Таким образом, теорема Харди-Вайнберга предоставляет нулевую модель для изучения эволюции, а популяционная генетика сосредоточена на понимании последствий нарушения этих предположений.

Естественный отбор происходит, когда люди с определенными генотипами с большей вероятностью, чем люди с другими генотипами, выживают и воспроизводятся и, таким образом, передают свои аллели следующему поколению. Как утверждал Чарльз Дарвин (1859) в своей книге О происхождении видов , если выполняются следующие условия, должен происходить естественный отбор:

1. Есть различия среди людей в популяции по некоторым признакам.
2. Эта вариация передается по наследству (т.е. существует генетическая основа вариации, так что потомство имеет тенденцию напоминать своих родителей по этому признаку).
3. Вариация этого признака связана с изменчивостью приспособленности (среднее чистое воспроизводство особей с данным генотипом по сравнению с индивидуумами с другими генотипами).

Направленный отбор со временем приводит к увеличению частоты предпочтительного аллеля. Рассмотрим три генотипа ( AA , AA и AA ), которые различаются по приспособленности, так что особи AA производят в среднем больше потомства, чем особи других генотипов.В этом случае, если предположить, что режим отбора остается постоянным и что действие отбора является единственным нарушением предположений Харди-Вайнберга, аллель A станет более распространенным в каждом поколении и в конечном итоге закрепится в популяции. Скорость, с которой выгодный аллель приближается к фиксации, частично зависит от отношений доминирования среди аллелей в рассматриваемом локусе (Рисунок 1). Первоначальное увеличение частоты редкого, преимущественного, доминантного аллеля происходит быстрее, чем частота редкого, преимущественного, рецессивного аллеля, потому что редкие аллели обнаруживаются в основном у гетерозигот.Следовательно, новую рецессивную мутацию нельзя «увидеть» естественным отбором, пока она не достигнет достаточно высокой частоты (возможно, благодаря случайным эффектам генетического дрейфа — см. Ниже), чтобы начать появляться у гомозигот. Однако новая доминантная мутация сразу видна естественному отбору, потому что ее влияние на приспособленность наблюдается у гетерозигот. Как только полезный аллель достигает высокой частоты, вредные аллели обязательно редки и, таким образом, в основном присутствуют у гетерозигот, так что окончательный подход к фиксации является более быстрым для выгодного рецессивного аллеля, чем для преимущественного доминантного аллеля.Как следствие, естественный отбор не так эффективен, как можно было бы наивно ожидать, для устранения вредных рецессивных аллелей из популяций.

Рисунок 1: Изменение частоты аллелей при направленном отборе в пользу (а) доминирующего преимущественного аллеля и (б) рецессивного преимущественного аллеля

Балансирующий отбор, в отличие от направленного отбора, поддерживает генетический полиморфизм в популяциях. Например, если гетерозиготы в локусе имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы (сценарий, известный как преимущество гетерозигот или сверхдоминирование), естественный отбор будет поддерживать множественные аллели на стабильных равновесных частотах.Стабильный полиморфизм также может сохраняться в популяции, если приспособленность, связанная с генотипом, уменьшается по мере увеличения частоты этого генотипа (то есть, если имеется отрицательный частотно-зависимый отбор). Важно отметить, что недостаток гетерозигот (недостаточное доминирование) и положительный частотно-зависимый отбор также могут действовать в локусе, но ни один из них не поддерживает множественные аллели в популяции, и, таким образом, ни то, ни другое не является формой уравновешивающего отбора.

Генетический дрейф является результатом ошибки выборки, связанной с передачей гамет отдельными особями в конечной популяции.Пул гамет популяции в поколении t — это общий пул яйцеклеток и сперматозоидов, произведенных людьми в этом поколении. Если бы размер пула гамет был бесконечным, и если бы не было отбора или мутации, действующих в локусе с двумя аллелями ( A, и a ), мы могли бы ожидать, что доля гамет, содержащих аллель A, будет точно равна частоте из A , а доля гамет, содержащих a , равна частоте a .Сравните эту ситуацию с подбрасыванием честной монеты. Если бы вы подбросили монету бесконечное количество раз, доля орлов составила бы 0,50, а доля решек — 0,50. Однако, если вы подбросите монету только 10 раз, вы не должны слишком удивляться, получив 7 орлов и 3 решки. Это отклонение от ожидаемых головной и конечной частот связано с ошибкой выборки. Чем больше раз вы подбрасываете монету, тем ближе эти частоты должны приближаться к 0,50, потому что ошибка выборки уменьшается с увеличением размера выборки.

В конечной популяции взрослые особи в поколении t передадут конечное количество гамет, чтобы произвести потомство в поколении t + 1. Частоты аллелей в этом пуле гамет обычно будут отклоняться от частот популяции в поколении . t из-за ошибки выборки (опять же, если предположить, что в локусе нет выборки). Таким образом, частота аллелей в этой популяции со временем будет меняться из-за случайных событий, то есть популяция подвергнется генетическому дрейфу.Чем меньше размер популяции ( N ), тем важнее влияние генетического дрейфа. На практике при моделировании эффектов дрейфа мы должны учитывать эффективный размер популяции ( N _e ), который, по сути, является количеством размножающихся особей и может отличаться от размера переписи, N , при различных сценариях. включая неравное соотношение полов, определенные брачные структуры и временные колебания численности популяции.

В локусе с множеством нейтральных аллелей (аллели, которые идентичны по своему влиянию на приспособленность) генетический дрейф приводит к фиксации одного из аллелей в популяции и, таким образом, к потере других аллелей, так что гетерозиготность в популяции снижается до нуль.В любой момент времени вероятность того, что один из этих нейтральных аллелей в конечном итоге будет зафиксирован, равна частоте этого аллеля в популяции. Мы можем думать об этой проблеме с точки зрения множества реплицированных популяций, каждая из которых представляет дему (субпопуляцию) внутри метапопуляции (совокупность демов). Учитывая 10 конечных демов равных N _e , каждая с начальной частотой аллеля A 0,5, мы ожидаем возможную фиксацию A в 5 демах и возможную потерю A в 5 демах. .Наши наблюдения, вероятно, в некоторой степени отклонятся от этих ожиданий, потому что мы рассматриваем конечное число демов (рис. 2). Таким образом, генетический дрейф устраняет генетические вариации внутри демов, но ведет к дифференциации демов полностью за счет случайных изменений частот аллелей.

Рисунок 2: Моделирование изменения частоты аллеля в 10 повторных популяциях (N = 20)

Поскольку исходная частота аллеля A = 0,5, мы ожидаем, что A будет зафиксирован в 5 популяциях и потерян в 5 популяциях, но наша наблюдения отклоняются от ожиданий из-за конечного числа популяций.В этом прогоне моделирования мы видим 7 случаев фиксации (p = 1), 2 случая потери (p = 0) и один случай, когда после 100 поколений все еще остаются два аллеля. В этой последней популяции A в конечном итоге достигнет фиксации или потери.

Поток генов — это перемещение генов в популяцию или из нее. Такое перемещение может быть связано с миграцией отдельных организмов, которые размножаются в своих новых популяциях, или с перемещением гамет (например, в результате переноса пыльцы между растениями).В отсутствие естественного отбора и генетического дрейфа поток генов приводит к генетической однородности среди демов внутри метапопуляции, так что для данного локуса частоты аллелей достигают равновесных значений, равных средним частотам в метапопуляции. Напротив, ограниченный поток генов способствует дивергенции популяции посредством отбора и дрейфа, который, если он будет постоянным, может привести к видообразованию.

Естественный отбор, генетический дрейф и поток генов не действуют изолированно, поэтому мы должны рассмотреть, как взаимодействие между этими механизмами влияет на эволюционные траектории в естественных популяциях.Этот вопрос имеет решающее значение для природоохранных генетиков, которые пытаются понять последствия этих эволюционных процессов, проектируя заповедники и моделируя динамику популяций исчезающих видов в фрагментированных средах обитания. Все реальные популяции конечны и, следовательно, подвержены влиянию генетического дрейфа. В бесконечной популяции мы ожидаем, что направленный отбор в конечном итоге зафиксирует выгодный аллель, но это не обязательно произойдет в конечной популяции, потому что эффекты дрейфа могут преодолеть эффекты отбора, если отбор слабый и / или популяция мала.Потеря генетической изменчивости из-за дрейфа вызывает особую озабоченность в небольших популяциях, находящихся под угрозой исчезновения, в которых фиксация вредоносных аллелей может снизить жизнеспособность популяции и повысить риск исчезновения. Даже если усилия по сохранению стимулируют рост популяции, низкая гетерозиготность, вероятно, сохранится, поскольку узкие места (периоды уменьшения размера популяции) имеют более выраженное влияние на Ne, чем периоды большего размера популяции.

Мы уже видели, что генетический дрейф приводит к дифференциации демов в пределах метапопуляции.Если мы примем простую модель, в которой люди имеют равные вероятности рассредоточения среди всех демов (каждая из которых имеет эффективный размер N _e ) в пределах метапопуляции, то скорость миграции ( m ) — это доля копий гена в пределах одной дема введена через иммиграцию на поколение. Согласно обычно используемому приближению, введение только одного мигранта на поколение ( N _e m = 1) составляет достаточный поток генов, чтобы противодействовать диверсифицирующим эффектам генетического дрейфа в метапопуляции.

Естественный отбор может вызвать генетические вариации среди демов в пределах метапопуляции, если в разных демах преобладают разные селективные давления. Если значение N _e достаточно велико, чтобы не учитывать эффекты генетического дрейфа, то мы ожидаем, что направленный отбор зафиксирует предпочтительный аллель в пределах данной фокальной демы. Однако постоянное введение через поток генов аллелей, которые полезны для других демов, но вредны для фокальной демы, может противодействовать эффектам отбора.В этом сценарии вредный аллель останется на промежуточной равновесной частоте, которая отражает баланс между потоком генов и естественным отбором.

Как естественный отбор ведет к эволюции?

Эволюция описывает дивергенцию видов в результате естественного отбора. Лучше всего думать об этом на уровне генофонда. Генофонд — это все гены, содержащиеся в популяции. На генофонд влияет селективное давление, которое представляет собой экологические проблемы, из-за которых один генетически детерминированный признак оказывается предпочтительнее другого.Вернемся немного назад. В популяции есть вариации, а это означает, что не все являются клоном друг друга, но некоторые гены встречаются в одних, а не в других. Новые гены возникают в результате мутации. Мутации происходят постоянно, и они необходимы для выживания вида. Мутировавший ген, скорее всего, снизит приспособленность человека (мы можем обсудить, почему это так), но в очень редких случаях он может дать организму преимущество. Повышенная физическая форма означает, что у человека больше шансов выжить и успешно размножаться, а это означает, что он с большей вероятностью передаст свои гены следующему поколению.Генная структура популяции будет меняться из поколения в поколение, потому что ген, повышающий приспособленность, будет распространяться, пока все члены популяции не будут иметь этот ген. Это означает, что приходит поколение, в котором все или почти все члены могут быть прослежены до одного предка, от которого возникла эта мутация. Это изменение в структуре гена происходит потому, что среда его выбирает; например, это может быть мутация, приводящая к более густым волосам, и мутация, приводящая к большему количеству подкожного жира, что означает, что во внезапно отрицательных климатических условиях эти люди с большей вероятностью доживут до репродуктивного возраста, потому что они лучше сохраняют тепло тела.Следовательно, они с большей вероятностью передадут эти гены. Вид эволюционирует, потому что имеет место широкая адаптация к новому отрицательному климату. Однако рассмотрите те же два гена в популяции, где климат достиг новой нормы, около 30 ° C, возможно, эти люди с большей вероятностью умрут от теплового истощения, поэтому эти гены снижают приспособленность человека. Следовательно, эволюция касается не столько самих генов, сколько взаимодействия между генами и окружающей средой, это описывает естественный отбор.

Эволюция и естественный отбор

Эволюция путем естественного отбора | Биологические принципы

Цели обучения

1. Определение и распознавание пригодности , адаптации и эволюции путем естественного отбора
2. Объясните предсказания и доказательства эволюции путем естественного отбора
3. Идентифицировать, объяснить и признать последствия эволюции естественным отбором с точки зрения приспособленности, адаптации, среднего фенотипа и генетического разнообразия
4. Различия между направленным, стабилизирующим, разрушающим и балансирующим выбором

Краткий учебник по генетике

Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес сформулировали теорию эволюции путем естественного отбора без современного понимания генетики.Но сегодня у нас есть то преимущество, что мы можем обсуждать эволюцию со знанием генетики, поэтому мы начнем с краткого учебника по генетике. Эти основные генетические концепции полезно изучить, чтобы убедиться, что мы все на одной странице:

• Все живые существа имеют ДНК в качестве генетического материала. ДНК состоит из нуклеотидных оснований, обычно обозначаемых как A, T, C и G.
• ДНК организована в одну или несколько хромосом , которые представляют собой линейные или кольцевые структуры, состоящие из ДНК и связанных белков
• Геном организма — это полный набор генов или генетического материала для данного вида.
• Ген — это наследственный фактор, определяющий (или влияющий) на конкретный признак. Ген состоит из определенной последовательности ДНК и расположен в определенной области определенной хромосомы. Из-за своего специфического местоположения ген также можно назвать генетическим локусом .
• Аллель — это особый вариант гена, точно так же, как шоколад и ваниль — особые варианты мороженого.
• Генотип организма представляет собой особый набор аллелей, обнаруженных в его ДНК.Организм с двумя одинаковыми аллелями для конкретного гена является гомозиготным по этому локусу; организм с двумя разными аллелями для конкретного гена является гетерозиготным в этом локусе.
• Фенотип организма — это его наблюдаемые черты, которые могут включать физические особенности и поведение. Некоторые аспекты фенотипа зависят от генотипа, а некоторые — от окружающей среды.
• Мутация — это изменение последовательности ДНК (A, T, C или G).Некоторые мутации вредны («плохие»), некоторые не имеют эффекта («нейтральные»), а некоторые — полезны («хорошие»). Мутации создают новые аллели, поэтому без мутаций не было бы новых генетических вариаций.

Эволюция путем естественного отбора

Эволюция путем естественного отбора происходит, когда одни генотипы производят больше потомства, чем другие генотипы, в ответ на окружающую среду. Это неслучайное изменение частот аллелей от поколения к поколению.В книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г.) Чарльз Дарвин описал четыре требования для эволюции путем естественного отбора:

1. выбираемый признак должен быть , переменным в популяции, так чтобы кодирующий ген имел более одного варианта или аллеля.
2. выбираемый признак должен быть наследуемым , кодируемым геном или генами
3. борьба за существование , что рождается гораздо больше потомства, чем может выжить в окружающей среде.
4. человек с разными аллелями имеют дифференциальную выживаемость и репродуктивную функцию , которая определяется приспособлением организма к окружающей среде

Мы можем применить эти постулаты, чтобы рассмотреть, происходит ли эволюция NS в конкретном случае. Посмотрите это видео TED Ed об эволюции устойчивости к антибиотикам у бактерий:

И последующее видео, которое показывает живое действие бактерий, эволюционирующих с устойчивостью к антибиотикам:

Для бактериальной эволюции в видеороликах выше применяются постулаты Дарвина:

1. Популяция изначально содержит только аллели, чувствительные к антибиотикам (то есть антибиотик убивает клетки), но мутации генерируют аллели устойчивости к антибиотикам.Теперь выбираемый признак (устойчивость к антибиотикам) — это , переменная в популяции, по крайней мере, с двумя аллелями.
2. У устойчивых к антибиотикам особей потомство устойчиво, потому что они имеют ту же мутацию гена устойчивости, что указывает на то, что признак наследуется .
3. Как чувствительные, так и резистентные бактерии имеют множество потомков внутри инфицированного человека-хозяина (или на чашке Петри) и конкурируют за ресурсы внутри хозяина.
4. Поскольку человек-хозяин принимает курс антибиотиков (или чашка Петри содержит увеличивающиеся дозы антибиотика), бактерии с чувствительными аллелями умирают больше, чем бактерии с устойчивым аллелем.Устойчивые бактерии лучше подходят для среды, богатой антибиотиками.

Это подводит нас к идее дарвиновской пригодности , согласно которой организмы, которые лучше всего соответствуют своей среде, будут иметь относительно большую выживаемость и воспроизводство, чем те, которые соответствуют менее хорошо. Пригодность определяется количественно относительно среднего человека в популяции; особи, производящие более жизнеспособное потомство (потомство, которое может жить и воспроизводить себя), чем в среднем, обладают большей приспособленностью.Признак, который передается по наследству и увеличивает шансы на выживание и воспроизводство для тех, кто обладает этим признаком, называется адаптацией . Если признак дает 1% большее репродуктивное преимущество, он дает приспособленность 1,01. Признак, дающий на 10% большее репродуктивное преимущество, имеет приспособленность 1,1. Из всех механизмов эволюции, которые мы обсудим в этом курсе, только естественный отбор приводит к адаптации. Помните, что мера приспособленности — это производство жизнеспособного потомства — адаптивные черты способствуют выживанию особей до репродуктивного возраста и / или способствуют репродуктивному успеху.

Эволюция естественным отбором происходит, когда окружающая среда оказывает давление на популяцию, так что только некоторые фенотипы выживают и успешно воспроизводятся. Чем сильнее давление отбора или событие отбора, тем меньше особей проходит через сито естественного отбора. Те фенотипы, которые пережили сильное событие отбора, такое как засуха, лучше подходят для окружающей среды, страдающей от засухи.Другими словами, у них более Дарвиновская пригодность .
Зяблики на Галапагосских островах обеспечили надежную систему исследований для наблюдения за естественным отбором в действии на протяжении последних десятилетий (см. Работу Питера и Розмари Грант и их сотрудников). Маленькие зяблики на острове Дафна Майор имеют сильные клювы, чтобы питаться семенами. Птицы с меньшим клювом могут взламывать только самые мелкие семена, в то время как птицы с большим клювом предпочитают семена большего размера. В 1977 году засуха уменьшила количество мелких семян, поэтому многие зяблики умерли от голода.

Засуха на Галапагосском острове Дафна Майор в 1977 году уменьшила количество мелких семян, доступных зябликам, в результате чего многие из зябликов с маленьким клювом погибли. Это привело к увеличению среднего размера клюва зябликов в период с 1976 по 1978 год.

В приведенном выше примере зябликов средний фенотип изменился, поэтому у большинства особей клювы больше, что является генетически контролируемой чертой зябликов. Больший размер клюва — это приспособление к размеру семян, доступному в условиях засухи.Результатом этого сдвига является то, что фенотипы с маленьким клювом стали редкими или исчезли, поэтому фенотип и, следовательно, уменьшилось генетическое разнообразие в популяции зябликов после отбора.
Когда популяция демонстрирует нормальное распределение по определенному признаку, естественный отбор может приводить к изменениям в популяциях в разных направлениях в зависимости от типа отбора. Стабилизирующий отбор приводит к сужению нормального распределения, потому что люди, которые имели «средний» фенотип или фенотип, наиболее близкий к среднему, имеют тенденцию оставлять больше потомства, чем те, у кого фенотипы на обоих крайних уровнях. Направленный отбор приводит к сдвигу к одному концу нормального распределения, потому что люди с одной крайностью фенотипа, как правило, оставляют больше потомства, чем люди с другой крайностью. Disruptive или , диверсифицирующая отбор , приводит к разделению нормального распределения на два распределения с удалением середины пика, потому что люди с любым крайним фенотипом, как правило, имеют больше потомства, чем люди с промежуточным фенотипом. Балансировка. Отбор происходит, когда в популяции активно поддерживаются несколько фенотипов (или аллелей) (т.е. ни один фенотип не имеет постоянного селективного преимущества перед любым другим). Двумя наиболее распространенными типами балансирующего отбора являются частотно-зависимый отбор , где приспособленность зависит от того, насколько распространен фенотип (или аллель), и преимущество гетерозиготы , где гетерозигота (с комбинированным фенотипом и аллелей) имеет более высокую физическую форму, чем любой гомозиготный.
На изображении ниже показано различное влияние на популяцию стабилизирующего, направленного или деструктивного (диверсифицирующего) отбора:

Происходит ли эволюция более крупных организмов, размножающихся половым путем, во временных масштабах быстрее, чем геологическое время?

Да! Есть множество прекрасных примеров эволюции, даже у видов, размножающихся половым путем, которые происходят довольно быстро, порядка лет или десятилетий. Фактически, соответствующая единица времени — поколения.Мыши Rock Pocket в пустыне на юго-западе — давно изученный пример. На этих маленьких коричневых мышей охотятся совы, визуальные хищники, которые замечают мышей по их контрастному цвету на фоне песка. Большинство мышей точно такого же цвета, как и песок. В этом коротком видео объясняется, что происходит с популяцией карманных мышей, мигрирующих на черные вулканические породы, с указанием скорости мутаций и количества поколений до тех пор, пока популяция не перейдет от полностью коричневой к полностью черной окраске шерсти.

Примеры того, как эволюция важна для обычных людей

• Пример развития устойчивости бактерий к антибиотикам — лишь один из примеров того, как эволюция влияет на жизнь людей.Вот несколько вопросов, которые вы должны рассмотреть в свете эволюции:
• Как рак — это эволюционное заболевание? Рак возникает из-за того, что отдельные клетки приобретают мутации, которые они передают своему потомству через митоз. Эти мутации позволяют этим клеткам избежать торможения роста и потребления ресурсов (за счет создания новых кровеносных сосудов и ускорения метаболизма).
• Когда мы используем инсектициды в жилых домах, а фермеры опрыскиваем свои поля, как будет развиваться популяция целевых насекомых?
• Когда правила рыболовства ограничивают вылов более крупной рыбой, к каким последствиям это может иметь?

Эволюция происходит внутри нас и вокруг нас, потому что жизнь эволюционирует :

Есть вопросы по этому поводу? Войдите, чтобы добавить свои комментарии ниже.

Дополнительные необязательные показания

http://evolution.berkeley.edu/evrite/relevance/IApathogens.shtml
http://evolution.berkeley.edu/evosite/relevance/IA1antibiotics.shtml

Evolution путем естественного отбора | manoa.hawaii.edu/ExploringOurFluidEarth

Введение в эволюцию путем естественного отбора

По оценкам ученых, без физического подсчета бактерий и вирусов на Земле сегодня обитает более 8,7 миллионов видов организмов.Происхождение и исчезновение такого количества видов очаровывало ученых на протяжении тысячелетий, еще со времен Древней Греции. Большое разнообразие живых организмов на Земле лучше всего объясняется научно обоснованной концепцией эволюции путем естественного отбора.

Выплачено

Видео

Практикум: Введение в естественный отбор

Evolution — это изменение унаследованных характеристик или черт в популяции организмов на протяжении многих поколений.Механизм, который лучше всего объясняет эволюцию, — это явление, известное как естественный отбор. Естественный отбор — это процесс, посредством которого определенные унаследованные черты, такие как цвет рыбы, рост человека или форма листа, становятся предпочтительными в популяции. Популяция — это группа организмов, которые спариваются и размножаются друг с другом. В целом

• признаки сохраняются в популяции, потому что они способствуют успеху организма, или
• признак исключается, потому что он умаляет успех организма.

Тысячи лет селективного давления определили формы, цвета, размеры и поведение, которые оптимизируют выживание и репродуктивный успех организмов в среде, в которой они развивались. На самом деле, часто можно многое рассказать о том, где что-то живет, по тому, как оно выглядит и ведет себя.

Эволюционная приспособленность и успех относится к выживанию достаточно долго, чтобы передать генетический материал потомству. Признаки, которые передаются потомству, потому что они способствуют успеху, « выбраны для продолжения .«Черты, которые исключаются из популяции, потому что они умаляют успех, — это« выбрано против продолжения ».

Любая сила в окружающей среде, благоприятствующая или неблагоприятная чертам характера, является селективным агентом. Сила может быть биологической, как хищник, или физической, как температура. Со временем популяции, подвергшиеся воздействию различных селективных агентов, могут стать настолько разными, что больше не смогут размножаться друг с другом. Биологическое определение видов — это группа организмов, которые могут успешно размножаться друг с другом.Согласно этому определению, когда популяции больше не могут размножаться друг с другом, они считаются разными видами.

Деятельность

Модель естественного отбора в популяции бактерий.

История эволюционной биологии

В 1800-х годах многие люди пытались определить, почему в мире существует так много разных видов растений и животных. Чарльз Дарвин задумался о разнообразии животных, которых он видел на Галапагосских островах.Это привело его к разработке теории естественного отбора, которая является лучшим объяснением разнообразия жизни, которое у нас есть. Альфред Рассел Уоллес также выдвинул гипотезу о том, что окружающая среда может способствовать формированию разнообразия жизни, отдавая предпочтение одним чертам перед другими. Уоллес заметил, что насекомые в джунглях Африки и Южной Америки очень хорошо приспособились к уникальной среде обитания. Эти два человека, работая независимо друг от друга, разработали одно и то же основное объяснение разнообразия жизни: естественный отбор.Эти принципы подтверждаются текущими научными исследованиями.

Генетическая изменчивость необходима для эволюции путем естественного отбора

Чтобы происходил естественный отбор, в популяции должно быть большое количество особей с разными признаками. Например, естественный отбор не повлиял бы на цвет тела рыб, если бы все особи в популяции были одного цвета. Термин фенотип используется для описания этих физических признаков.Все фенотипы являются выражением генетической информации в молекулах ДНК человека. Термин генотип описывает конкретный генетический код в молекулярной структуре ДНК, который производит определенный фенотип. Вариации генотипов также могут вызывать вариации фенотипов.

Новые генотипы могут быть получены в результате естественного процесса генетической мутации. Мутация — это ошибка, которая совершается в процессе копирования ДНК. Мутация приводит к изменению генетического кода или генотипа.

Иногда ошибки мутаций возникают в тех участках цепи ДНК, которые не кодируют какой-либо фенотип или признак. Точно так же некоторые мутации незначительны и не вызывают каких-либо значительных изменений внешнего вида, физиологии или поведения организма. В других случаях мутации могут вызывать изменения фенотипа (рис. 1.7).

На протяжении миллионов копий поколений, даже небольшие ошибки в этом влиянии фенотипа могут привести к большим изменениям.Иногда одно изменение в регулирующем гене, который контролирует другие части ДНК организма, также может иметь большой эффект. Чтобы представить себе, как это может работать, представьте игру «телефон». В этой игре один человек шепчет фразу своему соседу, а тот — своему соседу, и так далее. Последний человек, получивший сообщение, сравнивает фазу, которую, по его мнению, он услышал, с исходной фразой. Часто ошибки в повторении или понимании фразы-образца приводят к изменению ее значения. То же самое происходит, когда ДНК реплицируется снова и снова.Изменения в сообщении в игре аналогичны тому, что происходит при мутациях. Изменения значения «сообщения» ДНК могут вызывать изменения внешнего вида, физиологии или поведения организма.

Мутация может быть особенно мощной силой для изменений, если она оказывает значительное влияние на выживание организма. Некоторые мутации, например, придали бактериям устойчивость к антибиотикам. Поскольку бактерии размножаются очень быстро, эти мутации могут быстро повлиять на изменение популяции бактерий.

Также важно помнить, что мутации случайны. Организм не может выбрать или выбрать свою мутацию. Например, некоторые виды животных, которые всю жизнь живут в пещерах без света, не имеют пигмента или окраски. Поскольку пещеры темные, нет никакой пользы в маскировке, чтобы избежать хищника, или в окраске, чтобы привлечь помощника. Однако не всем животным, живущим в темноте, не хватает цвета. Чтобы вид потерял окраску, должны произойти мутации, позволяющие удалить пигмент.Если мутации никогда не произойдет, животные останутся пигментированными.

Половое размножение также может увеличивать генетическую изменчивость в популяции. Многие одноклеточные микроорганизмы воспроизводятся просто путем дублирования своего генетического материала (то есть ДНК) и деления себя пополам. Этот процесс называется бесполым размножением. Новые клетки, полученные в результате бесполого размножения, генетически идентичны исходной родительской клетке, если не происходит какой-либо мутации. Половое размножение — это производство потомства за счет комбинации специализированных половых клеток.Эти половые клетки (также называемые гаметами) содержат только половину генетического материала отдельного организма. Когда две половины — одна от самца и одна от самки — объединяются, потомство получает совершенно новую комбинацию генов.

Мутации и половое размножение увеличивают генетическую изменчивость популяции. Отдельные организмы с неблагоприятными признаками (например, деформированные крылья у плодовых мушек или ярко-белый узор у самцов павлинов) с меньшей вероятностью выживут и будут воспроизводиться.Эти люди и гены, которые они несут, «отбираются против» или не одобряются естественным отбором (рис. 1.8). Напротив, люди с полезными генами имеют больше шансов выжить и воспроизвести.

Выплачено

Видео

Мастер-класс: Подведение итогов по естественному отбору

Итого:

1. Естественный отбор требует различий между особями.
2. Мутации и половое размножение увеличивают генетическую изменчивость популяции.
3. Естественный отбор происходит, когда давление окружающей среды способствует определенным признакам, которые передаются потомству.