|
1. Базовая функция: интуиция возможностей. ИЭЭ предрасположены к тому чтобы
Не упускают возможности обратить на себя внимание.. Увлекшись какой-либо идеей, охотно ее рекламируют, становясь ее активными сторонниками. 2. Творческая функция: этика отношений. Отличаются способностью найти подход в случае необходимости практически к любому человеку. Часто общительны и эмоциональны. Более других готовы говорить комплименты, делать людям приятное, а также менять объекты своих симпатий. Из-за желания поддерживать со всеми хорошие отношения, могут перегружаться лишними контактами. В разговоре могут порой рассказать лишнее. ИЭЭ подходит работа, связанная с общением: журналистика, психология, идеология, реклама, участие в выставках, привлечение клиентов, оценка возможностей проектов и персонала. 3. Ролевая функция: волевая сенсорика. Адаптируясь в незнакомой ситуации, ИЭЭ часто проявляют себя в достаточной степени как решительная сильная личность, уделяя внимание внешней красоте и значимости . Делать же ежедневные волевые усилия над собой они вряд ли будут, если их не заставят обстоятельства. Стрессоустойчивы, в экстремальных условиях мобилизуются, способны дать решительный отпор. Стремятся оригинально эффектно одеваться. 4. Болевая точка: логика отношений. 5. Суггестивная функция: сенсорика ощущений. ИЭЭ любят, чтобы о них позаботились, накормили, организовали уют и комфорт. Самим же им чтобы одеться по погоде, наладить быт требуются усилия и сосредоточенность. Предпочитая оригинальность, практичность осваивают на опыте, учатся ей. 6. Референтная функция: логика действий. В организации рабочего места, разработке технологии удобнее прибегнуть к помощи партнера. Для ИЭЭ бывает трудно решить вопрос «что делать?», но если технология освоена, она будет соблюдаться четко. Им трудно все время быть организованными и практичными. 7. Ограничительная, рамочная функция: интуиция времени. ИЭЭ по характеру способны быстро, за короткое время успеть осуществить много контактов, побывать во многих местах. Для них эффективно в напряженной ситуации ограничить других фразами типа: «мне некогда сейчас об этом думать!», ускорением или замедлением ритма, вплоть до установки паузы. В производственных процессах спасение от монотонности для ЭИИ в частых переключениях на другие дела. 8. Реализующая функция, «без слов на деле»: этика эмоций. Способны часто, бурно, свободно проявлять эмоции. Людям бывает трудно не поддаться на рекламу, которую осуществляют ИЭЭ: их эмоции мотивируют, завораживают. Способны проявлять повышенную чувствительность к настроениям людей, по голосу, мимике, телодвижениям определять эмоциональное состояние человека.Нуждаются в постоянном притоке новых впечатлений. Стрессоустойчивы, поэтому в экстремальных ситуациях способны ориентироваться быстро, находчиво.
Представители типа ИЭЭТатьяна Буланова, Барбара Брыльска, Анне Вески, Анастасия Вертинская, Татьяна Егорова, Александра Захарова, Настасья Кински, Лолита Милявская, София Ротару, Иоанна Хмелевская Литературные персонажи: Том Сойер, Чебурашка
Примеры профессий для ИЭЭ:
Как управлять сотрудником – ИЭЭ:
От ИЭЭ нельзя требовать, не стоит ожидать:
Особенности адаптации (как создать условия) для ИЭЭ:
|
Модель А в соционике. Часть 3.
Сегодня продолжим с моделью А. Напомню, что дополнения приветствуются, поскольку на абсолютную истину я не претендую.4. Одномерная болевая функция.
Болевая функция -это то, что у человека получается с большим трудом, зона страхов. В этой сфере больше всего гложут сомнения в себе. Если по болевой человек получает удар, этот удар очень болезненный, кроме того, со стороны кажется, что человек обиделся «ни на что». Реакция на болевую может быть крайне агрессивной и эмоциональной. Поэтому болевую не стоит путать, например, с откровенным хамством и топатанием в личных сферах — это никому не нравится вне зависимости от ТИМа, и там тоже будет эмоциональная реакция.
Болевая может проявляться у разных людей по-разному, поэтому не забудьте прочитать статью по аспектам=) Вообще, в соционике главное увидеть СВОИ проявления. Тогда придет понимание.
Болевая деловая логика ЧЛ. Дюма и Есенин
Проявляется в неуверенности в результатах своей работы, на другом уровне — неумение построить алгоритм — распределить дела по порядку для достижения результата. Реже — действительно нарушена логика выводов. Но обычно эту проблему решают в школе, потому что любая функция накапливает опыт все же.
Может проявляться либо как желание «не выделяться», чтобы работу и ее результаты не оценивали. Либо в боязни начать — потому что человек не уверен, с чего именно нужно начинать.
пример из жизни.
как правило, из моих наблюдений, болевые ЧЛ пытаются заменить рабочий процесс этикой. и либо «не высовываются» и создают благодушную атмосферу , либо (чаще Еси) занимают позицию «я девочка — одуванчик, у меня не получается, помоги мне прекрасный принц».
Болевая структурная логика. БЛ. Гексли и Наполеон.
Болевая структурная логика — это сомнения, связанные с иерархией, с вопросами, «имею ли я право», с заполнением официальной документации и составлением классификаций.
Таблицам и графикам, которые пытаются туда же отправить, болевые БЛ все же тоже учатся в школе. Только без образца составлять не могут.
Больше болевая белая логика заметна, если сказать человеку, что он неофициально занимается своим делом, что у него что-то не в порядке с документацией. А еще заметнее — отношение к иерархии. Ни гексли, ни наполеон не воспринимает иерархическую лестницу. Гексли ее просто не видит — не видит в ней нужды. Наполеон считает себя вне лестницы, или над ней, образно. Отсюда отношение этих ТИМов к вышестоящим и нижестоящим — этическое. В зависимости от того, что за человек перед ними, а не что за должность.
Бывает стремление «получить официальную бумажку», чтобы обезопаситься.
У интуита Гексли , кроме того, не получается строить иерархию с кем бы то ни было. Он использует полуприятельские отношения для установления контактов, и из него получается скорее организатор, нежели начальник.
У некоторых болевая структурная логика проявляется в неумении распределить по категориям. (я софт классик, значит я лето). Но это далеко не у всех. Обычно другие функции берут на себя проработку простых вопросов как категории и таблицы.
Также болевому структурному логику сложно отличить главное от второстепенного. Не на уровне что более общее — кошка или кошка персидская, а на других более сложных уровнях. Например, в изложении материала. Гексли и Наполеон могут выдать все, потому что урезать им сложновато — все кажется важным. При этом информация со стороны несколько сумбурна и затянута. Что вы и видите на примере моего этого текста в сравнении с текстами структурного логика Алены.
примеры из жизни
Я как Гексли никогда не считала, и не считаю любого начальника выше себя. То есть понятия «приказы не обсуждаются» для меня нет. всегда считала начальника — коллегой -управленцем, не лучше и не хуже. Поэтому приказы «ты должна выйти в выходной, потому что «так надо»» вызывали у меня только недоумение и злобу. Особенно тяжело, когда считаешь, что начальник «этически» плохой человек. Вообще всегда избегала даже формулировки «работаю на» (то есть я как раб, а кто-то наверху), правда не зная соционику я относила ее к менталитету. Мне всегда больше нравилось work with (работаю с компанией) и work for (работаю на компанию) — «европейские» формулировки.
Удары по болевой у меня были в основном тоже связаны с иерархией — первого человека из сообщества я выгнала за то, что она сказала что-то вроде, что я не имею права писать про цвет, что я не авторитет, то ли дело аккредитованные дамочки, которые говорят, что все осени с веснушками, а все славянки лето. По большей части болевая меня сподвигла пойти получать аккредитацию к людям, которые в цвете разбираются в разы хуже меня=(. Не будь у меня БЛ болевой, я бы начала консультирование и без бумажки=)
Когда я работала в школе, иерархию я тоже не очень выстраивала. Детей я либо мотивировала, либо договаривалась с ними, либо, в крайних случаях ЧС-ила по ролевой. С начальством строила человеческие отношения, благо непосредственный начальник была Штирлиц.
Болевая белая сенсорика. БС. Гамлет и Джек.
Белая сенсорика — это наши собственные ощущения. Она может проявляться либо в полной безразличности к опрятности, внешней гармонии вида и чистоте, либо наоборот, в излишней брезгливости. а также либо в полном игнорировании вопросов здоровья, либо наоборот, в выдумывании себе несуществующих болезней.
Человек с болевой БС может либо одеваться явно негармонично, либо подчеркнуто красиво, но неудобно.
Дома у него может быть либо сильный беспорядок, либо , наоборот, он может все отмывать, потому что грязь у него вызывает неприятные ощущения вплоть до тошноты. Также у болевых БС могут быть странные вкусы в еде. БС не вполне уверены в ощущениях своего тела. Еще встречается, что они ищут у себя болезни, которых нет.
Примеры из жизни:
Моя подруга — Гамлет, абсолютно не видит цвета и подходящие ей линии. Мои попытки научить ее видеть цвета успехом не увенчиваются. Украшения «подходящие друг другу» она дарит такие, что спасает только этика, чтобы она не обиделась. например, минималистичные серьги — кружочки из красных и холодных «бриллиантовых страз» и теплый томатный деревянный большой браслет с золотым этническим узором. Этой же подруге постоянно кажется, что она чем-то страшным болеет, хотя все врачи говорят, что она здорова — спать надо больше, и кушать лучше. Самая огромная обида для нее всегда была — «ты толстая». Притом, что она размера M-L, что для soft natural вполне норма. Притом, что она миловидная девушка, ее очень бьет, если кто-то считает, что что-то не так с ее внешностью. притом не оскорбления- это никому не понравилось бы , а простые замечания вроде «у тебя обычная внешность» или «что-то ты сегодня не очень выглядишь».
Дама, у которой я проходила стажировку для получения бумажки была Гамлетом. По ней болевую БС можно изучать=). Носила она викторианскую стилизацию. жутко неудобную. была чрезмерно озабочена внешним видом — тратила по нескольку часов с утра на сборы , «я не могу появиться на людях ,если моя одежда не идеальна». Отличалась огромной брезгливостью — несколько раз заставляла мыть кружку за собой. И в дополнение — совсем не видела цвет. Пыталась заменить это БИ — через образ человека, а цвета — как выражение образа. но поскольку она была зациклена на себе, БИ тоже работала со сбоями, поэтому все попадали только в две категории у нее. с колоритом человека не было никаких пересечений, как правило.
Сын моего мужа Джек. когда гостит у нас, оставляет за собой мусор везде, где был. Притом, что мать его с ним тоже бьется, но она сама гамлет. Грязные тарелки после него везде и прочее. Когда муж ( Габен) начинает его ругать по БС, у ребенка прямо на лице написано, что ему плохо. Тот же парень, не может, например пить нефильтрованную воду, вплоть до отвращения. Не может есть баранину — «привкус». Лучше голодать будет.
Болевая силовая сенсорика. ЧС. Достоевский и Робеспьер.
Болевая ЧС проявляется в том, что человек не может сказать нет, либо не умеет отстоять свою позицию. Когда болевой ЧС пытается поспорить и отстоять свое, это выглядит крайне неубедительно даже с моей двумерной. В общем и целом, отбросив этику, это выглядит как неубедительный тихий бубнеж. При этом человек сильно напрягается. Болевая ЧС — это боязнь чужой агрессии, а также боязнь проявления своей агрессии. При этом Достоевский более безотказный, потому что этик. у Робеспьера может пересилить структурная логика — «как полагается».
Примеры из жизни:
моя подруга — Дост. когда пошла работать, ее безотказность использовали все, кому не лень. Кто поедет на другой конец города с документами? — Дост. Кто будет у директора полки разбирать — Дост. Кто посидит вместо гардеробщицы вечером? — дост! при этом, даже маленькие намеки на то, что «ты слабохарактерная» вызывали слезы. впрочем, надо отдать ей должное, она постепенно учится говорить нет, используя этику — вежливые отказы. но дается это сложно.
Мой знакомый робеспьер как-то пытался отстоять меня перед своей женой , которая меня мягко говоря, недолюбливает. Попытки были не очень.. как раз из серии тихого бубнежа=) «нет, ну понимаешь, ну ты не права, нет, ну конечно, у каждого человека может быть свое мнение, но ты понимаешь, у Саби ведь тоже свое мнение, и тут я ней согласен». ну было неубедительно=( хотя саму попытку вступиться за меня по своей болевой я оценила=). У этого Роба я часто наблюдала именно такое проявление. Жена у него «деревенской» закалки. при чужих людях, может их детей колотить. он понимает, что так нельзя. пытается ей сделать замечание, но получается опять тихо, нудно и неубедительно. что-то вроде «нет, ну ты не могла что ли им словами сказать, поспокойнее надо быть». и все очень тихой не очень уверенной, а скорее нудной интонацией.
Болевая этика эмоций. ЧЭ. Габен и Бальзак.
Люди с болевой ЧЭ. не любят сильных проявлений эмоций — как отрицательных, так и положительных. Но отрицательных больше. А также боятся своих проявлений эмоций. Боятся эмоциональных ссор, скандалов. Эмоционально реагируют на мелкие вещи, где неадекватно проявить такие эмоции, в то же время, могут не среагировать там, где обычно эмоции проявляют.
При обиде Бальзак уходит в себя, Габен ходит и говорит, как ему плохо из-за ссоры. Отходят от скандалов оба долго.
Габен , если его довести, способен на неконтролируемую агрессию, неуправляемые сильные эмоциональные вспышки, за которые будет потом себя долго винить.
Не стоит считать, что при этом болевые ЧЭ не проявляют эмоций вообще. Они любят, чтобы было мирно — позитивно. Спокойно и хорошо. Несильные положительные эмоции.
как раз болевые ЧЭ часто на фото получаются с одной и той же мимикой. Хотя в жизни набор мимики у них больше, конечно же.
примеры из жизни
Мой муж Габен всегда считал своим главным недостатком вспыльчивость. притом, что если не знать его очень — очень близко, ее не заметишь. Иногда бывает, что он эмоционально реагирует на какие-то несущественные вещи — например, в троллейбусе кто-то сказал сумку убрать, а вот на существенные — когда человек напрашивается — не реагирует. При этом считает, что залог хороших отношений — это минимум скандалов. Это показатель для него. с бывшей женой расстался именно из-за эмоционирований и нагнетания эмоций. Если его довести, он начинает вести себя очень эмоционально, кричать, долбать вещи. Притом успокоить довольно сложно. Бывает очень редко, но если случается, потом я слушаю дней 5, что «настроение никакое, я переживаю по поводу что случилось… » итд.
Максим пригласил Гамлету гостей.
Болевая этика отношений. Жуков и Дон.
Те, у кого болевая БЭ не могут регулировать дистанцию, не соблюдают ее. Не видят, где какое поведение приемлемо. Не знают, как к ним относятся люди. Кроме того , отличаются тем, что «рубят правду» без оглядки, обидится человек или нет. хотя это не только они, а многие ТИМы с мало развитой этикой.
При этом сенсорик Жуков пытается навязать свое общество — хочешь ты с ним общаться или нет, главное, что Жуков хочет.
Интуит Дон при болевой этике, наоборот, старается свести на нет контакты с тем, кто его задел.
Примеры из жизни:
Моя знакомая жуковка отправляла свою дочку (кстати Дона) ночевать к знакомым, не считаясь с тем, что им неудобно. Даже мысли у нее такой не возникло. Со мной пытается общаться на любые темы, даже личные, притом абсолютно не чувствует границ личного и не личного. притом, мы с ней не друзья — она мама моих двух учениц. Благо, я пытаюсь по творческой БЭ регулировать с ней дистанцию.
Моя бабушка Дон, если ей не нравится подарок, может в лицо сказать дарящему, что ей не нравится, и прибавить еще что-нибудь оценочное. Если ссорится -не извиняется, дуется, потом делает вид, что ничего не было.
Мой друг Дон, когда мы только познакомились, обошел меня вокруг, явно оглядывая, и сказал «о, я думал ты худая, а оказывается не очень» спрашиваю — это хорошо или плохо? он — расплываясь в улыбке ребенка — хорошо. к слову — тоже не извиняется никогда, если виноват. у него на любой промах «логическое объяснение».
Знакомая Донка пыталась специально эпатировать народ, чтобы посмотреть «что будет» . реакция того, кто рядом, ее, по ходу, мало волновала. могла например, громким голосом начать изображать сумасшедшую или что-то в этом роде. могла дать оценки таким вещам, которые не оценивают. как те же подарки, или что-то важное человеку. вообще не чувствовала, что «надо » сказать в этой ситуации.
Еще одна знакомая Донка из универа была человеком, у которого с этикой совсем плохо было. Залезала в личную жизнь, задавала бестактные вопросы. Даже учителям. Но это, так сказать, крайний случай.
Болевая Интуиция возможностей. ЧИ. Драйзер и Максим.
Болевая ЧИ выражается в том, что человек боится неожиданностей, непредсказуемого хода событий, старается перестраховаться. Ему кажется, что с ним может что-то случиться. В том числе, от каждой ситуации ждет какого-то подвоха. У некоторых это еще и не признание того, что мир разнообразен, что люди имеют право отличаться.
кроме того, болевому ЧИ сложно увидеть варианты выхода из ситуации.
Максим при этом не озвучивает, а вот Драйзер, как правило, пытается узнать все , чтобы «открыть неизвестные».
Примеры из жизни.
моя мама — Драйзер. она боится всех мало-мальских изменений. Новая работа? Да там же люди обманут. в поездку? а вдруг кошка убежит, пока она не дома. Устанавливать простейшие обновления в сети? — а вдруг вирусы накачаются. сами. и еще она постоянно спрашивает — «а правда, все нормально будет». Даже по простейшим, на мой взгляд, ЧИ — вещам. Очень расстраивается и нервничает, когда что-то непредсказуемое случается.
Моя подруга Дост встречается с Максимом. У него с ЧИ совсем проблемы. Ехать за границу- да ну, есть же Москва- река. А то мало ли, что за границей будет. Если человек не ведет себя как все — он в понимании этого молодого человека опасен, потому как непредсказуем.
Болевая интуиция времени. БИ. Штирлиц и Гюго.
Болевая БИ не позволяет человеку предсказать ход событий, он не знает, чем все закончится. Все размышления о том, что к чему придет, приводит болевых БИ в нервное состояние. Иногда болевые БИ не могут предсказать казалось бы очевидные другим варианты развития событий. а также человек с болевой БИ не умеет отслеживать время. Может, например, попытаться сделать кучу дел в явно ограниченный промежуток времени, не понимая, что времени не хватит. Может не замечать, сколько времени уже прошло. Болевым БИ не хватает времени на все их дела не столько из-за количества дел, сколько из-за того, что не могут понять, сколько времени займет дело.
примеры из жизни
Знакомая Гюго абсолютно не умеет рассчитывать время -может пройти час, ей кажется пять минут. притом всегда.
Сестра мужа — Штирлиц. Не понимает, что между Москвой Вашингтоном большая часовая разница. Может позвонить ночью и удивиться, что это мы не бодрые, и не веселимся. Но более показательно то, как она иногда не знает, чем закончатся ее рабочие проекты, может принять неверное («во времени») решение. Не в тот момент начать что-то делать, не увидеть вполне вероятную выгоду в будущем.
Ну и переходим к функциям подсознания.
5 и 6 функции — это представления человека об идеальном мире. Идеальная среда. Вместе с первыми двумя функциями они создают картину идеального мира человека. 5 и 6 функции очень коварные. Можно спутать «я такой» и «я хочу так». Эти функции — «заточки» под дуала — человека, с которым комфортнее всего жить.
5 функция — суггестивная. «Внушаемая». Одномерная функция. Поскольку она одномерная и очень желаемая, ее неплохо видно. Остальные функции подсознания более сглаженные, на мой взгляд. То, что суггестивная работает очень плохо — тоже не совсем верно. она накапливает информацию без сопротивления, не как болевая, и в определенных условиях развивается вполне до нормального уровня.
Еще есть интересная идея, что по суггестивной приятно получать подарки.
Информация по суггестивной подготовлена с подсказками Алены=)
По своей пятой функции человек всячески собирает информацию, пытается создать себе такую среду, но поскольку функция все же одномерная, желательно, чтобы эту среду для человека создал кто-нибудь другой . Кроме того, любая информация по суггестивной от «авторитета» в этом аспекте воспринимается как «так и должно быть». Поэтомй функции человек любит общаться и спрашивать (можете поискать примеры моей суггестивной БС у меня в сообществе. Долго ходить не придется — даже называется сообщество вполне в ценностях аспекта БС.)
Суггестивная БЛ. Логика структур. Гамлет и Гюго.
Требование порядка, упорядоченности. Как мыслей, так и пространства вокруг. Например, желание разложить все как полагается в доме, но сил на это часто не хватает. Может проявляться как желание структурировать мысли планом (хотя план может быть не точный) или изучение разных классификаций. Порядок этих людей успокаивает, а разрозненность, несистемность вводит в ступор, во фрустрацию.
пример из жизни:
моя подруга — Гамлет, работая в школе, писала планы уроков. Как полагается. Большая часть учителей, к слову сказать планы не пишут. Такое распределение действий по категориям помогало ей структурировать мысли, в то время как мне с моей болевой БЛ такая работа казалась бесполезной и утомительной.
Все та же гамлетесса — когда я ей дала ссылку на тест Таланова, там была инструкция «заведите новый почтовый ящик». Я конечно заводить не стала — поменяла в своем имя, да и все. Думаю, что можно было даже и не менять. Она же завела новый ящик=) сказали же завести. а то вдруг узнают и анкету не примут.
Суггестивная ЧЛ. Деловая логика. Драйзер и Достоевский.
во-первых, считают, что работа — это нормальное состояние для человека. Работают много, но не очень продуктивно. не умеют назначить цену за свою работу. во-вторых, нуждаются в алгоритмах «как это сделать».
примеры из жизни:
Моя мама — Драйзер. Подрабатывает вышивкой народных костюмов. работает много по времени, перенапрягается. не умеет регулировать поток денег, не обладает торговой хваткой. В то же время считает бесцельное валяние на диване самым плохим отдыхом.
Она же — когда идет гулять, строит в голове пошаговый алгоритм — сначала — туда, потом туда, а потом вот еще туда. Именно в этом порядке.
Подруга — Дост. Работает дополнительно с отстающими учениками… Бесплатно.. Потому что «ну надо же хорошо и качественно работать, а деньги не главное».
Суггестивная ЧИ. Интуиция возможностей. Габен и Дюма
При суггестивной ЧИ хочется чего-то необычного, свежего и интересного… только вот чего — человек затрудняется сказать. Также людям с сугестивной ЧИ хочется знать возможные варианты развития того или иного дела, разные способы сделать что-то. Сами могут собирать информацию по этому поводу, хотя сходу что-нибудь необычное дается с трудом.
Пример из жизни. Габены и подарки. у меня был знакомый в институте, Габен, который на праздники дарил весьма занимательные подарки. Например, деревянную змею, которая вращается, как живая=) То есть пытался сделать что-то необычное, но не очень к месту. Его подарки никому кроме меня не нравились. Меня и Досты. Мне — потому что можно в змею поиграть, поприкалывать Гамлетессу на парах, а Досты — потому что человек старался=)
Но более показателен пример с моим мужем — Габеном. Он выбор подарков его родственникам, моим родственникам и друзьям полностью перепоручил мне. Я ищу, я предлагаю, он соглашается или нет. а иногда и вообще весь процесс идет только через меня. ему всегда хочется не быть банальным, но вот с вариантами, а где можно найти что-то небанальное, и что именно — проблема. Вообще, у нас с ним очень интересно распределяются роли. Прямо как по книжке. он отвечает за БС — качество вещи, основу, гармоничность. Я — за ЧИ — за краски жизни, необычность, образный посыл. например, если мы оба ищем кому-то подарок — я думаю, что именно можно купить, где, и как оно должно выглядеть — какую идею должно нести. А он уже смотрит на качество вещи.
Также помощь по ЧИ может заключаться в помощи с выбором. какой крем для рук выбрать? тот, что с травами или тот, что с карите… или вообще оба.. и какой вообще подойдет лучше..
Суггестивная БИ. Интуиция времени. Жуков и Наполеон
Им рядом нужен человек, который будет им рассказывать о возможных последствиях — когда и что случится, сколько еще примерно ждать результата, случится ли это вообще. Без БИ-шника рядом их суггестивная может работать странным образом — могут собирать разные приметы, верить медиумам и прочим товарищам «с предчувствиями». Притом в этом последнем замечала Жуковых, не Наполеонов..
Пример из жизни. В этот раз забавный.
Знакомая Жуковка готовилась к встрече конца света (да, уже смешно) в прошлом году , уехав с младшей дочерью в Торжок. (ну да, все умрут, настанет судный день, а Торжок останется=)). она же верит в то, что ее младшая дочь — дитя индиго (а та просто Дон, явный ярковыраженный дон со всей своей ЧИшной непредсказуемостью и рассеянностью, и слабой этикой), и всячески пытается мне рассказать, что вот настанет время, и дети индиго будут ходить сквозь стены, а у младшей дочери наверняка есть дар предсказания. (эта младшая — единственный интуит в их семье=))
Суггестивная ЧЭ. Этика эмоций. Максим и Робеспьер.
Нуждаются в человеке, который создавал бы нужное настроение. Если такового рядом не оказывается, пытаются создать настроение сами. Шутят, например. Если накопили информации достаточно для суггестивной, и от природы с юмором нормально — то хорошо и ненавязчиво, хотя без эмоциональных встрясок. А если не накопили — то во всей красе своей белой логики. Долго создавать настроение не могут — если нет реакции -самоустраняются.
Пример из жизни.
На заре моей юности за мной ухаживал Макс.. Я с ним не собиралась встречаться, но по глупости молодой просто с ним общалась. так вот, он очень странно шутил. Например, один раз он мне звонит и спрашивает — чем я занимаюсь. говорю — у нас дома генеральная уборка, вечером перезвони. Он так и сделал. и спрашивает — ну что — убрались? говорю — да, нам же не слона мыть. Он — ну учитывая всю твою необычность, может и слона.. и явно ждет реакции, а ее нет. Так он повторил. Так реакции все равно нет. Он сразу как-то замкнулся.
Суггестивная БЭ. Этика отношений. Штирлиц и Джек.
Людям с суггестивной этикой отношений хочется знать, как надо себя вести, как соответствовать требованиям морали. Штирлицы при этом часто официально-вежливы. Джеки просто настроены на людей с хорошей моралью рядом. И те, и другие ищут себе в партнеры, спутники жизни, компаньоны людей с высокими моральными ценностями, которые помогут им сориентироваться в том, как и где надо себя вести. Все замечания по БЭ принимают к сведению. Переживают, что моральный уровень в мире падает.Сами притом могут по БЭ сказать что-то явно не то.
Примеры из жизни.
Преподаватель в универе — Штирлиц. Очень строго оценивал наши пересказы диалогов наизусть. С первого раза понаставил всем троек и двоек за какие-то мелочи. Одна девушка не выдержала, истернула и убежала плакать. После пары я решила подойти и сказать ему, что так нельзя (привет, моя болевая структурная логика, хотя после декана -Напа, что мне Штирлиц=)). в общем, я ему мягко сказала, что мы старались, что нехорошо рубить старания на корню, и что на первый раз не стоит ставить эти оценки, а вот на следующий раз мы будем знать, что он спрашивает по всей строгости, а не как остальные преподаватели. заодно сказала, что вот можно было так, так и так сделать. как ни странно сработало. но выборочно — для меня, в основном, и моей подруги, которая стояла как моральная поддержка в разговоре. Но вцелом он помягче стал немного.
Сестра мужа , Штирлиц . кто-то из детей ее родственников дал ей какой-то совет о том, что она могла бы сделать приятного своего мужу (что-то невинное типа массажа или чего-то в том роде), на что она разразилась гневной тирадой, «что вообще за дети пошли, воспитанные дети не учат взрослых женщин жизни и не суют нос не в свое дело.»
Знакомый опять с зари моей юности. Джек. Я с ним сколько-то встречалась, правда без особой эмоциональной привязки. Первый месяц было интересно, а потом я решила, что это не мой прЫнц. В начале отношений он мне сказал, что так рад, что встретил меня, что я отличаюсь от девиц в аренбишных клубах (ну да, безусловно, я ж из традиционной культуры=)), что это очень редко встречается итд. В конце отношений я думала, как бы от него отделаться.. дистанция не помогала, на остальные отговорки он все равно находил тысячу причин , чтобы встретиться. пришлось сказать, что я люблю другого, хотя такого у меня не было. Он очень расстроился, сказал «все девушки одинаковые». Сколько лет прошло, до сих пор жаль парня =( прости, Джек.
Суггестивная ЧС. Силовая сенсорика. Бальзак и Есенин.
Нуждаются в сильном человеке рядом, который скажет «не бойся, прорвемся». Часто ищут партнера, за которым как за каменной стеной. С таким чувствуют тебя уверенно. Без него могут стараться сами проявить свою «силу духа». Но не всегда адекватно.
Примеры из жизни — слава Богу не попадала на их суггестивную, замечала только, что некоторые Еси очень уж любят всякие проявления черного юмора, чего от них никак не ждешь при всем их милом впечатлении.
Суггестивная БС. Гексли и Дон.
Любят, чтобы вокруг было комфортно. удобно, тепло, вкусно и гармонично. Если такого нет, могут попробовать сделать это сами. Любят читать информацию об уходе за собой, дизайне интерьера, здоровом питании, о гармонии пяти чувств. Любят рассуждать об этом и предлагать идеи.
Очень интересные наблюдения ходят в сети, что эти два ТИМ не очень хорошо понимают, наелись они или еще нет. Про Дона ходит миф, что они постоянно хотят есть. Насчет этого не замечала, но отношение к еде у многих донов действительно нежное.
Бабушка Дон меня всегда спрашивает первым делом, что я сегодня ела, не голодаю ли я там, где нахожусь. Когда приезжаю и не иду первым делом с дороги есть, стремится накормить.но ее готовка такая, что лучше бы не стремилась=))
Друг Дон, когда едет из Ступино в Москву ( всего 2 часа в поезде) обязательно берет с собой еду на всякий случай..
Знакомая Донка страдала периодами «обжорства», когда какое-то время не могла контролировать аппетит.
У Гексли тоже есть проблема с едой, но другая. как правильно тоже отметили в сети — сколько перед Гексли поставишь, столько он и съест. Много поставишь — много съест. Мало поставишь — мало съест. Подпишусь под этим. Могу игнорировать как голод, так и насыщение. Не всегда, конечно, но в большинстве случаев.
Какое-то время пришлось прожить под одной крышей с тождиком (т.е. с другим Гексли). у того проблема была более явной — он был фанат макарон. Ему действительно, сколько их в тарелку не положи — все съест. Положишь еще — еще съест.
БС как желаемая у меня проявляется иногда в стремлении сделать дома уютно. нужное освещение, нужные ароматы, вкусная еда, мягкие покрывала, приятная музыка.. Хотя делаю я это довольно медленно, и недорабатываю мелочи. Кроме того, недавно был такой случай — подруга — интуит пригласила в гости на день рождения. Сказала, что будет кормить вареной картошкой и овощами полуфабрикатами, я счастливая, всю жизнь прожившая с сенсориками, чуть не упала от такого заявления, пришлось брать готовку на себя, хотя не люблю я в гостях готовить.
Еще одномерная БС проявляется в ожидании от партнера конкретной заботы.
В общем, сейчас раскрою свою страшную тайну. Знаете чем меня покорил мой муж? тем, что на первом свидании гладил меня по волосам и перевел за руку через дорогу. а на втором — отвел меня пить разные сорта чая. а на третьем чем-то вкусным кормил собственного приготовления и делал массаж ( да, инфантилище я была. в свое оправдание скажу, что мне только исполнилось 18 тогда).
До сих пор самую большую благодарность я испытываю за то, если он готовит завтрак. я как истинная сова вообще с утра не продуктивна, а уж тем более по одномерной. так что я за эти завтраки очень благодарна.. И за массажи тоже благодарна=)
Друг Дон тоже очень радуется, когда его кормят, не приходится готовить, любит поговорить о здоровье и народной медицине.
а еще одномерная БС — это игнорирование или неправильная интерпретация своих ощущений. С рассеянностью , свойственной ЧИшнику, это тот еще коктейль. Гексли и Дон могут не заметить, например, что одежда куда-то съехала не как надо.
Друг Дон как-то ушел зимой в тапках. и не сразу заметил, что холодно ногам.
Я сама в детстве как-то помогала маме делать салат. почистила яйца, задумалась и съела одно. мама спрашивает — а где второе яйцо. Говорю — не знаю. потом чувствую послевкусие во рту еще осталось — говорю — видимо я его съела.
чего далеко ходить — из-за ранней весны я с нетерпением жду подснежники, они около соседнего дома растут. вот сегодня я подошла проверить, не вылезли ли. То, что я стою посреди хлюпающей грязи я заметила далеко не сразу.
К тому же, у Гексли и Дона обычно некоторый беспорядок. У Дона больше, у Гексли меньше. Уборка не сильно напрягает, но с мелочами справиться не удается — обязательно что-то пропустим.
Хм, не могу не налюбоваться на этот демотиватор..
«типичный гексли»
В следующий раз Шехерезада расскажет вам об оставшихся трех функциях модели А.
Соционика. Интуитивно-этический экстраверт — Гексли (ИЭЭ)
Мир для интуитивно-этического экстраверта (ИЭЭ) — Гексли — состоит из интересных тем, возможностей, людей и других объектов, которые хочется исследовать, чтобы проникнуть в их суть, понять. Умеет из отдельных кусочков, обрывков информации сложить и понять внутреннюю мотивацию человека. Умеет пользоваться этим знанием, подстраиваясь под человека. Прирожденный психолог. Искренне интересуется людьми, увлекается ими, рассматривая каждого нового человека как интересный феномен.
Умеет найти подход к самым закрытым для общения людям. Умеет улаживать конфликты, помогает людям налаживать отношения. Производит впечатление влюбчивого и ветреного человека, но по настоящему Гексли привязывается только к небольшому кругу близких людей.
В вопросах защиты своей территории, силового давления Гексли легко идет на открытый
конфликт, если того требует ситуация, но быстро остывает и способен быстро
перейти к мирным методам решения спорных вопросов. Однако на их поведение могут
оказывать влияние общепринятые нормы, в т.ч. гендерные (например, часто мужчины
этого типа могут быть более агрессивными в условиях конфликта, чем женщины).
Гексли тяжело воспринимают слишком длинные и громоздкие теоретические выкладки и схемы, им легче ухватить суть теории, не вникая в нее слишком глубоко. Не умеет существовать в структурах с жестко заданными рамками и ограничениями. Переживает из-за упреков в нелогичности.
Гексли очень нуждается в комфортных условиях, но сам не всегда может их для себя организовать. С удовольствием принимает заботу о себе. В течение жизни набирается опыта физического обустройства, учится различать вкусы, запахи. С удовольствием воспринимает такую информацию.
Гексли хочет выглядеть деловым человеком и хорошим профессионалом, может интересоваться различными схемами заработка, технологиями. Ему тяжело доводить свои дела до конца, выполнять скучную рутинную работу, с благодарностью принимает помощь в этом.
Не любит долго ждать и тратить слишком много времени на выполнение какой-то задачи. Старается не ставить слишком долгосрочных целей, требующих много времени. Легко меняет свои планы. Может откладывать дела до последнего момента и жить в условиях цейтнота.
Гексли неосознанно выражает именно те эмоции, которые нужны в каждой конкретной ситуации, эмоционально подстраивается под окружающих, из-за чего может производить впечатление не слишком искреннего человека. Свое плохое настроение скрывает, может в плохие для себя моменты демонстировать оптимизм и позитив.
© Валерия Воробьева. Любая перепечатка без указания автора и ссылки (для интернет-сайтов — гиперссылки) на эту страницу запрещена.
Описания других авторов:
Воробьева В. Интуитивно-этический экстраверт — «Гексли»
Вайсбанд И.Д. Интуитивно-этический экстраверт — «Гексли»
Стратиевская В. Интуитивно-этический экстраверт — «Гексли»
Панченко А.Л. Интуитивно-этический экстраверт — «Гексли»
Женское описание: Интуитивно-этический экстраверт — «Гексли»
Мужское описание: Интуитивно-этический экстраверт — «Гексли»
ИЭЭ — Гексли
Здесь рассматривается Интуитивно-этический экстраверт (Гексли).
Интуитивно-логический экстраверт (Дон-Кихот)
Искатель (по Гуленко)
ENTP. Debater – спорщик (по Майерс-Бриггс)
Сенсорно-этический интроверт (Дюма)
Посредник (по Гуленко)
ISFP. Adventurer – искатель приключений (по Майерс-Бриггс)
Этико-сенсорный экстраверт (Гюго)
Энтузиаст (по Гуленко)
ESFJ. Consul – консул (по Майерс-Бриггс)
Логико-интуитивный интроверт (Робеспьер)
Аналитик (по Гуленко)
INTJ. Architect — архитектор (по Майерс-Бриггс)
Логико-сенсорный интроверт (Максим Горький)
Инспектор (по Гуленко)
ISTJ. Logistician — логист (по Майерс-Бриггс)
Этико-интуитивный экстраверт (Гамлет)
Наставник (по Гуленко)
ENFJ. Protagonist — герой (по Майерс-Бриггс)
Интуитивно-этический интроверт (Есенин)
Лирик (по Гуленко)
INFP. Mediator — посредник (по Майерс-Бриггс)
Сенсорно-логический экстраверт (Жуков)
Маршал (по Гуленко)
ESTP. Entrepreneur — предприниматель (по Майерс-Бриггс)
Сенсорно-этический экстраверт (Наполеон)
Политик (по Гуленко)
ESFP. Entertainer — развлекатель (по Майерс-Бриггс)
Интуитивно-логический интроверт (Бальзак)
Критик (по Гуленко)
INTP. Logician — логик (по Майерс-Бриггс)
Логико-интуитивный экстраверт (Джек Лондон)
Предприниматель (по Гуленко)
ENTJ. Commander — командир (по Майерс-Бриггс)
Этико-сенсорный интроверт (Драйзер)
Хранитель (по Гуленко)
ISFJ. Defender — защитник (по Майерс-Бриггс)
Этико-интуитивный интроверт (Достоевский)
Гуманист (по Гуленко)
INFJ. Advocate — адвокат (по Майерс-Бриггс)
Логико-сенсорный экстраверт (Штирлиц)
Администратор (по Гуленко)
ESTJ. Executive — администратор (по Майерс-Бриггс)
Сенсорно-логический интроверт (Габен)
Мастер (по Гуленко)
ISTP. Virtuoso — виртуоз (по Майерс-Бриггс)
Интуитивно-этический экстраверт (Гексли)
Советчик (по Гуленко)
ENFP. Campaigner – душа компании (по Майерс-Бриггс)
Понятия К.Г. Юнга
Согласно основам типологии по Юнгу у интуитивно-этического экстраверта (Гексли):
Тип установки — экстраверсия.
Функция восприятия — интуиция.
Функция суждения — чувство (этика).
Напомним, что Юнг выделял восемь психологических типов, согласно разделению по двум установкам (интроверсия и экстраверсия) и четырем функциям (мышление, чувство, ощущение и интуиция).
Вспомним понятия данных установки и функций по К.Г.Юнгу.
Экстраверсией называется обращение либидо наружу (на внешний мир, объекты интереса). Под либидо Юнг понимал психическую энергию вообще, а не только сексуальную энергию, как считал Фрейд.
Изначально положительное отношение к окружающему миру.
Самые важные решения и действия обусловливаются не субъективным воззрением, а объективными обстоятельствами. Внутренний мир соответствует внешним требованиям.
Экстраверт приноравливается к окружающему миру, тем самым более приспособлен к жизни чем интроверт.
Обычно это люди с открытым, обходительным, приветливым и доступным характером.
Опасность для экстраверта заключается в том, что он может слишком вовлечься в объекты и потерять в них себя самого.
Самая частая форма невроза у экстравертного типа — истерия. Классические случаи истерии всегда отличаются преувеличенным отношением к лицам окружающей среды; другой характерной особенностью этой болезни является прямо-таки подражательное приноровление к обстоятельствам.
Интуиция есть та психологическая функция, которая передает субъекту восприятие бессознательным путем. То есть это готовое представление об объекте, образовавшееся в нашем сознании непонятно откуда.
Интуитивный тип больше всего подавляет свое ощущение, потому что ощущение больше всего способно мешать интуиции. Напомним, что ощущение есть та психологическая функция, которая воспринимает физическое раздражение. То есть это восприятие совершающееся посредством органов чувств.
В норме ощущение и интуиция находятся в компенсации. В крайнем случае ощущение полностью вытесняется в бессознательное, вызывая невротическое расстройство.
Чувство есть та психологическая функция, которая придает содержанию известную ценность в смысле принятия или отвержения его («удовольствие» или «неудовольствие»). Чувство основано на оценочных суждениях: хорошо – плохо, красиво – некрасиво.
Чувствующий тип больше всего подавляет свое мышление, потому что мышление больше всего способно мешать чувству. Напомним, что мышление есть та психологическая функция, которая, следуя своим собственным законам, приводит данные содержания представлений в понятийную связь. Мышление занято истинностью и основано на внеличных, логических, объективных критериях.
В норме мышление и чувство находятся в компенсации. В крайнем случае мышление полностью вытесняется в бессознательное, вызывая невротическое расстройство.
Дихотомии Майерс-Бриггс
В годы Второй мировой войны американки Кэтрин Бриггс и ее дочь Изабель Бриггс-Майерс предложили определять главную функцию с помощью теста MBTI (Myers-Briggs Type Indicator), чтобы определить индивидуальные личностные предпочтения в работе. Для чего были придуманы, а точнее переделаны из юнговских терминов, 4 шкалы (дихотомии), по которым исследуется личность. Ответы на вопросы теста позволяют определить, к какому «полюсу» для каждой дихотомии более склонен человек. В следствие этого образуются уже 16 типов, потому что кроме главной функции тип разделяется еще на 2 типа по вспомогательной функции.
У данного типа предпочтения в дихотомиях следующие:
Е (Extraversion, экстраверсия) — ориентация на внешние объекты. Такие люди открытые, более активные, легко общаются с незнакомыми людьми. Им больше нравится проводить время во внешнем мире людей и вещей, чем во внутреннем мире идей и образов.
Направленность сознания EI (Introversion, интроверсия) — ориентация на свой внутренний мир. Такие люди замкнутые, менее активные, общение с незнакомыми людьми утомляет и расходует энергию. Им больше нравится проводить время во внутреннем мире идей и образов, чем во внешнем мире людей и вещей.
S (Sensing, ощущение) – ориентация исходя из конкретных деталей, фактов и полученного опыта. Такие люди в большей степени практики, чем теоретики. Поглощены реальным миром вокруг себя, при этом могут не увидеть картину в целом и развитие ситуации во времени. Предпочитают наблюдать за жизнью, ищут удовольствие.
Ориентация в ситуации (восприятие) NN (iNtuition, интуиция) – ориентация исходя из обобщенной информации, предчувствии, интуиции. Такие люди в большей степени теоретики, чем практики. Видят образ в целом, новые возможности и развитие ситуации во времени, при этом «уходят» от реальности. Предпочитают предугадывать события в жизни, ищут вдохновения.
Т (Thinking, мышление) – решения принимаются «головой», основываясь на логике, тщательно все обдумав. Такие люди хладнокровные, но справедливые. Их увлекают объективные закономерности окружающего мира (наука, техника).
Основа принятия решений (суждение) FF (Feeling, чувство) – решения принимаются «сердцем», эмоционально, ориентированно на ценности людей, а не на абстрактную логичность. Такие люди сочувствующие и сопереживающие. Их увлекает гуманитарная деятельность (литература, искусство).
J (Judging, суждение) – на внешний мир направлена функция рациональная, то есть суждение: мышление или чувство. Такие люди действуют по предварительной подготовке, предпочитают планировать все заранее, стараются исключить хаос. Неожиданные перемены выбивают их из колеи.
Способ действия во внешнем мире PP (Perception, восприятие) – на внешний мир направлена функция иррациональная, то есть восприятие: ощущение или интуиция. Такие люди стремятся жить гибко и спонтанно, действуют по обстоятельствам, легко адаптируются к неожиданным переменам. Действие по плану стесняет и ограничивает их.
У экстравертов главная функция направлена на внешний мир. У интровертов главная функция направлена на внутренний мир, а способ действия во внешнем мире определяет вспомогательная функция. В этом и заключается основная путаница между типологией Майерс-Бриггс и соционикой, так как в соционической модели главная функция всегда направлена на внешний мир, даже у интровертов.
В типологии Майерс-Бриггс такие предпочтения в дихотомиях характерны для типа: ENFP.
ENFP
Campaigner – Душа компании
Восторженные, креативные и общительные свободные духи, которые всегда могут найти повод для улыбки.
По Кейрси:
тип: Champion (ENFP) Чемпион,
роль: Advocate (NFP) Адвокат,
темперамент: Idealist (NF) Идеалист.
ENFP
По Крегеру: Socializer — Медиатор
Креативность ENFP сосредоточена на людях и их поведении. Для этого типа людей креативность и инновации совсем не предполагают действия волка-одиночки, они обретают форму в умах людей, в сотрудничестве с ними и в мотивировании членов команды на полную самоотдачу.
Темперамент по Кейрси
Интуитивно-чувствующий (NF) — Аполлон. Idealist — Идеалист.
1. Феноменальная способность работать с людьми и выявлять их лучшие качества.
2. Сильная потребность помогать другим людям.
3. Духовность, поиск смысла жизни.
4. Проницательность.
Сочетание восприятия и суждения по Изабель Бриггс Маейрс
NF (интуиция + чувство)
Гуманитарии — Возможности для людей (развитие компании, коллектива, коучи, наставники, тренеры)
Поиск и реализация потенциальных возможностей для людей. Энтузиазм и проницательность.
В соционике такие предпочтения в дихотомиях характерны для типа:
Интуитивно-этический экстраверт (Гексли).
Соционическая модель
Литовская исследовательница Аушра Аугустинавичюте предложила свою модель психики (модель А).
По ее мнению, всю информацию, воспринимаемую психикой человека, можно разделить на 8 видов — аспектов. Аспекты в соционике соответствуют 8 юнговским функциям, но совсем в ином смысле.
Соционическая модель психики человека состоит из 8 функций, каждая из которых выполняет свою роль в жизни человека. Каждая функция обрабатывает один из 8 аспектов информации.
Таким образом, все 8 аспектов информации (т.е. любая возможная информация) укладываются в модель психики одной личности.
Правила расстановки аспектов в модели А не произвольные, а подчиняются закономерностям предложенным Аушрой Аугустинавичюте, и образуют 16 типов информационного метаболизма (подобно 16 типам Майерс-Бриггс).
ЭГО (блок способностей, блок уверенности в себе)Осознанные сильные функции. Это самые сильные функции, отражающие саму сущность человека.
1 функция – базовая. Главная и самая сильная функция, при помощи которой человек воспринимает окружающий мир, и которая определяет программу действий.У Дон Кихота и Гексли это черная интуиция (интуиция возможностей), это значит что он:
Живет в мире идей, он наблюдает за окружающим миром, обращает внимание на любопытные, необычные факты и объясняет их. По другому воспринимать мир не может и не хочет. Умеет выделять суть явлений и предметов, предсказывать их возможности. Хорошо ориентируется в нестандартных сложных ситуациях, видит альтернативные решения, высказывает конструктивные идеи. Знает, что это его самая сильная сторона. 2 функция – творческая. Сильная, но более гибкая функция чем базовая, может развиваться и импровизировать, готова выйти из рамок. Функция для творчества и самореализации.У Наполеона и Гексли это белая этика (этика отношений), это значит что он:
Умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их. Получает от этого пользу и невероятное удовольствие. Умеет расположить к себе собеседника, улаживать конфликты, помогает людям налаживать отношения. СУПЕР-ЭГО (блок осознанного несовершенства, блок социальной адаптации)Осознанные слабые функции. По этим функциям человек осознает свою слабость, но старается соответствовать требованиям, предъявляемых к нему социумом.
4 функция — болевая. По ней человек болезненно воспринимает любую информацию. Деятельность по ней отбирает много энергии и приводит к очень быстрому утомлению.У Гексли и Наполеона это белая логика (структурная логика), это значит что он:
Совсем не умеет устанавливать логические связи, анализировать и систематизировать информацию. Знает, что это его самая слабая сторона и болезненно воспринимает любую критику по этому поводу. Категоричное неприятие любых внешних требований поступать методично и обдуманно. 3 функция — ролевая. По ней человек старается показать себя компетентным, но разрешать сложные ситуации и долго работать в режиме этой функции очень сложно.У Дон Кихота и Гексли это черная сенсорика (волевая сенсорика), это значит что он:
Не умеет обращаться с предметами и управлять другими людьми, проявлять сильную волю, напористость, но старается показать, что умеет это делать. Иногда даже получается, но не естественно и не продолжительно. СУПЕРИД (блок беспомощности, блок желаний)Бессознательные слабые функции. По этим функциям человек самостоятельно работать не может и нуждается в помощи со стороны окружающих.
6 функция — активационная. Информация по этой функции активизирует человека, побуждает к действию.У Наполеона и Гексли это черная логика (деловая логика), это значит что он:
Не умеет организовать рабочий процесс, действовать эффективно и расчетливо, но попытки этим заниматься подсознательно активизируют его. 5 функция – суггестивная (внушаемая). Информация по ней воспринимается некритично, с доверием и благодарностью, успокаивает человека, вселяет в него уверенность.У Дон Кихота и Гексли это белая сенсорика (сенсорика ощущений), это значит что он:
Не умеет оценивать свои и чужие ощущения, создавать комфорт, заботиться о других, но подсознательно очень хочет получать помощь в этом деле. Ему необходимы люди, которые это умеют. Очень нуждается в комфортных условиях, с удовольствием принимает заботу о себе. ИД (блок управления)Бессознательные сильные функции. Содержание этих функций человек не осознает, но решения принимает мгновенно, генерирует на подсознательном уровне, без лишних слов и размышлений.
7 функция — наблюдательная. По этой функции человек хорошо воспринимает и обрабатывает информацию, но предпочитает скорее оценивать других, чем самому проявлять инициативу.У Дон Кихота и Гексли это белая интуиция (интуиция времени), это значит что он:
Подсознательно умеет эффективно распределять свое время, и предугадывает возможное развитие событий, но почему-то сам этим не пользуется, а вот оценить других или оказать помощь в этом деле может. Легко меняет свои планы. Может откладывать дела до последнего момента и жить в условиях цейтнота. 8 функция — фоновая. Она работает постоянно, автоматически, «по привычке». Обычно проявляется без слов на деле, и предотвращает проблемы без лишних объяснений и привлечения внимания к этому аспекту.У Наполеона и Гексли это черная этика (этика эмоций), это значит что он:
Подсознательно умеет понимать свое и чужое эмоциональное состояние, проявлять эмоции, но не говорит об этом и, возможно, не знает. Это происходит само собой. Описание соционического типа по И.Д.Вайсбанду (1986).1. Горячий энтузиаст. Высоко духовная, артистическая личность, быстро разрешает личные затруднения. Всегда полагается на свою способность мгновенно импровизировать, вместо того, чтобы заранее подготовить работу. Обожает ситуации нового, интересного начинания, когда можно проявить свои и чужие способности; когда можно еще предполагать самое невероятное развитие событий.
2. Дон Жуан. Видит в людях множество разнообразных достоинств и не может удержаться от того, чтобы не сообщить им этого в самой эмоциональной форме. Часто его брызжущие эмоции принимаются за чувства, чему и обязан репутацией Дон Жуана. На самом деле в чувствах он достаточно консервативен, привязывается к узкому кругу своих людей, чье мнение для него крайне значимо и полностью определяет его настроение, поведение, знание. Если же он и в самом деле повеса — этого не скрывает.
3. Недотрога. Его речи о любви и тоске пламенные, улыбки обольстительные, но дальше этого дело идет далеко не всегда. Его девиз: эмоциональная власть над всеми и сексуальная свобода ото всех.
4. Не честолюбив, т.к. может быть доволен обществом друзей и в предвкушении чего-то интересного. В отличие от людей, которые любят быть явными управителями ситуации, он стремится быть ее тайным управителем. При этом его влияние направлено в основном на то, чтобы заставить окружающих проявить свои способности, таланты.
5. Ученый муж. Чувствителен к оценке своих умственных способностей. Часто стремится защитить диссертацию, добивается ученых степеней и званий. Это дает ему возможность спокойно работать. Крайне чувствителен, когда задевают дорогие ему идеи, отрицают возможности его и близких людей. Поэтому стремится контактировать с людьми, близкими ему по идейному кредо.
6. Человек настроения. От настроения зависят все: планы на будущее, отношение к себе, представление о мире. Радужные планы могут смениться тягостными переживаниями, но интересная новость, похвала, внезапно представившаяся интересная возможность мгновенно изменяют настрой. От скуки просто заболевает.
7. Для других. Готов помочь людям в решении их проблем. Самое большое удовольствие — найти выход из положения, которое другим кажется безвыходным. Приветливость и доброжелательность может демонстрировать любому. Делает, что-то для тех, к кому относится серьезно. И делает тогда гораздо больше, чем от него ждут и чем он сам обещает.
Персонажи
Не сразу можно выявить характерные черты ENFP персонажей. Как правило, это веселые, жизнерадостные и чудаковатые положительные герои, которые всегда попадают в передряги. Всегда найдут повод для улыбки. Энергичность. Общительность. Действие по обстоятельствам. Свобода и креативность. Воображение. Эмоциональность и чувствительность. Любопытство.
Рапунцель Олаф По Сид Лило Нимфадора Тонкс Шляпник Ренли Баратеон Другие типы персонажей (16 типов MBTI в кинематографе).«Чистый» тип Юнга.
Описывая психологический типы, Юнг в своей работе совершенно не уделяет внимание нормальным, сбалансированным типам, использующим вспомогательную функцию по своему усмотрению. Каждый тип он изображает в крайних, резких проявлениях, с максимальными контрастами между экстравертными и интровертными формами поведения, и в связи с этим описывает теоретические «чистые» типы с плохо развитой вспомогательной функцией.
Игнорирование вспомогательной функции привело, в первую очередь, к искаженным описаниям интровертных типов. Мы уже знаем, что экстраверсия, то есть внешние проявления личности, у интровертов зависит от вспомогательной функции. У «чистых» интровертных типов вспомогательная функция не развита, поэтому взаимодействие с внешним миром затруднено. Внешне мы можем наблюдать только попытки главной функции (направленной у интровертов на внутренний мир) взаимодействовать с окружающим миром. Таким образом, «чистые» интровертные типы у Юнга практически не оказывают какое-либо влияние на внешний мир.
У «чистых» экстравертных типов затруднено взаимодействие с внутренним миром. Внешне мы можем этого и не заметить. Поэтому описанные Юнгом экстравертные типы более менее совпадают с описанием нормальных экстравертных типов.
Авантюрист — «чистый» экстравертный интуитивный тип, у которого не развита вспомогательная функция.
Это иррациональный тип, поскольку он ориентируется по тому, что именно происходит в данный момент. В отличие от него рациональный тип производит выбор из происходящего на основании разумных суждений. То есть для иррационального типа восприятие происходящего вокруг важнее чем разумные суждения. Но было бы совершенно неверно в силу этого истолковывать эти типы как «неразумные», просто их умозаключения не могут поспевать за опытом.
Интуиция, как функция бессознательного восприятия, обращена в экстравертной установке всецело на внешние объекты. Интуиция стремится ухватить наибольшую полноту возможностей объекта, ибо созерцание возможностей наиболее удовлетворяет интуицию. Все обыкновенные жизненные ситуации представляются так, как если бы они были замкнутыми пространствами, которые интуиция должна отомкнуть.
Экстравертный интуитивный тип постоянно берется за новые объекты и пути, у него тонкое чутье на потенциальные возможности. Но как только все возможности исчерпаны и нельзя уже предвидеть в дальнейшем их значительного развития, он тотчас же хладнокровно бросает объект и даже не вспоминает больше о нем.
Такой тип может быть инициатором идей, авантюристом, биржевым дельцом, «акулой» бизнеса, продюсером, политиком и т. д. К сожалению, ему слишком скоро приходится мчаться за новой возможностью и покидать свои, только что засаженные поля, с которых другие соберут урожай. В конце концов он уходит ни с чем.
«Я отнюдь не хотел бы, чтобы предыдущие описания вызвали у читателей впечатление, будто эти типы в такой чистоте относительно часто встречаются в реальной жизни» (Психологические типы. К.Г. Юнг).
Белая этика
Напомним, что аспекты в соционике — это те же 8 юнговских функции, представленные как различные виды информации, воспринимаемые психикой человека.
У Юнга чувство есть та психологическая функция, которая придает содержанию известную ценность в смысле принятия или отвержения его («удовольствие» или «неудовольствие»). Чувство основано на оценочных суждениях: хорошо – плохо, красиво – некрасиво.
Белая этика (БЭ, этика отношений) воспринимает следующую информацию: Соотношение эмоциональных состояний — отношения между людьми
Если это сильная функция, то такой человек: Умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их.
Белая этика в модели А ЭГО (блок способностей, блок уверенности в себе)
Осознанные сильные функции. Это самые сильные функции, отражающие саму сущность человека.
1 функция – базовая. Главная и самая сильная функция, при помощи которой человек воспринимает окружающий мир, и которая определяет программу действий.У Драйзера и Достоевского это белая этика (этика отношений), это значит что он:
Мир состоит из взаимоотношений между людьми, их симпатий и антипатий, и по другому воспринимать мир не может и не хочет. Умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их. Знает, что это его самая сильная сторона. Глубоко понимает нравственные и этические стороны жизни. 2 функция – творческая. Сильная, но более гибкая функция чем базовая, может развиваться и импровизировать, готова выйти из рамок. Функция для творчества и самореализации.У Наполеона и Гексли это белая этика (этика отношений), это значит что он:
Умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их. Получает от этого пользу и невероятное удовольствие. Умеет расположить к себе собеседника, улаживать конфликты, помогает людям налаживать отношения. СУПЕР-ЭГО (блок осознанного несовершенства, блок социальной адаптации)Осознанные слабые функции. По этим функциям человек осознает свою слабость, но старается соответствовать требованиям, предъявляемых к нему социумом.
4 функция — болевая. По ней человек болезненно воспринимает любую информацию. Деятельность по ней отбирает много энергии и приводит к очень быстрому утомлению.У Дон Кихота и Жукова это белая этика (этика отношений), это значит что он:
Совсем не умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их. Знает, что это его самая слабая сторона и болезненно воспринимает любую критику по этому поводу. Может быть бестактным, нарушать субординацию. 3 функция — ролевая. По ней человек старается показать себя компетентным, но разрешать сложные ситуации и долго работать в режиме этой функции очень сложно.У Робеспьера и Максима Горького это белая этика (этика отношений), это значит что он:
Не умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их, но старается показать, что умеет это делать. Иногда даже получается, но не естественно и не продолжительно. Делает усилие над собой, чтобы вести себя приветливо, придерживается общепринятых правил вежливости. СУПЕРИД (блок беспомощности, блок желаний)Бессознательные слабые функции. По этим функциям человек самостоятельно работать не может и нуждается в помощи со стороны окружающих.
6 функция — активационная. Информация по этой функции активизирует человека, побуждает к действию.У Бальзака и Габена это белая этика (этика отношений), это значит что он:
Не умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их, но попытки этим заниматься подсознательно активизируют его. Любит слушать разговоры о чужих отношениях (сплетни), читать о психологии отношений. 5 функция – суггестивная (внушаемая). Информация по ней воспринимается некритично, с доверием и благодарностью, успокаивает человека, вселяет в него уверенность.У Джека Лондона и Штирлица это белая этика (этика отношений), это значит что он:
Не умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их, но подсознательно очень хочет получать помощь в этом деле. Ему необходимы люди, которые это умеют. Очень нуждается в надежных стабильных отношениях. Не любит хитростей и уловок, предпочитает открытую игру. ИД (блок управления)Бессознательные сильные функции. Содержание этих функций человек не осознает, но решения принимает мгновенно, генерирует на подсознательном уровне, без лишних слов и размышлений.
7 функция — наблюдательная. По этой функции человек хорошо воспринимает и обрабатывает информацию, но предпочитает скорее оценивать других, чем самому проявлять инициативу.У Гюго и Гамлета это белая этика (этика отношений), это значит что он:
Подсознательно умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их, но почему-то сам этим не пользуется, а вот оценить других или оказать помощь в этом деле может. Критикует окружающих, если их поведение выпадает за рамки общепринятых норм. 8 функция — фоновая. Она работает постоянно, автоматически, «по привычке». Обычно проявляется без слов на деле, и предотвращает проблемы без лишних объяснений и привлечения внимания к этому аспекту.У Дюма и Есенина это белая этика (этика отношений), это значит что он:
Подсознательно умеет устанавливать и поддерживать отношения, оценивать их, но не говорит об этом и, возможно, не знает. Это происходит само собой. В коллективе чутко улавливает смену настроений у людей и малейшие изменения отношений, незаметно стремится их гармонизировать, не допустить конфликта.Описание социотипа «Гексли » (ИЭЭ, Советчик)
Блок 1. Интуиция – акцептная, инертная, сильная
Для этого типа поиск и восприятие альтернативных вариантов событий и наблюдение за воплощением их в действительность являются самоценностью, важным элементом насыщенной, полноценной жизни.
Его занимают новые идеи, фантазии, сложные стратегии, тенденции происходящих событий; может много размышлять над этим. Гексли нуждается в постоянной обработке информации о тех возможностях, которые имеются у него. ИЭЭ нужно достаточное время, чтобы делать выбор при всём разнообразии возможностей, чтобы доводить свои идеи до совершенства. Он считает, что необходимо продумать все варианты, иначе результат не будет достаточно оптимальным.
Гексли с легкостью воспринимает чужие идеи, фантазии и видение тенденций и любит дорабатывать их или даже воплощать. ИЭЭ может оценить их адекватность и новизну, выявить наличие определенных тенденций в событиях, которые непосредственно с ним не связаны и не наблюдались им лично.
ЧИ – ментальная, загрузочная, шаблонная, ценностная
Гексли постоянно осознает возможные варианты развития событий. Ему проще представить отдаленную цель как единую картинку, чем путь к ней.
ИЭЭ считает необходимым постоянно учитывать все доступные возможности, что является залогом воплощения в реальность самого лучшего варианта развития событий.
Также он обладает сформированным представлением о том, какие варианты реальности могут быть реализованы, а какие не могут, какие идеи могут быть осуществлены, а какие нет. При этом его понимание будет шире, чем общепринятое (то есть он может быть уверен в реализуемости идеи, несмотря на её нереализуемость с точки зрения других людей). Широкое видение вариантов помогает ему найти оптимальный выход из любой ситуации и использовать любую ситуацию наилучшим образом.
Информация об идеях, альтернативных вариантах является желанной для представителей этого типа. Гексли готовы воспринимать такую информацию в большом объёме.
БИ – витальная, разгрузочная, ситуативная, неценностная
Информация об изменениях окружающей действительности воспринимается этим типом неосознанно, как само собой разумеющееся. Маленькие изменения не настолько заметны ему, как крупные. Он склонен проводить промежуточные итоги, делить прожитую жизнь на «отрезки».
Гексли предпочитает отслеживать события и тенденции только тогда, когда это соответствует его интересам. Он не считает это необходимым, поэтому может упускать из виду происходящие вокруг события.
Его убеждения насчет времени и его распределения, насчет тенденций об окружающем мире и использования прошлого опыта в настоящем могут сильно отличаться от аналогичных убеждений других людей. Он не считает, что прошлый опыт ограничивает его при реализации разных вариантов будущего.
Информация о тенденциях, о событиях окружающего мира не является желанной для данного типа и воспринимается им в ограниченном количестве, необходимом для воплощения в действительность желаемых вариантов событий.
Блок 2. Сенсорика – акцептная, контактная, слабая
Для ИЭЭ здоровье, комфорт, приятные ощущения, его авторитет и влияние на мир, его способность к активным действиям в мире являются самоценностью, необходимыми составляющими насыщенной, полноценной жизни.
Гексли быстро ориентируется в своих ощущениях, моментально реагирует на внешнее давление. Он склонен думать о своем здоровье и ощущениях лишь тогда, когда находится в ситуации взаимодействия с ними (например, в ситуации болезни или наслаждения). Не боится доверять окружающим заботу о своем самочувствии.
ИЭЭ не имеет представления об ощущениях, которые он может получить в той или иной ситуации, и об опасностях, которые для него несут незнакомые ситуации. Также Гексли не знает, имеет ли он способность что-либо сделать, пока не приступит к делу, а чужие советы в данной сфере для него непонятны, пока он сам не придет к аналогичным выводам. Он не может оценить потенциал и способности других людей, из-за чего может ошибаться в прогнозах относительно них.
ЧС – ментальная, разгрузочная, шаблонная, неценностная
Гексли осознанно контролирует окружающую материальную действительность, озвучивает в своей речи такие понятия как авторитет, влияние, статус, давление, сила. Он более склонен замечать крупные изменения в своей реальности, которые, например, сказываются на его положении в обществе, нежели мелкие и незначительные.
Этот тип не склонен постоянно отслеживать информацию об опасностях, он не имеет стремления непрерывно контролировать окружающую материальную действительность. Предпочитает размышлять о своей силе и авторитете лишь тогда, когда комфортно себя чувствует.
Гексли имеет сложившиеся шаблонные представления о том, в чем заключается независимость, зачем нужны ресурсы и сколько их нужно иметь, как проявляется влиятельность. Он использует общепринятое понимание силы и слабости.
Информация о том, кто как на кого влияет, кто какой статус имеет в обществе, как развивать свою силу и накапливать ресурсы является малоинтересной для Гексли, он воспринимает и обрабатывает её лишь в том количестве, что необходимо ему для реализации своих идей.
БС – витальная, загрузочная, ситуативная, ценностная
Гексли часто может не замечать своих ощущений в настоящий момент, упускать из виду как боль, так и приятные ощущения. Чтобы сконцентрироваться на них, ему необходимо приложить осознанное усилие.
Он стремится к постоянному ощущению комфорта, считает это необходимым условием для беспроблемного размышления над идеями и вариантами событий.
В сфере ощущений ИЭЭ не имеет шаблонов того, что должно быть приятно/неприятно, вкусно/невкусно, больно/приятно большинству людей. Он считает, что всё это – вопрос вкуса и личных предпочтений.
Информация о физических ощущениях является желанной для него и воспринимается в неограниченном количестве.
Блок 3. Этика – продуктивная, контактная, сильная
Для Гексли информация об оценках и отношениях, о реакциях людей не является самоценностью, а используется для достижения других целей – влияния, расширения возможностей, продуцирования и реализации своих идей, наслаждения.
Этот тип легко манипулирует оценками и дистанцией в отношениях, вызывает, интерпретирует и изображает реакции, в то же время не стремится к созданию устойчивой системы отношений и ценностей, к развитию харизмы, его оценки, связи с людьми и средства выражения поверхностны и меняются в зависимости от цели. Он легко создает социальные связи, но не стремится к их укреплению, ему достаточно возможности постоянного взаимодействия с ценностями других людей, что вдохновляет его на новые идеи. Не любит долго выяснять отношения и размышлять над ними.
Гексли может понять другого человека и его реакции вне зависимости от того, насколько ценности и реакции человека похожи на его собственные. Дает актуальные советы для тех ситуаций в отношениях, в которых никогда не бывал.
БЭ – ментальная, разгрузочная, ситуативная, ценностная
Гексли воспринимает мир через оценки, без труда осознает, кто как к чему относится, кто каких ценностей придерживается.
Он манипулирует отношениями лишь тогда, когда чувствует себя комфортно и обладает широким спектром личных возможностей.
Социальные связи является развлечением для этого типа, а не необходимостью. Гексли не считает нужным постоянно следить за поддержанием хороших отношений, так как уверен, что сможет их исправить в любой момент.
Хорошо владеет искусством взаимоотношений, не считает, что существуют объективные ценности, общие для всех людей. Любит навязывать людям свои ценности, но они не являются стабильными и могут меняться в зависимости от ситуации.
Информация об отношениях и ценностях желательна для него, представляет большой интерес и не ограничивается.
ЧЭ – витальная, загрузочная, шаблонная, неценностная
Информация о том, как люди выражают своё отношение, воспринимается им неосознанно, как нечто само собой разумеющееся.
Гексли постоянно отслеживает реакции людей на происходящее, интерпретирует их и думает, к чему они могут привести. Считает, что это залог его успешности, реализации его идей и комфорта.
Считает, что есть некие общепринятые реакции, с помощью которых удобно и правильно выражать свое отношение к чему-либо. Обладает широким диапазоном реакций, которые помогают ему выразить своё отношение, оставаясь в рамках, одобренных обществом.
Информация о реакциях малоценна и используется лишь по необходимости. Гексли не любит чрезмерно драматичных реакций, которые не способствуют поддержанию нужных отношений, а разрушают их.
Блок 4. Логика – продуктивная, инертная, слабая
Информация о причинах и закономерностях, следствиях и технологиях не является самоценностью, а помогает достичь других целей – успеха, повышения статуса, комфорта, широких возможностей, продуцирования и реализации своих идей.
Информация о причинно-следственных связях, о навыках и профессионализме, о технологиях и способах действий является важной и требует тщательного обдумывания. Размышлению на эти темы Гексли уделяет много времени. В разговоре его внимание часто направлено на перечисленные темы. Не может оперативно отреагировать на поступающие новые знания, медлит и долго перерабатывает полученную информацию.
Может усвоить новые знания и навыки, только применив их на практике. Без использования на собственном опыте неспособен понять технологии и закономерности.
БЛ – ментальная, загрузочная, ситуативная, неценностная
Гексли склонен формировать общую картину происходящего, которая для него важнее, чем детали. В первую очередь задумывается над причинами происходящего, а потом уже над следствиями.
Стремится в каждый момент времени понимать, что происходит и почему. Считает это залогом поддержания своего комфорта.
Не считает, что в мире есть единые логические законы, с помощью которых можно доказать истинность и ложность утверждения. Склонен противоречить общепринятой формальной логике, создает свою систему ценностей, которая основывается на альтернативных закономерностях.
Информация о причинах и закономерностях не является приятной и используется лишь в той мере, в которой это необходимо для реализации своих идей и поддержания широкого спектра возможностей.
ЧЛ – витальная, разгрузочная, шаблонная, ценностная
Информация о способе действий и следствиях им найденных закономерностей воспринимается им неосознанно, как нечто само собой разумеющееся.
Гексли не считает, что необходимо в каждый момент времени знать, что нужно делать, и ориентироваться на конкретный результат. Развивает свои навыки и изучает новые технологии тогда, когда чувствует себя расслабленным и довольным происходящим. Подобная информация ассоциируется с отдыхом.
ИЭЭ считает, что есть определенные технологии и способы действий, которые максимально подходят для той или иной ситуации. Использует для своих действий готовые шаблоны, одобренные обществом.
Информация о технологиях, о развитии навыков и профессионализма, о способах действий является интересной и ценной. Этот тип стремится глубоко разобраться в этой теме и создать индивидуальное понимание данного вопроса.
Социотип ИЭЭ-«Гексли» (Советчик) :: Соционические типы
|
|
|
|
|
|
|
|
Модель А для социотипа ИЭЭ-«Гексли»
Альтернативные названия: Советчик.
Базовые признаки: интуит, этик, экстраверт, иррационал.
Малые группы: Квадра — Дельта, клуб — гуманитарии, тип мышления — голографический, группа коммуникабельности — страстные.
Признаки Рейнина: аристократ, упрямый, беспечный, эмотивист, тактик, статик, негативист, результатер (левый), серьезный, рассудительный, деклатим.
Дуальный тип: СЛИ-«Габен».
Описание социотипа ИЭЭ-«Гексли»
Чаще всего Гексли — живые и общительные, энергичные и вечно ищущие что-то необычное и интересное. Они есть там, где обитают новые люди, знакомства с которыми сулят новые возможности. Они умеют быстро входить в доверие и налаживать отношения. Деловой переговор начнут с разряжающего атмосферу обсуждения погоды, сплетен, легких, малозначимых тем, однако, в результате, собеседник будет очарован и готов на более серьезное взаимодействие. Гексли могут быть легкомысленны и ветренны, непоследовательны и алогичны, хотя совету в деловой сфере и подсказке „что и как надо делать, чтобы получить нужный результат“ будут рады.
Восприятие мира у Гексли проходит через призму идей, возможностей. Все вокруг осматривается новым взглядом и новыми ощущениями.
Базовый блок Гексли работает на поиск и открытие новых возможностей. Могут налаживать разные контакты, строить отношения с разными людьми. Отношение к другим может меняться в зависимости от ситуации. Человеку интересны новые возможности, любят, когда ситуация вокруг меняется. Гекли знакомятся и общаются с самыми разными людьми, чтобы разнообразить свою жизнь, узнать новое для себя и быть необычным и оригинальным. Длительное пребывание на одном и том же месте или в одном и том же коллективе требует «скачка» в иную реальность, который зарядит Гексли энергией для дальнейшей жизни. Отношения с разными людьми стимулируют многих представителей этого ТИМа. Многие конфликтные ситуации он может решать через свое обаяние, изворотливость и умение подстраиваться под собеседника. Гексли может быть часто уверен в себе, в своих возможностях (иногда хвастлив). Если верит в случайности, в свою удачу – то часто в жизни так и складывается.
Гексли часто бывают умны, быстро вникают в новую информацию. Быстро адаптируются к новой среде. При этом, конкретную информацию могут часто забывать и путаются в фактах. Умеют понимать людей и проявлять это понимание настолько, насколько им нужно.
Может считать, что для того, чтобы быть принятым в обществе, нужно выглядеть солидно и соответственно статусу, быть уверенным в себе и своих действиях. Стараются в делах проявлять последовательность и логичность, однако это непросто, особенно поначалу. Гексли может поддаваться на провокации, где требуется проявить себя, как успешного или уверенного человека. Гексли часто непостоянен, а упорядоченный график иногда вызывает у него сложности.
Гексли с удовольствием принимают заботу и ценят практичность. Выгода им важна, поэтому восхищаются теми, кто успешно ею руководствуется. При отсутствии опыта — не всегда просто разобраться, как организовать что-либо и получить оптимальный результат, однако сильная интуиция позволяет в нужный момент сориентироваться.
Умеют отслеживать настроение в группе или у собеседника. И неявно, неактивно сохранять это настроение в режиме, присущем данного представителю ТИМа. Умеют проявлять жизнерадостность и заражать других своим настроением.
Не любят, когда к ним опаздывают, хотя сами могут быть необязательны и непунктуальны.
Автор: Юлия Колесниченко, при использовании материала в качестве первоисточника следует указывать Социоцентр.
На главную страницуМодель Ходжкина-Хаксли
Модель Ходжкина-Хаксли для генерации потенциалов действия
Концептуальное резюме
Натрий Канал
Калий Канал
Построение уравнений для создания действия Потенциал
Напряжение зависимость положения ворот
Напряжение зависимость проводимости канала
Текущий проточные каналы
Уравнения для мембранного потенциала
Что на самом деле сделали Ходжкин и Хаксли
Первый: допущения модели
Секунда: получение параметров для модели
Ионные свойства
Номер ворот
Напряжение зависимость альфа и бета
Третий: реконструкция шипа
Перспектива
Модель Ходжкина-Хаксли (HH; Hodgkin & Huxley, 1952) для поколения потенциал нервного действия — одна из самых успешных математических моделей сложного биологического процесса, который когда-либо был сформулирован.Базовый концепции, выраженные в модели, доказали действенный подход к изучению биоэлектрическая активность самых примитивных одноклеточных организмов, таких как в качестве Paramecium , прямо до нейроны в нашем собственном мозгу.
Ходжкин А.Л. и Хаксли А.Ф. (1952). А количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждение в нервах. J. Physiol. (Лондон) 117, 500-544.
Neurosim : Если вы хотите увидеть модель Ходжкина-Хаксли в действии (и многое другое), я сердечно приглашаю вас ознакомиться с новой версией (5) моего пакета обучающих симуляторов Neurosim.
Концептуальный Резюме
Отправной точкой оригинальной модели является что нервная мембрана (в частности, мембрана гигантского аксона кальмара) содержит три типа ионных каналов. Первый, известный как каналы утечки, имеет относительно низкую проводимость, которая не меняется. Хотя их общая проводимость низкая, она выше по отношению к калию. (K), чем к ионам натрия (Na). Каналы утечки в основном ответственны для мембранного потенциала покоя.Остальные два типа ионных каналов, которые отвечают за генерирование потенциала действия, оба зависят от напряжения, т.е. их проводимость зависит от напряжения на мембрана. Есть один набор зависимых от напряжения каналов, которые специально проницаемыми для ионов Na, а другой набор — специфически проницаемым для ионов K.
Каждый канал, зависящий от напряжения, может быть изображен как туннель с небольшим количеством ворот, устроенных один за другим внутри него. Чтобы отдельный канал был открыт и позволить ионам проходить через него, все ворота в этом канале должны быть открыты одновременно.Если хотя бы один затвор закрыт, то закрывается весь канал.
Отдельные ворота открываются и закрываются случайным образом и довольно быстро, но вероятность открытия ворот (вероятность открытия) зависит от напряжения на мембране. С молекулярной точки зрения ворота считается, что они действуют как частицы, несущие заряд, и, следовательно, положение, в котором они занимают внутри мембраны, которая определяет, открыты они или закрыты, зависит от электрического потенциала на мембране (напряжения).
Ворота канала относятся к одному из двух классов; Активация гейты имеют открытую вероятность того, что увеличивает с деполяризацией, в то время как инактивация гейты имеют открытую вероятность, которая уменьшает с деполяризацией. Вероятность открытия ворот в любой момент времени известен как активация переменная для этих ворот. Поскольку переменная активации определяет вероятность того, что одни ворота этого класса будут открыты, следовательно, это также определяет пропорцию ворот в всего населения этого класса, которые открыты.А также отличаясь тем, как их переменные активации изменяются с изменением напряжения, классы затворов также различаются скорость , при которой их активация переменные изменяются при изменении напряжения.
Натрий канал
Модель HH предполагает, что каждый канал Na содержит набор из 3 идентичных, быстро реагирующих, активирующих ворот (ворота м, ) и одного, более медленно реагирующего, ворота инактивации (ворота х ). По соглашению переменная активации для ворот m известен как m , и переменная активации h-ворот известна как h .Комбинация этих двух классов ворот объясняет переходные процессы. увеличение Na-проводимости в результате деполяризации мембраны. Путь это работает следующим образом.
При потенциале покоя h-образная заслонка открыта, но m-ворота закрыты, и, следовательно, сам канал закрыт (по крайней мере, это наиболее вероятное положение вещей, — поскольку ворота открываются и закрываются вероятностно точное состояние любого гейта нельзя предсказать с абсолютной уверенность). Если затем мембрана деполяризуется, m-ворота быстро открываются и на время открыт сам канал или активирован .Затем h-вентиль закрывается, и, следовательно, закрывается канал, даже если мембрана все еще деполяризована. Теперь канал находится в состоянии неактивен . Если мембрана теперь реполяризована, м-ворота быстро закрываются. На этом этапе, если мембрана снова деполяризуется, m-ворота открываются, но h-ворота, которые еще не открылись в ответ на более ранней реполяризации, остается закрытым, и поэтому сам канал не снова открыть. Это основа абсолютного значения . рефрактерный период потенциала действия.Наконец, если мембрана реполяризовал m-ворота закрытыми, и если мембрана удерживается реполяризованной в течение некоторого время, h-ворота в конечном итоге снова открываются ( деинактивация ). Теперь канал вернулся в исходное состояние; закрыта, но готова открыться ответ на деполяризацию.
Калий канал
Канал K несколько проще. Это содержит один класс ворот, состоящий из 4 отдельных ворот активации (ворота n ), которые реагируют медленнее, чем активация ворот Na-канала.Таким образом, если мембрана деполяризована, n-ворота открываются (медленно), и открывается K-канал. Канал остается открытым до тех пор, пока пока мембрана остается деполяризованной. Когда мембрана реполяризована, n-ворота, а значит, и канал K, медленно закрываются. Относительно низкая скорость при закрытие K-каналов означает, что существует повышенная проводимость K для некоторое время после потенциального действия, и это может вызвать постгиперполяризация, которая частично отвечает за относительный рефрактерный период .
Дом Уравнения для создания потенциала действия
Сначала мы опишем, как очень простой набор основных предположений о воротах приводит к ряду уравнений, которые описать активные свойства нервной оболочки. Затем мы опишем, как экспериментальные данные используются для предоставления числовых параметров для включения в эти уравнения, так что уравнения могут восстановить потенциал действия.
Напряжение зависимость положения ворот
В модели HH отдельные ворота действуют как химическая реакция первого порядка с двумя состояниями.Этот можно записать так:
(1)
Коэффициенты α и β называются константами скорости перехода . α — это количество раз в секунду, которое который в закрытом состоянии открывается, а β — это количество раз в секунду, которое затвор который в открытом состоянии закрывается. Все ворота в определенном классе имеют то же значение α и такое же значение β (которое, вероятно, будет отличаться от значение α ) в любой момент времени, но ворота которые относятся к разным классам, могут иметь разные значения α и β .Этот наделяет разные классы разными свойствами.
[Чтобы опередить КЛЮЧЕВОЙ ФАКТОР в модели HH, которая позволяет потенциалы действия, которые должны быть сгенерированы, заключаются в том, что α и β ЗАВИСЯТ ОТ НАПРЯЖЕНИЯ.]
Итак, как открывается вероятность гейта зависит от α и β ? Для все ворота, скажем, пропорция P и находятся в открытом состоянии, где P варьируется от 0 до 1. Это означает что пропорция 1-P будет в закрытое состояние.Доля всего населения, открывающегося в данный момент времени. зависит от количества закрытых ворот и скорости, с которой закрыть ворота открыты:
(2)
и аналогично
(3)
Если система находится в равновесие, при котором доля ворот в открытом состоянии не меняется, тогда доля открывания ворот должна быть равна доле закрывания ворот любой заданный период времени
(4)
, который преобразуется в
(5)
Таким образом, если α высокое, а β низкое, вентиль имеет высокую вероятность быть открытым, и наоборот .(В индекс бесконечности используется для P, потому что система достигает равновесия только в том случае, если α и β остаются стабильными в течение относительно длительного периода время.)
Зависимость напряжения из P возникает из-за того, что фундаментальный Константы скорости перехода α и β сами по себе зависят от напряжения. Очевидно, что если мембранный потенциал изменяется, и, следовательно, значения α и β для определенного класса затвора изменяются, затем открытая вероятность P для этого класс ворот также должен измениться.Для ворот активации зависимость напряжения α и β такова, что деполяризующий сдвиг в мембране потенциальные причины P с до увеличение , в то время как для инактивационных ворот изменение α и β вызывает P до уменьшите .
Модель HH предполагает что α и β мгновенно изменяются при изменении напряжения. Однако это не приводит к мгновенному изменению значения P .Скорость, с которой P достигает своего нового значения после изменение α и / или β равно разнице в скорости закрытие и скорость открытия:
(6)
(Обратите внимание, что если мы заменить установившееся значение P в терминах α и β из уравнения (5) в правую часть это уравнение, dP / dt становится 0, поскольку конечно, это должно быть в устойчивых условиях.Таким образом, после изменения напряжения скорость изменения для P , а также направление и величина изменения зависят от значения α и β . В зависимости от значений α и β некоторые Классы ворот будут быстрее реагировать на изменения напряжения, чем другие.
дифференциальное уравнение (6) имеет решение
(7)
где
(8)
Эти уравнения могут быть понимается следующим образом.Начнем с предположения, что система работала в фиксированное постоянное напряжение в течение длительного периода времени, и поэтому P находится на начальном равновесном значении P start , определенном в уравнении (5). Затем напряжение внезапно изменяется, и α и β немедленно переключаются на новые значения, соответствующие на новое напряжение. P затем начинает изменяется и приближается к своему новому равновесному значению P ∞ (также определено в уравнении 5, но с новыми значениями для α и β ) с экспоненциальным ходом времени со временем постоянная τ. Если α или β большие, то постоянная времени мала и P быстро достигает своей новой ценности. Если оба они малы, то постоянная времени велика, и P требуется больше времени для достижения равновесия.
Путем объединения уравнений (5) и (8) можно выразить α и β через P ∞ и τ:
(9)
и
(10)
Таким образом, существует простой взаимосвязь между α и β , и равновесное значение P и время константа, при которой P достигает этого равновесия ценить.
Зависимость проводимости канала от напряжения
Приступим к следующему на этапе анализа, рассматривая ситуацию, когда напряжение стабильно, так как это когда мембрана находится в состоянии покоя. Для каждого класса затвор в каждом типе канала, α и β имеют значения, соответствующие напряжению, а P (вероятность того, что затвор будет open) находится на своем установившемся равновесном значении, заданном в уравнении (5). Если канал содержит несколько (скажем, x ) ворота этого класса внутри него, вероятность того, что весь канал будет открыт P возведен в степень количество ворот в канале (т.е. P x ). Это потому, что все ворота должны быть открытым, чтобы канал был открыт.
По причинам, которые будут будет объяснено позже, HH предложил, чтобы каждый K-канал имел 4 идентичных активационных ворота ( x = 4 ). Мы можем заменить общее значение вероятности P с удельная вероятность К-канала n -гейт будучи открытым, n , поэтому вероятность весь открытый канал K равен n 4 .Таким образом, чтобы сделать это конкретным, если при определенном напряжении вероятность открытия затвора n- равна половине ( n = 0,5), то вероятность отдельный открытый канал K составляет 0,5 * 0,5 * 0,5 * 0,5 или 1 из 16. При увеличении масштаба можно сказать, что 1 из каждых 16 во всей популяции K каналов будет открытый, и, следовательно, фактическая проводимость K ( gK ) будет 1/16 максимально возможной проводимости K, т.е.
(11)
где gK max — мембрана K проводимость, когда все K каналов открыты.
Модель HH предлагает что у канала Na есть 3 m-гейта активации и один h-вентиль инактивации, и поэтому по тем же соображениям проводимость Na составляет
(12)
Ток по каналам
Как только проводимость популяции ионных каналов, ионный ток, протекающий через каналы можно рассчитать. Это потому, что обычно простое соотношение между током ( I ), проводимость ( г ), мембранный потенциал ( E м ) и разворот (равновесный) потенциал ( E экв ) иона, когда ток переносится этой единственной разновидностью иона:
(13)
Это уравнение вариант закона Ома.Фактор E m -E eq , который равен мера того, насколько далеко мембранный потенциал находится от равновесного потенциала рассматриваемого иона, называется приводом сила на ион, и эквивалентна к прямому напряжению по закону Ома. Мы можем сделать это уравнение специфичным для ионов K
(14)
, где I K — ток K, а E K — равновесие K потенциал.Аналогичное уравнение дает ток Na
.(15)
Есть третий ток мы должны учитывать; — утечка Текущий. Так же хорошо как потенциалзависимые каналы, рассмотренные выше, мембрана имеет небольшой, не зависящая от напряжения проводимость как для Na, так и для K. Это известно как проводимость утечки, и она всегда присутствует и остается постоянной независимо от Напряжение. Проводимость утечки K намного выше, чем утечка Na. проводимость (хотя оба они малы по сравнению с проводимостью, зависящей от напряжения когда они активированы), и поэтому проводимость утечки действует так, как если бы она имела равновесный потенциал, близкий к потенциалу покоя.
(16)
Уравнения для мембранного потенциала
Это интуитивно очевидно, что если есть дисбаланс тока через мембрану, такой, что больше положительного заряда входит в ячейку, чем выходит из нее, это изменит мембранный потенциал и вызвать его деполяризацию ( и наоборот ). Изменение мембранного потенциала происходит из-за несбалансированного ток изменяет заряд мембранного конденсатора. Это приводит к следующие отношения:
(17)
В этом уравнении выражение C m (dV / dt) — это емкостный ток, и он происходит просто из свойства емкости, которая говорит, что ток в конденсаторе пропорционален размеру емкость и скорость изменения напряжения ( dV / dt ) на ней.Уравнение утверждает, что ток емкости равен к арифметической сумме всех токов через мембрану это следует из того факта, что при наличии дисбаланс между положительным и отрицательным мембранным током, «резервный» ток деваться некуда, кроме мембранного конденсатора. Ток мембраны состоит из ионного ток I ионный , который сумма токов Na, K и утечки, рассчитанных на основе модифицированных значений сопротивления Ом. закон, приведенный выше в уравнениях (14) (16), плюс любой вводимый стимулирующий ток I tim .
[Обратите внимание, что уравнение (17) строго относится только к с пространственным зажимом. нейрон, или однокамерный модель. Другими словами, предполагается, что нет бокового потока тока внутри нейрона. Если бы были такие расход, его необходимо добавить в правую часть уравнения.]
Можем переписать уравнение (17), таким образом,
(18)
В покоящемся нейроне по определению мембранный потенциал не меняется, т.е.е. dV / dt (скорость изменения напряжения) равна 0. Нет стимула. применено, поэтому I SIM равно 0, и поэтому I ionic должен также будет 0. Если I ionic is 0, это означает, что входящие и исходящие токи, протекающие через ионную каналы точно сбалансированы, чтобы нейтрализовать друг друга, что, конечно же, то, что вы можно ожидать от покоящегося нейрона.
А теперь представьте, что происходит, если к нейрону применяется стимул, поэтому I стим не равно 0.Изначально I ionic не меняет (т.к. ни одна правая рука части уравнений 14-16 меняются), и, следовательно, стимулирующий ток течет в мембранный конденсатор и dV / dt становится ненулевым. Таким образом, в следующий момент времени мембранный потенциал В, имеет новое значение. Это мгновенно изменится значения α и β для ворот канала, которые начнут измените значение P для каждого из классы ворот (уравнение 6).Если P (т.е. m , n и h ) меняется, затем проводимость канала г будет изменить (уравнения 11 и 12). Изменение как проводимости, так и напряжения может привести к изменению ионного тока (уравнения 14-16), и это в поворот может привести к дальнейшему изменению напряжения (уравнение 18). В этом способ инициирования итеративного процесса обратной связи. Триумф модели HH — это что когда вы объединяете все эти уравнения с соответствующими параметрами, изменения напряжения имеют форму волны потенциала действия!
Что на самом деле сделали Ходжкин и Хаксли
Оригинальная работа Ходжкин и Хаксли (и некоторые другие) состояли из трех этапов.
Первый: допущения модели
Они предложили базовая модель, состоящая из независимых каналов, содержащих вентили, следующие за кинетика первого порядка и с переносимыми токами полностью за счет ионов, движущихся вниз по электрохимическим градиентам. Это просто заявить, но поскольку есть очень много альтернативных моделей, которые могли быть предложены (и действительно были предложенный ранее), это был очень проницательный шаг. Эта теоретическая основа побудили их разработать уравнения, описанные выше.
Секунда: получение параметров для модели
Для использования из уравнений, описанных выше, необходимо было найти соответствующие числовые значения для заполнения неизвестных параметров. Требовалось 3 уровня детализации. Во-первых, макрохарактеристики типов каналов (ионная специфичность, максимальные проводимости, равновесные потенциалы), должны были быть определены. Второй, количество шлюзов активации и деактивации в каждом типе канала должно быть определенный. В-третьих, необходимо было найти уравнения, описывающие количественные зависимость напряжения α и β для каждого типа затвора в каждом типе канала.
Ионные свойства
Тот факт, что Na и K основные ионы, участвующие в генерации потенциала действия кальмаров, были установлено в более ранней работе, как и равновесные потенциалы для этих ионов. HH использовал ионные замещения для раздельной обработки токов Na и K, поскольку TTX и ЧАЙ в те дни не предлагался. Затем они использовали зажим напряжения метод измерения установившегося тока при различных напряжениях и скорости изменения тока после изменения напряжения.Поскольку равновесие потенциалы были известны, проводимость Na и K могла быть определена из текущие записи с использованием уравнений (14) и (15). Эти данные о проводимости предоставлены информация, необходимая для определения остальных параметров, так как будет описано далее.
Кол-во ворот
HH заметил, что во время этапа деполяризации эксперимента с фиксатором напряжения проводимость изменение имело форму сигмовидной , но во время реполяризации шаг изменение проводимости имело экспоненту форма (e.грамм. Рис 2 в ключевой статье HH). HH знал этот сингл реакции первого порядка того типа, который предлагается для отдельных ворот канала, должны производят экспоненциальные кривые, но сигмовидные кривые будут результатом кооперативные процессы, в которых должно было произойти несколько реакций первого порядка одновременно. Это соответствовало представлению о том, что каналы содержат несколько ворот, , все из которых должны были быть открыты на один раз, чтобы сам канал был открыт, отсюда сигмовидная форма восходящая кривая.С другой стороны, только один ворота должны были закрыться, чтобы канал закрылся, отсюда экспоненциальная форма падающая кривая. В кооперативных процессах форма сигмовидной части кривая зависит от количества задействованных событий; чем больше количество события, тем более выражены перегибы на кривой. Это была точная форма экспериментально измеренной сигмовидной кривой, которая предположила, что 4 будет наилучшая оценка независимых вентилей в K-канале. Аналогичный анализ Формы кривой проводимости для Na предполагают, что 3 затвора активации и один ворота инактивации лучше всего подходят для данных.
Зависимость напряжения альфа и бета
Мы видели ранее (уравнения 9 и 10), что для любого Тип ворот существует простая связь между значениями скорости перехода константы α и β , фракция ворот в открытом состоянии P , и постоянная времени, с которой эта доля приближается к своему равновесному значению т. Это означает, что если P и τ можно измерить при определенном напряжении, то можно легко вычислить α и β .Это был подход, принятый HH. Это будет подробно проиллюстрировано для канала K, но аналогичный подход был использован для канала Na.
Уравнение (7) показывает, как n -переменная (открытая вероятность одиночного затвора n в K-канале) изменяется со временем при изменении констант скорости перехода α, и β. Уравнение (11) показывает, как изменяется проводимость K при изменении переменной n . Объединение этих уравнений дает следующие
(19)
Обратите внимание, что это уравнение (приведенное как уравнение 11 в статье HH) очень похоже на уравнение (7), за исключением того, что проводимость K г K заменяет общую вероятность P , и что несколько факторов возводятся либо в четвертую, либо в четвертую степень. root (это учитывает тот факт, что на каждый канал K приходится 4 n -шлюзов).Уравнение описывает фиксатор напряжения эксперимент в котором gK запуск — стабильная проводимость K при удерживающем потенциале перед фиксирующим импульсом, gK ∞ — конечная проводимость K достигается во время длительного фиксирующего импульса определенного напряжения, gK (t) — это проводимость K в момент времени t после переключения из режима удержания потенциал для фиксации потенциала, и τ n — постоянная времени изменения переменной активации K n при фиксирующем потенциале.Все значения кроме последнего ( τ n ) можно прочитать непосредственно из результатов эксперимента с фиксатором напряжения. HH проводили эксперименты с использованием широкого диапазона различных фиксирующих потенциалов, и затем нашли, какие значения τ n дала наилучшее соответствие этого уравнения (19) данным для каждого фиксирующего потенциала. В таким образом они определили зависимость от напряжения τ .
Следующей задачей было определить значения n на каждом фиксирующий потенциал.K-проводимость, когда все каналы полностью открыты ( gK max ), была измерена как максимальная проводимость достигается при очень деполяризованном зажимном потенциале. В стабильная проводимость K ( г · K ∞ ) измеренные при других фиксирующих потенциалах, затем можно выразить как долю от это максимум. Переменная активации n затем был взят как корень четвертой степени этой дроби (уравнение 11).
Подобные эксперименты дала зависимость переменных активации и деактивации от напряжения для ворота в каналы Na.
Значения α и β были затем рассчитаны на основе значений P и τ для каждого типа ворот ( n , m и h ) и нанесены на график в зависимости от напряжения. Графики следовали сериям плавных кривых, которые можно было подогнать под следующие уравнения (где V — мембранный потенциал в мВ).
K активация
Na активация
Na инактивация
Эти уравнения по сути эмпирически, но основаны на уравнениях, описывающих движение заряженной частицы в электрическом поле.Поскольку это физическая модель ворота, движущиеся внутри канала, чтобы открываться и закрываться, это кажется разумным.
Третий: реконструкция шипа
Получив модель и ее уравнения, как описано выше, и определив соответствующие числовые параметры экспериментально, HH затем работал вперед и «реконструировал» эффекты применения деполяризующего стимула к аксон. Это было сделано путем численного интегрирования уравнений, начиная с уравнение (18). Когда это было сделано с соответствующими параметрами стимула, они обнаружили, что между прогнозируемые значения мембранного потенциала и фактическая форма действия потенциал в ограниченном пространстве аксона.
Перспектива
Модель HH была удивительно успешен как в описании, так и в предсказании большого количества нейронные свойства. Расширения этой модели, включающие множество зависящие от напряжения типы каналов, выходящие за рамки исходной пары HH, были очень широко используется в исследованиях во всем мире. Однако, поскольку HH были сами хорошо понимаем, что успех модели сам по себе не является убедительным свидетельство того, что «наглядная» интерпретация уравнений HH является истинное отражение реальных молекулярных событий.Поэтому очень отрадно, хотя, возможно, удивительно, насколько современные исследования молекулярная структура различных каналов подтвердила физическое реальность или приблизительная реальность многих аспектов модели.
(д-р W. J. Heitler, Сент-Эндрюсский университет , 28 февраля, 2020)
Модель Хаксли— обзор
12.3.2.1 Проблемы реализации
Прежде всего, наша платформа FPGA, как и цифровые системы в целом, имеет некоторые ограничения.Первый касается всех расчетов, которые необходимо провести. Мы решили использовать только вычисления с фиксированной точкой во всех случаях. Хотя вычисления с фиксированной точкой менее точны, чем вычисления с плавающей точкой, этот метод значительно упростил реализацию. Результаты экспериментов показали, что использование 31 бита (1 знаковый бит, 11 для целого числа и 19 для десятичных знаков) позволило установить CPG с периодом от 1 до 30,5 с.
Второе ограничение было связано с тем, что в долгосрочной перспективе наша система была предназначена не только для встраивания, но и для поддержки других функций, встроенных в ту же платформу, таких как обнаружение и стимуляция.Следовательно, в этой гонке к многоцелевой системе количество используемых ресурсов было критическим элементом при выборе моделей нейронов и синапсов, которые будут реализованы. Действительно, сложность модели напрямую связана с количеством ресурсов (логических вентилей, ОЗУ), необходимых для ее правильного функционирования. Кроме того, как подчеркивалось во введении, наша система использовала биологически реалистичную модель.
Модель или формализм нейрона просто полагается на дифференциальные уравнения для воспроизведения поведения (электрической активности), аналогичного поведению биологических клеток.Таким образом, наш выбор был основан на двух критериях: семействах нейронов, которые модель была способна воспроизвести, и количестве дифференциальных уравнений, необходимых для ее реализации. Эти критерии использовались для сравнения моделей от простейшей, LIF (Indiveri, 2007), до HH, включая IZH.
Hill et al. (2001) использовали модель HH для воспроизведения сердечной системы пиявки с восемью нейронами (рис. 12.2). Уравнения, реализованные для этой модели, ясно показали, что интересующая активность может быть произведена с использованием восьми нейронов одного типа, Regular Spiking (RS).Эта модель состоит из пяти токов, каждый с разной проводимостью. Кроме того, модель HH воспроизводила все семейства нейронов с высокой точностью в виде генерируемых потенциалов действия (спайков). Его основным недостатком было большое количество задействованных параметров и уравнений. По данным Grassia et al. (2011), модель HH требует активации 32 параметров для получения нейрона RS и 26 параметров для нейрона Fast Spiking (FS). Кроме того, для имитации RS-нейрона требуется четыре ионных тока (воспроизводящих динамику калия, медленных ионов калия, натрия и теоретического канала утечки соответственно).Модель LIF, выраженная всего двумя уравнениями, является полной противоположностью с точки зрения сложности, но способна моделировать только два семейства нейронов (RS и FS).
IZH предлагает хорошее решение, поскольку он основан всего на двух уравнениях и способен воспроизводить различные семейства нейронов, просто изменяя четыре параметра. Кроме того, согласно Ижикевичу (2004), эта модель экономна на ресурсы. Эта модель была сохранена из-за ее простоты, разнообразия эмулируемых семейств и простоты реализации.
12.3.2.2 Модель Ижикевича
Модель ИЖК зависит от четырех параметров для воспроизведения корковых нейронов с поведением от простых спайков до всплесков. С математической точки зрения модель представляет собой систему двумерных уравнений (Ижикевич, 2003):
(12.1) dvdt = 0.004v2 + 5v-u + Iizh
(12.2) dudt = abv-u
( 12.3) Siv≥30 мВ => v ← cu ← u + d
Переменная состояния v этих уравнений представляет мембранный потенциал нейрона, переменная u представляет регенерацию мембраны с учетом активация калиевого канала и инактивация натриевого канала, и I izh представляет собой входной ток к нейрону, возникающий в результате активности пресинаптических нейронов.
Чтобы сделать нейронную сеть более реалистичной, ток I иж выражается как сумма трех токов — тока поляризации, I смещения , тока, объединяющего все запреты, влияющие на нейрон, I inh , и ток, объединяющий все возбуждения, воздействующие на нейрон, I exc . Эти токи и их роль подробно описаны в следующем подразделе. Как было предложено в публикации Кэссиди и Андреу (2008), Equation (12.1) был умножен на 0,78125, чтобы облегчить его реализацию на цифровой платформе (в частности, умножение или деление с использованием степени 2 приводит к сдвигу влево или вправо соответственно). Эти изменения привели к уравнению (12.4), в котором коэффициент для и все еще был равен 1 благодаря смещению I .
(12,4) dvdt = 132v2 + 4v + 109,375-u + Ibias + Iexc + Iinh
(12,5) dudt = abv-u
Каждый нейрон определялся в общей сложности девятью параметрами — четырьмя параметрами Ижикевича ( a , b , c и d ), две переменные состояния ( u и v ) и три тока ( I bias , I exc и I дюйм ).После того, как модель была выбрана, необходимо было изучить модель синапса, необходимую для создания нашей нейронной сети с пиками.
12.3.2.3 Модель синапсов и краткосрочная пластичность синапсов
Все нейронные сети могут быть описаны просто набором нейронов и синапсов. Динамика всей сети может полностью измениться в зависимости от используемых синапсов. Модели синапсов, как и модели нейронов, также должны быть биологически реалистичными и экономными.
В биологии синапсы обеспечивают связь между нейронами и передают тормозные или возбуждающие синаптические токи, в зависимости от их типа и, конечно же, активности пресинаптического нейрона.Согласно Ижикевичу (2003), каждый раз, когда пресинаптический нейрон в нашей реализации испускал спайк, к синаптическому току постсинаптического нейрона добавлялся синаптический вес ( W syn ).
Когда W syn положителен, синапс является возбуждающим, а когда W syn отрицателен, синапс является тормозящим. AMPA является возбуждающим нейромедиатором, который деполяризует мембрану нейрона, в то время как ГАМК является тормозным нейромедиатором с гиперполяризующим эффектом.Деполяризация или гиперполяризация представлена положительным или отрицательным вкладом в синаптические токи. Благодаря эффектам AMPA и GABA все возбуждающие или тормозящие синаптические токи стремятся к нулю экспоненциально убывающим образом (Ben-Ari et al., 1997). Подводя итог, ток I exc всегда положительный, а ток I inh всегда отрицательный. Однако оба этих синаптических тока подчиняются одному и тому же закону экспоненциального уменьшения (или увеличения).Это дает, следовательно, I syn , синаптический ток такой, что:
(12.6) Isynt = -τsyn⋅Isyn′t = -τsyn⋅Isynt + T-IsyntT
(12.7) Isynt + T = 1 -Tτsyn⋅Isynt
С шагом вычисления T , равным 1 мс и τ syn (в мс):
(12,8) Isynt + 1 = 1-1τsyn⋅Isynt
Транспонирование (12,8 ) для цифровой реализации дает:
(12.9) Isynn + 1 = Isynn-1τsyn⋅Isynn
Этот закон был одним из двух ключевых элементов для успешной реализации нашей CPG.Вторым элементом, необходимым для успешной реализации CPG, была краткосрочная пластичность, где W s был синаптическим весом, добавленным к синаптическим токам, в свою очередь, зависящим от W syn .
Поскольку синаптическое поведение, описанное у Hill et al. (2001) потребовалось слишком много ресурсов для реализации на ПЛИС, метод, выбранный для имитации биологического поведения, был краткосрочной пластичностью (Табак и др., 2000). Кратковременная пластичность синапса — это биологический феномен, при котором синаптический вес синапса уменьшается (или увеличивается) после каждого испускаемого пресинаптического импульса.
Согласно Мацуока (1987), существует четыре метода для поддержания стабильной активности в сети (регулирование интенсивности стимулов, изменение входных данных сети, адаптация стимулов и изменение веса соединения). Кратковременная пластичность — это явление, которое изменяет и регулирует веса подключений в зависимости от активности сети. Этот феномен был открыт в нейробиологии и смоделирован Ижикевичем и Эдельманом (2008).
Как описано ранее, каждый раз, когда пресинаптический нейрон излучал спайк, синапс добавлял свой вес, W s , к синаптическому току постсинаптического нейрона.В то же время коэффициент масштабирования ( x syn ) с равновесным значением 1 был умножен на параметр P . Если P больше 1, x syn увеличивается, таким образом описывая краткосрочное синаптическое облегчение. Напротив, если P меньше 1, это приводит к синаптической депрессии. Коэффициент x syn варьируется от 0 до P и регулирует синаптический вес, W syn .
Подводя итог, когда излучается спайк, к одиночному синаптическому току добавляется W s :
(12.10) Isynn + 1 = Isynn + Ws
(12.11) AvecWsn = xsynnWsyn
В то же время времени, изменения в коэффициенте x syn наблюдаются после каждого всплеска, выраженного в процентах P .
(12,12) xsynn + 1 = P⋅xsynn
Как было показано ранее, коэффициент масштабирования x syn имеет равновесное значение 1.Это достигается применением уравнения (12.13), когда пресинаптический нейрон не излучает никаких всплесков в соответствии с постоянной времени τ syn .
(12,13) xsynn + 1 = 1 − xsyn / τsyn
Ключевыми параметрами являются синаптический вес, W syn , коэффициент масштабирования, x syn , и процентное соотношение, P . Каждый синапс определяется этими тремя параметрами. Эти параметры хранятся в оперативной памяти нашей хост-платформы. Параметры τ syn , τ ampa и τ gaba параметры также хранятся в RAM, но являются общими.
Кроме того, для различных экспоненциальных убытков мы решили не делить на постоянную времени τ, , а умножать на обратную величину постоянной времени. Эта операция эквивалентна и объясняет, почему мы также ссылаемся на отношение 1/ τ в разделе 12.3.4.
Теория потенциала действия Ходжкина-Хаксли
Теория потенциала действия Ходжкина-Хаксли (H-H), сформулированная 50 лет назад, остается одной из величайших историй успеха в биологии и входит в число наиболее значительных концептуальных прорывов в нейробиологии.Вместе с искусственными нейронными сетями Маккаллоха и Питтса, квантовой теорией Каца и кабельной теорией Ралла, разработанными примерно в одно время, теория HH стала основой современной вычислительной нейробиологии.
Эта теория стала кульминацией интенсивного экспериментального и теоретического сотрудничества Ходжкина и Хаксли с 1938 года до публикации в 1952 году их пяти знаковых статей в журнале Journal of Physiology . Основа была подготовлена четырьмя ключевыми событиями.Во-первых, Коул и Кертис продемонстрировали, что потенциал действия связан с большим увеличением проводимости мембраны 1 . Во-вторых, Hodgkin и Huxley 2 сделали первую внутриклеточную регистрацию потенциала действия (рис. 1a). Это напрямую продемонстрировало, что потенциал действия превышает ноль мВ, отвергая гипотезу Бернштейна 3 о том, что лежащее в основе увеличение проницаемости мембраны неселективно. Ходжкин и Кац 4 объяснили превышение потенциала действия, показав, что он является результатом увеличения проницаемости натрия (подтверждая игнорирование работы Overton 5 ).Наконец, Ходжкин, Хаксли и Кац (вслед за Коулом и Мармонтом) разработали схему ограничения напряжения, позволяющую количественно измерять ионные токи от аксона кальмара.
Рис. 1: Потенциал действия: от эксперимента к теории.( a ) Первая внутриклеточная запись потенциала действия аксона кальмара. Калибровка времени, 2 мс. Изменено из исх. 2. ( b ) Разделение ионных проводимостей, лежащих в основе потенциала действия (AP) в модели H-H. Изменено из исх.6.
Hodgkin и Huxley затем показали, что ступенчатая деполяризация аксона кальмара запускает внутренний ток, за которым следует внешний ток. Используя ионное замещение, они продемонстрировали, что этот чистый ток может быть разделен на две отдельные составляющие: быстрый входящий ток, переносимый ионами Na + , и более медленно активирующийся выходной ток, переносимый ионами K + . Из экспериментов с использованием оригинальных протоколов фиксации напряжения они пришли к выводу, что эти два тока являются результатом независимых механизмов проницаемости для Na + и K + с изменением проводимости в зависимости от времени и мембранного потенциала.Это был ошеломляющий концептуальный прорыв, позже названный «ионной гипотезой», объединяющая основа для области, которая инициировала поиск лежащих в основе молекулярных структур.
Их наиболее выдающимся достижением, однако, было эмпирическое представление экспериментальных данных в количественной модели 6 , первом полном описании возбудимости отдельной клетки. Они смоделировали наблюдаемые плавные изменения тока с точки зрения пор или каналов, которые были либо открыты, либо закрыты, и с помощью статистического подхода генерировали прогнозы для вероятности открытия каналов.Они представили полный ионный ток как сумму отдельных Na + , K + и токов утечки:
, где отдельные уравнения для переменных стробирования m и h (для активации и деактивации g Na ) или n (для активации g K ) описывают все плавно меняющиеся напряжение и временную зависимость кинетики. Таким образом, модель HH связывает микроскопический уровень ионных каналов с макроскопическим уровнем токов и потенциалов действия.
Модель могла воспроизводить и объяснять замечательный диапазон данных, полученных с аксона кальмара, включая форму и распространение потенциала действия, его резкий порог, рефрактерный период, возбуждение от разрыва анода, аккомодацию и подпороговые колебания. С небольшими изменениями параметров модель может описывать многие типы каналов, подчеркивая общность их подхода. Даже сегодня большинство биофизических моделей пиков основаны на уравнениях H-H.
Как любая хорошая теория, модель H-H вдохновила на множество новых экспериментов.Армстронг и Безанилла подтвердили предсказание движения стробирующего заряда. Хилле и другие подтвердили, что каналы Na + и K + представляют собой отдельные молекулярные образования с разными размерами пор. Это было подтверждено одноканальной записью поведения отдельных каналов Na + и K + , а также клонированием отдельных семейств каналов Na + и K + . Естественно, эксперименты последних нескольких десятилетий также выявили явления, несовместимые с исходной моделью H-H, такие как зависимость инактивации от активации (см.7).
Чему компьютерные нейробиологи научились у Ходжкина и Хаксли? Во-первых, они выбрали правильную модельную систему. Аксон кальмара обладал техническими преимуществами из-за своего размера и относительной простоты, имея только два типа потенциалзависимой проводимости. Во-вторых, модель HH представила возможности компьютеров для решения количественных задач в нейробиологии. В-третьих, они выбрали правильный уровень детализации модели. Как осторожно отметили Ходжкин и Хаксли, соответствие уравнений экспериментальным данным не было идеальным, и его можно было легко улучшить, добавив больше параметров.Таким образом, модель H-H компактно отражает суть поведения. Наконец, возможно, наиболее важным и нематериальным влиянием на них был стиль их открытия. Модель H-H была настолько элегантной и беспрецедентной по количественному и полному характеру ее описания, что она предоставила интеллектуальную основу для биофизической и модельной работы, которая будет влиять на эту область на десятилетия. Более того, их сотрудничество продемонстрировало баланс между экспериментом и теорией, который редко достигается.
Ссылки
- 1
Cole, K. S. & Curtis, H.J. J. Gen. Physiol. 22 , 649–670 (1939).
CAS Статья Google ученый
- 2
Ходжкин А.Л. и Хаксли А.Ф. Nature 144 , 710–712 (1939).
Артикул Google ученый
- 3
Бернштейн, Дж. Pflügers Arch. Ges. Physiol. 92 , 521–562 (1902).
CAS Статья Google ученый
- 4
Hodgkin, A. L. & Katz, B. J. Physiol. (Лондон) 108 , 37–77 (1949).
CAS Статья Google ученый
- 5
Overton, E. Pflügers Arch. Ges. Physiol. 92 , 346–386 (1902).
CAS Статья Google ученый
- 6
Hodgkin, A. L. & Huxley, A. F. J. Physiol. (Лондон) 117 , 500–544 (1952).
CAS Статья Google ученый
- 7
Хилле, Б. Ионные каналы возбудимых мембран (Синауэр, Сандерленд, Массачусетс, 1992).
Google ученый
Скачать ссылки
Информация об авторе
Принадлежности
-
Департамент физиологии, Университетский колледж Лондона, Гауэр-стрит, Лондон, WC1E 6BT, Великобритания
Майкл Хёссер
86 Об этой статье
Хойссер, М.Теория потенциала действия Ходжкина-Хаксли. Nat Neurosci 3, 1165 (2000). https://doi.org/10.1038/81426
Скачать цитату
Поделиться этой статьей
Все, с кем вы поделитесь следующей ссылкой, смогут прочитать это содержание:
Получить ссылку для совместного использованияК сожалению, в настоящее время ссылка для совместного использования недоступна доступно для этой статьи.
Предоставлено инициативой по обмену контентом Springer Nature SharedIt
Дальнейшее чтение
-
Улучшение многослойных нейронных сетей с пиками за счет включения правил, вдохновленных мозгом
- И Цзэн
- Тиелин Чжан
- Бо Сюй
Наука Китай Информационные науки (2017)
-
Профилирование метаболитов и пептидов в отдельных клетках
- Станислав С Рубахин
- Елена В Романова
- Джонатан В. Свидлер
Природные методы (2011)
4.Модель Ходжкина-Хаксли, часть 1 | Видео лекций | Введение в нейронные вычисления | Мозг и когнитивные науки
МИХЕЙЛ ФИ: Сегодня мы собираемся продолжить построение нашей модели эквивалентной схемы нейрона. Опять же, это модель Ходжкина-Хаксли, и эта модель действительно была разработана для объяснения того, как нейроны генерируют потенциалы действия. Есть два ключевых ионных канала, которые связаны с образованием спайков. Есть натриевый канал, который мы моделируем как проводимость последовательно с батареей, и есть проводимость калия, которую мы моделируем таким же образом.И снова эти две проводимости взаимодействуют, создавая потенциал действия.
И мы видели, по сути, как эти две проводимости вместе с их батареями — натриевая батарея поднялась до плюс 50 или около того милливольт. Калиевая батарея разряжена до минус 75 милливольт. И эти две проводимости затем работают, чтобы по существу соединить внутреннюю часть нейрона с плюсовой батареей, а затем с минусовой батареей, чтобы дать вам потенциал действия. И вы, возможно, помните, что мы видели, как это выглядит.
Итак, здесь синим цветом показан мембранный потенциал. Здесь мы включаем натриевую проводимость. Напряжение в ячейке подскакивает примерно до плюс 55. Затем выключаем натрий. Включаем калий. Напряжение упало до минус 75 или около того. Затем мы отключаем обе проводимости, и клетка восстанавливается. Итак, вы можете видеть, что это в основном дает то, что выглядит как потенциал действия. Это основа производства потенциала действия.
Но для того, чтобы понять, как эти вещи включаются и выключаются с течением времени, нам нужно немного больше понять, как работают эти проводимости натрия и калия.И это то, на чем мы собираемся сосредоточиться сегодня. Итак, давайте просто приступим к построению нашей модели. Таким образом, каждая из этих проводимостей с батареей связана с током. Через каждую из этих проводок проходит ток.
Полный ток через мембрану, ионный ток через мембрану в модели Ходжкина-Хаксли представляет собой сумму трех компонентов, фактически — натриевого тока, калиевого тока — тех двух, о которых мы только что говорили — и ток утечки, который представляет собой просто фиксированный ток.Таким образом, натриевые и калиевые токи зависят от времени и напряжения. Ток утечки, проводимость утечки, просто фиксированы. И в нем батарея примерно на минус 50 милливольт. И это просто имеет тенденцию поддерживать гиперполяризацию клеток. И эти два тока, эти две проводимости создают потенциал действия.
Таким образом, полный ток мембраны — это просто сумма этих трех частей. И теперь мы можем просто взять этот мембранный ток и вставить его в это уравнение для напряжения как функции тока и решить это дифференциальное уравнение, чтобы получить напряжение, чтобы вычислить, как напряжение изменяется во времени в присутствии этих мембранных токов.
Хорошо, вы помните из последней лекции, которую вы смотрели на видео, что эти токи можно записать как проводимость. Итак, давайте просто начнем с этого. Это наиболее похоже на то, что вы видели на предыдущей лекции. Сила тока — это просто проводимость, умноженная на движущий потенциал. И мы описали, как это уравнение можно резюмировать в компонентах электрической схемы в виде резистора, который равен единице по проводимости, умноженной на потенциал возбуждения, который в основном представляет собой просто падение напряжения на проводимости.
Теперь каждая из этих проводимостей, каждый из этих токов будет записана очень похожим уравнением. Таким образом, калиевый ток — это просто проводимость калия, умноженная на управляющий потенциал для калия, который представляет собой просто мембранный потенциал за вычетом Ek. А натриевой ток — это просто проводимость натрия, умноженная на движущий потенциал натрия, который равен мембранному потенциалу за вычетом натриевой батареи. Любые вопросы? Да?
АУДИТОРИЯ: Как появилось [НЕРАЗБОРЧИВО].
МИХЕЙЛ ФИ: Да.Так что, если я не ошибся, я попытался поставить эти — помните, что у калиевой батареи минус, минус, верно? И натриевая батарея положительная. Итак, я попытался показать это, вставив батарейки в обратном направлении, верно? Таким образом, у символа батареи одна сторона должна указывать положительное напряжение, а другая — отрицательное. Так как у них противоположный знак, я вставил их задом наперед, в противоположном направлении. Имеет ли это смысл?
Не беспокойтесь об этом слишком сильно.Если я попрошу вас нарисовать это, мне все равно, в каком направлении идут эти вещи. Я просто хочу, чтобы вы знали, что он отрицательный внутри, а натрий положительный внутри. Это же внутри клетки, верно? Натриевая батарея приводит в движение внутреннюю часть ячейки к положительному напряжению, потому что в ячейку поступают положительные ионы.
Итак, теперь вы можете видеть, что мембранный потенциал здесь зависит от мембранных токов через это дифференциальное уравнение.Но мембранные токи — натриевые, калиевые и токи утечки — все зависят от этих проводимостей, верно? И эти проводимости для натрия и калия зависят от напряжения и времени. Итак, вы можете видеть, что проводимость зависит от напряжения, верно?
Итак, мембранный потенциал зависит от тока. Ток зависит от проводимости, но проводимость зависит от мембранного потенциала. Так оно и есть, не так ли? Итак, все эти вещи зависят друг от друга.И поэтому мы собираемся записать, как эти вещи зависят друг от друга, как вы можете думать об этой системе, развивающейся во времени.
Итак, позвольте мне показать вам, каков план. Итак, план состоит в том, чтобы написать алгоритм — по сути, цикл for — который описывает, как нейрон генерирует потенциал действия. Позвольте мне просто провести вас через все этапы этого процесса, а затем я перейду к вашему вопросу. Итак, мы собираемся начать с некоторого мембранного потенциала V, и мы собираемся вычислить зависящие от напряжения параметры проводимости натрия и калия, используя этот мембранный потенциал.
И когда у нас есть эти параметры, мы можем фактически вычислить проводимость для каждого из них, для натрия и калия. Как только вы узнаете проводимость, вы сможете получить токи. Когда у вас есть токи, вы можете вычислить общий ток мембраны, просто сложив их все вместе. Затем вы можете вычислить — когда у вас есть все эти токи, вы просто вычисляете бесконечность V, которая представляет собой просто текущее значение, умноженное на сопротивление, эффективное сопротивление.
Затем мы собираемся интегрировать наше линейное дифференциальное уравнение первого порядка, чтобы получить новое напряжение как функцию времени и бесконечности V.И мы просто вернемся и начнем заново. Это алгоритм, который нейрон использует для генерации спайка. И это то, над чем мы будем работать.
Итак, мы говорили об этих вещах на последних нескольких лекциях, как можно связать полный ток с бесконечностью V и затем интегрировать линейное дифференциальное уравнение первого порядка, которое просто экспоненциально ослабляется к бесконечности V. Но теперь мы собираемся вставить эти вещи, выяснить зависимость проводимости натрия и калия от напряжения и времени.Да?
АУДИТОРИЯ: [НЕДОСТАТОЧНО].
МИХЕЙЛ ФИ: Да. В первую очередь это калий. Имеет отрицательный потенциал. Но он просто постоянный, поэтому мы не будем уделять ему особого внимания. Таким образом, если токи натрия и калия отключены, то ток утечки по-прежнему сохраняет гиперполяризацию ячейки. Хорошо, есть вопросы? Это большая картина.
Итак, вот наши цели обучения. Я бы хотел, чтобы вы могли нарисовать эту принципиальную схему, не беспокоясь о длинной и короткой сторонах батареи.Мы собираемся поговорить о том, как мы измеряем свойства ионных каналов. Это называется фиксатором напряжения. Итак, я хочу, чтобы вы могли описать, что это такое. Я бы хотел, чтобы вы смогли построить график зависимости тока калия от напряжения и времени на сегодняшний день.
В следующей лекции мы поговорим о натриевом токе, поэтому мы добавим это в наш список вещей, которые нам нужно знать. Но на сегодня я хотел бы, чтобы вы смогли построить график зависимости тока и проводимости калия от напряжения и времени.И уметь объяснять биофизически, откуда берется зависимость этой проводимости калия от времени и напряжения, и уметь записывать ее в терминах величин, которые называются стробирующими переменными Ходжкина-Хаксли. Таков план.
Хорошо, давайте вернемся к нашей схеме. Опять же, у нас есть натриевый ток, проводимость которого умножена на управляющий потенциал натрия. Проводимость зависит от напряжения и времени. Равновесный потенциал натрия, опять же, составляет плюс 55 милливольт.Калиевый ток — это просто проводимость калия, умноженная на потенциал движения калия. Управляющий потенциал относится к аккумулятору с потенциалом равновесия при минус 75. И утечка имеет аккумулятор при минус 50 милливольт.
Вот те части, которые мы собираемся использовать. Теперь мы собираемся описать эксперименты, которые проводили Ходжкин и Хаксли для определения параметров проводимости натрия и калия. Сегодня мы сосредоточимся на проводимости калия. А в следующий вторник, я думаю, мы займемся натрием.
Итак, причина, по которой исследовали Ходжкин и Хаксли — они изучили эти каналы, калиевые и натриевые каналы в аксоне гигантского кальмара. Сейчас большинство наших аксонов имеют размер около … большинство аксонов в нашем мозгу имеют диаметр около микрона. Этот аксон составляет около миллиметра в поперечнике. Потенциалы действия распространяются намного быстрее в больших аксонах, и этот аксон участвует в передаче потенциала действия от мозга к хвосту, который управляет рефлексом бегства.
Кальмар брызгает водой из своего рода камеры, в которой есть вода.Если кальмар чувствует опасность, он сокращает мышцы, выжимающие из них воду, и создает струю. И это уводит кальмаров вперед от опасности. Таким образом, этот потенциал действия должен очень быстро распространяться от мозга к хвосту, и это происходит через огромный аксон. Этот аксон настолько велик, что теперь внутри него можно провести несколько проводов. Эти стеклянные электроды даже не нужно тянуть. Вы можете просто взять маленькие проволочки и воткнуть их — отрубить маленький кусочек аксона, воткнуть внутрь проволоку и изучить.Да?
АУДИТОРИЯ: Значит, если тело этого кальмара похоже на великана [НЕРАЗБОРЧИВО], из его головы выходят руки?
МИХЕЙЛ ФИ: Да. Вы едите эту часть, и вы едите эту часть. Не то. Выбрасываете самое интересное. Хорошо, есть еще вопросы?
Хорошо, теперь мы собираемся измерить эти проводимости натрия и калия, хорошо? Так как же нам это сделать? Итак, что мы действительно хотим сделать, так это установить … мы хотим измерить проводимость, которая является соотношением между напряжением и током.Поэтому мы хотели бы иметь возможность устанавливать напряжение на определенном уровне и измерять ток, протекающий по этим каналам. Итак, вы действительно хотите построить кривую IV, верно? Вы хотите установить напряжение, измерить ток и сделать это при нескольких разных напряжениях.
И вы помните, что проводимость — это, по сути, просто наклон этой кривой, правильно, той линии. Итак, задание — установить напряжение, измерить ток, извлечь проводимость. Проблема в том, что как только вы устанавливаете напряжение аксона где-то здесь в интересном диапазоне, это начинает подскакивать.И тогда напряжение перестает быть постоянным, верно? Таким образом, становится действительно сложно проводить такие измерения, если вы немного деполяризуете ячейку, чтобы установить, попытаться установить напряжение, и внезапно это [MIMICS BUZZING]. Это вызывает всплески.
Итак, что вы делаете? Итак, уловка состоит в том, чтобы разработать устройство, называемое зажимом напряжения. Эта штука в основном держит … так что, смотрите, если бы потенциал действия был действительно очень медленным, то вы бы действительно могли установить напряжение. Вы можете вручную изменить ток, вводимый в ячейку.Вы говорите: «Хорошо, я пытаюсь установить напряжение на нуле». О, оно стало слишком высоким, поэтому я уменьшаю ток. Теперь напряжение упало слишком низко, поэтому я увеличиваю ток.
Вы могли бы сделать это вручную, если бы потенциал действия был очень медленным, если бы для его генерации требовалась минута, верно? Но потенциал действия занимает миллисекунду. Так что это слишком быстро для вас. Итак, вы просто сделаете небольшую электрическую схему, которая сделает эту работу за вас. Он использует обратную связь, чтобы установить желаемое напряжение.Итак, вы ставите … вот ваш сотовый. Вот сопротивление или проводимость вашей мембраны, которую вы пытаетесь измерить.
Вы вставляете электрод в ячейку. Вы вставляете его в небольшой усилитель, называемый операционным усилителем. А затем с другой стороны этого усилителя, того дифференциального усилителя, вы помещаете командное напряжение, которое пытаетесь установить. Вот как это работает. По сути, эта штука пытается установить мембранный потенциал. Он пытается сделать это значение, это напряжение равным этому напряжению.И делает это, подавая ток обратно в ячейку. Имеет ли это смысл?
Хорошо, значит, вы используете операционный усилитель. Операционный усилитель имеет два входа — плюс и минус. Выход — это просто усиление, умноженное на плюс входной минус — положительный вход минус отрицательный вход. И выигрыш действительно большой. Это около миллиона. Итак, если этот вход немного выше этого входа, этот выход будет большим и положительным. Если этот ввод меньше, чем этот ввод, вы можете видеть, что это отрицательный результат. Так что выход большой и отрицательный.Любые вопросы?
Так что не запутайтесь. G — это усиление, а не проводимость, только для следующих нескольких слайдов. Так, как это работает? Вы можете видеть, что если потенциал мембраны меньше командного напряжения, то выходное напряжение будет положительным и большим. Это запускает ток в ячейку, что увеличивает мембранный потенциал и приближает его к командному напряжению. Если мембранный потенциал больше, чем командное напряжение, то это … это больше, чем это. Так что это отрицательно.
И это вытягивает ток из нейрона и снижает мембранный потенциал. И в обоих случаях мембранный потенциал подтягивается к командному напряжению. И вы можете показать, если вы просто подставите эти переменные в пару уравнений, что до тех пор, пока усиление достаточно велико, мембранный потенциал вынужден быть очень близким к командному напряжению.
Хорошо, это зажим напряжения. Он управляет любым током, необходимым для ограничения напряжения ячейки при командном напряжении.А затем во время эксперимента мы меняем командное напряжение. Ячейка пытается сделать всплеск. Эти токи включаются. Ячейка пытается подскочить, но эта штука удерживает напряжение на том уровне, который вы хотите.
Затем вы измеряете необходимое количество тока. Вы просто измеряете количество тока, протекающего через этот резистор, который необходим для удержания ячейки при любом напряжении. Хорошо, есть вопросы? Зажим напряжения — очень круто. Да?
АУДИТОРИЯ: Вы можете еще раз объяснить выигрыш?
MICHALE FEE: Прирост — это просто множитель в этом уравнении.Так что, если между двумя входами есть небольшая разница, выход больше. Вот что означает усиление, верно? Если коэффициент усиления составляет миллион, если разница в микровольтах между двумя входами, выход будет около вольт. И это будет плюс или минус, в зависимости от того, какой из этих двух был более положительным.
Хорошо, теперь давайте перейдем к фактическому эксперименту с фиксатором напряжения, который провели Ходжкин и Хаксли. Здесь у нас есть два провода в нашей ячейке — один для измерения напряжения, а другой для подачи тока.Именно это они и сделали. Здесь один провод. Это кусочек аксона. Вы можете буквально разрезать кальмара и найти этот аксон. Это большая белая трубка около миллиметра в поперечнике. Отрежьте от него два куска, возьмите две проволоки, воткните по одной с каждого конца.
Я нарисовал это так, но если бы вы сделали это таким образом, они, вероятно, вместе закоротили бы. Тогда один из них измеряет напряжение. Вы устанавливаете команду, а другой провод позволяет вводить ток внутрь аксона. А затем заклеиваете концы небольшим количеством вазелина.Да?
АУДИТОРИЯ: Извините, а что за команда VC?
MICHALE FEE: VC — это командное напряжение, которое вы пытаетесь установить внутри ячейки. Помните, здесь мы устанавливаем … ВК — это то, что вы контролируете как экспериментатор. Вы устанавливаете напряжение с помощью этой команды. Таким образом, зажим напряжения затем удерживает внутреннюю часть ячейки при этом командном напряжении, а затем вы измеряете ток с помощью этого устройства. Есть показания, которые говорят вам, какой ток он вводит в ячейку или на осциллограф, потому что это зависит от времени.
Итак, проведем эксперимент. Вот пример эксперимента. Они держат команду на уровне минус 65. И вдруг они понижают командное напряжение до минус 130. Что делает ячейка? Какой ток? Ничего такого. Здесь есть небольшой переходный процесс — величина тока. Потребовалось зарядить этот конденсатор до минус 130 милливольт, а потом ничего не происходит.
Хорошо, проведем еще один эксперимент. Теперь мы собираемся запустить нашу ячейку при минус 65 и внезапно поднять напряжение до нуля.Итак, мы собираемся деполяризовать нашу клетку. И вот что-то происходит. Мы получаем сильный отрицательный импульс тока. Что значит отрицательный? Кто-нибудь помнит, что означает отрицательный ток по нашему определению?
Отрицательный означает, что в эту ячейку попадают положительные ионы. Итак, батарея заряжается. Теперь это мембранный ток. Так что вам просто нужно запомнить это определение. Отрицательный ток мембраны означает, что в клетку попадают положительные заряды, которые деполяризуют клетку. Затем этот отрицательный ток длится несколько миллисекунд, а затем ток меняет знак, становится положительным и остается включенным.
Так что это? Итак, первое, что сделали Ходжкин и Хаксли, они попытались выяснить, что вызывает эту схему токов. Вот что они сделали. У них была идея, что частично это могло быть связано с натрием. И вот что они сделали, так это провели эксперимент, в котором заменили натрий вне клетки, вне аксона, на ион. Хлорид сохранили, но заменили натрий холином. Итак, они использовали хлорид холина, так что это солевой раствор, но в нем нет натрия.
И затем они переделали этот эксперимент. И вот что они нашли. То, что они обнаружили, было натрием, и если они заменяют натрий, они обнаруживают, что получают почти то же самое, за исключением того, что первоначальный отрицательный импульс уходит. Итак, они выдвинули гипотезу, что эта часть связана с натрием. И теперь вы просто вычтите это из этого, чтобы увидеть разницу. А это натриевый ток. Имеет ли это смысл?
И еще кое-что. С помощью другой серии экспериментов они смогли показать, что та часть, которая остается после того, как вы блокируете или удаляете натрий, на самом деле связана с калием.Итак, это калиевый ток. Это натриевый ток. Таким образом, проводя различные виды экспериментов — одна из вещей, которые вы могли делать, чего они не делали вначале, но позже они могли делать такие вещи, как взять этот маленький кусочек аксона, вынуть немного миниатюрным валиком для рисования, сдавите аксон, прокатите валик по аксону, выдавите его кишки, а затем снова заполните его растворами, которые они контролируют и которые содержат разные ионы.
Итак, они могут изучать — просто провести несколько разных экспериментов, чтобы убедиться, что эта медленная вещь, которая включается, этот медленный положительный ток — это калий, а этот быстрый отрицательный ток — это натрий.Все в порядке? Итак, теперь вы можете провести этот эксперимент при разных напряжениях, верно? Мы хотим измерить, как эти токи зависят от напряжения, верно?
Здесь мы видим, как они зависят от времени. Мы также можем увидеть, как они зависят от напряжения, выполнив этот эксперимент при разных напряжениях. Вы начинаете с некоторого отрицательного потенциала. Вы увеличиваете напряжение до минус 40, или вы повышаете его до нуля, или вы повышаете его до 40. И теперь вы можете измерить этот калиевый ток как функцию времени или натриевый ток как функцию времени.Все в порядке? При разном напряжении.
Хорошо, они выглядят как-то странно, особенно этот. Это выглядит немного пугающе, типа, что, черт возьми, там происходит? Но оказывается, что обе эти вещи на самом деле довольно просты. Как только мы немного углубимся в то, как возникают эти токи, вы увидите, что есть очень простой способ понять, что там происходит. Хорошо, есть вопросы? Потерпите меня.
Итак, теперь мы хотим измерить зависимость этих вещей от напряжения отдельно от временной зависимости.Итак, что мы собираемся сделать, так это измерить пиковый калиевый ток, своего рода установившийся калиевый ток как функцию напряжения. Итак, вот наша кривая IV, которую я обещал построить. Пиковый ток как функция напряжения.
Вы можете видеть, что она примерно линейна выше минус 50 милливольт. Натриевый ток выглядит как-то странно. Мы собираемся построить пиковый ток натрия как функцию напряжения. И мы видим, что пиковый ток натрия имеет странную форму.При положительном напряжении здесь вроде как линейно, а при отрицательном — падает до нуля. Все в порядке? По-прежнему странно и страшно.
Итак, давайте посмотрим, сможем ли мы понять, откуда это взялось. Я только что их сюда переселил. Итак, теперь помните, что мы используем этот зажим напряжения для измерения тока как напряжения [AUDIO OUT]. Но что мы действительно пытаемся понять? Мы действительно пытаемся понять проводимость, эти резисторы, верно? Мы пытаемся понять зависимость этих проводимостей от напряжения и времени.
Итак, мы пытаемся определить проводимость как функцию напряжения. И помните, что [АУДИОВЫХОД] — это просто проводимость, умноженная на потенциал для калия. Натриевый ток — это просто натриевая проводимость, умноженная на управляющий потенциал натрия. Итак, вы можете представить себе, как проводимость делится на ток, деленный на управляющий потенциал. Это то, что мы действительно пытаемся найти.
Вместо того, чтобы делать это деление, потому что это закончилось … эта вещь обращается к нулю в местах, где напряжение равно равновесному потенциалу.Так что мы не хотим этого делать. Мы собираемся решить эту проблему графически. Итак, вот водительский потенциал, верно, V минус Эк. В Эк, не так ли?
И мы хотим найти проводимость, которая заставит это выглядеть так. Итак, если это прямая линия, если ток как функция напряжения представляет собой прямую линию, а это прямая линия, что это говорит нам о проводимости в этой области здесь? Это постоянно. Превосходно.
Итак, если управляющий потенциал здесь очень отрицательный, но ток равен нулю, тогда какова проводимость? Водительский потенциал большой и отрицательный.Ток равен нулю. Что это говорит нам о проводимости? Это ноль. Ладно, не так уж и сложно, правда? Здесь [AUDIO OUT] ноль, а здесь — постоянный. Так может ли кто-нибудь просто показать мне, как это может выглядеть?
Хорошо. Это могло быть похоже на прыжок. Это могло быть гладко. И это именно то, на что это похоже. Таким образом, проводимость здесь равна нулю, что и должно быть, потому что ток равен нулю, даже если потенциал отрицательный. И проводимость здесь постоянная, потому что движущий потенциал здесь постоянен.Управляющий потенциал линейен, а ток линейен, так что он должен быть постоянным, понятно?
Значит, проводимость очень проста. Он отключается при отрицательном напряжении и включается, а затем остается включенным при более высоком напряжении. Сделаем это с натрием. Эта штука выглядит безумно, странно, правда? Но проделаем ту же операцию. Вот наш движущий потенциал натрия. Помните, у него разворот на уровне плюс 55. Но это прямая линия, верно? Это батарея и резистор. Так что в этом наш водительский потенциал.
Теперь это линейно. Это линейно. Так как здесь выглядит проводимость? Хороший. Это ноль, но это большое и отрицательное значение, так какова здесь проводимость? Хороший . Начинает выглядеть довольно знакомо, правда? Бум. Это точно так же. Обе эти проводимости отключены при отрицательном потенциале и включаются при положительном напряжении и остаются постоянными. Да?
АУДИТОРИЯ: [НЕДОСТАТОЧНО].
МИХЕЙЛ ФИ: Отлично. Отличный вопрос. Потому что натриевая проводимость включается, а потом сразу отключается.А отключение — это другой механизм. Итак, мы пытаемся понять, как это игнорировать, и просто понять, что напряжение зависит от того, как оно включается. Имеет ли это смысл? И мы займемся этим в следующий вторник.
Но я показываю и то, и другое одновременно, потому что они выглядят одинаково на уровне зависимости от напряжения. На самом деле способ их включения очень похож. Просто у натрия есть еще одна странная вещь, которая отключает его через несколько миллисекунд, и мы поговорим об этом в следующий раз.Да?
АУДИТОРИЯ: [НЕДОСТАТОЧНО].
МИХЕЙЛ ФИ: Нет, это не так. Но любую нелинейность здесь мы будем учитывать изменениями зависимости проводимости от напряжения. Так что замечательный момент. Это тонкость, которую мы как бы наложили таким способом записи зависимостей тока от напряжения. Другие вопросы? Нет? Хорошо, продолжаем.
Итак, этот вид постепенного включения, такого рода нулевая проводимость здесь внизу и [НЕРАЗБИРАЕМЫЙ] здесь вверх, это называется сигмоидальной зависимостью от напряжения.И это зависимость активации от напряжения. Так и включаются эти каналы. И, как я уже сказал, мы поговорим о других свойствах натриевого канала, которые отключают его позже. Таким образом, оба имеют сигмоидальную зависимость активации от напряжения.
И если вы построите это график, то увидите, что — если вы построите это в логарифмической шкале здесь — логарифмическую шкалу проводимости, здесь линейную — по потенциалу. Вы можете видеть, что обе эти кривые, калиевая и натриевая, имеют очень характерное экспоненциальное включение, за которым следует его насыщение и постоянная проводимость при более высоких напряжениях.Хорошо, есть вопросы?
Это зависимость от напряжения. Теперь обратимся к зависимости от времени. Итак, вы можете видеть, что зависимость от времени — так что этот движущий потенциал просто постоянен. Это просто зависит от напряжения и обратного потенциала. Итак, мы можем выделить — это просто любая временная зависимость, которая зависит от временной зависимости напряжения. Но в наших экспериментах с фиксатором напряжения напряжение постоянно. Так что это постоянно.
Значит, любая временная зависимость тока [AUDIO OUT] должна быть связана с временной зависимостью проводимости, верно? Это означает, что мы можем просто посмотреть на форму этого калиевого тока — помните, здесь это калиевый ток.Эта временная зависимость просто связана с временной зависимостью проводимости. Имеет ли это смысл?
Итак, что происходит, проводимость калия начинается с нуля. В тот момент, когда вы повышаете напряжение, эта штука начинает постепенно расти, а затем со временем достигает постоянной калиевой проводимости. Он начинается, увеличивается, а затем становится постоянным, хорошо? Так что это временная зависимость. Вроде изящно включается.
Этот процесс включения называется активацией. Проводимость натрия — или ток, то же самое.Натриевый ток — это просто проводимость натрия. Ток натрия — это функция [AUDIO OUT] — это проводимость натрия как функция времени, умноженная на константу. В нашем эксперименте с фиксатором напряжения это напряжение постоянно. Таким образом, включается натриевая проводимость. Это активация. Но потом он отключается, и это называется инактивацией.
Итак, натриевой ток имеет [AUDIO OUT], у натриевой проводимости происходят две вещи: одна — активация, а вторая — инактивация. И оказывается, что это два отдельных биофизических механизма.И на следующей неделе мы уделим больше времени.
Итак, обратите внимание на кое-что интересное. Включится натриевая проводимость. Вы деполяризуете клетку. Натриевая проводимость сразу включается, а затем отключается. Калийная проводимость имеет задержку, а затем включается. Вам это кажется знакомым? Это ужасно похоже на это, правда? Вот проводимость натрия. Включается, а затем отключается. А потом калиевая проводимость включается с задержкой. И это дает нам потенциал к действию.
Итак, вы можете видеть, что когда вы используете зажим напряжения и выделяете разницу во времени между проводимостью натрия и калия, это выглядит так же, как то, что мы придумали ранее, просто своего рода наш игрушечный пример того, как создать потенциал действия. Довольно круто, правда? Хорошо, он начинает складываться по частям.
Итак, теперь мы собираемся немного углубиться в биофизику того, как вы получаете эти зависимости напряжения и времени. Итак, мы собираемся вывести уравнение для зависимости напряжения.Кто-нибудь хочет безумно предположить, как мы это сделаем? Просто дикая догадка, как вы могли бы получить зависимость чего-либо от напряжения? Нет? OK. Мы собираемся использовать уравнение Больцмана.
И мы собираемся вывести различные уравнения, которые описывают, как включаются эти каналы, как включаются эти проводимости. Все в порядке? И как только мы это сделаем, у нас будет простой набор уравнений, а не только уравнения. У нас будет набор процессов, которые мы можем рассматривать как происходящие в цикле в цикле for.Это наш алгоритм потенциала действия.
Хорошо, давайте погрузимся в отдельные каналы и посмотрим, как они работают. Итак, конечно, токи возникают в результате ионного потока через ионные каналы. Фактически возможно регистрировать токи от одиночных ионных каналов. Мы действительно можем сделать версию нашего зажима напряжения, которую мы можем прикрепить к одному ионному каналу. И способ, которым вы это делаете, таков: когда вы берете этот кусок стекла и вытаскиваете его, вместо того, чтобы протыкать его через ячейку, вместо того, чтобы делать его действительно острым и протыкать ячейку, вы делаете это. немного грубее, так что конец получился грубым.
И затем вы можете поджечь полироль — вы можете подержать конец этого электрода в пламени. Не совсем. Обычно это горячая нить. Вы держите конец электрода рядом с этой горячей нитью, и он расплавляет кончик в красивый круглый — это все еще трубка, но края трубки красивые и гладкие. И теперь, когда вы берете эту трубку и прижимаете ее к ячейке — фактически, вы прикрепляете небольшую пластиковую трубку к концу стекла и прижимаете этот электрод к ячейке.
И вы буквально всасываете его ртом в эту трубку. И он прижимает мембрану к гладкому концу электрода. И это прилипает. Липиды мембраны фактически уплотняются на конце стекла. Так что теперь никакие токи не могут протекать здесь через эти края, понятно?
Затем вы подключаете его к очень чувствительному усилителю тока. И теперь вы можете контролировать напряжение. Вы можете просто оторвать его от ячейки, так что теперь ячейки больше нет.У вас просто есть ионный канал, расположенный на части [AUDIO OUT] на конце вашего стакана. Теперь вы можете провести эксперимент с фиксатором напряжения и изучить ток — зависимость тока через ионный канал от напряжения.
Вот как это выглядит. Вот один эксперимент. Начнем с минус 100. Это калиевый канал. Вы деполяризуете калиевый канал до 50 милливольт, и вы видите, что этот ток, проходящий через этот единственный канал, начинает мерцать, включаться и выключаться.Вот еще одно испытание. Включается, выключается, включается, выключается. Вы можете делать это много раз.
Можно посмотреть кое-что интересное. Ток либо выключен — не включается плавно, не плавно. Он просто мигает между включением и выключением. Это очень важный аспект ионных каналов. Но если вы усредните все эти испытания вместе, вы увидите, что вы получите средний ток, который выглядит точно так же, как ток, который Ходжкин-Хаксли измерил во всем аксоне. Как такое возможно?
АУДИТОРИЯ: [НЕДОСТАТОЧНО].
МИХЕЙЛ ФИ: Да. Хороший. Итак, по сути, мы измеряем один ионный канал много раз. Но на ячейке вы измеряете набор ионных каналов, каждый из которых делает что-то вроде этого. Но все они происходят одновременно, и текущее значение усредняется. Итак, здесь мы усредняем текущее значение за раз. И по всей ячейке мы просто усредняем сразу несколько из них. В физике это называется эргодичностью. Это называется средним по ансамблю.
Хорошо, вы можете сделать то же самое с натрием.Вы берете пластырь, новый электрод. Полируйте его огнем. Поднимите его к ячейке. Примените немного всасывания. Клей. На этот раз у нас был натриевый канал. И теперь вы можете видеть, что эта штука снова мерцает, гаснет, мерцает, гаснет. Но теперь все они мигают в самом начале, а затем мигают и остаются выключенными.
И если вы усредните все эти различные испытания, вы увидите ансамбль среднего тока натрия, который выглядит так же, как когда вы измеряете ток натрия на всем аксоне, хорошо? Но главное то, что у этих каналов есть два состояния — включено и выключено — и они переключаются между этими двумя состояниями, проводящим и непроводящим.Итак, теперь мы можем записать … мы могли бы начать работать с этой идеей, что наши ионные каналы либо открыты, либо закрыты.
И мы можем представить себе вероятность того, что канал открыт, что канал открыт. И у нас может быть общее количество каналов. Количество открытых каналов — это просто количество имеющихся у вас каналов, умноженное на вероятность того, что любой из них открыт. Если g — индуктивность одного открытого канала, то мы можем записать общую проводимость калия как вероятность того, что любой данный ионный канал открыт, умноженное на количество каналов, умноженное на индуктивность одного открытого канала.Имеет ли это смысл?
И теперь претензия здесь [AUDIO OUT] — вся интересная зависимость напряжения и времени этих каналов происходит здесь. Очевидно, что их количество не очень быстро меняется. Проводимость на канал постоянна, на открытый канал. Интересно то, что канал [AUDIO OUT]. И если мы хотим получить ток, мы просто подключим сюда эту проводимость, хорошо?
Хорошо, давайте начнем с калиевого канала.Давайте углубимся в то, как выглядит калиевый канал. Калиевый канал образован четырьмя идентичными субъединицами. Они производятся отдельно рибосомами. Они образуют гетеромер, тетрамер. И в этом тетрамере есть отверстие, которое проходит посередине, куда и стекают ионы.
Каждый из этих блоков имеет датчик напряжения, который позволяет ему включаться и выключаться. Для того, чтобы канал был включен, все четыре этих подразделения должны быть открыты. Таким образом, у каждого подразделения есть открытое состояние и закрытое состояние.И чтобы канал был открыт, все четыре из них должны быть в открытом состоянии.
Итак, если n — это вероятность того, что какое-либо подразделение открыто — я хотел заставить вас ответить на этот вопрос, прежде чем я покажу ответ. Но ясно ли, как если вероятность открытия любой одной субъединицы равна n, тогда вероятность того, что весь канал открыт, равна n из четырех? Это n называется стробирующей переменной. Я хотел бы, чтобы вы знали, что вероятность того, что канал натрий-калий открыт, равна n к четырем.Это важно помнить.
Предполагается, что эти четыре субъединицы независимы. А в калиевых каналах это очень хорошее приближение. Итак, теперь мы можем записать проводимость нашего калиевого канала, умноженную на четыре, где это что-то и есть индуктивность одного ионного канала.
Итак, теперь мы можем записать ток как n. Открытая проводимость, умноженная на n, равна четырехкратному движущему потенциалу. И это n называется стробирующей переменной для проводимости калия.Хорошо, есть вопросы? Нет? Да?
АУДИТОРИЯ: [НЕДОСТАТОЧНО].
MICHALE FEE: n полностью зависит от напряжения. Очень хороший. Вот куда мы идем дальше. Но прежде чем мы перейдем к этому, я хотел добавить еще одну вещь, которая, на мой взгляд, действительно крутая. Мы собираемся построить зависимость калиевого канала от напряжения, используя уравнение Больцмана.
Вот как вы думаете о работе калиевого канала. Вот калиевый канал. Мы показываем поперечное сечение. Вот.Вот мембрана, липидный бислой. Вот наш калиевый канал, расположенный в мембране. И мы делаем поперечный разрез этого тетрамера, который показывает две субъединицы. И я показываю поданное напряжение … Я показываю механизм, который открывает и закрывает один из этих блоков.
В этом блоке у нас также будет датчик напряжения и вентиль, который выглядит так же. Итак, смотрите, датчик напряжения — как вы определяете напряжение? Вы чувствуете напряжение вместе с зарядом, верно? Я бы сказал, что разницу в напряжении вы чувствуете с помощью заряда.Потому что градиенты напряжения — это электрические поля, а электрические поля толкают заряды. Поэтому, если мы хотим определить разницу напряжений на этой мембране, мы помещаем в мембрану заряд.
Когда разность напряжений равна нулю, эти заряды действуют незначительно. Теперь, если мы внезапно гиперполяризуем ячейку [AUDIO OUT], так что она будет очень отрицательной, то внутри мембраны появится электрическое поле, которое направлено внутрь ячейки, которое толкает эти заряды внутрь ячейки.А теперь у вас может быть небольшая механическая связь. Это не совсем то, как это выглядит, но есть какой-то способ, которым аминокислоты и белок настроены так, что, когда эти заряды выдвигаются, они закрывают ворота. И теперь ток больше не может течь по ионному каналу.
Хорошо, теперь мы собираемся вывести, как это — мы собираемся увидеть, как вывести эту зависимость напряжения из уравнения Больцмана. Хорошо, все, это просто для развлечения. Я не жду, что ты умеешь это делать.Я просто хочу, чтобы вы это увидели, потому что у меня лично мурашки по коже, когда я это вижу. Это действительно круто. Но я не жду, что ты сможешь воспроизвести это, хорошо? Так что просто смотрите.
Итак, опять же, уравнение Больцмана говорит, что вероятность нахождения в двух состояниях, открытом или закрытом, зависит от разницы энергий между ними. Итак, у нас есть открытое состояние и закрытое состояние. И когда напряжение внутри ячейки равно нулю — когда разница напряжений между внутренней и внешней частью ячейки равна нулю, [АУДИОВЫХОД] знает, что натриевой канал любит быть открытым.
Итак, это означает, что открытое состояние имеет более низкую энергию, чем закрытое состояние, верно? Канал натрия любит открываться, когда клетка деполяризована. Это означает, что напряжения внутри и снаружи близки друг к другу, верно? Открытое состояние имеет более низкую энергию, чем закрытое состояние. Назовем эту разность энергий дельтой u. И это близко к kt, потому что, когда он открыт, канал как бы колеблется между открытым и закрытым. Имеет ли это смысл?
А теперь давайте … давайте гиперполяризуем внутреннюю часть нашей клетки.Итак, теперь напряжение внутри низкое. Существует градиент напряжения, электрическое поле, которое пытается протолкнуть эти заряды внутрь. Теперь вы можете видеть, что эти заряды здесь находятся под более низким напряжением. Таким образом, в закрытом состоянии эти заряды имеют более низкий потенциал. Что это означает для энергии закрытого состояния, когда клетка гиперполяризована? Его ниже.
Энергия закрытого состояния низкая, потому что эти заряды направлены внутрь ячейки, а напряжение низкое. Что же произойдет, если клетка гиперполяризована, но находится в открытом состоянии? Вы можете видеть, что эти обвинения ближе.Итак, вы можете видеть, что энергия … этих зарядов все еще находится под напряжением ниже, чем снаружи. Так что это открытое состояние имеет немного меньшую энергию. Но вы можете видеть, что закрытое состояние по-прежнему имеет гораздо более низкую энергию, чем открытое состояние, хорошо?
И мы можем записать эту разницу напряжений как стробирующий заряд, умноженный на эту разницу напряжений. Итак, теперь давайте просто возьмем … вот открытое состояние. Он имеет небольшую разницу в энергии, w. Открытое состояние ниже закрытого на величину w.Когда напряжение внутри ячейки низкое, мы уменьшили энергию закрытого состояния на эту величину — стробирующий заряд, умноженный на потенциал мембраны.
И теперь у нас есть разница в энергии в открытом и закрытом состояниях, разница в энергии между открытым и закрытым состояниями как функция напряжения. У нас есть простое уравнение, которое описывает разность энергий между открытым и закрытым состояниями как функцию мембранного потенциала. А теперь мы можем просто включить это в уравнение Больцмана и получить вероятность открытия и закрытия.
Итак, мы просто вставляем здесь дельту u, w минус напряжение стробирующего заряда, умноженное на напряжение. Теперь посчитаем вероятность открытия. Это дает нам соотношение открытых и закрытых. Как рассчитать вероятность открытия? Ну, n — это вероятность открытия. Это просто вероятность открытия, деленная на открытие плюс закрытие. Какова вероятность открытия плюс вероятность закрытия?
Ну, если дело в одном или другом, то их сумма должна быть равна единице, хорошо? А теперь разделите верх и низ на p0.Вероятность того, что вы откроете, составляет всего 1 к 1 плюс p закрыто над p открыто, что как раз наоборот. И это равносильно этому.
Хорошо, возможно, это прошло слишком быстро. И я не очень ладил с этим. Но вы ведь видите идею? Он оценивает, как разница в энергии между открытым и закрытым состояниями зависит от напряжения ячейки, и это просто разница в энергии. Значит, это должно быть умножение заряда на напряжение, да? И правильно [AUDIO OUT] заряд, умноженный на напряжение.
А теперь мы просто немного поработаем над алгеброй, чтобы извлечь вероятность открытия из деления открытого деления на закрытое. А теперь, если мы просто воткнем это туда, мы получим вот это. Все в порядке? Итак, теперь давайте посмотрим, как это соотносится с фактическим ответом. Вероятность открытия составляет всего 1 к 1 плюс эта экспонента. Вот как выглядели эти данные. Помните, что это были данные о проводимости как функции напряжения.
Вот пример функциональной формы, которая выглядит вот так. А вот и предсказание Больцмана.Вы видите, что он почти точно подходит. И вы можете фактически извлечь биофизически, какой стробирующий заряд находится внутри этого крошечного, маленького белка, просто сопоставив это с данными. Довольно круто, правда? Да?
АУДИТОРИЯ: Что такое ш?
MICHALE FEE: Это разница в энергии между открытым и закрытым состояниями, когда напряжение равно нулю. Так что вы тоже должны это приспособить. Если напряжение равно нулю, это разница энергии между открытым и закрытым состояниями, когда напряжение равно нулю.И затем вы вычитаете из этого энергию стробирующего заряда как функцию напряжения внутри ячейки, хорошо? Да
АУДИТОРИЯ: Это [НЕРАЗБОРЧИВО].
МИХЕЙЛ ФИ: Да, у каждого есть датчик, и все они должны быть открыты, чтобы ионный канал был открыт. Да?
АУДИТОРИЯ: А разве не надо доводить до степени четырех?
MICHALE FEE: Нет, потому что это вероятность того, что одна из подблоков открыта. Но это хороший момент. Если вы хотите сравнить это с … значит, вы правы.Если вы хотите сравнить это с проводимостью всего канала, то ее нужно возвести в степень четырех. И это здесь учтено. Хороший вопрос. Другие вопросы? Уравнение Больцмана для мужчин — это круто.
Если вы знаете массу молекулы азота и ускорение свободного падения, что вы можете рассчитать с помощью уравнения Больцмана? Любая идея? Масса молекулы азота и ускорение свободного падения.
АУДИТОРИЯ: Давление азота? Парциальное давление азота?
MICHALE FEE: Закрыть.Вы можете рассчитать высоту атмосферы. С помощью уравнения Больцмана вы можете делать много действительно крутых вещей. Хорошо, здесь был еще один вопрос. Нет?
Таким образом, вы можете фактически извлечь эти величины — стробирующий заряд и эту разницу энергий в состоянии нулевого напряжения. И посадка очень хорошая. Хорошо, это зависимость от напряжения. Я выделил эти слайды, которые я не ожидаю, что вы сможете воспроизвести их синим цветом, просто для того, чтобы для вашего обзора было более ясно, на чем вы должны сосредоточиться.
Хорошо, давайте посмотрим на временную зависимость. Зависимость от времени довольно проста. Это будет просто линейное дифференциальное уравнение первого порядка. Вы, ребята, теперь в этом супер-эксперты, верно? Итак, у нас есть ионный канал — извините, субъединица, которая либо открыта, либо закрыта, верно? У нас открытое состояние, закрытое состояние. Что мы собираемся сделать, так это то, что мы можем думать об этом так: ионный канал, субъединица, если клетка поляризована, находится в закрытом состоянии, верно?
Когда вы деполяризуете нейрон, это меняет уровни энергии.[ВЫХОД АУДИО] Как это было? Я забыл. В закрытом состоянии энергия ниже. Теперь, когда вы деполяризуете клетку, закрытое состояние внезапно имеет гораздо более высокую энергию, и оно близко к открытому состоянию. Итак, в какой-то момент этот субъединиец перейдет в открытое состояние, верно? Но на это нужно время. Вы меняете уровни энергии, но системе требуется время, чтобы перейти в открытое состояние.
Почему? Потому что этот переход вызван тепловыми колебаниями. И поэтому вам нужно подождать, пока одно из этих колебаний не переведет вас в открытое состояние.Итак, мы собираемся смоделировать эти переходы между открытым и закрытым состояниями с помощью простого уравнения скорости, которое зависит от напряжения. У нас есть открытое состояние, и мы предполагаем, что n — это вероятность нахождения в открытом состоянии.
И мы можем точно так же думать об этом, как если бы у нас была совокупность субъединиц. И давайте думать об этом больше как о дроби. Это также эквивалентно — как бы вы ни думали об этом, любой из них работает хорошо. Но вы также можете думать об этом как о вероятности пребывания в открытом состоянии или количестве субъединиц, находящихся в открытом состоянии в популяции.
У вас тоже закрытое состояние. Итак, если n — это вероятность нахождения в открытом состоянии, [AUDIO OUT] закрытого состояния с вероятностью 1 минус n, верно? Если вы находитесь в закрытом состоянии, у вас есть некоторая скорость перехода, вероятность в единицу времени перехода из закрытого состояния в открытое. И если вы находитесь в открытом состоянии, у вас есть некоторая вероятность перехода в закрытое состояние за единицу времени бета.
Итак, у этих вещей есть единицы в секунду, вероятность в секунду. Да? Ребекка, верно?
АУДИТОРИЯ: Ага.В чем причина колебаний? Просто обычный [НЕРАЗБОРЧИВО]?
МИХЕЙЛ ФИ: Просто тепло. И эти вещи зависят от напряжения, помните? Они зависят от разницы в энергии между этим открытым и закрытым состояниями. Хорошо, давайте разработаем линейное уравнение первого порядка. Все будет очень просто. У нас есть закрытое состояние, открытое состояние. Изменение числа открытых состояний будет просто числом закрытых состояний, числом открытых закрытых субъединиц за вычетом числа закрытых открытых субъединиц.В этом есть смысл?
Хорошо, достаточно просто. Изменение количества открытых субъединиц в единицу времени будет таким количеством закрытых субъединиц, которое в разы превышает вероятность того, что закрытая субъединица открывается в единицу времени — это альфа — минус — помните, количество закрытых субъединиц, которые open — это количество закрытых субъединиц, умноженное на вероятность открытия закрытой субъединицы в единицу времени, хорошо?
И количество закрывающихся открытых субъединиц — это просто количество открытых субъединиц, умноженное на вероятность того, что любой из них закроется в единицу времени.Имеет ли это смысл? Много слов, но уравнение оказывается очень простым. Изменение n в единицу времени — это просто количество закрытых субъединиц, одно [AUDIO OUT], умноженное на вероятность того, что они открываются в единицу времени альфа минус бета, умноженная на n. Альфа умножить на 1 минус n минус бета умножить на n.
Есть вопросы по этому поводу? Альфа, бета зависят от напряжения. Итак, я переписал это уравнение. n — вероятность того, что субъединица открыта. Давайте просто перепишем это. Давайте расширим это. Альфа минус альфа умножить на n минус бета умножить на n.Вынесите за скобки n. Итак, у вас dn dt равно альфа минус альфа плюс бета умноженное на n. Разделите обе части на 1 по альфа плюс бета.
Что это за устойчивое состояние — стационарное решение этого уравнения? Это решение для устойчивого состояния, верно? Если вы установите dn dt равным нулю, тогда n будет равно этому. [ВЫХОД АУДИО] просто бесконечность. И что это? Альфа и бета имеют единицы измерения за единицу времени. Итак, что это за единица — какие единицы есть у 1 над альфа и бета? Время. Так что это может быть?
АУДИТОРИЯ: Тау.
MICHALE FEE: Тау. Это постоянная времени. Итак, после всего этого мы получаем уравнение, которое выглядит точно так же, как и у нас — у нас есть линейное дифференциальное уравнение первого порядка точно такой же формы, что и уравнение, которое мы использовали для понимания того, как изменяется напряжение в ячейка в ответ на текущую инъекцию.
Итак, если мы изменим n на бесконечность, что эта вещь будет делать? Что делать? Он будет расслаблять [AUDIO OUT] до бесконечности с постоянной времени tau.Во всех этих случаях tau — это tau sub n, потому что это для переменной n gating. Вот почему здесь есть n. Итак, бесконечность и тау зависят от напряжения, потому что они происходят от альфа и бета, которые зависят от напряжения.
Но на самом деле мы только что вывели стационарную зависимость калиевой проводимости от напряжения, верно, из уравнения Больцмана? Что такое бесконечность для очень отрицательных напряжений? Вы помните это примерно? Большой, маленький, [АУДИО ВЫХОД]? Что такое устойчивое состояние? Какова вероятность того, что калиевый канал открыт, что субъединица открыта при очень отрицательных напряжениях? Ты помнишь? Нуль.Это выключено.
Для большого напряжения n бесконечность должна быть — если мы думаем об этом как о вероятности, она близка к единице. Таким образом, n бесконечность идет от нуля при отрицательных напряжениях, сигмоидальная активация до единицы при высоких напряжениях. Хорошо, теперь давайте посмотрим, как n изменяется в зависимости от времени. Итак, вот наш потенциал [AUDIO OUT]. Мы собираемся провести эксперимент с фиксатором напряжения. Мы собираемся начать с минус 80 милливольт и перейти к нулю.
Итак, что будет делать n infinity? n бесконечность — это просто функция напряжения, верно? Это как те уровни энергии.Они сразу меняются. Так что же n бесконечность собирается делать? Хороший. Он начнется с нуля, подскочит до единицы, а затем вернется к нулю сразу после напряжения.
А что же делать? Теперь построим n. n будет начинаться с нуля. Когда вы увеличиваете напряжение, n бесконечность будет подпрыгивать, а n будет экспоненциально расслабляться до высокой n бесконечности, близкой к единице, верно? А затем, когда мы поворачиваем назад, n бесконечность снова возвращается к нулю, а n экспоненциально расслабляется.Да?
АУДИТОРИЯ: На n [НЕРАЗБОРЧИВО] никого это не расслабляет [НЕРАЗБОРЧИВО]. Это до бесконечности, верно, вверху?
МИХЕЙЛ ФИ: Да, но для напряжения около нуля n бесконечность будет близка к единице. Любые вопросы? Это называется активацией. Это активация. Это выглядит немного забавно, правда? Эта штука сразу включается. У него нет той красивой сигмоидальной формы, как у калиевого тока, или у калиевой проводимости. Это почему?
Что мы здесь смотрим? Мы строим п.Что такое калиевая проводимость или ток? Как это относится к n? п к четвертому. Итак, что нам делать, чтобы построить график калиевого тока или калиевой проводимости? Мы просто возьмем это [АУДИО ВЫХОД], верно? Так на что это похоже?
Этот процесс отключения — увеличение стробирующей переменной называется активацией. Уменьшение стробирующей переменной и уменьшение n называется дезактивацией. Итак, теперь давайте перенесем это к четвертому. Таким образом, эта проводимость включается постепенно, но она пропорциональна n четвертому.Итак, давайте построим график.
Итак, если мы построим график n до четвертого, вы увидите, что эта функция теперь плавно включается во времени. Пришло время, правда? Таким образом, стробирующая переменная n экспоненциально ослабляется, но проводимость идет как стробирующая переменная до четвертой. Так что у него такое красивое, изящное включение, не так ли? Поскольку это экспоненциальная зависимость [AUDIO OUT] от четвертой, выглядит именно так.
Фактически, именно так Ходжкин и Хаксли выяснили, что это n к четырем, потому что они знали, что если они предположат, что это экспоненциально убывающая стробирующая переменная, то единственный способ подобрать включение проводимости — это повысить это в четвертой степени.Если они повысили его до второй степени, это все равно было слишком внезапно. Если и возвысили до третьей степени, это все равно было не совсем правильно. Но если подняли до пятой степени, ой, слишком затянуло. Если подняли его в четвертую степень, то это точно соответствует форме включения проводимости.
Итак, они сделали вывод — они не знали о подразделениях. У них просто был кусок аксона, кусок кальмара, лежащий на столе перед ними. И они смогли выяснить, что есть четыре независимых процесса, которые включают проводимость калия.Довольно круто, правда? Это то, что вы получаете, делая вещи количественно.
Таким образом, они могли [ВЫКЛЮЧИТЬ ЗВУК] форму этой проводимости калия, включенной этой экспоненциальной переменной стробирования, возведенной в четвертую степень. И из этого они смогли сделать вывод, что это четыре независимых процесса первого порядка, которые в совокупности производят эту активацию.
Хорошо, смещение тоже подходит, если возвести его в четвертую степень. Они смогли измерить величину проводимости калия для непосредственного измерения n бесконечности.Мы вывели его, используя уравнение Больцмана, но они измерили его напрямую, просто по величине проводимости. И вы также можете измерить ход времени. Вам не нужно об этом беспокоиться. Я не ожидаю — ты должен это знать. Я просто показываю вам это просто для удовольствия. Тебе не нужно этого знать.
И вы можете извлечь эти тау, просто измерив это экспоненциальное затухание при различных напряжениях или измерив предполагаемый процесс первого порядка. Вы можете вывести постоянную времени процесса первого порядка в начале и смещение, чтобы извлечь эти тау как функцию напряжения.Это тау как функция напряжения.
Из этих двух величин вы можете фактически извлечь альфа и бета. Итак, вы можете написать простое алгебраическое выражение для альфа и бета. И именно так они записывали эти вещи. Они записали их как альфа и бета, а не n бесконечность и тау. Это простые выражения для альфа и бета в миллисекундах как функции напряжения в милливольтах. Я думаю … да, это милливольты. Вот оно прямо здесь.
Таким образом, вы можете просто взять эти параметры и вычислить n бесконечность и tau n и вычислить стробирующую переменную из этого, используя это дифференциальное уравнение. Итак, у нас есть эти красивые выражения для того, что такое устойчивое состояние, n бесконечность и tau n. Итак, почему мы … да?
АУДИТОРИЯ: [НЕДОСТАТОЧНО]?
МИХЕЙЛ ФИ: Да, за единицу времени. Да, у них есть единицы измерения в миллисекунду. Хорошо, теперь давайте вернемся к нашей картинке. У нас есть n бесконечность и tau n как функция напряжения.Теперь мы можем просто вставить их в это дифференциальное уравнение и решить относительно n. Что ж, мы уже знаем, что это значит. n экспоненциально релаксирует к бесконечности n с постоянной времени tau. Но вы можете интегрировать это численно.
Вы получаете проводимость калия как n для четырех, g умноженное на n для четырех. Вы получаете калиевый ток как g n к четырехкратному значению управляющего потенциала, или V минус Ek. А теперь вернемся к нашему алгоритму создания потенциала действия. Итак, у нас есть части, связанные с калиевым током.Нам все еще нужно добавить части, связанные с натрием, но он будет выглядеть очень похоже.
Итак, вот идея. Начнем с мембранного потенциала на временном шаге t. Мы вычисляем n бесконечность и tau n. Мы интегрируем dn dt за один временной шаг, чтобы получить следующий n. Подставьте n в наше уравнение, чтобы получить ток калия. Затем мы добавляем это ко всем остальным токам, чтобы получить общий ток мембраны. Вычисляем V бесконечности клетки. Мы интегрируем dv dt за один временной шаг, чтобы получить следующее напряжение. И вы включаете это и вычисляете следующую бесконечность n, хорошо?
Итак, нам все еще нужно добавить части натрия, но вы можете видеть, что мы прошли все эти шаги для калия.И поэтому мы просто стесняемся иметь полноценный алгоритм для [AUDIO OUT] потенциала действия в нейроне. И вы не только понимаете все маленькие шаги, но и понимаете фундаментальную биофизику, которая приводит к этой зависимости от напряжения и времени.
Хорошо, я хочу, чтобы вы научились рисовать эту схему, модель Ходжкина-Хаксли. Я хотел бы, чтобы вы могли объяснить на базовом уровне, что такое зажим напряжения и как он работает. Я хотел бы, чтобы вы могли построить график зависимости калиевого тока от напряжения и времени — помните, сигмоидальная активация калиевого тока — а также зависимость проводимости, напряжения и времени.И уметь объяснять зависимость проводимости калия от времени и напряжения с помощью стробирующих переменных Ходжкина-Хаксли. OK?
Распространяющийся нервный импульс в модели Ходжкина-Хаксли. Моделирование с помощью R. Часть 1
Категория
Теги
Потенциал действия определяется как сигнал, который передается по аксону (также называемому нервным волокном). Аксон — это часть нервной клетки (нейрона), которая переносит нервные импульсы от тела клетки и позволяет нервным клеткам общаться.
Целью данной статьи является исследование модели Ходжкина и Хаксли (H&H) [1] потенциала действия нейрона и распространения потенциала действия вдоль аксона нейрона.
В этом блоге мы будем использовать пакет deSolve [2] R для решения дифференциальных уравнений модели H&H, а результаты моделирования будут представлены графически с использованием библиотеки ggplot R.
Биологический нейрон
Основной характеристикой биологической нейронной сети является обработка информации.
На рисунке 1 показано упрощенное изображение биологического нейрона и соответствующего распространения сигнала.
Ионные каналы
Основную функцию нейрона можно полностью понять в электрических терминах: напряжения (электрические потенциалы) и токи (поток электрически заряженных ионов внутрь и наружу мембраны нейрона через крошечные поры, называемые ионными каналами). Существует три основных иона (калия, натрия и хлорида) с разной концентрацией снаружи и внутри нейрона (рис. 2).
Движение этих ионов через ионные каналы (встроенные в мембрану нейрона) генерирует электрический сигнал, который называется потенциалом действия (также называемый спайком или нервным импульсом).
Потенциал действия (пик)
Потенциал действия — это сигнал, который передается по аксону, который позволяет нервным клеткам общаться и активировать множество различных систем в организме. Рисунок 3: Схематическое изображение потенциала действия).
Модель Ходжкина-Хаксли
Модель Ходжкина-Хаксли (H&H) — одна из наиболее реалистичных и важных моделей в вычислительной нейробиологии.Эту модель можно представить с помощью электрической схемы и четырех уравнений (рисунок 4). Нейронная мембрана в модели H&H рассматривается как электрическая цепь, состоящая из конденсатора и трех параллельных серий батарей и переменных резисторов.
Полный мембранный ток \ (I_m \) как функция времени и напряжения определяется следующим уравнением. Четыре члена в правой части \ ((H.1) \) дают соответственно ток емкости, ток, переносимый ионами K, ток, переносимый ионами Na, и ток утечки,
$$
\ begin { align}
I_m = C_m \ frac {\ partial V_m} {\ partial t} + I_ {ion} \ hspace {225pt} \\
I_m = C_m \ frac {\ partial V_m} {\ partial t} + g_K (V_m -V_K) + g_ {Na} (V_m — V_ {Na}) + g_L (V_m — V_L) \ hspace {20pt} (H.3 * h \), где \ (m \) описывает активацию (открытие) канала, а \ (h \) его деактивацию (блокировку).
Параметры, которые мы собираемся использовать для моделирования, — это параметры для гигантского аксона кальмара, предоставленные Hodgkin & Huxley [A.L. Ходжкина и А.Ф. Хаксли. Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве. Дж.2 \\ V_ {Na} & \ получает 115 \ \ text {mV} \ end {align} $$
Динамика безразмерных переменных \ (m \), \ (n \) и \ (h \), которые являются стробирующими переменными, описывающими вероятность открытия ионных каналов, могут быть описаны следующими обыкновенными дифференциальными уравнениями \ ((H.2) \), \ ((H.3) \), \ ((H.4) \) :
$$
\ frac {\ partial n} {\ partial t} = \ alpha_n (1 — n) — \ beta_nn \ hspace {20pt} (H.2) \\
\: \ frac {\ partial m} {\ partial t} = \ alpha_m (1 — m) — \ beta_mm \ hspace {20pt} (H.3) \\
\ frac {\ partial h} {\ partial t} = \ alpha_h (1 — h) — \ beta_hh \ hspace {20pt} (H.4)
$$
Выражения \ (\ alpha ‘s \) и \ (\ beta’ s \) задаются следующими уравнениями \ ((H.5) \), \ ((H.6) \ ) и \ ((H.7) \).
$$
\ alpha_n = \ frac {0,01 (10-V)} {\ exp (\ frac {10-V} {10}) — 1}, \ hspace {20pt} \ beta_n = 0,125 \ exp — \ frac {V} {80} \ hspace {20pt} (H.5)
$$ $$
\ begin {align}
\ alpha_m = \ frac {0.1 (25-V)} {\ exp (\ frac {25- V} {10}) — 1}, \ hspace {20pt} \ beta_m = 4 \ exp — \ frac {V} {18} \ hspace {20pt} (H.6)
\ end {align}
$$ $ $
\ alpha_h = \ frac {0.07} {\ exp (- \ frac {V} {20})}, \ hspace {20pt} \ beta_h = \ frac {1} {1+ \ exp \ frac {30 — V } {10}} \ hspace {20pt} (H.7)
$$
Соответствующие числовые параметры в уравнениях \ ((H.5), (H.6), (H.7) \) были определены экспериментально. Подробное описание модели H&H можно найти в оригинальной статье здесь. Хорошее введение в модель H&H можно найти здесь и здесь.
Решение ODE модели H&H с использованием R-Package deSolve
Модель H&H математически сложна и не имеет аналитического решения. Решение для потенциала действия мембраны и ионных токов требует интегрирования, приближенного с использованием численных методов.Здесь мы будем использовать R-Package deSolve для решения дифференциальных уравнений H&H и моделирования временной эволюции мембранного потенциала и динамики стробирующих переменных \ (m \), \ (n \) и \ (h \).
Пакет deSolve — это дополнительный пакет к системе анализа данных с открытым исходным кодом R для численной обработки систем дифференциальных уравнений.
Пакет содержит функции, которые решают начальные задачи системы обыкновенных дифференциальных уравнений первого порядка (ОДУ), уравнений в частных производных (УЧП), дифференциальных алгебраических уравнений (ДАУ) и дифференциальных уравнений с запаздыванием (ДУД).
Функции обеспечивают интерфейс с функциями FORTRAN lsoda, lsodar, lsode, lsodes коллекции ODEPACK, с функциями FORTRAN dvode, zvode, daspk и radau5, а также с-реализацией решателей семейства Рунге-Кутта с фиксированными или переменные временные шаги.
Пакет также содержит процедуры, предназначенные для решения ОДУ, полученных из 1-D, 2-D и 3-D уравнений в частных производных (PDE), которые были преобразованы в ODE путем численного дифференцирования.
Необходимые шаги
Чтобы реализовать и решить дифференциальные уравнения H&H в R, мы действуем следующим образом: (Примеры можно найти в deSolve.)
Необходимые пакеты R
Спецификация модели, которая состоит из:
Модель приложения, которая состоит из:
Итак, давайте начнем с R-кодирования.
Запуск модели и визуализация результатов / выходов
R-код для решения уравнений H&H
## Код для изучения модели H&H
# Загрузить необходимые библиотеки
библиотека (deSolve)
библиотека (ggplot2)
библиотека (dplyr)
библиотека (см.)
# Определение параметров модели и их значений
## Ena, Ek, El - потенциал обращения ионов для Na +, K + и утечки соответственно.
## C_m - емкость мембраны
## gna, gk, gl - максимальная проводимость натрия, калия и утечки соответственно.
## I - ток, приложенный к мембране (здесь установлено значение 10, чтобы иметь более одного всплеска)
параметры = c (Vna = 115, Vk = -12, Vl = 10.63, gna = 120, gk = 36, gl = 0,3, C = 1, I = 10)
## Установить начальное состояние
yini_2 <- c (V = -15, m = 0,052, h = 0,596, n = 0,317)
# Уравнения модели (заданные в следующей функции sHH)
sHH <- function (time, y, parms) {
with (as.list (c (y, parms)), {
## Функции ионных каналов / Функции стробирования
alpha_m <- функция (v) 0,1 * (25-v) / (exp ((25-v) / 10) -1)
beta_m <- функция (v) 4 * exp (-v / 18)
alpha_h <- функция (v) 0,07 * exp (-v / 20)
beta_h <- функция (v) 1 / (exp ((30-v) / 10) +1)
alpha_n <- функция (v) 0.4-gl * (V-Vl)) / C
dm <- alpha_m (V) * (1-m) -beta_m (V) * m
dh <- alpha_h (V) * (1-h) -beta_h (V) * h
dn <- alpha_n (V) * (1-n) -beta_n (V) * n
список (c (dV, dm, dh, dn))
})
}
# Модель приложения
## Установить время интеграции
time = seq (от = 0, до = 50, by = 0,01)
## Модель интеграции (Модель решается с использованием функции deSolve ode, которая является стандартной процедурой интеграции.)
## Запуск модели
печать (system.time (
out_sHH <- ode (yini_2, func = sHH, times = время, parms = параметры)))
# Распечатать резюме
сводка (out_sHH)
Построение результатов
Мы преобразуем вывод оды во фрейм данных (s_HH_df) и используем пакет ggplot для визуализации результатов.Чтобы визуализировать важность переменных, мы будем использовать пакет MachineShop для обучения набора данных и проведения анализа важности переменных.
s_HH_df <- as.data.frame (out_sHH) pv <- ggplot (s_HH_df, aes (time, V)) + geom_line (color = "white") + theme_abyss () pn <- ggplot (s_HH_df, aes (time, n)) + geom_line (color = "white") + theme_abyss () pm <- ggplot (s_HH_df, aes (время, m)) + geom_line (color = "white") + theme_abyss () ph <- ggplot (s_HH_df, aes (time, h)) + geom_line (color = "white") + theme_abyss () ggpubr :: ggarrange (pv, pn, pm, ph, ncol = 2, nrow = 2)
Все в одном участке
ggplot (s_HH_df, aes (x = время)) + geom_line (aes (y = V / 115, color = "V: потенциал действия"), lwd = 1, linetype = 2) + geom_line (aes (y = n, color = "n: активация калия"), lwd = 1) + geom_line (aes (y = m, color = "m: активация натрия"), lwd = 1) + geom_line (aes (y = h, color = "h: инактивация натрия"), lwd = 1) + theme_abyss ()
Все в одном сюжете с анимацией.
Анимированный график показывает три основных этапа динамических свойств мембранного потенциала и стробирующих функций в модели H&H: деполяризация, реполяризация и гиперполяризация.
Вот код для анимации:
библиотека (gganimate) библиотека (ggplot2) библиотека (гифски) s_HH_df <- as.data.frame (out_sHH) graph_3 <- ggplot (s_HH_df, aes (x = время)) + geom_line (aes (y = V / 115, color = "V: потенциал действия"), lwd = 1, linetype = 2) + geom_line (aes (y = n, color = "n: активация калия"), lwd = 1) + geom_line (aes (y = m, color = "m: активация натрия"), lwd = 1) + geom_line (aes (y = h, color = "h: инактивация натрия"), lwd = 1) + theme_abyss () график5.анимация <- graph_3 + transition_reveal (время) + view_follow (fixed_y = TRUE) animate (graph5.animation, height = 500, width = 800, fps = 90, duration = 10, start_pause = 80, end_pause = 60, res = 100) # наберитесь терпения :-)
Фазовые диаграммы
v_n <- ggplot (s_HH_df, aes (x = V, y = n)) + geom_point (color = "white", size = 0,3) + theme_abyss () v_m <- ggplot (s_HH_df, aes (x = V, y = m)) + geom_point (color = "white", size = 0.3) + theme_abyss () v_h <- ggplot (s_HH_df, aes (x = V, y = h)) + geom_point (color = "white", size = 0,3) + theme_abyss () n_m <- ggplot (s_HH_df, aes (x = n, y = m)) + geom_point (color = "white", size = 0,3) + theme_abyss () n_h <- ggplot (s_HH_df, aes (x = n, y = h)) + geom_point (color = "white", size = 0,3) + theme_abyss () m_h <- ggplot (s_HH_df, aes (x = m, y = h)) + geom_point (color = "white", size = 0,3) + theme_abyss () ggpubr :: ggarrange (v_n, v_m, v_h, n_m, n_h, m_h, ncol = 3, nrow = 2)
Проведение корреляционного анализа
Два R-инструмента будут использоваться для выполнения корреляционного анализа и визуализации отношений между параметрами модели H&H в созданном наборе данных s_HH_df; Гауссовская графическая модель и тепловая карта.
Гауссовская графическая модель
Библиотека(корреляция) библиотека (см.) # для построения библиотека (ggraph) библиотека (dplyr) s_HH_df% корреляция (частичная = ИСТИНА)%>% участок()
Толщина линий показывает силу взаимосвязей между переменными. Отсутствие линии означает отсутствие или очень слабую связь между соответствующими переменными. В гауссовой графической модели эти линии фиксируют частичные корреляции, то есть корреляцию между двумя переменными при контроле всех других переменных, включенных в набор данных (s_HH_df).Обратите внимание на взаимосвязь (толщину линии) между мембранным потенциалом \ (V \) и переменной активации натрия \ (m \), а также между \ (n \) и \ (h \). Эти результаты подтверждаются ниже, где мы использовали другой инструмент корреляции.
Тепловая карта
Библиотека(corrplot) библиотека (RColorBrewer) M <-cor (s_HH_df) corrplot (M, method = "number", type = "upper")
График выше показывает очень значимую положительную корреляцию между \ (V \) и \ (m \) и значительную отрицательную корреляцию между \ (n \) и \ (h \).
Переменная важность
ПакетMachineShop используется для обучения набора данных (s_HH_df) и проведения анализа важности переменных.
## Библиотеки анализа библиотека (MachineShop) библиотека (ggplot2) ## Тренировочные и тестовые наборы набор. семян (123) train_indices <- образец (nrow (s_HH_df), nrow (s_HH_df) * 2/3) набор поездов <- s_HH_df [train_indices,] testset <- s_HH_df [-train_indices,] ## Формула модели fo <- V ~. ## Модель ускоренной регрессии, настроенная с помощью обучающего набора model_fit% fit (fo, data = trainset) ## Важность переменной vi <- varimp (модель_фит) сюжет (vi)
Houtlook
МодельH&H - одна из наиболее реалистичных и важных моделей в вычислительной нейробиологии.+ \) токи в аксоне гигантского кальмара. Они построили набор дифференциальных уравнений, описывающих динамику потенциала действия. Кроме того, объединив эти уравнения с уравнением для кабеля для распространения тока в аксоне, они смогли вычислить форму и скорость распространяющихся потенциалов действия. В первой части этого блога мы использовали дифференциальные уравнения H&H для моделирования электрической активности нейронов. Мы решили дифференциальные уравнения модели с помощью пакета deSolve R.Во второй части этого блога мы исследуем механизмы распространения нервной активности и представим математические модели, которые описывают распространение сигнала в нервных волокнах. Здесь мы снова воспользуемся пакетом deSolve R для решения так называемых уравнений пассивного и активного кабеля.
Список литературы
[1] Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. (1952) «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве». Журнал физиологии.117 (4): 500-544, август 1952 г.
[2] Soetaert K, Petzoldt T, Setzer RW (2010). «Решение дифференциальных уравнений в R: Package deSolve». Журнал статистического программного обеспечения, 33 (9), 1-25. ISSN 1548-7660, DOI: 10.18637 / jss.v033.i09,
Связанное сообщение
Связанные
Модифицированная модель Ходжкина-Хаксли, демонстрирующая влияние стимуляции моторной коры на сеть невралгии тройничного нерва | The Journal of Mathematical Neuroscience
В этом разделе описаны этапы моделирования.Сначала была представлена упрощенная концептуальная модель пути TN. Эта модель, которая была подробно объяснена в [6], состоит из некоторых важных областей мозга, участвующих в TN. Затем каждая часть пути TN моделировалась модифицированной версией модели HH. На последнем этапе на M1 была применена стимуляция внешним током, чтобы показать влияние внешних стимулов на TN.
Путь невралгии тройничного нерва
Во многих исследованиях изучались области мозга, участвующие в обработке боли [1, 8, 16, 17, 18].Согласно результатам этих исследований, существует множество областей мозга, которые участвуют в обработке боли, которые могут образовывать обширную сеть со сложными взаимодействиями. В нашей предыдущей работе [6] мы описали эту сложную сеть как диаграмму нейроматрицы боли. Предлагается упрощенная версия этой нейроматрицы, которая состоит из ведущих и существенных блоков сети боли в системе обработки TN от начальных ядовитых стимулов TN до соматосенсорной коры [11, 19, 20, 21, 22, 23].Упрощенная модель нейроматрицы боли показана на рис. 1.
Рис. 1Краткая блок-схема пути TN. PAG: периакведуктальный серый, VPL: вентрально-заднебоковое ядро (перепечатано из [6])
Как показано на рис. 1, эта модель включает следующие блоки.
Ганглий тройничного нерва
Невралгия тройничного нерва начинается от корня нерва и тройничного ганглия (TG), который участвует в пути обработки боли. Сомы нейронов лица находятся в ТГ. Сигналы исходят от лица, а афференты тройничного нерва проецируются с помощью ТГ, таким образом, они напрямую попадают в ствол мозга, а затем проецируются в мозг [16, 24].
Ствол мозга
После ТГ ноцицептивные сигналы достигают различных частей ствола мозга [25, 26]. Ствол мозга состоит из ядер тройничного нерва [16, 18, 27, 28, 29, 30], парабрахиального (PB) ядра и PAG (периакведуктального серого цвета). Ствол мозга передает сигналы в различные ядра таламуса [29, 31], особенно в области VPL (вентрально-заднебоковое ядро) и VPM (вентрально-заднемедиальное ядро) [16, 19, 30].
Periaqueductal grey (PAG)
Periaqueductal grey - одна из существенных основных частей болеутоляющего процесса, который находится в средней части ствола мозга.Он получает сигналы от таламуса [32], островка и гипоталамуса [31]. Периакведуктальный серый цвет включает секрецию эндогенных опиоидов, таких как энцефалин, для снятия боли [12, 19, 26, 28, 31,32,33,34,35,36,37].
Таламус
Таламус - одна из основных структур, принимающих болевые сигналы от различных болевых путей [18, 19, 25, 26, 28,29,30,31,32, 34,35,36,37,38, 39,40,41,42,43]. Таламус обрабатывает ноцицептивную информацию, поступающую из ствола мозга [29, 31], особенно в области VPL и VPM [16, 19, 30], и проецирует ее в различные части мозга, такие как S2 (вторичная соматосенсорная кора) [37, 39 , 40], первичная соматосенсорная кора (S1) [19, 30, 31, 37, 39, 40, 42] и PAG [32].Он имеет реципрокное взаимодействие с некоторыми частями M1 [35], особенно с VL (вентрально-латеральное ядро) и передними ядрами [36]. В связи с этим было высказано предположение, что таламус может играть роль в пути подавления боли при применении анодной tDCS поверх M1, что может привести к вероятному обезболивающему эффекту [44].
Моторная кора
Хотя первичная моторная кора (M1) регулярно не рассматривается как часть нейроматрицы боли, она играет решающую роль в модулировании боли при различных синдромах хронической боли [25, 28, 35,36,37, 41, 45].Он имеет некоторые взаимные связи с S1 [28, 37, 45]. Он получает прямую информацию от ACC (передней поясной коры) [41] и отправляет ее в префронтальную кору [25], ствол мозга [25, 26] и таламус [25, 26] и особенно в VPL [28]. Многие исследования указывают на важность и влияние tDCS на M1 и подчеркивают роль стимуляции моторной коры в снижении интенсивности боли или повышении болевого порога [1, 8, 14, 25, 26, 46, 47, 48, 49 ]. Хотя механизм действия анодной tDCS M1 остается в некоторой степени неясным, такие обезболивающие эффекты могут иметь место из-за подкорковых и таламокортикальных связей [44].
Соматосенсорная кора
Первичная соматосенсорная кора также является одной из основных кортикальных областей в нейроматрице TN [5, 16, 19, 28,29,30,31, 35,36,37, 39,40,41 , 42, 45, 50, 51]. Первичная соматосенсорная кора имеет некоторое взаимодействие с M1 [28, 37, 45] и S2 [37]. Первичная соматосенсорная кора получает ноцицептивную информацию от S2 [41], а таламус [19, 30, 31, 37, 39, 40, 42].
В предыдущих абзацах был представлен краткий обзор упрощенной модели нейроматрицы боли.Более подробную информацию можно найти в [6]. В следующем разделе эта модель была сформулирована с помощью математических уравнений.
Математическое моделирование упрощенной нейроматрицы боли
Модель Ходжкина – Хаксли дает возможность исследовать химические реакции и изменения активности нейронального ответа. Уравнения, описывающие модель HH, можно найти в учебниках.
Было показано, что некоторые ионные каналы, такие как медленные натриевые каналы Na v 1,8, играют роль в изменении пути и интенсивности боли.В связи с этим их синтез и активность также могут вызывать различный нейрональный потенциал и поведение [52]. Модель HH может моделировать и описывать влияние различных факторов, влияющих на ионные каналы. Более того, уравнения, представленные для модели HH, могут учитывать изменение активности нейронов. Важно отметить, что зависимые от применения ингибиторы натриевых каналов клинически эффективны при лечении многих типов хронической боли [53]. Гипералгезию снимают факторы, снижающие импульсную активность Na v 1.8 каналов. Вот почему считается, что эти факторы используются в высоко селективной обезболивающей медицине [52]. Принимая во внимание физиологическую роль активирующей стробирующей структуры медленных натриевых каналов Na v 1.8 в импульсном кодировании ноцицептивной информации [54], и наблюдая, что модификация определенных медленных натриевых каналов в мембране ноцицептивных нейронов является основой восприятие боли [52], кажется, что модель HH может быть подходящим кандидатом для моделирования процесса модуляции боли.Однако для использования в нашем исследовании обработки боли необходимо внести некоторые изменения. Управляемый напряжением медленный ток Na + необходимо добавить в уравнения HH. Другими словами, несмотря на то, что исходная модель HH полезна для моделирования поведения нейронов, это общая модель, которая должна быть специализирована для нашего использования в нейронах, связанных с болью, и для моделирования их поведения. Рассмотрение еще одного ионного канала определенно приведет к более реалистичному моделированию, поскольку в нашей модели мы разделили связанные с ним текущие и стробирующие переменные.Кроме того, необходимо понимать, какие параметры обуславливают возможность того, что ноцицептивный нейрон влияет на , генерируя или предотвращая болезненный сигнал. В результате в модели HH необходимо учитывать дополнительный ток для интенсивности боли плюс соответствующее колебание активности. Фактически, добавленный ток - это медленный ток натриевого канала Na v 1,8, определенный для обработки боли и модуляции боли [52]. Таким образом, модификации были применены путем добавления еще двух уравнений к основным уравнениям HH (Eqs.{3} h_ {S} (E - E_ {Na}), \ end {align} $$
(1)
$$ \ begin {align} & \ frac {dm} {dt} = \ alpha _ {m} (E) (1 - m) - \ beta _ {m} (E) m, \ end {выравнивается} $ $
(2)
$$ \ begin {align} & \ frac {dh} {dt} = \ alpha _ {h} (E) (1 - h) - \ beta _ {h} (E) h, \ end {выравнивается} $ $
(3)
$$ \ begin {align} & \ frac {dn} {dt} = \ alpha _ {n} (E) (1 - n) - \ beta _ {n} (E) n, \ end {align} $ $
(4)
$$ \ begin {align} & \ frac {dm_ {s}} {dt} = \ alpha _ {m_ {s}} (E) (1 - m_ {s}) - \ beta _ {m_ {s} } (E) m _ {s}, \ end {align} $$
(5)
$$ \ begin {align} & \ frac {dh_ {s}} {dt} = \ alpha _ {h_ {s}} (E) (1 - h_ {s}) - \ beta _ {h_ {s} } (E) h _ {s}, \ end {align} $$
(6)
где
$$ \ begin {align} & \ alpha _ {m} (E) = \ frac {0.{\ frac {- (E + 10)} {7}}} \ biggr). \ end {align} $$
(16)
Параметры и переменные, используемые в уравнениях. (1) - (16) были введены в Таблицу 1. Эти уравнения являются зависимыми от напряжения выражениями, взятыми из предыдущих исследований [52]. Параметры модели HH получены с помощью экспериментов в ограниченном пространстве.
Таблица 1 Определения переменных и параметровКак показано на рис.2, для формулировки упрощенной модели нейроматрицы боли (рис.1) каждый блок моделировался уравнениями MHH. Входной ток ( I ) является вредным раздражителем. Итак, этот ввод был применен к области, где началась боль (то есть TG). Характеристики TN, такие как высокая интенсивность боли, сходство с шоком и прерывистость возникновения, были представлены характеристиками входного сигнала ( I ).
Рисунок 2Встраивание MHH для каждого блока и вставка ItDCS в M1. MHH: модифицированный Hodgkin Huxley, TG: тройничный узел.PAG: периакведуктальный, M1: моторная кора, S1: соматосенсорная кора
Каждый блок модели отличается от других, учитывая его специфические характеристики, такие как мембранные емкости, начальные мембранные потенциалы и проводимости каналов, которые пропорциональны начальным потенциалы блока. Проводимость каждого блока может варьироваться от одного блока к другому; однако, не теряя всей проблемы, мы для простоты рассмотрели одинаковую проводимость для каждого блока, которая может быть рассчитана отдельными исследованиями для каждой части мозга в будущих исследованиях и будет такой же точной, как и подтвержденные эксперименты.Другими словами, одинаковая проводимость для каждого блока (за исключением ганглия тройничного нерва) рассматривается в статье Габриэля [55] для электропроводности тканей тела, а также значений в модели и из-за простоты, как уже упоминалось. Для каждого блока применяется следующий MHH.
Сначала были определены начальные значения реверсивных потенциалов, относящихся к каждому каналу, максимальная их проводимость, начальный потенциал для первого блока и стробирующие переменные.Затем, в начале каждого блока, были вычислены разные альфа и бета, относящиеся к каждому блоку. Затем эти альфа и бета были применены к связанным переменным стробирования, таким как m, h, n, mS и hS. После вычисления стробирующих переменных была рассчитана проводимость каждого канала, а затем заданный ток, относящийся к каждому каналу. Наконец, выходной потенциал блока был получен путем рассмотрения (I) -формы MHH (уравнение (11)) и входных стимулов (или тока для других блоков, кроме первого).Таким образом, входной ток следующего блока был рассчитан из выходного потенциала предыдущего блока, умноженного на проводимость этого блока, что приводит к текущей (I) -форме следующего блока, и эти процедуры продолжаются до получения выходного потенциала ( или активность) блока S1. Значения показаны в таблице 2.
Таблица 2 Конкретные значения, используемые для моделированияВыходной потенциал ( E ) каждого блока является входом для следующего блока.Следовательно, необходимо преобразовать выходной потенциал ( E ) во входной ток ( I ) следующего блока. Упомянутая проводимость ( G ) используется для преобразования формы выходного потенциала ( E ) предыдущего блока в форму входного тока ( I ) следующего блока (т. Е. \ (I = G * V \ )).
Емкость блоков рассчитывается по формуле. (17),
$$ C = \ varepsilon _ {0} \ varepsilon _ {r} \ frac {A} {d}.{- 12} \) и \ (\ varepsilon _ {r} \) - это абсолютная диэлектрическая проницаемость и относительная диэлектрическая проницаемость выбранной области (т.е. каждого блока) мозга, соответственно. A - это площадь поперечного сечения мембраны, d - разделение между внутриклеточным и внеклеточным.
Предложенная модель была смоделирована с учетом количества параметров, которые указаны в следующей части.
Matlab R2013b с номером SCR: 001622 RRID использовался в качестве программного инструмента.
Простое параметрическое представление модели Ходжкина-Хаксли
Abstract
Модель Ходжкина-Хаксли, спустя десятилетия после ее первого представления, все еще является эталонной моделью в нейробиологии, поскольку она успешно воспроизводит электрофизиологическую активность многих организмов.Первичный сигнал в модели представляет собой мембранный потенциал нейрона. В этой статье представлено параметрическое и простое представление этого сигнала.
Новое предложение представляет собой адаптированную многокомпонентную модель Мебиуса с частотной модуляцией, определяемую как гибкое разложение по волнам, которые описывают морфологию сигнала. Особенностью новой модели является то, что параметры подвержены интерпретируемым ограничениям.
Проводится обширный эксперимент по моделированию, чтобы показать, что новая модель точно представляет смоделированный сигнал Ходжкина-Хаксли.Кроме того, возможность модели прогнозировать соответствующие характеристики нейрона, описанные с помощью параметров модели Ходжкина-Хаксли, показана с использованием различных методов машинного обучения. Предлагаемая модель также подтверждена реальными данными от Squid Giant Axons. Сравнение конфигурации параметров между смоделированными и реальными данными продемонстрировало гибкость модели, а также интересные различия.
Сведения об авторе Алехандро Родригес-Колладо .Я получил двойную степень в области статистики и компьютерной инженерии и степень магистра бизнес-аналитики и больших данных в Университете Вальядолида в 2019 и 2020 годах соответственно. Я работаю исследователем и профессором Департамента статистики и операционных исследований Университета Вальядолида. Мои основные исследовательские интересы включают осцилляторную обработку сигналов, нейробиологию, многомерный анализ данных и обучение с учителем.
Кристина Руэда . Я получил степень бакалавра математики в Университете Вальядолида в 1987 году и степень доктора статистических наук в Университете Вальядолида в 1989 году.В настоящее время я профессор кафедры статистики и операционных исследований Университета Вальядолида. Мои основные исследовательские интересы включают методы статистического вывода при ограничениях, круговые данные, вычислительную биологию и статистические методы анализа сигналов.