Примеры естественного отбора в природе: Примеры стабилизирующей формы естественного отбора. другие формы естественного отбора

Примеры стабилизирующей формы естественного отбора. другие формы естественного отбора

Естественный отбор благоприятствует выживанию и повышению численности в популяции особей, носителей одних генотипов в ущерб носителям других. Это способствует накоплению в популяции признаков, имеющих приспособительное значение.

В разных условиях среды естественный отбор имеет различный характер. Выделяют три основные формы естественного отбора:

  • Движущий;
  • стабилизирующий;
  • дизруптивный.

Движущая форма (с примерами)

Проявление движущего отбора сказывается тогда, когда возникающие изменения в новой среде оказываются более полезными. Отбор будет направлен на их сохранение. Это повлечет за собой постепенные изменения фенотипа особей популяции, смену нормы реакции и изменение средней величины признака.

Классическим примером движущего отбора, может служить смена окраски ночных бабочек в окрестностях индустриальных городов Европы и Америки. Если прежде типичной для них была светлая окраска, то по мере загрязнения стволов деревьев копотью и сажей светлые варианты, ставшие заметными на коре деревьев, в первую очередь поедались птицами и преимущество все больше приобретали темные варианты, именно их сохранял естественный отбор. Это и привело к изменению окраски.

С движущим отбором связана эволюция, появление новых приспособлений. В последние десятилетия у многих видов насекомых появились расы, устойчивые к инсектицидам (препаратам, ядовитым для насекомых). Чувствительные к яду насекомые погибали, но у отдельных особей возникала новая мутация либо они и ранее имели нейтральный ген нечувствительности к каким-либо инсектицидам. В изменившихся условиях ген перестал быть нейтральным. Движущий отбор сохранил носителей этого гена. Они стали родоначальниками новых рас.

Стабилизирующая форма (с примерами)

Стабилизирующий отбор проявляется в относительно постоянных условиях. Здесь отклонения от средней величины признака уже могут оказаться неблагоприятными и отметаются. В этих случаях отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости признака.

Установлено, что представители популяции со средним проявлением признака устойчивее к экстремальной смене условий, так воробьи со средней длиной крыла легче переживают зиму, чем длинно- или короткокрылые. Также постоянная температура тела у гомойотермных животных – следствие стабилизирующего отбора.

У растений, опыляемых определенными видами насекомых, строение венчика цветка не может варьироваться, оно по форме и размерам соответствует величине и форме опылителей. Любые отклонения от «стандарта» сразу же отметаются отбором, так как они не оставляют потомства.

Стабилизирующий отбор встречается чаще всего, считается главным в развитии организмов, когда усовершенствование усредненных показателей ведет к эволюционному прогрессу.

При изменении условий существования движущий и стабилизирующий отбор могут сменять друг друга.

Дизруптивная форма (с примерами)

Дизруптивный отбор можно наблюдать, когда среди всех вариантов генотипа, нет преобладающего, что связано с разнородностью населяемой ими территории. При действии определенных факторов, способствуют выживанию одни признаки, при смене условий – другие.

Дизруптивный отбор направлен против тех представителей вида, которые обладают средними проявлениями признака, что ведет к появлению полиморфизма среди одной популяции. Дизруптивную форму еще называют разрывающей, потому что популяция разделяется по действующему признаку на отдельные части. Таким образом, дизруптивная форма отвечает за развитие крайних фенотипов и направлен против усредненных форм.

Пример дизруптивного отбора – окрас раковины виноградной улитки. Цвет раковины зависит от окружающих условий, в которые попадает улитка. В лесной зоне, где поверхностный слой земли окрашен в коричневый цвет, живут улитки с коричневыми раковинами. В районе степей, где трава сухая и желтая, они имеют желтые раковины. Отличие цвета раковин носит приспособительный характер, поскольку защищает улиток от поедания хищными птицами.

Таблица основных видов естественно отбора

Характеристика Движущая форма Стабилизирующая форма Дизруптивная форма
Действие Имеет место при постепенно изменяющимся условиям обитания особи. Условия жизни организма не изменяются длительное время. При резкой смене условий жизни организма.
Направленность Направлена на сохранение организмов с характеристиками, которые способствуют выживанию вида. Поддержание однородности популяции, уничтожение крайних форм. Действие направлено на выживание особей в разнородных условиях, путем проявления разных фенотипов.
Итог Появление средней нормы, которая приходит на замену старой, не пригодной в новой среде. Сохранение усреднённых показателей нормы. Формирование нескольких средних норм, необходимых для выживания.

Другие виды естественного отбора

Выше описаны главные формы отбора, есть также дополнительные:

  • Дестабилизирующий;
  • половой;
  • групповой.

Дестабилизирующая форма по действию противоположна стабилизирующей, при этом норма реакции расширяется, но сохраняются и усредненные показатели.

Так лягушки, которые живут на болотах, в среде с разной освещенностью, значительно отличаются окрасом кожных покровов – это проявление дестабилизирующего отбора. Лягушки, населяющие территорию, полностью затененную или, наоборот, с хорошим доступом света имеют однородный окрас – это проявление стабилизирующего отбора.

Половая форма естественного отбора направлена на формирование вторичных половых признаков, которые помогают выбрать пару для скрещивания. Например, яркий окрас перьев и пение птиц, громкий голос, брачные танцы или выделение пахучих веществ для привлечения противоположной стати у насекомых и другое.

Групповая форма направлена на выживание популяции, а не отдельных особей. Гибель нескольких членов группы ради спасения вида будет оправдана. Так, в стаде диких животных на генетическом уровне закладывается, что жизнь группы важнее собственной. При приближении опасности животное будет издавать громкие звуки, чтобы предупредить сородичей, при этом оно погибнет, но спасет остальных.

Рис. Стабилизирующая форма естественного отбора

Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью.

Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.


В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина (HbS) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллея очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по HbS имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллею.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Стабилизирующая форма естественного отбора предохраняет сложившийся генотип от разрушающего влияния мутационного процесса, чем объясняется, например, существование таких древних форм, как гаттерия, гинкго.
Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые ископаемые», обитающие в относительно постоянных условиях внешней среды:

1. гаттерия, носящая черты пресмыкающихся мезозойской эры;
2. латимерия, потомок кистеперых рыб, широко распространенных в палеозойскую эру;
3. североамериканский опоссум – сумчатое животное, известное с мелового периода;
4. голосеменное растение гинко, сходное с древесными формами, вымерших в юрском периоде мезозойской эры.

Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий. 

Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. На острове Тринидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях речек и в прудах гибнет в зубах хищных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней – там мало хищников. Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низовые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низовые», находящиеся под постоянной угрозой истребления, начинают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких мальков. Шанс на выживание каждого из них очень невелик, но их очень много и некоторые из них успевают размножиться. «Верховые» достигают половой зрелости позднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследователи переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях речек, они наблюдали постепенное изменение типа развития рыбок. Через 11 лет после перемещения они стали значительно крупнее, вступали в размножение позже и производили меньшее количество, но более крупных потомков.

Скорость изменения частот аллелей в популяции и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков , по которым идет обор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора. Используя уравнение Харди-Вейнберга можно оценить скорость изменения частоты рецессивного аллеля в популяции в зависимости от интенсивности отбора и начального соотношения частот. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее происходит его элиминация. Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений — чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений — от 0,001 до 0,0005.

Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

Дизруптивный отбор. При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений — погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

В определенных ситуациях дизруптивный отбор по признакам, связанным особенностями экологии (временем размножения, предпочтением разных видов корма, разных местообитаний) может приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообразованию.

Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором . Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении . Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев (рис. XI .15.2). Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер – она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.


1.Сравните формы отбора и выделите, в чем сходства и различия между ними.

2.Приведите примеры разных форм отбора в природе.

3.Верно ли утверждение, что в меняющихся условиях среды действует только движущий отбор, а в неизменных – только стабилизирующий?

4.В каких случаях отбор приводит к снижению генетической изменчивости популяций, а в каких к ее накоплению?

5.Приведите примеры полового диморфизма у животных и попытайтесь объяснить их эволюцию с использованием механизмов движущего и полового отбора.

Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего. Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Что именно отбирается в процессе естественного отбора и как происходит этот процесс? В чем сходство и отличие естественного и искусственного отбора?

Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение. Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора.

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора

И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных.

Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация). Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию). Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых.

8. Приведите примеры влияния разных видов естественного отбора на популяции живых существ

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен. Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе.

Можно привести следующий пример стабилизирующего отбора

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата. Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству.

В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону.

В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая

Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы (промышленный меланизм). Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме.

Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный. Вы узнаете, как влияет естественный отбор на современного человека. Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе.

Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного.

Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного.

Чтобы выяснить, как, по моему мнению, действует естественный отбор, я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера. Представим себе волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других – хитростью, третьих – быстротой; предположим далее, что самая быстроногая добыча, например олени, увеличилась в числе вследствие каких-нибудь перемен в данной местности или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда у волка наиболее острый недостаток пищи. При таких обстоятельствах наибольшая вероятность выживания будет у самых быстрых и поджарых волков, которые, таким образом, сохранятся или будут отобранными, конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в это или какое-либо другое время года, когда они будут принуждены питаться другими животными. Сомневаться в том, что результат будет именно таков, мы имеем не больше оснований, чем в способности человека увеличить быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем родом бессознательного отбора, который является следствием желания каждого человека удержать лучших собак, без всякой мысли о модификации породы. Могу добавить, что в Катскильских горах в Соединенных Штатах встречаются, по свидетельству м-ра Пирса (Pierce), две разновидности волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.

Должно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных особях волков, а не о сохранении какой-нибудь сильно выраженной вариации. В предшествующих изданиях этого сочинения я иногда выражался так, как будто бы такой выбор часто встречался. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня к обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого человеком и зависящего от сохранения все более или менее ценных особей и истребления худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в «North British Review» (1867), я не оценивал вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо от того, слабо или сильно они выражены. Автор берет случай, когда пара животных производит в течение своей жизни 200 детенышей, из числа которых, вследствие истребления различными причинами, только два в среднем выживают и оставляют по себе потомство. Это, пожалуй, крайняя оценка для большинства высших животных, но никак не для многих низших организмов. Он показывает далее, что если бы родилась одна особь, изменившаяся таким образом, что ее шанс на жизнь удвоился бы по сравнению с шансами других особей, то вероятность ее выживания была бы совершенно ничтожной. Но допустим, что она выживет и оставит потомство, половина которого унаследует благоприятную вариацию; тем не менее, продолжает автор, это молодое поколение будет иметь только немного большую возможность выживания и размножения, и эта возможность будет все более уменьшаться в последующих поколениях. Справедливость этих замечаний, мне кажется, нельзя оспаривать. Если бы, например, какая-нибудь птица могла легче добывать себе пищу, обладая искривленным клювом, и если бы родилась птица с сильно искривленным клювом, которая и благоденствовала бы поэтому, то все же была бы крайне малая вероятность того, что эта форма, представленная единственной особью, закрепится и полностью вытеснит основную форму; судя же по тому, что происходит, при доместикации едва ли можно сомневаться, что этот результат получится, если множество особей с более или менее сильно изогнутыми клювами будут сохраняться в течение многих поколений, а еще большее число особей с самыми прямыми клювами будет подвергаться истреблению.

Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно выраженные вариации, которые никто не отнес бы к простым индивидуальным различиям, часто повторяются вследствие того, что сходная организация должна испытывать и сходные воздействия; многочисленные примеры этого явления доставляют наши домашние формы. В этих случаях, если изменяющаяся особь и не передает в действительности своим потомкам вновь приобретенного признака, то она несомненно передает им еще более сильно выраженную склонность изменяться в том же направлении до тех пор, пока сохраняются существующие условия. Не может быть также сомнения, что тенденция к изменению в том же направлении часто бывала настолько заметной, что все особи одного вида оказывались сходно модифицированными без участия какого бы то ни было отбора. В других случаях такому воздействию могла подвергнуться только одна треть, пятая или десятая часть всех особей, чему можно привести несколько примеров. Так, по оценке Граба (Graba), около одной пятой всех кайр на Фарерских островах представляют разновидность, столь хорошо выраженную, что ее прежде рассматривали как самостоятельный вид под названием Uria lacrymans. В подобных случаях, если вариация полезна, первоначальная форма будет быстро вытеснена модифицированной вследствие выживания наиболее приспособленной.

К последствиям скрещивания в элиминации вариаций всякого рода я еще вернусь, но здесь можно заметить, что большая часть животных и растений держится своего подходящего местообитания и без нужды не покидает его; мы видим это даже у перелётных птиц, почти всегда возвращающихся на одно и то же место. Следовательно, всякая вновь образовавшаяся разновидность вначале будет всегда локальной; для разновидностей в естественных условиях это кажется правилом; таким образом, сходно модифицированные особи будут вскоре существовать небольшими группами и нередко сообща размножаться. Если новая разновидность окажется преуспевающей в битве за жизнь, то она станет медленно распространяться из центральной области, конкурируя с неизменившимися особями и побеждая их на границах все разрастающегося круга.

Может быть, имеет смысл привести другой, более сложный пример действия естественного отбора. Некоторые растения выделяют сладкий сок, по-видимому, ради удаления из своих соков чего-то вредного: это осуществляется, например, при помощи желёзок у основания прилистников у некоторых бобовых растений или на изнанке листьев у обыкновенного лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно высасывается насекомыми, но их посещения не приносят никакой пользы растению. Теперь представим себе, что сок или нектар начал выделяться внутри цветков некоторого количества растений какого-либо вида. Насекомые в поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким путем произойдет скрещивание между цветками двух различающихся особей одного вида, а скрещивание, как вполне может быть доказано, способствует появлению более сильных сеянцев, которые, следовательно, будут иметь больше шансов на процветание и выживание. Растения, производящие цветки с самыми большими нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут наичаще посещаться насекомыми и наичаще скрещиваться; в конце концов, они победят и образуют локальную разновидность. Преимущество будет также на стороне тех цветков, тычинки и пестики коих расположены соответственно размерам и привычкам тех именно насекомых, которые их посещают, если это хоть сколько-нибудь способствует перенесению пыльцы. Мы могли бы представить себе пример, когда насекомые посещают цветки с целью собирания не нектара, а пыльцы; и так как пыльца образуется исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить растению только ущерб. Тем не менее если бы хоть немного пыльцы сначала изредка, а затем регулярно переносилось поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и это способствовало бы скрещиванию, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению, такого рода ограбление все еще было бы вполне выгодным для растения, а особи, производящие все больше и больше пыльцы и снабженные более крупными пыльниками, подвергнутся отбору.

Когда вследствие такого длительно продолжающегося процесса наше растение сделалось крайне привлекательным для насекомых, последние без всякого с их стороны намерения будут регулярно переносить пыльцу с цветка на цветок; а что они делают это в действительности, я могу легко продемонстрировать на многих поразительных примерах. Приведу только один, показывающий в то же время начальную фазу разделения полов у растений. Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские цветки с четырьмя тычинками, образующими очень малое количество пыльцы, и с рудиментарным пестиком; другие экземпляры приносят только женские цветки с вполне развитым пестиком и четырьмя тычинками со сморщенными пыльниками, в которых нельзя обнаружить ни одного зернышка пыльцы. Найдя одно женское дерево в 60 ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца 20 цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались немногочисленные зернышки пыльцы, а на некоторых даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть им занесена. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был успешно опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево в поисках нектара. Но вернемся к нашему воображаемому случаю; как только растение стало настолько привлекательным для насекомых, что пыльца уже регулярно переносилась с цветка на цветок, может начаться другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности так называемого «физиологического разделения труда»; отсюда мы можем допустить, что для растения было выгодно образовать только тычинки в одном цветке или на целом растении и только пестики в другом цветке или на другом целом растении. У культурных растений, а также перенесенных в новые жизненные условия, иногда мужской, а в других случаях женский орган становится более или менее неспособным к оплодотворению; если мы допустим, что хотя бы в слабой степени то же самое происходит в естественных условиях, что пыльца уже регулярно переносится с цветка на цветок и что, согласно принципу разделения труда, более полное разделение полов только выгодно для нашего растения, то особи, у которых эта тенденция все более и более возрастает, будут постоянно в благоприятном положении, т. е. будут подвергаться отбору, пока, наконец, не осуществится полное разделение полов. Потребовалось бы слишком много места для того, чтобы проследить постепенные шаги, которыми развивается разделение полов у различных растений посредством диморфизма или иными путями; но я могу прибавить, что, на основании свидетельства Эйса Грея, некоторые падубы Северной Америки находятся теперь в таком именно переходном состоянии и, по его словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными.

Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что растение, в котором путем продолжительного отбора медленно увеличивалось количество нектара, весьма распространено и что определенные насекомые в большинстве своем питаются его нектаром. Я мог бы привести много фактов, показывающих, как пчелы заботливо берегут время; такова, например, их привычка прокусывать отверстия у основания цветков и высасывать оттуда нектар, до которого они могли бы с небольшим усилием добраться и через зев. Принимая во внимание такие факты, мы можем допустить, что при известных условиях индивидуальные различия в кривизне или длине хоботка и т. п., настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать себе пищу легче, чем другие; и, таким образом, общины, к которым эти особи принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные новые рои, которые унаследуют ту же особенность. Трубки венчика обыкновенного красного и инкарнатного клевера (Trifolium pratense и Т. incarnatum) при поверхностном наблюдении не различаются по длине; тем не менее у инкарнатного клевера пчела может легко высасывать нектар, а у обыкновенного красного клевера не может; последний посещается только шмелями, так что целые поля красного клевера тщетно предлагают медоносной пчеле обильные запасы своего драгоценного нектара. Что этот нектар очень ценится медоносной пчелой, не подлежит сомнению, так как я не раз наблюдал, но только по осени, как многочисленные пчелы высасывали его через отверстия в основании трубки цветка, прогрызенные шмелями. Различие в длине венчика двух видов клевера, определяющее их посещение медоносной пчелой, должно быть ничтожно, так как меня уверяли, что цветки, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немного мельче предыдущих и что именно эти цветки посещаются многочисленными пчелами. Не знаю, точно ли это указание; не знаю также, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство, будто бы лигурийская пчела, единодушно признаваемая простой разновидностью обыкновенной медоносной пчелы, с которой она легко скрещивается, может добираться до нектарников красного клевера и высасывать нектар. Таким образом, в стране, где обильно растет этот клевер, для медоносной пчелы было бы очень выгодно иметь хоботок немного подлиннее и несколько иной формы. С другой стороны, так как плодоношение этого клевера, безусловно, зависит от посещения его цветков пчелами, то в случае уменьшения в какой-либо стране численности шмелей для растения было бы выгодно приобрести более короткий или глубже разделенный венчик и тем доставить возможность медоносной пчеле высасывать его цветки. Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела будут медленно одновременно или последовательно модифицироваться и адаптироваться друг к другу самым совершенным образом путем постоянного сохранения всех особей, представляющих в своем строении незначительные взаимно полезные уклонения.

Я вполне сознаю, что это учение о естественном отборе, поясненное вышеприведенными вымышленными примерами, может встретить те же возражения, которые были впервые выдвинуты против великих идей сэра Чарлза Лайелля о «современных изменениях на земной поверхности, объясняющих нам геологические явления»; но теперь мы редко слышим, чтобы факторы, которые находятся еще в действии, признавались ничтожными и ничего не значащими, когда идет речь о причинах образования глубочайших речных долин или формирования внутриматериковых длинных скалистых гряд. Естественный отбор действует только путем сохранения и кумулирования малых наследственных модификаций, каждая из которых выгодна для сохраняемого существа; и как современная геология почти отбросила такие воззрения, как например прорытие глубокой долины одной делювиальной волной, так и естественный отбор изгонит веру в постоянное творение новых органических существ или в какую-либо большую и внезапную модификацию.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Формы естественного отбора

В живой природе между организмами одного вида, происходит внутривидовая борьба, между организмами разных видов ─ межвидовая. А также о том, что все организмы постоянно борются с неблагоприятными условиями окружающей среды.

Борьба идёт за различные природные ресурсы необходимые для существования. Все перечисленные формы борьбы способствуют естественному отбору. Когда в результате конкуренции один вид вытесняет другой.

Естественный отборэто основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, с наиболее благоприятными признаками, а количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается.

Тем самым в результате естественного отбора происходит отсеивание видов, которые менее приспособлены к среде своего обитание и которые возможно не имеют каких-либо необходимых признаков для выживания в борьбе за существование.

Так же благодаря естественному отбору виды с благоприятными признаками выдерживаю борьбу, размножаются и передают эти признаки следующему поколению.  

Различают формы отбора: стабилизирующий отбор и движущий отбор.

Стабилизирующий отбор

Теорию стабилизирующего отбора разработал выдающийся биолог-эволюционист академик Иван Иванович Шмальга́узен (1884— 1963).

Иван Иванович Шмальгаузен

Стабилизирующий отборэто одна из форм естественного отбора, которая помогает сохранить в популяции оптимальные в данных условиях фенотипы (которые в дальнейшем становятся преобладающими) и действует против проявлений фенотипической изменчивости.

Возникшие мутации, которые способствуют выживанию закрепляются в поколении и меняют генофонды. Но возникают и такие мутации которые уменьшают вероятность выживания организма в конкретном месте его обитания. 

Обычно они не закрепляются в популяции и никак не влияют на генофонд, потому как такие организмы обычно не доживают до половозрелого возраста и не дают потомство.

Отсеиванию особей с такими мутациями из популяции способствует стабилизирующий отбор, который поддерживает уже существующие фенотипы.

Например, водяной уж имеет защитную окраску чешуи, которая делает его незаметным в зарослях растительности. Но иногда в результате мутаций возникают особи с окраской, которая делает их заметными… в результате чего они поедаются хищными птицами. 

Сохранение ужей, которые имеют защитную окраску и есть стабилизирующий отбор. Таким образом численность мутантов не растёт.

Известен и другой пример стабилизирующего отбора. В Нью-Йорке (США) после сильного урагана погибло большое число городских воробьёв. Орнитологи выяснили, что у погибших воробьёв крылья либо были значительно короче, либо значительно длиннее устоявшихся средних показателей.  Выжившие воробьи имели крылья средней длины.

Стабилизирующий отбор приводит к уничтожению крайних отклонений и стабилизирует среднюю норму выраженности признака.

Так же стабилизирующий отбор наблюдается там, где условия внешней среды сохраняются постоянными длительное время, то есть стабильны.

То есть в среде, которая не изменяется выживают особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают.

Движущий отбор – вторая форма естественного отбора.

Он был описан Чарльзом Дарвином. Само название «движущий» говорит о том, что такой отбор определяет направление эволюции.

И если стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих фенотипов, то движущий отбор способствует изменениям фенотипов.

Действие движущего отбора может проявляется в ответ на изменение внешних условий.

Так, на острова Средиземного моря в конце третичного периода попали слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами. Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели (то есть аллели, которые определяют нормальный для слонов размер), отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (однако они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова).

Рассмотрим так же действие движущего отбора на примере ночной бабочки ─ берёзовой пяденицы. Ещё её называют перечной пяденицей.  В средней полосе России бабочка выводится из куколки обычно в начале июня. Взрослое насекомое ничего не ест и живёт даже для бабочки недолго, 5-6 дней.

Берёзовая пяденица представитель обширного семейства ночных бабочек-геометрид.

Геометридами (то есть землемерами) они называются потому, что их гусеницы ползают, подтаскивая заднюю половину тела к передней, подобно тому как человек отмеряет расставленными большим и указательным пальцами пядь — старую русскую меру длины. Потревоженная гусеница пяденицы приподнимается, вытягивается и застывает в таком положении, напоминая маленький сучок.

Обычно особь вида имеет светлую пёструю окраску, желтоватых, серых или бурых тонов. Защитная окраска пяденицы напоминает лишайник. Помогает ей маскироваться на фоне берёзовой коры.

Из-за окраски, беловатой со множеством мелких черных пятнышек и полосок. берёзовую пяденицу называют «ночной перечной бабочкой». И в самом деле, пятнышки на крыльях похожи на чёрный перец, рассыпанный на белой бумаге.

А в середине 19 века в Англии, и потом в центральной Европе стали появляться особи более темной окраски, сероватого тона с большим количеством сливающихся темных пятен. С самого начала было ясно, что «потемнение» берёзовых пядениц связано с последствиями промышленной революции в Англии. В атмосферу выбрасывалось огромное количество сернистого газа. Это погубило лишайники в лесах, близких к промышленной зоне. Дым оседал в виде сажи на стволах деревьев. И белые пяденицы стали заметными.   

Численность темно окрашенных пядениц в промышленных районах начала возрастать, а численность светлоокрашенных сократилось из-за поедания их птицами.

Учёные предположили, что изменения в составе пядениц произошли из-за естественного отбора, связанного с изменениями в окружающей среде.

Что бы подтвердить это предположение. Английский энтомолог проводил эксперименты. Часть бабочек со светлой и темной окраской сажали на деревья загрязнённого леса без лишайников. А в конце дня производили подсчёты. В результате эксперимента было обнаружено, что большинство светлоокрашенных бабочек было съедено птицами мухоловками и поползнями.

Тот же опыт проводили и в окрестностях города. Здесь быстрее выедались тёмноокрашенные особи…

Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону. Иными словами, при движущем отборе наблюдается отсев мутаций с одним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака.

Движущий отбор, таким образом, приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое способствует увеличению в ней частоты новых аллелей.

Так же благодаря действию движущего отбора, некоторые виды комаров стали невосприимчивы к инсектицидам.

У таких комаров обнаружили ген, кодирующий образование фермента, который блокирует действие яда. Таким образом выжившие особи дают начало новой популяции.  Особи, которой практически не восприимчивы к яду.

Таким образом инсектициды выступают в качестве фактора отбора, который способствует выживанию устойчивых к нему мутантных форм

Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создаёт условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции.

Рассмотрим ещё один пример движущего отбора на примере эволюции стопы лошади.

Во второй геологической эпохе ─ эоцене стопа лошади имела четыре пальца.

В последней эпохе палеогенового периода – олигоцене, наблюдалось смещение косточек. В первой эпохе неогенового периода – миоцене, изменение стопы лошади продолжается. В эпохе четвертичного периода – плейстоцене, стопа лошади стала иметь один палец.

Таким образом в результате эволюции у лошади остался один (средний палец на ноге).

Такая эволюция стопы связана с переходом от жизни в лесах на тропической почве к жизни в открытых сухих степях.

Способность к быстрому бегу в степи имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоёмы и кормовые угодья. Таким образом увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев.

Действие движущего отбора проследить очень трудно, так как в большинстве случаев процесс отбора идёт очень медленно. И проявляется не всегда отчётливо.

 

Борьба за существование и естественный отбор – методическая разработка для учителей, Федорова Светлана

Тип урока: урок применения знаний и умений, коллективные формы работы.
Общие цели: продолжить формирование знаний учащихся о движущих силах эволюции.
Результат обучения: к концу урока учащиеся смогут назвать не менее двух ключевых идей естественного отбора и привести примеры видов борьбы, за существования, используя свои концептуальные карты, составленные при работе с онлайн-ресурсами сайтов

BilimLand.kz ,Twig-bilim.kz , itest.kz и сделают вывод о взаимосвязи движущих сил эволюции.
Задачи урока: Образовательная: формирование системы знаний о борьбе за существование и естественном отборе и их роли в эволюции.
Развивающая: продолжить работу по обучению учащихся умению отбирать главное, используя различные источники информации; оформлять работу в виде схемы-конспекта; публично защищать результаты творческой деятельности.
Воспитательная: формирование понимания развития своего интеллекта как ценностной характеристики современной личности.
Дидактическая: создать условия для осмысления новой учебной информации и ее применения в учебных ситуациях, проверки уровня усвоения системы знаний и умений.
Источники: 1.Учебники по биологии 11 класс Сатимбеков Р. и др.
2.  Онлайн — ресурсы BilimLand 
Материалы и оборудование: компьютер, проектор, экран, постеры, маркеры.

Ход урока

 
Этапы проведения занятия Адрес
Ресурса
Время
Действия преподавателя и действия участников
Оценивание   Напоминаю о критериальном оценивании
(приложение №2)
III. Изучение нового материала
Входной тест
по теме «Борьба за существование и естественный отбор» (распечатанный)

Вывод

2-3мин
Минуты
http://itest.kz/exam_test?test_id=186677219

1мин

Цель: проверить знание основного материала и привлечь внимание учеников (определенные знания есть из курса 9класса)
Естественный отбор — главная движущая сила эволюции. Борьба за существование по 6 вариантам
1вариант 1-5 вопрос
2вариант 6-10 вопрос
3вариант 11-15 вопрос
4вариант 16- 20
5вариант 21-25
6вариант любые 5 вопросов
Обращаю внимание учащихся на то, что тестовые задания iTest.kz были разработаны опытными преподавателями и методистами-консультантами, которые принимали участие в подготовке тестовых
заданий для ЕНТ поэтому могут использовать их дома при самостоятельной подготовке к экзаменам, особенно важным моментом является, наличие лекций по каждому разделу по всем предметам, что значительно может сэкономить время, если какой то материал подзабыт, его можно повторить, используя ресурсы сайта bilimland.kz. которые разработаны в доступной и интересной форме, что, несомненно, позволит в дальнейшем успешно сдать ЕНТ.
Проверка по ключу на интерактивной доске по вариантам
Тема знакома, но имеются незнакомые моменты, с которые Вы узнаете на этом уроке
Самостоятельная работа с учебником
Инструменты КМ
Прием Инсерт
5-6мин Цель: первичное осмысление и усвоение материала
Учащиеся знакомятся с материалами параграфа №13, №14 учебника и заполняют таблицу по приему Инсерт:
Приложение №3
Работа в группах с применением КМ
Толстые и тонкие вопросы

Разминка

Просмотр видео-материала

Анализ и синтез просмотренного материала с использованием флипчарта

5-7 минут

http://itest.kz/exam_test?test_id=186677219

1 минута

twig-bilim.kz

5-7мин
twig-bilim.kz

Цель: Развитие саморегуляции учащихся.
Учащиеся выполняют задания по группам, учитель консультирует и обеспечивает доступность всех ресурсов на данном этапе и всего урока.

Группа первая «Естественный отбор» (опережающий материал- формы естественного отбора )
Группа вторая «Эволюция»
Группа третья «Чарльз Дарвин»
Цель: Снижение утомляемости учащихся.
Учащиеся отдыхают под веселую разминку «Елочка».
Цель: Осмысление и осознание нового материала через визуализацию.
Включаю для просмотра основной фильм «Естественный отбор», чтобы ознакомить с основными аспектами данной темы.
Цель: Практическое использование изученного материала
Все эти ключевые факты, Вам, ничего не напоминают?
Приложение №5

Оценивание   Наблюдение за учащимися в процессе работы

Приложение№2

Критерии 3 балла 4 балла 5 баллов
Кластер составлен правильно,
имеются
незначительные неточности название не соответствует
содержанию
составлен правильно, имеются незначительные неточности название соответствует содержанию составлен совершенно правильно, название соответствует содержанию
Составление вопросов Составлено совершено верно, не менее 2 вопросов по каждой категории Составлено совершено верно, не менее 3 вопросов по каждой категории Составлено совершено верно, не менее 5 вопросов по каждой категории
Видеофильм Нашли 5-6 ключевых слов Нашли 7-8 ключевых слов Нашли 9-10 ключевых слов
Ответы на вопросы Ответили правильно на 4-5 вопросов Ответили правильно на 6-7 вопросов Ответили правильно на 8-9 вопросов

Приложение №3

Что знал? Что узнал?
   
 

Приложения 4 (источник http://itest.kz/lekciya_estesstvennyj_otbor_glavnaya_dvizhushaya_sila_ehvolyuczii_borba_za_sushestvovanie_ru – лекция )


Группа первая «Естественный отбор»

Естественный отбор — это процесс, направленный на выживание более приспособленных и уничтожение менее приспособленных организмов. Материалом для отбора служат индивидуальные наследственные изменения. Вредные изменения снижают плодовитость и выживаемость особей, полезные — накапливаются в популяции. Отбор всегда имеет направленный характер: он сохраняет те изменения, которые наиболее соответствуют условиям окружающей среды, повышают плодовитость особей.
Отбор может быть индивидуальным, направленным на сохранение единичных особей с признаками, обеспечивающими успех в борьбе за существование в пределах популяции. Он может быть и групповым, закрепляющим благоприятные для группы признаки.
И. И. Шмальгаузен определил формы естественного отбора.
1. Стабилизирующий — направлен на поддержание средней нормы реакции признака против особей с крайними, отклоняющимися признаками. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативен, направлен на сохранение основных признаков вида в неизменности.
2. Движущий — приводит к закреплению уклоняющихся признаков. Отбор действует в изменяющихся условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида.
3. Дизруптивный, разрывающий, — направлен на поддержание особей с крайними признаками и уничтожение особей со средними признаками. Действует в изменяющихся условиях, приводит к расколу единой популяции и образованию двух новых популяций с противоположными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Любая форма отбора происходит не случайно, действует через сохранение и накопление полезных признаков. Отбор идет тем успешнее для вида, чем больше спектр изменчивости и больше разнообразие генотипов.

Задания первой группе

1. Составьте по своему материалу кластер и дайте ему название
2. Составьте вопросы низкого и высокого порядка (тонкие и толстые)

Группа вторая «Эволюция»

Борьба за существование. Термин «борьба за существование» введен Ч. Дарвином и подразумевает взаимоотношения организмов с абиотическими и биотическими факторами среды. Борьба за существование является предпосылкой естественного отбора, который определяется как процесс избирательного выживания и размножения организмов. Выживание одних особей происходит за счет гибели других. Борьба за существование регулирует численность популяции особей и поддерживает ее на определенном уровне.
Внутривидовая борьба возникает между особями одного вида в популяции или между популяциями. Представители одного вида имеют сходные жизненные потребности, поэтому между ними возникает конкуренция за территорию, пищевые ресурсы, самку. Эта форма борьбы самая напряженная. Она приводит к выживанию наиболее приспособленных, а следовательно, сохранению их генотипа в популяции. Наиболее жестко она идет среди растений одного вида, населяющих одну территорию. Более сильные особи затеняют слабые, их корни глубже проникают в почву, лучше используют влагу и питательные вещества. Среди животных может наблюдаться истребление молодняка при избыточной численности, борьба за главенство в стае.
Межвидовая борьба идет между особями разных видов. Например, один вид использует другой в качестве источника пищи (хищник — жертва, паразит — хозяин). Острая конкуренция идет между видами, занимающими одну экологическую нишу. Это может иногда приводить к вытеснению одного вида другим с данной территории. Например, конкуренция разных хищников в одном лесу, угнетение сорными растениями культурных, борьба за пищу между двумя видами крыс — серой и черной.
Борьба с неблагоприятными условиями среды — давление, которое испытывает организм со стороны неживой природы (засуха, высокая или низкая температура, наводнение и т. д.). В создавшихся условиях выживают более приспособленные особи, а также те, которые лучше и быстрее адаптируются к изменяющимся условиям. Спячка, анабиоз, листопад, смена окраски и густоты шерсти, образование колючек вместо листьев — все эти приспособления направлены на выживание особи и вида в целом. Борьба с абиотическими факторами обостряет межвидовую и внутривидовую борьбу.

Задание 2 группе

1.Составьте по своему материалу кластер и дайте ему название
2.Составьте вопросы низкого и высокого порядка (тонкие и толстые)

Группа третья «Чарльз Дарвин»

Естественный отбор — это процесс, направленный на выживание более приспособленных и уничтожение менее приспособленных организмов. Материалом для отбора служат индивидуальные наследственные изменения. Вредные изменения снижают плодовитость и выживаемость особей, полезные — накапливаются в популяции. Отбор всегда имеет направленный характер: он сохраняет те изменения, которые наиболее соответствуют условиям окружающей среды, повышают плодовитость особей.
Отбор может быть индивидуальным, направленным на сохранение единичных особей с признаками, обеспечивающими успех в борьбе за существование в пределах популяции. Он может быть и групповым, закрепляющим благоприятные для группы признаки.
Борьба за существование. Термин «борьба за существование» введен Ч. Дарвином и подразумевает взаимоотношения организмов с абиотическими и биотическими факторами среды. Борьба за существование является предпосылкой естественного отбора, который определяется как процесс избирательного выживания и размножения организмов. Выживание одних особей происходит за счет гибели других. Борьба за существование регулирует численность популяции особей и поддерживает ее на определенном уровне.
Внутривидовая борьба возникает между особями одного вида в популяции или между популяциями. Представители одного вида имеют сходные жизненные потребности, поэтому между ними возникает конкуренция за территорию, пищевые ресурсы, самку. Эта форма борьбы самая напряженная. Она приводит к выживанию наиболее приспособленных, а следовательно, сохранению их генотипа в популяции. Наиболее жестко она идет среди растений одного вида, населяющих одну территорию. Более сильные особи затеняют слабые, их корни глубже проникают в почву, лучше используют влагу и питательные вещества. Среди животных может наблюдаться истребление молодняка при избыточной численности, борьба за главенство в стае.
Межвидовая борьба идет между особями разных видов. Например, один вид использует другой в качестве источника пищи (хищник — жертва, паразит — хозяин). Острая конкуренция идет между видами, занимающими одну экологическую нишу. Это может иногда приводить к вытеснению одного вида другим с данной территории. Например, конкуренция разных хищников в одном лесу, угнетение сорными растениями культурных, борьба за пищу между двумя видами крыс — серой и черной.
Борьба с неблагоприятными условиями среды — давление, которое испытывает организм со стороны неживой природы (засуха, высокая или низкая температура, наводнение и т. д.). В создавшихся условиях выживают более приспособленные особи, а также те, которые лучше и быстрее адаптируются к изменяющимся условиям. Спячка, анабиоз, листопад, смена окраски и густоты шерсти, образование колючек вместо листьев — все эти приспособления направлены на выживание особи и вида в целом. Борьба с абиотическими факторами обостряет межвидовую и внутривидовую борьбу.

Задание 3 группе

1.Выделить определения (стикерами)
2. Ответьте на вопросы, определите их категорию (источник www.itest.kz -тема «Естественный отбор — главная движущая сила эволюции. Борьба за существование»)

1.Взаимоотношения между особями разных видов — это пример борьбы за существование?
2.Как описать взаимоотношения между лианами и деревьями, стволы которых обвивают эти лианы?
3.Как Ч. Дарвин назвал выживание наиболее приспособленных к определённым условиями среды видов?
4.Какое тропическое растение, обладающее крупными одиночными цветками, является паразитом?
5.Какой вид борьбы за существование характерен для росянки?
6.Какой пример отражает межвидовую борьбу за существование?
7.Примером внутривидовой борьбы за существование служит..
8.Совокупность многообразных и сложных взаимоотношений между организмами и окружающей средой по Ч.Дарвину:
9.Назовите форму антагонистского сожительства организмов межвидовой борьбы за существование, которая с уществует при сожительстве двух организмов, когда один организм поселяется внутри тела другого организма:

Приложение №5

Ключевые факты (флипчарт) https://twig-bilim.kz/film/natural-selection-6339
Естественный отбор – **** обеспечения выживания **** в природе.
Особи *****, и эти различия передаются ****.
Организмы, что наиболее ***** окружающей среде, ******и ******.
Таким образом, большинство *****, необходимых для выживания, ***** из поколения в поколение.
Ключевые факты https://twig-bilim.kz/film/natural-selection-6339/
Естественный отбор – это способ обеспечения выживания сильнейших в природе.
Особи различаются, и эти различия передаются по наследству.
Те, что наиболее соответствуют окружающей среде, выживают и размножаются.
Таким образом, большинство генов, необходимых для выживания, передаются из поколения в поколение.

Стабилизирующая форма отбора примеры. Естественный отбор-движущий фактор эволюции. Типы естественного отбора

Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего. Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Что именно отбирается в процессе естественного отбора и как происходит этот процесс? В чем сходство и отличие естественного и искусственного отбора?

Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение. Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора.

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора

И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных.

Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация). Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию). Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых.

8. Приведите примеры влияния разных видов естественного отбора на популяции живых существ

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен. Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе.

Можно привести следующий пример стабилизирующего отбора

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата. Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству.

В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону.

В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая

Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы (промышленный меланизм). Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме.

Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный. Вы узнаете, как влияет естественный отбор на современного человека. Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе.

Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. На острове Тринидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях речек и в прудах гибнет в зубах хищных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней – там мало хищников. Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низовые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низовые», находящиеся под постоянной угрозой истребления, начинают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких мальков. Шанс на выживание каждого из них очень невелик, но их очень много и некоторые из них успевают размножиться. «Верховые» достигают половой зрелости позднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследователи переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях речек, они наблюдали постепенное изменение типа развития рыбок. Через 11 лет после перемещения они стали значительно крупнее, вступали в размножение позже и производили меньшее количество, но более крупных потомков.

Скорость изменения частот аллелей в популяции и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков , по которым идет обор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора. Используя уравнение Харди-Вейнберга можно оценить скорость изменения частоты рецессивного аллеля в популяции в зависимости от интенсивности отбора и начального соотношения частот. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее происходит его элиминация. Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений — чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений — от 0,001 до 0,0005.

Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

Дизруптивный отбор. При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений — погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

В определенных ситуациях дизруптивный отбор по признакам, связанным особенностями экологии (временем размножения, предпочтением разных видов корма, разных местообитаний) может приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообразованию.

Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором . Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении . Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев (рис. XI .15.2). Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер – она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.


1.Сравните формы отбора и выделите, в чем сходства и различия между ними.

2.Приведите примеры разных форм отбора в природе.

3.Верно ли утверждение, что в меняющихся условиях среды действует только движущий отбор, а в неизменных – только стабилизирующий?

4.В каких случаях отбор приводит к снижению генетической изменчивости популяций, а в каких к ее накоплению?

5.Приведите примеры полового диморфизма у животных и попытайтесь объяснить их эволюцию с использованием механизмов движущего и полового отбора.

Естественный отбор — результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства с наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов.

Мутационный процесс, колебания численности популяций, изоляция создают генетическую неоднородность внутри вида. Но их действие ненаправленно. Эволюция же — процесс направленный, связанный с выработкой приспособлений, с прогрессивным усложнением строения и функций животных и растений. Существует лишь один направленный эволюционный фактор — естественный отбор.

Под действие отбора могут попасть либо определенные особи, либо целые группы. В результате группового отбора часто накапливаются признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для популяции и целого вида (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы и действует в пределах популяций. Таким образом, именно популяции — поле действия отбора.

Под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. Они отбираются опосредованно в результате корреляций.

а)Дестабилизирующий отбор

Дестабилизирующий отбор — это разрушение корреляционных связей в организме при интенсивном отборе в каждом определенном направлении. В пример можно привести случай, когда отбор, направленный на уменьшение агрессивности, приводит к дестабилизации цикла размножения.

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем то же среднее значение признака. Эта форма естественного отбора была впервые описана американским эволюционистом Джорджем Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции.

Так, популяции озёрных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующей формы естественного отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующей формы естественного отбора).

Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

б) Половой отбор

Половой отбор — естественный отбор внутри одного пола, направленный на выработку признаков, дающих преимущественно возможность оставить наибольшее количество потомков.

У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Рис. 7.

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер — она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора — слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

в) Групповой отбор

Групповой отбор часто называют также групповым отбором, представляет собой дифференциальное размножение разных локальных популяций. В.Райт сравнивает популяционные системы двух типов — большую непрерывную популяцию и ряд мелких полуизолированных колоний — в отношении теоретической эффективности отбора. Предполагается, что общая величина обеих популяционных систем одинакова и организмы свободно скрещиваются между собой.

В большой непрерывной популяции отбор относительно неэффективен в смысле повышения частоты благоприятных, но редких рецессивных мутаций. Кроме того, любой тенденции к повышению частоты какого-либо благоприятного аллеля в одной части данной обширной популяции противодействует скрещивание с соседними субпопуляциями, в которых этот аллель редок. Подобным же образом благоприятные новые генные сочетания, которым удалось образоваться в какой-нибудь локальной доле данной популяции, разбиваются на части и элиминируются в результате скрещивания с особями соседних долей.

Все эти трудности в значительной степени устраняются в популяционной системе, по своей структуре напоминающей ряд отдельных островков. Здесь отбор или отбор совместно с дрейфом генов может быстро и эффективно повысить частоту какого-либо редкого благоприятного аллеля в одной или нескольких мелких колониях. Новые благоприятные сочетания генов также могут легко закрепиться в одной или нескольких мелких колониях. Изоляция защищает генофонды этих колонии от «затопления» в результате миграции из других, не обладающих столь благоприятными генами колоний, и от скрещивания с ними. До этого момента в модель был включен только индивидуальный отбор или — для некоторых колоний — индивидуальный отбор в сочетании с дрейфом генов.

Допустим теперь, что среда, в которой находится данная популяционная система, изменилась, в результате чего адаптивность прежних генотипов понизилась. В новой среде новые благоприятные гены или сочетания генов, закрепившиеся в некоторых колониях, обладают высокой потенциальной адаптивной ценностью для популяционной системы в целом. Теперь имеются все условия для того, чтобы вступил в действие групповой отбор. Менее приспособленные колонии постепенно сокращаются и вымирают, а колонии, которые более приспособлены, расширяются и замещают их по всей области, занимаемой данной популяционной системой. Такая подразделившаяся популяционная система приобретает новый набор приспособительных признаков в результате индивидуального отбора в пределах некоторых колоний, за которым следует дифференциальное размножение разных колоний. Сочетание группового и индивидуального отбора может привести к результатам, которые не могут быть достигнуты за счет одного лишь индивидуального отбора.

Установлено, что групповой отбор — процесс второго порядка, дополняющий главный процесс индивидуального отбора. Будучи процессом второго порядка, групповой отбор должен протекать медленно, вероятно, гораздо медленнее, чем индивидуальный отбор. Обновление популяций требует больше времени, чем обновление особей.

Концепция группового отбора встретила широкое признание в некоторых кругах, но была отвергнута другими учеными.. Они утверждают, что различные возможные модели индивидуального отбора способны вызывать все эффекты, приписываемые групповому отбору. Уэйд провел ряд селекционных экспериментов с мучным хрущаком (Tribolium castaneum), с тем чтобы выяснить эффективность группового отбора, и обнаружил, что жуки реагировали на отбор этого типа. Кроме того, когда на какой-либо признак одновременно действуют индивидуальный и групповой отбор и притом в одном и том же направлении, скорость изменения этого признака выше, чем в случае одного только индивидуального отбора (Даже умеренная иммиграция (6 и 12%) не препятствует дифференциации популяций, вызываемой групповым отбором.

Одна из особенностей органического мира, которую трудно объяснить на основе индивидуального отбора, но можно рассматривать как результат группового отбора, — это половое размножение. Хотя и были созданы модели, в которых половому размножению благоприятствует индивидуальный отбор, однако они представляются нереалистичными. Половое размножение — это тот процесс, который создаёт рекомбинационную изменчивость в скрещивающихся популяциях. От полового размножения выигрывают не родительские генотипы, распадающиеся в процессе рекомбинации, а популяция будущих поколений, у которых возрастает запас изменчивости. Это подразумевает участие в качестве одного из факторов селективного процесса на популяционном уровне.

г) Направленный отбор (движущий)

Рис. 1.

Направленный отбор (движущий) был описан еще Ч.Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном.

Суть этой формы отбора заключается в том, что он вызывает прогрессивное или направленное в одну сторону изменение генетического состава популяций, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции.

При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.

Рис 2.Зависимость частоты темных форм березовой пяденицы от степени загрязненности атмосферы

Светлоокрашенные формы были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля, вызывал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнаружилась темная кора деревьев. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек появились темные формы. Это явление известно теперь под названием индустриального (промышленного) меланизма. Движущий отбор приводит к появлению нового вида.

Рис. 3.

Насекомые, ящерицы и ряд других обитателей травы имеют зеленую или бурую окраску, обитатели пустыни — цвет песка. Шерсть животных, живущих в лесах, например леопарда, расцвечена небольшими пятнами, напоминающими солнечные блики, а у тигра имитирует окраску и тень от стеблей камыша или тростника. Такая окраска получила название покровительственной.

У хищников она закрепилась благодаря тому, что ее обладатели незаметно могли подкрадываться к добыче, а у организмов, являющихся добычей, — вследствие того, что жертва оставалась менее заметной для хищников. Как же она появилась? Многочисленные мутации давали и дают большое разнообразие форм, отличающихся по окраске. В ряде случаев расцветка животного оказывалась близкой к фону окружающей среды, т.е. скрывала животное, играла роль покровительственной. Те животные, у которых покровительственная окраска была выражена слабо, оставались без пищи либо сами становились жертвой, а их сородичи, обладающие лучшей покровительственной окраской, выходили победителями в межвидовой борьбе за существование.

Направленный отбор лежит в основе искусственного отбора, при котором избирательное скрещивание особей, обладающих желательными фенотипическими признаками, повышает частоту этих признаков в популяции. В ряде экспериментов Фальконер выбирал из популяции шестинедельных мышей самых тяжелых особей и давал им спариваться между собой. То же самое он проделывал с самыми легкими мышами. Такое избирательное скрещивание по признаку массы тела привело к созданию двух популяций, в одной из которых масса возрастала, а в другой — уменьшалась.

После прекращения селекции ни та, ни другая группа не вернулась к первоначальной массе (примерно 22 грамма). Это показывает, что искусственный отбор по фенотипическим признакам привел к некоторому генотипическому отбору и частичной утрате обеими популяциями каких-то аллелей.

д) Стабилизирующий отбор

Рис. 4.

Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью.


Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Рис.5.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина (Hb S) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллея очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллею.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Стабилизирующая форма естественного отбора предохраняет сложившийся генотип от разрушающего влияния мутационного процесса, чем объясняется, например, существование таких древних форм, как гаттерия, гинкго.

Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые ископаемые», обитающие в относительно постоянных условиях внешней среды:

гаттерия, носящая черты пресмыкающихся мезозойской эры;

латимерия, потомок кистеперых рыб, широко распространенных в палеозойскую эру;

североамериканский опоссум — сумчатое животное, известное с мелового периода;

Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно — не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны — увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

е)Дизруптивный (расчленяющий) отбор

Рис. 6.

Дизруптивный (расчленяющий) отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма. Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых.

Моделью дизруптивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие, которые очень быстро достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев. С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры позволяют им длительное время оставаться планктофагами. Подобная ситуация через стабилизирующий отбор может привести к возникновению двух рас хищных рыб.

Интересный пример приводит Дарвин относительно насекомых — обитателей небольших океанических островов. Они прекрасно летают или совсем лишены крыльев. По-видимому, насекомые внезапными порывами ветра уносились в море; сохранились лишь те, которые могли либо противостоять ветру, либо совершенно не летали. Отбор в этом направлении привел к тому, что на острове Мадейра из 550 видов жуков 200 нелетающие.

Еще один пример: в лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п.

Популяции, приспособленные к экологически несходным местообитаниям, могут занимать смежные географические области; например, в прибрежных областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia представлено двумя расами. Одна раса — «солнечная» — растет на открытых травянистых южных склонах, тогда как «теневая» раса встречается в тенистых дубовых лесах и рощах секвойи. Эти расы различаются по величине лепестков — признаку, детерминированному генетически.

Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп или в изоляции популяций, отличающихся по своим свойствам, что может быть причиной дивергенции.

Заключение

Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. В эволюции естественному отбору принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении.

Список литературы

Власова З.А. Биология. Справочник студента — Москва, 1997

Грин Н. Биология — Москва, 2003

Камлюк Л.В. Биология в вопросах и ответах — Минск, 1994

Лемеза Н.А. Пособие по биологии — Минск, 1998

1. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
А) постоянных условиях среды
Б) изменении средней нормы реакции
В) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
Г) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
Д) сохранении особей с мутациями
Е) сохранении особей с новыми фенотипами

Ответ

3. Установите соответствие между примером и типом доказательств эволюции животного мира, который он иллюстрирует: 1-сравнительно-анатомические, 2-палеонтологические
А) филогенетический ряд лошади
Б) наличие копчика в скелете человека
В) перо птицы и чешуя ящерицы
Г) отпечатки археоптерикса
Д) многососковость у человека

Ответ

А2 Б1 В1 Г2 Д1

4. Определите последовательность процессов, характерных для географического видообразования
А) формирование популяции с новым генофондом
Б) появление географической преграды между популяциями
В) естественный отбор особей с приспособительными к данным условиям признаками
Г) появление особей с новыми признаками в изолированной популяции

Ответ

4+. Укажите правильную последовательность этапов географического видообразования
А) распространение признака в популяции
Б) появление мутаций
В) изоляция популяций
Г) сохранение в результате борьбы за существование естественного отбора особей с полезными изменениями

Ответ

4++. Укажите последовательность процессов при географическом видообразовании
А) накопление мутаций в новых условиях
Б) территориальная изоляция популяции
В) репродуктивная изоляция
Г) образование нового вида

Ответ

4+++. Укажите последовательность этапов географического видообразования
А) дивергенция признаков в изолированных популяциях
Б) репродуктивная изоляция популяций
В) возникновение физических преград в ареале исходного вида
Г) возникновение новых видов
Д) образование изолированных популяций

Ответ

4А. Под влиянием каких факторов эволюции происходит процесс экологического видообразования ?
А) модификационной изменчивости
Б) приспособленности
В) естественного отбора
Г) мутационной изменчивости
Д) борьбы за существование
Е) конвергенции

Ответ

4Б. Установите соответствие между примером и способом видообразования, который этот пример иллюстрирует: 1-географическое, 2-экологическое
А) обитание двух популяций обыкновенного окуня в прибрежной зоне и на большой глубине озера
Б) обитание разных популяций чёрного дрозда в глухих лесах и вблизи жилья человека
В) распад ареала ландыша майского на изолированные участки в связи с оледенением
Г) образование разных видов синиц на основе пищевой специализации
Д) формирование лиственницы даурской в результате расширения ареала лиственницы сибирской на восток

Ответ

А2 Б2 В1 Г2 Д1

4В. Установите соответствие между причинами и способами видообразования: 1-географическое, 2-экологическое
А) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
В) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала

Ответ

А1 Б2 В1 Г2 Д2

5. Установите соответствие между примером и типом доказательств эволюции, к которому этот пример относят: 1- палеонтологические, 2- сравнительно-анатомические
А) переходные формы
Б) гомологичные органы
В) рудименты
Г) единый план строения органов
Д) окаменелости
Е) атавизмы

Ответ

А1 Б2 В2 Г2 Д1 Е2

6. Установите последовательность формирования ароморфозов у животных
А) появление тканей
Б) возникновение полового размножения
В) образование хорды
Г) формирование пятипалых конечностей

Ответ

6а. Установите последовательность формирования ароморфозов в эволюции хордовых животных
А) возникновение легких
Б) образование головного и спинного мозга
В) образование хорды
Г) возникновение четырехкамерного сердца

Ответ

6а+. Установите последовательность формирования ароморфозов в эволюции беспозвоночных животных
А) возникновение двусторонней симметрии тела
Б) появление многоклеточности
В) возникновение членистых конечностей, покрытых хитином
Г) расчленение тела на множество сегментов

Ответ

6б. Установите последовательность усложнения организации указанных животных в процессе эволюции
А) дождевой червь
Б) обыкновенная амеба
В) белая планария
Г) майский жук

Ответ

7. Какие факторы являются движущими силами эволюции?
А) модификационная изменчивость
Б) мутационный процесс
В) естественный отбор
Г) приспособленность организмов к среде обитания
Д) популяционные волны
Е) абиотические факторы среды

Ответ

7+. К движущим силам эволюции относят
А) кроссинговер
Б) мутационный процесс
В) модификационную изменчивость
Г) изоляцию
Д) многообразие видов
Е) естественный отбор

Ответ

9. Установите соответствие между примером и фактором антропогенеза, который его иллюстрирует: 1-биологический, 2-социальный
А) пространственная изоляция
Б) дрейф генов
В) речь
Г) абстрактное мышление
Д) социальная трудовая деятельность
Е) популяционные волны

Ответ

А1 Б1 В2 Г2 Д2 Е1

9а. Установите соответствие между примером и фактором антропогенеза, для которого он характерен: 1-биологический, 2-социальный
А) трудовая деятельность
Б) абстрактное мышление
В) изоляция
Г) мутационная изменчивость
Д) популяционные волны
Е) вторая сигнальная система

Ответ

А2 Б2 В1 Г1 Д1 Е2

11. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1-движущая, 2-стабилизирующая
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков

Ответ

А2 Б1 В1 Г1 Д2

11+. Укажите признаки, характеризующие движущую форму естественного отбора
А) обеспечивает появление нового вида
Б) проявляется в меняющихся условиях среды
В) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
Г) выбраковываются особи с отклонением от нормы
Д) возрастает численность особей со средним значением признака
Е) сохраняются особи с новыми признаками

Ответ

11++. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
А) действует при относительно постоянных условиях жизни
Б) устраняет особей со средним значением признака
В) способствует размножению особей с измененным генотипом
Г) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
Д) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
Е) способствует появлению мутаций в популяции

Ответ

12. К чему привели идиоадаптации в классе Птицы?
А) общему подъёму организации
Б) увеличению числа популяций и видов
В) широкому распространению
Г) упрощению организации
Д) возникновению частных приспособлений к условиям среды
Е) понижению плодовитости

Ответ

13. Установите соответствие между животным и типом окраски покровов его тела: 1-покровительственная, 2-предупреждающая
А) медоносная пчела
Б) речной окунь
В) божья коровка
Г) колорадский жук
Д) белая куропатка
Е) заяц-беляк

Ответ

А2 Б1 В2 Г2 Д1 Е1

14. Укажите историческую последовательность основных стадий антропогенеза
А) Человек современного типа
Б) Австралопитек
В) Кроманьонец
Г) Питекантроп
Д) Неандерталец

Ответ

16. Установите соответствие между процессом, происходящим в природе, и формой борьбы за существование: 1-внутривидовая, 2-межвидовая
А) состязание между особями популяции за территорию
Б) использование одного вида другим
В) соперничество между особями за самку
Г) вытеснение чёрной крысы серой крысой
Д) хищничество

Ответ

А1 Б2 В1 Г2 Д2

17. Установите соответствие между характеристикой эволюции и её особенностью: 1-фактор, 2-результат
А) естественный отбор
Б) приспособленность организмов к среде
В) образование новых видов
Г) комбинативная изменчивость
Д) сохранение видов в стабильных условиях
Е) борьба за существование

Ответ

А1 Б2 В2 Г1 Д2 Е1

18. Установите соответствие между признаком прыткой ящерицы и критерием вида, который он иллюстрирует: 1-морфологический, 2-экологический
А) зимнее оцепенение
Б) длина тела – 25–28 см
В) тело веретеновидной формы
Г) различия в окраске самцов и самок
Д) обитание на опушках лесов, в оврагах и садах
Е) питание насекомыми

Ответ

А2 Б1 В1 Г1 Д2 Е2

18+. Установите соответствие между признаком, характеризующим прыткую ящерицу, и критерием вида: 1-морфологический, 2-экологический
А) тело имеет бурую окраску
Б) питается насекомыми
В) при низкой температуре неактивна
Г) органы дыхания – легкие
Д) размножается на суше
Е) кожа не имеет желез

Ответ

А1 Б2 В2 Г1 Д2 Е1

18++. Установите соответствие между характеристикой вида Дельфин обыкновенный (дельфин-белобочка) и критерием вида, к которому эту характеристику относят: 1-морфологический, 2-физиологический, 3-экологический
А) Хищники питаются разными видами рыб.
Б) Самцы на 6–10 см крупнее самок.
В) Животные освоили водную среду обитания.
Г) Величина тела – 160–260 сантиметров.
Д) Беременность самок продолжается 10–11 месяцев.
Е) Животные ведут стадный образ жизни.

Ответ

А3 Б1 В3 Г1 Д2 Е3

19. Установите последовательность появления типов животных в процессе эволюции
А) Кольчатые черви
Б) Кишечнополостные
В) Круглые черви
Г) Плоские черви

Ответ

20. Установите соответствие между видом организмов и направление эволюции, по которому в настоящее время происходит его развитие: 1-биологический прогресс, 2-биологический регресс
А) одуванчик обыкновенный
Б) домовая мышь
В) латимерия
Г) лотос ореховидный
Д) утконос
Е) заяц-русак

Ответ

А1 Б1 В2 Г2 Д2 Е1

21. Какие утверждения относят к теории Ч.Дарвина?
А) Внутри вида расхождение признаков приводит к видообразованию.
Б) Вид неоднороден и представлен множеством популяций.
В) Естественный отбор – направляющий фактор эволюции.
Г) При созданиии сортов и пород направляющим фактором служит искусственный отбор.
Д) Внутреннее стремление к совершенству – фактор эволюции.
Е) Популяция – это единица эволюции.

Ответ

22. Установите соответствие между ароморфозом хордовых и эрой, в которой он появился: 1-палеозой, 2-мезозой
А) четырехкамерное сердце у птиц
Б) костные челюсти у панцирных рыб
В) легочное дыхание у двоякодышащих рыб
Г) пятипалая конечность у стегоцефалов
Д) матка и плацента у млекопитающих
Е) яйцо, покрытое плотной оболочкой, у пресмыкающихся

Ответ

А2 Б1 В1 Г1 Д2 Е1

23. Установите последовательность эволюционных процессов на Земле в хронологическом порядке
А) выход организмов на сушу
Б) возникновение фотосинтеза
В) формирование озонового экрана
Г) образование коацерватов в воде
Д) появление клеточных форм жизни

Ответ

23+. Установите последовательность эволюционных процессов на Земле в хронологическом порядке
А) возникновение прокариотических клеток
Б) образование коацерватов в воде
В) возникновение эукариотических клеток
Г) выход организмов на сушу
Д) появление многоклеточных организмов

Ответ

24. Установите соответствие между характеристикой отбора и его видом: 1-естественный, 2-искусственный
А) действует в природе постоянно
Б) сохраняет особи с признаками, интересующими человека
В) сохраняет особей с полезными им признаками
Г) обеспечивает формирование приспособленности
Д) приводит к возникновению новых видов
Е) способствует созданию новых пород животных

Ответ

А1 Б2 В1 Г1 Д1 Е2

Ответ

26. Установите хронологическую последовательность антропогенеза
А) человек умелый
Б) человек прямоходящий
В) дриопитек
Г) человек разумный

В современной теории эволюции вопрос о формах естественного отбора остается одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный (Рис. 2).

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Происходит он через элиминацию любых отклонений от этой нормы. Примером стабилизирующего отбора может служить установленная М.Карном и Л. Пенроузом связь между массой новорожденных детей и их смертностью: чем сильнее отклонение в любую сторону от средней нормы (3,6 кг), тем реже такие дети выживают.

Таким образом, важнейшим результатом действия стабилизирующего отбора является сохранение, стабилизация уже существующих признаков и уже сформировавшейся нормы реакции по этим признакам. Примером длительного сохранения адаптаций на морфологическом уровне можно назвать формирование пятипалой конечности, возникшей примерно 320 млн. лет назад при возникновении наземных позвоночных. Поскольку и у животных, и у человека известны мутации, увеличивающие или уменьшающие число пальцев (птицы, копытные, динозавры и др.), сохранение пятипалости — результат действия стабилизирующего отбора.

Движущий отбор — отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Эта форма отбора приводит к возникновению адаптивных признаков. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению; особи с уклонениями в противоположную сторону, не адекватными изменению внешних условий, чаще гибнут. Утрата признака — обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных — примеры действия движущего отбора.

Таким образом, движущая форма отбора приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции, а это, в свою очередь, сопровождается перестройкой генотипа особей.

В природе движущая и стабилизирующая формы отбора постоянно сосуществуют, и можно говорить лишь о преобладании той или иной формы в данный период времени по данному признаку.

Дизруптивный отбор — форма отбора, благоприятсвующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм. Такой отбор ведет к установлению полиморфизма в пределах популяции. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп. Примером дизруптивного отбора является появление мимикрии у африканских парусников. На Коморских островах, Мадагаскаре и в Сомали самцы и самки парусников имеют желтую окраску и не мимикрируют, т.к. в этих регионах нет не поедаемых птицами видов. В юго-западной Абиссинии самцы сохраняют видоспецифическую окраску и форму крыльев, а у самок окраска меняется в соответствии с не поедаемыми птицами бабочками.

В качестве примера дизруптивного отбора, действующего в природе, могут быть случаи, когда хорошо дифференцированные полиморфные типы обладают явным селективным преимуществом по сравнению со слабо дифференцированными полиморфными типами. Например, половой диморфизм: самки и самцы с хорошо дифференцированными вторичными половыми признаками спариваются и размножаются более успешно, чем


различные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и др.).

Рис. 2. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977)

другие формы естественного отбора:

Половой отбор;

Индивидуальный отбор;

Групповой отбор и др.

Эти формы отбора имеют подчиненное значение. Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Он основан на селективной не равноценности особей одного пола у раздельнополых животных. Это особая форма индивидуального отбора, в которой участвуют представители только одного пола (обычно самцы) данной популяции. Вторичные половые признаки самцов помогают им отыскивать брачных партнеров.

Естественный отбор выполняет поддерживающую роль — поддержание определенного уровня приспособленностиособей популяции, позволяющего ей существовать в данных условиях среды. Особи, обладающие относительной приспособленностью, более низкой, чем средняя приспособленность популяции, как правило, гибнут.

Для жизни вида и его эволюции важен также распределяющий эффект отбора. Вид занимает ту часть земной поверхности, на которой он может выжить. Отбор регулирует положение вида в среде: организмы выживают чаще в тех условиях среды, к которым они лучше приспособлены отбором. Поэтому, распределение организмов популяций, видов по поверхности Земли происходит, прежде всего, через отбор.

Отбор выполняет накапливающую роль . Поскольку отбор — переживание более приспособленных, им сохраняется любое уклонение, повышающее адаптивность. Такие изменения накапливаются, и фенотипическое проявление признака усиливается в ряду поколений. Примером может служить эволюция конечности предков лошади: от пятипалости через трехпалость к однопалости.

Творческая роль отбора состоит в том, что отбираются наиболее приспособленные, т.е. адаптированные особи к данным условиям среды. На генотипическом уровне в результате действия отбора происходит эволюция генотипа, т.е. идет преобразование изменчивости. По отношению к фенотипу творческая роль естественного отбора выражается в становлении новых приспособлений и перестройке всего организма, обеспечивающей нормальное действие этих приспособлений. Новые адаптации возникают только на основе генотипической изменчивости и только в результате действия отбора.

Например, в 40-х годах прошлого века в медицине впервые стали применять пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики. Вначале они были эффективны в отношении болезнетворных бактерий даже в небольших дозах. Однако, вскоре после того, как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать более высокие дозы. Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам и чувствительные к ним. Появление устойчивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой. Таким образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в действие процесс отбора, благоприятствующих появлению устойчивых штаммов.

Такие микроэволюционные изменения были обнаружены в лабораторных экспериментах. Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на одном из штаммов Staphylococcus aureus – патогенной бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые отравления. Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к разным антибиотикам в малых дозах. Часть выделенных из исходной популяции бактерий выращивали последовательно на средах, содержавших пенициллин и другие антибиотики в возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов возникла устойчивость к этому антибиотику. Устойчивость к разным антибиотикам повышалась в разной степени: к хлоромицетину в 193 раза, к Na- пенициллину в 187 000 раз, а к стрептомицину в 250 000 раз. В то же время у таких штаммов возникают и другие изменения. Они медленнее растут, особенно в анаэробных условиях, утрачивают свою патогенность. Удаление антибиотиков из культуральной среды приводит к отбору в обратном направлении, т.е. к сохранению чувствительных к антибиотикам форм.

Таким образом, творческая роль естественного отбора обусловливает:

1) преобразование изменчивости — изменение фенотипического выражения мутаций, устранение вредных проявлений плейотропии, эволюцию доминантности и рецессивности, а также пенетрантности и экспрессивности генов;

2) эволюцию процессов индивидуального развития;

3) возникновение новых адаптаций, включая коадаптацию признаков организма и усиление организменного гомеостаза, коадаптацию особей в популяции, развитие механизмов популяционного гомеостаза, коадаптацию видов, а также развитие приспособлений к абиотическим факторам;

4) эволюцию популяций, дифференциацию видов и видообразование.

Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущий по линии прогрессивного усложнения морфо-физиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях — по пути специализации (аллогенез).

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-03-30

Человек естественный отбор

ОТБОР ИСКУССТВЕННЫЙ — осуществляемая человеком система мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными в хозяйственном или эстетическом отношении наследственными признаками. Ч. Дарвин выделял две формы О.и.: методический (целеустремленное выведение новой породы или сорта — см. Селекция) и бессознательный (когда человек не ставя целью создать новую породу, сорт, лишь отбирает лучшие особи животных или растений для размножения).[ …]

Естественный отбор сыграл решающую роль в эволюции всех видов, в том числе и Homo sapiens. Человек современного типа возник в последнюю ледниковую эпоху, примерно 40—50 тыс. лет назад. На протяжении всей этой истории постепенно снижалась роль природной и возрастала роль искусственной среды в жизни человека. При этом изменялись величина и качественный характер давления естественного отбора.[ …]

Отбор — процесс выживания растений, генотипы которых обеспечивают им наибольшую приспособленность к условиям среды в течение индивидуальной жизпи и которые вследствие этого оставляют наибольшее число потомков. Различают отбор естественный — отбор растений, наиболее приспособленных к конкретным условиям жизпи, постоянно происходящий в природе без вмешательства человека, и искусственный — отбор растений с хозяйственно ценными признаками, производимый человеком при создании сортов культурных растений.[ …]

Под естественным отбором понимают выживание и сохранение таких организмов, которые благодаря своим индивидуальным полезным изменениям лучше приспосабливаются к условиям внешней среды. Так, через выживание и размножение наиболее приспособленных особей идет эволюция диких видов животных и растений. Искусственный отбор осуществляется человеком, когда он отбирает на племя и сохраняет для размножения те экземпляры, которые отличаются желательными качествами, и не допускает к размножению такие, у которых хуже, чем у других особей, выражены признаки, ради которых разводят животных.[ …]

Хотя человек и тесно связанные с ним организмы (культурные растения и домашние животные, крысы, мухи и патогенные бактерии!) широко распространены по всей Земле, в каждой континентальной области существует, как правило, своя особая фауна и флора. Острова часто резко отличаются в этом отношении от материка. Ясно, что эволюция наземных сообществ представляет особый интерес для биогеографии. Поняв это, А. Уоллес — автор одной из первых формулировок концепции естественного отбора (которую он дал независимо от Дарвина) — предложил и одну из ранних классификаций биогеографиче-ских областей. Разница лишь в том, что первые выделили Капскую провинцию в Южной Африке в самостоятельную крупную область. На небольшой площади ЮАР распространена крайне богатая флора, насчитывающая более 1500 родов, из которых 500 (30%) эндемичны, т. е. нигде больше не встречаются. Многие из этих уникальных видов широко культивируются в садах Европы. Если рассматривать растения и животных вместе, то самой изолированной оказывается австралийская область; за ней следует Южная Америка. Для обеих этих областей характерно большое число эндемичных видов. Как отдельную область иногда рассматривают Мадагаскар, который долгое время был отделен от Африки.[ …]

Давление естественного отбора в развитых странах вообще, а тем более в урбосистемах, значительно снижено. И тем не менее и в городской среде продолжают действовать зональные географические условия, отмечено даже формирование зональных адаптивных типов человека: тропический, пустынный, высокогорный, континентальный, умеренный, арктический. Учитывая, что человек занял такие пространства, где воздействия среды во многом противоположны, можно констатировать: человек, в отличие от животных, поставил вид в условия широчайшей экологической ниши, характеризующейся общей направленностью адаптаций. Освоение человеком огромного числа экологических ниш в природе стало возможным не только благодаря созданию искусственной среды, но и потому, что это привело к процессам «самонастройки» его организма к изменениям среды.[ …]

Но влияние человека может служить фактором эволюции и не синантропных видов. Одним из классических примеров отбора, идущего под воздействием антропогенного изменения среды, может служить так называемый «индустриальный меланизм» насекомых. Впервые это явление было описано на примере березовой пяденицы Biston betularia в Англии. Нормальные формы этих бабочек имеют светлую окраску, делающую их незаметными на стволах берез, покрытых лишайниками. Но в популяциях этого вида всегда встречаются особи с серой окраской —форма insulana и темноокрашенные мела-нисты —форма carbonaria. Темная окраска определяется доминантным геном, но в норме меланистические формы подвергаются более интенсивной элиминации хищниками, поэтому процент таких особей в популяции остается невысоким. Примерно с середины XX в. в промышленных районах Англии стали регистрировать увеличение доли меланистов в популяцих этого вида. Объяснялось это тем, что промышленность Англии использовала местные угли невысокого качества, образующие при сгорании много сернистого газа и копоти. Это погубило растущие на стволах деревьев лишайники; растительность и строения человека в районах с развитой промышленностью оказались покрытыми сплошным слоем копоти. На этом фоне покровительственной оказалась уже окраска меланистов, а светлые особи стали изыматься хищниками в большем количестве. Фактически на глазах человека происходил естественный отбор с образованием новой, адаптированной к промышленному ландшафту формы. Процесс этот проходил с большой скоростью. В Манчестере, например, темная форма березовой пяденицы была впервые отмечена в 1948 г., а уже в 1953 г. меланисты составляли около 90 % популяции.[ …]

Возвращаясь к природе человека, которая в наше время обсуждается на уровне определения роли биологических и социальных факторов в развитии человека, нельзя не отметить, что здесь по-прежнему существуют разные подходы к решению проблемы. Отдельные философские концепции человека (природы человека) основаны на преувеличении биологических факторов. В рамках этих концепций человек рассматривается часто в качестве иррационального животного, а социальные условия в качестве фона, способствующего развитию человека. Как и в старом социал-дарвинизме признается, что различия между классовыми группами людей также определяются биологическими факторами, в частности, естественным отбором. Сторонники превалирующего значения биологических факторов в развитии человека считают, что генетическая информация современных людей якобы недостаточна для программирования поколений, способных к полному овладению результатами, порожденными научно-технической революцией сейчас и ожидаемыми в будущем. Больше того, утверждается, что человек как биологический вид, подобно многим видам, вымершим в ходе эволюции, тоже угаснет. Однако чтобы это не произошло, человека необходимо «переделать» на биологической основе, используя достижения генетической инженерии. При этом речь идет не об ортобиозе по И. И. Мечникову, а о глубокой реконструкции генетического аппарата человека, последствия которой кажутся непредсказуемыми. Преувеличивая биологические особенности человека, сторонники биологизаторской идеи объясняют многие общественные пороки, включая преступность, биологическими недостатками людей, «звериными» генами, якобы унаследованными ими от своих далеких предков и от предыдущих поколений.[ …]

На этом этапе эволюции человека стали формироваться расы. Внешне представители различных рас отличаются очень сильно, но генетическая основа различий невелика. Это доказывает, что все расы относятся к одному виду — Человеку разумному. Внешние же признаки формировались под влиянием условий, в которых обитали отдельные человеческие популяции, эти признаки закреплялись естественным отбором и передавались по наследству.[ …]

Первый путь воздействия человека на эволюцию домашних животных— изменение внешней среды, Этот путь привел к изменению направления естественного отбора, к ускорению наследственной изменчивости и изменению животных в одомашненном состоянии искусственным отбором в улучшенных условиях их кормления и содержания. Особенно заметно влияние внешних условий на эволюцию домашних животных сказалось при переходе от феодально-крепостнического хозяйства к капиталистическому, когда вместе с интенсификацией всего сельскохозяйственного производства значительно улучшилось кормление и содержание животных. Значительные успехи в этом отношении достигнуты передовиками социалистического животноводства в нашей стране (получены мировые рекорды продуктивности почти по всем видам сельскохозяйственных животных).[ …]

Осмысливая происхождение человека, Ч. Дарвин придавал большое значение таким факторам антропогенеза, как изменчивость телесных и психических свойств предков человека, использование ими тех или иных органов, естественный и половой отбор.[ …]

Вот тут и начинает действовать естественный отбор — двигатель эволюции. Процесс биологической эволюции всегда поступателен, но необратим. Так, человек, который произошел от обезьяноподобных предков, уже не может превратиться опять в синантропа или питекантропа, а тем более в общего предка млекопитающих, рептилий и амфибий; лошадь, ходящая на единственном пальце, не может стать животным с четырьмя пальцами, как предок ее эогип-пус. Это установил еще в 1893 г. бельгийский биолог Л. Долло. В процессе эволюции выживают и развиваются те виды, которые оказались лучше приспособленными к условиям среды, и именно поэтому строение и функции животных так соответствуют условиям и образу их жизни, о чем шла речь несколько выше.[ …]

В агроценозах ослаблено действие естественного отбора и действует в основном искусственный отбор, направленный на максимальную продуктивность растений, нужных человеку, а не тех, которые лучше приспособлены к окружающим условиям.[ …]

Особого внимания требуют процедуры отбора проб крови. Образцы следует отбирать в емкости из химически стойкого стекла с соблюдением необходимых мер предосторожности; для предотвращения загрязнения тканевой жидкостью и гемолиза существенно, чтобы отбирались пробы только свободно вытекающей крови. На состав образца влияет и положение человека в ходе отбора пробы В положении “лежа” внеклеточная жидкость устремляется в кровеносные сосуды, разбавляя тем самым белки плазмы крови [90). При этом изменения концентраций определяемых компонентов могут достигать 20% и давать ошибочные представления. В большинстве случаев рекомендуется хранить пробы при +4 «С (для летучих соединений при -20 °С). При необходимости хранения проб длительное время возникает проблема их стабильности вследствие процессов коагуляции. Поскольку негомогенность, вызываемая коагуляцией, может быть серьезным источником ошибок, то к пробе крови следует немедленно после отбора добавлять определенное количество антикоагулянта. Естественно, что последний не должен содержать загрязняющих веществ. Надежным способом получения правильных результатов является лио-фильная сушка образцов.[ …]

Эволюционная сукцессия. В результате естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Однако ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним. Как следствие, при резком изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или вымирание.[ …]

Важным фактором дальнейшего развития человека явилось резкое увеличение объема головного мозга. Причиной этого, вероятно, служило несоответствие технических средств, которыми располагали предки человека, тем задачам, которые им приходилось решать. По мнению Будыко, чем менее совершенными орудиями охоты и труда располагали предки человека, тем в большей степени они должны были восполнять эти недостатки более высоким уровнем умственной деятельности, позволявшим побеждать при столкновении с крупными животными. Постепенно прогрессивные изменения в развитии головного мозга закреплялись путем естественного отбора. Следовательно, возникновение современного человека могло произойти в тех экологических условиях, которые предъявляли более высокие требования к его умственной деятельности. Аналогично и прогресс материальной культуры вида Homo sapiens sapiens в дальнейшем происходил более интенсивно в тех районах, где природные условия не обеспечивали необходимого количества растительной пищи и требовали продолжения охоты на крупных животных.[ …]

Приспособление к обитанию в измененных человеком ландшафтах не ограничивается лабильными компенсационными реакциями на уровне отдельных организмов. Устойчивое внедрение в антропогенные экосистемы всегда связано с закреплением приспособительных свойств в процессе естественного отбора. Результатом оказывается образование новых видов, специфически приспособленных к новым условиям существования. Это виды — синантропы, которые в современной фауне уже почти полностью связаны с человеком и созданной им средой, если не считать специфических паразитов, эволюция которых определялась биологическими, а не социальными особенностями человека: из млекопитающих — серая крыса (пасюк), домовая мышь; из птиц —серая ворона, домовый воробей. Несмотря на то, что у всех этих видов имеются популяции, обитающие в «дикой» природе, основные экологические характеристики их связаны с приспособлением к обитанию в антропогенном ландшафте. При этом если мыши и воробьи просто используют те возможности, которые открывают жизнь вблизи человека (общие корма, подходящие убежища, благоприятный микроклимат и др.), то ворона и пасюк активно осваивают окружение человека, опираясь на развитые формы своей высшей нервной деятельности, причем вариабельность и оперативность этих форм определяют все большую тенденцию к укоренению ворон и крыс в окружающей человека городской среде.[ …]

Ученые отвечают на этот вопрос отрицательно. Биологическую эволюцию сменила социальная эволюция, которая предохраняет вид от необходимого для биологической эволюции естественного отбора.[ …]

Следовательно, все антропогенные воздействия могут быть сравнимы с факторами естественного отбора. В конечном счете суммарное воздействие на человека антропогенно измененных факторов окружающей среды происходит аналогично естественному отбору и проявляется в форме бесплодия, предродовой и послеродовой смертности. В старых промышленных районах население благодаря генетической адаптации оказывается более устойчивым к загрязнениям.[ …]

Благодаря социальным преобразованиям и развитию медицины в развитых странах давление естественного отбора значительно снизилось. Тем не менее человек, являясь и биосоциальным существом, не освободился от действия общебиологйческих закономерностей, универсальных для всего живого. В подтверждение сказанного — данные иностранных авторов из статьи Ю. П. Алтухова и О. Л. Курбатовой (1984): 5 % эмбрионов человека погибают на ранних стадиях онтогенеза (спонтанные аборты), 3% составляет мертворожденность, 3% — смертность до наступления репродуктивного возраста, 20% взрослых не вступают в брак, 10% браков бесплодны и т. п.[ …]

АГРОЭКОСИСТЕМА (агробиоценоз) — неустойчивая, искусственно созданная и регулярно поддерживаемая человеком экосистема с целью производства сельскохозяйственной продукции (поля, пастбища, огороды, сады, виноградники и др.). По сравнению с естественными биоценозами агроэкосистемы имеют отличия: в них резко снижено разнообразие живых организмов; виды, культивируемые человеком, поддерживаются искусственным отбором и обладают слабо выраженными механизмами саморегуляции; получают дополнительный поток энергии благодаря деятельности человека и т.п. Как правило, агроэкосистемы характеризуются высокой биологической продуктивностью по сравнению с природными экосистемами. Так, чистая первичная продукция естественных биоценозов умеренной зоны составляет для лесов 600-2500 г/м2 год, для степей — 150-1500 г/м2, а для возделываемых земель — до 4000 г/м2, в частности для сахарного тростника на Гавайских островах — до 7000 г/м2 в год (Уиттекер, 1980).[ …]

Третий закон «Природа знает лучше» подразумевает, что сложившиеся в ходе эволюции и прошедшие жесткий естественный отбор организмы и их сообщества, а также сформировавшиеся между ними отношения — это наиболее оптимальные системы. Любое вмешательство в них человека скорее ухудшит их состояние, чем улучшит. Этот закон призывает к тщательному изучению естественных био- и экосистем, сознательному отношению к преобразующей деятельности. Без точного знания последствий преобразования природы недопустимы никакие ее «улучшения».[ …]

Приспособленность организмов создается постепенно, путем длительного, повторяющегося в ряде поколений отбора особей с полезными в-данных конкретных условиях наследственными изменениями. В отличие от естественного отбора, при осуществляемом человеком искусственном отборе выживают и сохраняются для дальнейшего разведения особи, оказавшиеся не только биологически более приспособленными к окружающей обстановке, но и представляющие для человеак наибольший интерес, т. е. в большей степени, чем другие, им подобные, обладают признаками, полезными человеку.[ …]

Закон физико-химического единства живого вещества (В.И. Вернадского). Все живое вещество Земли физико-химически едино. Из Закона естественно вытекает следствие: вредное для одной части живого вещества не может быть безразлично для другой его части, или: вредное для одних видов существ вредно и для других. Отсюда — любые физико-химические агенты, смертельные для одних организмов (например, средства борьбы с вредителями), не могут не оказывать вредного влияния на другие организмы. Вся разница состоит лишь в степени устойчивости видов к агенту. Поскольку в любой многочисленной популяции всегда находятся разнокачественные особи, в том числе менее или более устойчивые к физикохимическим влияниям, скорость отбора по выносливости популяций к вредному агенту прямо пропорциональна скорости размножения организмов, быстроте чередования поколений. Исходя из этого, при растущем воздействии физико-химического фактора, к которому организм с относительно медленной сменой поколений устойчив, на менее устойчивый, но быстрее размножающийся вид их способность противостоять рассматриваемому фактору уравнивается. Именно поэтому длительное применение химических методов борьбы с вредителями растений и возбудителями болезней человека и теплокровных животных экологически неприемлемо. С отбором устойчивых особей быстро размножающихся членистоногих нормы обработки приходится увеличивать. Однако и эти увеличенные концентрации оказываются малоэффективными, но тяжело отражаются на здоровье людей и позвоночных животных.[ …]

Среди диких животных много особей с вновь возникшими признаками, в той или иной степени уменьшающими их жизнеспособность, действительно отметаются естественным отбором и, следовательно, в дальнейшей эволюции вида не участвуют. Но естественный отбор происходит и среди домашних животных (хотя и не в той степени, как среди диких), так как человек в своей работе по преобразованию домашних животных, особенно в ранний период, не мог учитывать всех взаимоотношений организма со средой и, следовательно, устранить естественный отбор нацело. Далеко не все доместикацпониые признаки связаны с понижением жизнеспособности и приспособленности организма к условиям среды. Многие из них появились как безвредные и безразличные, но потом в определенных условиях внешней среды стали приспособительными; например, длинные уши, увеличивающие поверхность тела, стали играть в условиях жаркого климата существенную роль в процессах терморегуляции, а такие, как платиновая окраска меха у лнсиц, очень ценились людьми и стали предметом тщательного отбора с самого начала их появления.[ …]

Как правило, в агроценозе культивируют один-два вида растений, поэтому взаимосвязи организмов не могут обеспечить устойчивости такого сообщества. Действие естественного отбора ослаблено человеком. Искусственный отбор действует в направлении сохранения организмов с максимальной продуктивностью. Численность популяции в агроценозе поддерживается и контролируется человеком через борьбу с сорняками и вредителями, орошение, смену культур, повышение плодородия почвы. Кроме солнечной энергии в агроценоз поступают вода и удобрения (минеральные и органические), вносимые человеком. Основная часть питательных веществ постоянно выносится из круговорота с урожаем. Таким образом, круговорот веществ прерывается.[ …]

Творцом первой подлинно научной теории эволюции стал великий английский ученый Чарлз Роберт Дарвин (1809-1882). Главным трудом Ч. Дарвина является книга «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859), существенным дополнением к которой служат его книги «Изменение домашних животных и культурных растений» (1869) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871).[ …]

Основная особенность отрицательного взаимодействия популяций заключается в том, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции добычи или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих. Жесткая конкуренция чаще всего отмечается там, где контакт между популяциями установился недавно (в начале объединения двух популяций или когда в экосистеме произошли значительные или внезапные, возможно временные, изменения, например под влиянием деятельности человека). Именно поэтому, в частности, внезапное или непродуманное вмешательство человека в природу нередко приводит к эпидемическим вспышкам.[ …]

В случае применения в таком древостое низового способа ухода, когда вырубаются преимущественно отставшие в росте деревья, а оставляются наиболее сильные., наиболее мощно развитые из них, рубка ухода ведется на отбор быстрорастущих экземпляров или, иначе говоря, па быстроту роста. При низовом способе человек своим вмешательством с топором существенно не изменяет общего направления естественного отбора, так как задача хозяйства в смысле выращивания определенных сортиментов соответствует общему направлению естественного отбора в лесу. Недаром низовой способ возник и до сих пор с успехом применяется в хвойных древостоях.[ …]

На сегодня на каждого жителя нашей планеты приходится около 200 млн насекомых. Адаптационные способности насекомых к применяемым против них ядохимикатам и загрязнению окружающей среды несопоставимы с таковыми у человека. Это объясняется, в частности, их огромной численностью, коротким жизненным циклом и ярко выраженным механизмом естественного отбора. В то же время объяснение возможной адаптации человека к «закрытой» среде неоднозначно. Человеческий организм не в состоянии заранее или оперативно выработать защитные качества к новым поллютантам, ибо время с момента их появления в масштабах эволюции человека и в сопоставлении с его средней продолжительностью жизни ничтожно. Механизм адаптации в процессе естественного отбора (как у насекомых) для человека неприемлем: изменение его физиологических параметров носит патологический характер.[ …]

Фундаментальным следствием эволюции является признание того, что все организмы связаны между собой по происхождению, поскольку они происходят от общего предка. Современные доказательства эволюции настолько внушительны, что ее уже можно объяснить не теорией, а понимать как факт. Человек также является результатом эволюции. Эволюционный возраст человека составляет более 150 тыс лет. На ранних этапах эволюции человека действовали те же факторы эволюции, которые действуют в случае эволюции животных и растений, причем направляющим фактором также являлся естественный отбор. Однако как только человек увидел свое отличие от других живых существ, как только начали складываться общественные отношения, биологическая эволюция уступила место социальному совершенствованию человека. В настоящее время естественный отбор почти полностью прекратил свое действие.[ …]

Вирусы, у которых весь или почти весь цикл развития связан с природной флорой и фауной, изучены слабо, так же как и их экология. Большая часть полученной информации — это побочный продукт исследования тех болезней, которые имеют важное экономическое значение. Вероятно, при длительном воздействии естественного отбора на вирус и на генотип растения-хозяина и при отсутствии вмешательства человека вирусы могут хорошо-адаптироваться к своим хозяевам, а также к беспозвоночным или иным- переносчикам. По-видимому, действие такой вирусной инфекции на растение-было бы минимальным. Лишь иногда можно было бы встретить отдельные растения с тяжелыми формами заболевания, но эпифитотии были бы редкими.[ …]

Если «средние» оценки влияния загрязнения среды на заболеваемость имеют какое-то значение, то независимо от частных значений этой связи в разных случаях, специалисты единодушны в том, что степень этого влияния во многих странах в последние десятилетия быстро нарастает. В главе 1 уже говорилось, что избавление человека от естественного отбора привело к увеличению неблагоприятного генетического груза и ослаблению естественных защитных сил организма. На этом фоне ухудшение качества среды оказывает все возрастающее действие на здоровье людей. Многие такие состояния субъективно не воспринимаются как обусловленные загрязнением среды.[ …]

Функциональная преемственность между поколениями может обеспечиваться не только специальными материальными структурами, но и передачей информации от одного поколения другому в ходе обучения. Основа такого вида преемственности — условно-рефлекторная деятельность высших организмов. Особое значение процессы обучения играют у человека, обеспечивая существование и развитие современной цивилизации. Наследование поведенческих признаков, связанных с реакциями всего организма как целого на различные раздражители внешней среды (звук, свет, вид пищи и т.д.), при воздействии естественного отбора приводит к унификации поведения в группе животных. Некоторые особенности поведения человек использовал в процессе приручения диких животных. И в дальнейшем, используя уже искусственный отбор (селекцию), создал многочисленные породы домашних животных.[ …]

Рассматривая экологию как биологическую науку, кратко остановимся на истории ее становления. Еще в античные времена философы и врачи Гиппократ, Аристотель, Гален пытались познать закономерности в живой природе. В их трудах были впервые описаны растения и животные в окружающем их мире, что послужило началом для ботаники и зоологии, а изучение человека заложило основы анатомии и физиологии.Экологические аспекты здесь прослеживаются в описании поведения растений и животных в различных условиях Земли. Описание английским врачом XVI в. Уильямом Харви кровообращения имело не только физиологическое значение, но во многом заложило основы понимания принципов движения биогенов. В определенной степени знаменитый шведский биолог Карл Линней —создатель «Системы природы» и «Философии ботаники» является экологом, так как построил наиболее удачную классификацию растений и животных и при описании более чем 1500 видов растений систематизировал сведения об условиях жизни разных видов. Значительный вклад в биологию, а затем и в основы экологии заложил Жан Батист Ламарк, которым в начале XIX в. создана первая целостная картина эволюции живой природы. Надо отметить, что именно Ж.Б. Ламарк одновременно с немецким ученым Г.Р. Тревиранусом ввел термин «биология». Чрезвычайно важны для формирования экологических представлений о развитии человечества и природы работы Томаса Роберта Мальтуса, которым в начале XIX в. описаны математические закономерности возрастания численности организмов одного вида и отставания от него пищевых ресурсов. Длительное время работы Т. Р. Мальтуса в нашей стране считались ненаучными и были отвергнуты, хотя известно, что Чарльз Роберт Дарвин, великий английский ествоиспытатель XIX века в создании всемирно известного труда «Происхождение видов путем естественного отбора» опирался именно на идеи Мальтуса. В этой работе Ч. Дарвин заложил основы «дарвинизма», который является одним из базисных положений экологии.[ …]

С позиций социальной экологии важно понимать, что происходит с потенциалом задатков людей при колоссальном росте численности. На ранних этапах антропогенеза значительная часть членов первобытного рода была прямыми потомками главы рода, вождя, который должен был выделяться сочетанием интеллекта с силой, агрессивностью и сексуальностью. Наследование таких черт характера обеспечивало не только выживание и размножение рода, но и прогрессивную эволюцию интеллекта. Можно полагать, что вслед за распадом первобытного рода совершенствование интеллектуальных задатков человека замедлилось, а затем и прекратилось. Потому что перестал действовать естественный «отбор на ум»: самые одаренные перестали быть самыми приспособленными, жизнестойкими и генетически доминантными. Врожденный интеллектуальный потенциал человека, его средний коэффициент интеллекта (IQ), по-видимому, остался на уровне доисторического кроманьонца.[ …]

Естественный отбор — это не эволюция!

Многие сторонники эволюционного взгляда снова и снова цитируют примеры естественного отбора, как доказательства эволюции – т.е. доказательства таких процессов, которые, если дать им достаточно времени, могли бы превратить микробов в человека. Часто термины «естественный отбор» и «эволюция» используются как взаимозаменяемые, так, словно они являются синонимами.

Изредка, эволюционист может так же высказаться против этой ошибки. Одним примечательным примером был Джон Эндлер, который в своей книге 1986 года, под названием Natural Selection in the Wild (Естественный отбор в природе), предупреждал, что «естественный отбор не должно приравнивать к эволюции», а также утверждал:

«Естественный отбор достаточно часто наблюдаем в популяциях самых разных организмов, живущих в естественной среде… Однако, естественный отбор не объясняет происхождение новых вариаций, а только процесс изменения их количества».

Эндлер убедился в этом сам, во время своего предыдущего изучения гуппи в горных потоках Тринидада, Тобаго и Венесуэлы. Он наблюдал за популяциями гуппи, среди которых были самцы гуппи как серого цвета, так и с яркой окраской. Их количество изменялось то в большую, то в меньшую сторону, в зависимости от давления отбора. 

Когда хищников немного или они отсутствуют, то самцы с яркой окраской преобладают, в связи с тем, что самки предпочитают их для спаривания, потому, постепенно у этих самцов стало больше шансов передать свои гены следующему поколению. Но, в случае, когда хищников становится много, то у менее заметных гуппи меньше шансов быть съеденными, чем у ярко окрашенных. Поэтому самкам приходится довольствоваться выжившими самцами. Таким образом, серая окраска становится преобладающей в популяции.

Изменения в популяции гуппи, в самом деле, является ярчайшим примером естественного отбора. Однако ирония состоит в том, что предостережение Эндлера в его книге 1986 года не остановило других от неверного преподнесения примера гуппи, как демонстрации эволюции. Например, Ричард Докинз преподнёс это как «захватывающий пример эволюции, происходящий на наших глазах». 

Однако он определенно не является таковым, в связи с тем, что нет свидетельств появления новой генетической информации. Во всём похвальном исследовании Эндлера нет ни малейших доказательств того, что рыба могла превратиться в рыбака, рыботорговцев и исследователей рыб (однако, это именно то, во что мы должны были бы поверить, исходя из эволюционной теории).

Как уже многократно указывалось в журнале Creation, естественный отбор можно было часто наблюдать в различных популяциях насекомых, животных, рыб и растений, но все эти примеры не являются эволюцией. Либо посредством дифференциального размножения, либо дифференциального выживания, естественный отбор приводит к выборке или потере генетической информации, а не её появления.

Последнее утверждение было очевидным для другой известной приспешницы эволюции, а именно Лин Маргулис (Lynn Margulis), которая выступала против притворства, будто естественный отбор — это эволюция. Перед своей смертью в 2011 году, она сказала в интервью:

«Естественный отбор устраняет и возможно сохраняет, но он не создает».

Это пример утверждения, как есть на самом деле: естественный отбор сам по себе не создает новой генетической информации. Он может уничтожать уже существующие гены, но никогда не сможет создать.

Свидетельства эволюции избегают эволюционистов (и всех остальных!)

«Меня учили снова и снова, что накопление случайных мутаций привело к эволюционным изменениям… Я верила в это, до тех пор, пока не посмотрела на доказательства» Dr Lynn Margulis(1938–2011)

В соответствии со стандартной на сегодняшний день эволюционной теорией, эволюционисты обращаются к мутациям как к процессу, ответственному за создание новой генетической информации, которая требуется для эволюции. Но где доказательства этому? Оценка этого, сделанная Маргулис является очень резкой и мрачной. 

Обратите внимание, что она не была креационистом, будучи полностью преданной дарвинистским эволюционным идеям, которые она успешно определила, говоря:

«Дарвинизм утверждает, что со временем произошли изменения, ведь у всего живого есть общий предок». 

Однако, её биологический опыт и наблюдения природы привели её к презрению нео-дарвинистской веры в мутации, как двигателя эволюции.

«Нео-дарвинисты утверждают, что эволюционные изменения происходят тогда, когда мутации изменяют организм. Меня учили снова и снова, что накопление случайных мутаций привело к эволюционным изменениям… Я верила в это, до тех пор, пока не посмотрела на доказательства».

На самом деле, когда на протяжении многих лет, у других эволюционистов спрашивали о доказательствах существования мутаций, увеличивающих количество информации в геноме, то они не могли дать связный ответ. Это связано с тем, что мутации, в подавляющем большинстве случаев, являются процессом ухудшения.

Что удивительного в том, что Маргулис начала искать какой-то другой механизм, способный предоставить способ эволюционных изменений, привязываясь к своей собственной теории эндосимбиоза? Здесь также нет никаких свидетельств эволюции. Но Маргулис была, без сомнения, права. Она указывала на отсутствие доказательств того, что мутации и естественный отбор способны создать эволюционные изменения, требующиеся для того, чтобы всё живое могло произойти от одного общего предка.

Примеров естественного отбора и мутаций много, — но не эволюции

Так же как и гуппи Эндлера, если кто-либо посмотрит на свидетельства в окружающем мире, то известные примеры естественного отбора и мутаций указывают на постоянную потерю или, по меньшей мере, сохранение генетической информации, а не приобретение, которое требуется для эволюции от микроба к человеку:

эволюции нужно изобрести зрение, а не устранить его!

  • Танцующие ящерицы: Огненные муравьи захватывают территории США, быстро прогоняя заборных игуан, которые не способны выполнять судорожные движения, чтобы сбросить кусающих их муравьев. Выжили только ящерицы, способные судорожно сбрасывать муравьев – характеристика, которая уже существовала в популяции ящериц. Перед лицом подобного естественного отбора, популяция ящериц теперь лучше адаптирована для того, чтобы остаться в местах, где живут огненные муравьи. Примечание: никакой новой генетической информации не появилось, и следовательно, эволюция не произошла.
  • Кауайские молчаливые сверчки: смертельно опасная муха-паразит на острова Кауай, находит стрекочущих самцов сверчков, по звуку, который они производят, – но мутировашая Х-хромосома, приводящая к их молчанию, помогает им избегать обнаружения мухой-убийцей. Каким-то образом, самцам-мутантам, удалось найти партнеров, и передать свои мутировавшие гены следующему поколению. Обратите внимание, что генетическая информация (нужная для стрекотания) была удалена. Это классический пример естественного отбора и разрушения генома. Кауайские сверчки теперь молчат, но, по крайней мере, они выжили.
  • Не такие уж и темные оленьи хомячки: В песчаных холмах Небраски живут хомячки с мутацией, которая приводит к бледной окраске и помогает им лучше, чем обычным хомячкам, укрываться от хищных птиц. Но это изменения в сторону ухудшения, а не в сторону улучшения — нет никакого оправдания тем, кто старается утверждать, что это последняя «икона эволюции».
  • Ласточки с короткими крыльями: Горные ласточки живут в гнездах из комков грязи, которые они строят в дорожных мостах и трубах. Однако, когда они вылетают из гнезда, то оказываются в опасности быть убитыми проезжающими машинами – в особенности те, у которых длинные крылья, им труднее вертикально взлететь чем тем, у которых короткие крылья. Таким образом, гены длинных крыльев были постепенно устранены, и в популяции большинство птиц остались с короткими крыльями.
  • Бескрылые жуки: В связи с отсутствием на ветреном острове обычных хищников, питающихся жуками и живущими на материке, мутировавшие, не способные летать, потомки получили преимущество посредством естественного отбора, над своими собратьями, которые были постоянно уносимы ветром в море. Однако, в этом случае, не было эволюции с появлением новых функций – гены, ответственные за полет были потеряны.
  • Меньшая рыбка для жарки: В случаях некоторых промышленных популяциях рыб (например, канадская треска) становится всё труднее поймать рыбу, даже самого минимального легального размера. Гены, отвечающие за большой размер, были полностью устранены.,
  • Слоны с короткими бивнями: В связи с селективными убийствами слонов с самыми длинными бивнями, действия браконьеров, охотящихся на слоновую кость, привели к тому, что в популяции остались только слоны с короткими бивнями или вообще без них. Гены, ответственные за большие бивни, были устранены. Это наблюдаемое генетическое изменение направлено в неверном направлении для того, чтобы первобытный ил когда-либо превратился в животных.
  • Слепые пещерные рыбы: Естественный отбор дал преимущество мутировавшим рыбам, живущим в темноте подводных пещер, у которых не было глаз, по сравнению с видящими. В данной окружающей среде, деликатная ткань подвержена повреждениям в связи со столкновениями в темноте с острыми камнями, и эти повреждения становятся местом проникновения смертельно опасных бактерий. Отсутствие глаз ясно указывает на потерю, а не приобретение, однако, ведущие эволюционисты по какой-то причудливой причине утверждали, что это является доказательством в их пользу. Но эволюции нужно изобрести зрение, а не устранить его!
  • Не такая уж и высокая соссюрея: высоко ценящаяся в традиционной китайской медицине, тибетская соссюрея уменьшилась в своем росте вдвое за последнее столетие, потому что каждый год, во время цветения, люди обыскивают горные склоны в поиске высоких растений, считающихся более сильнодействующими. Оставались растения только маленького размера для того, чтобы произвести свои семена. Таким образом, ген, отвечающий за появление высоких соссюрей, был постепенно устранен с Гималаев. Будучи одним из самых известных семи примеров «эволюции в действии», как утверждают некоторые, это наблюдаемое генетическое изменение направлено в неверном направлении для того, чтобы первобытный ил когда-либо превратился в животных.

Глядя откровенно на эти и другие свидетельства с окружающего мира, очевидно, что естественный отбор способен устранить, но никогда не сможет ничего создать. И мы так же видим, что мутации ничем не могут помочь этому эволюционному рассказу. 

Вместо этого, факты лучше всего сходятся с библейским историческим описанием падшего мира, который изначально был сотворен «весьма хорошим» (Бытие 1:31) и который сейчас «в рабстве тления» (Римлянам 8:19–22). Свидетельства у всех на виду – и для мудрых, чтобы их уразуметь.

Мутации не могут залезть на гору

Мутации в подавляющем большинстве случаев разрушают генетическую информацию, это процесс вниз. В то же время, для того, чтобы эволюция от микроба к человеку оказалась правдой, эволюционисты должны были бы указать на тысячи примеров мутаций, которые добавляли бы новую информацию, т.е. на процесс вверх, однако они не способны этого сделать.

Обратите внимание на то, что иногда самые твердолобые антикреационисты уклоняются от определения слова «информация». В связи с тем, что информация, по сути, является аргументом от вероятности, то мы можем ожидать примеры обычного увеличения информации (смотрите диск CMI под названием Understanding the Law of Decay, а также creation.com/edge-evolution). 

Однако эволюции требуется просто энциклопедическое увеличение количества информации. Некоторые эволюционисты указывали на бактерий, раскладывающих нейлон, как на кандидатов в этом случае, однако, к сожалению, для приспешников эволюционной теории, оказалось, что в этом случае не было появления новой информации. Скорее, новая «способность» происходит из двух «типов» существующих энзимов, хорошо настроенных на разложение определенных химических соединений. 

Мутировавший энзим, в меньшей степени приспособлен к выполнению своей обычной задачи, однако способен раскладывать другие химические соединения, включая нейлон с той же связью. Потому, такие мутации являются свидетельством изменений, направленных вниз, а не вверх. Следовательно, они никак не помогают эволюционистам в их восхождении на «эволюционную гору», представляющую собой эволюционный путь от микроба до человека, и не имеет значения, сколько миллионов или миллиардов лет пройдет.

12 элегантных примеров эволюции

В рамках подготовки к приближающемуся 200-летию Чарльза Дарвина редакторы журнала Nature составили подборку особенно элегантных и поучительных примеров эволюции.

Они описывают его как ресурс «для тех, кто хочет распространять информацию о доказательствах эволюции путем естественного отбора». Учитывая непрекращающиеся споры об эволюции в государственных школах Америки — и, если на то пошло, в исламском мире — такой ресурс приветствуется.

Однако я хотел бы предложить другой взгляд на находки ниже, которые варьируются от удивительной второй челюсти мурены до неожиданного оперения динозавров. Они просто чудесны — проблески эволюционной структуры невероятного повествования жизни, расширяющейся, чтобы заполнить все возможные закоулки биосферы Земли.

В конце концов, трудно пробудить страсть к научной обоснованности эволюции, не завладев предварительно умами и воображением.И это прекрасное место для начала.

Почти, но не совсем кит. Летопись окаменелостей предполагает, что киты эволюционировали на суше, и были идентифицированы промежуточные виды. Но как насчет их последнего земного предка? В 2007 году исследователи показали, что Indohyus — представитель вымершего копытного семейства raoellid ae размером с собаку возрастом 50 миллионов лет — имел уши, зубы и кости, которые напоминали китов, а не других раоэллидов.

Изображение: Hans Thewissen / Nature

Из супа. Киты представляли собой возвращение млекопитающих в воду, но еще более необычный переход совершило первое существо, выбравшееся на сушу, и это стало возможным благодаря Тиктаалику, обнаруженному в 2004 году на острове Элсмир. У тиктаалика была гибкая шея и похожие на конечности плавники, подходящие для мелководья, а вскоре и для суши.

Изображение: Ted Daeschler / Nature

Динозавры из пера . Археоптерикс , найденный в 1861 году, долгое время считался первой птицей.Потом его признали чем-то более близким к динозавру с перьями — но тем не менее уникальным. Однако в 1980-х годах палеонтологи, раскапывающие отложения возрастом более 65 миллионов лет в северном Китае, обнаружили пернатых динозавров, которые совершенно точно не летали. Оказалось, что некоторые динозавры могли сильно отличаться от нашего традиционного представления, и перья, возможно, сначала служили изолирующей или эстетической, а не аэродинамической цели.
Изображение: Чжао Чуан и Син Лида / Природа

Зубастая находка. В 2007 году биолог-эволюционист Хельсинкского университета Кэтрин Кавана показала, что коренные зубы появляются спереди назад, причем каждый зуб меньше предыдущего. Корм для заядлых стоматологов? Это далеко не так: ее модель предсказала развитие зубов у грызунов с разной диетой — идеальное сочетание небольшого механического наблюдения и наблюдаемых эволюционных траекторий.

Изображение: Кэтрин Кавана / Природа

Начало костей.Клетки нервного гребня возникают в спинном мозге, а затем распространяются по нашим развивающимся телам, образуя кости лица и шеи, а также органы чувств и кожу.
Летопись окаменелостей, почти лишенная эмбрионов, дает мало прямого понимания этих критически важных стадий. Но технологии, которые позволяют исследователям отслеживать клетки во время развития эмбриона, наконец, позволили им наблюдать за развитием нервного гребня, кульминацией которого является прикрепление головы к телу спереди, в то время как заднее прикрепление происходит из слоя ткани мезодермы.Установив это, ученые могут расшифровать общие эволюционные истории по прикреплениям мышц: например, cleithrum, костный пояс, обнаруженный у рыб, живет у людей как лопатка.
Изображение: Институт биомедицинских исследований Вольфсона / Природа

1. Естественный отбор — цифровой атлас древней жизни

Адаптации, экзаптации и перемычки

Адаптации

Адаптация — это особенность организма, возникающая в результате естественного отбора, которая позволяет им выполнять определенную функцию или выполнять задачу, обеспечивающую выживание или репродуктивное преимущество по сравнению с организмами, у которых отсутствует эта особенность.Адаптации должны быть признаками, отобранными для этой функции, как в современных популяциях, так и в предковых популяциях, в которых этот признак впервые развился.

Мы можем назвать глаз позвоночных адаптацией к сложному зрению, потому что мы можем легко понять, как он позволял позвоночным делать гораздо более подробные оценки окружающей среды по сравнению с глазами их древних предков, которые могли обнаруживать свет, но не формировать четкие изображения.


Глаз беркута ( Aquila chrysaetos ) . Фотография Питера Камински (Wikipedia/Wikimedia Commons; Creative Commons Attribution 2.0 Generic license).


Вполне правдоподобно думать, что приобретение сложных глаз и способности видеть более полные изображения давало бы селективное преимущество организмам, обладающим этим признаком, по сравнению с теми, у которых его нет. Зрение облегчает поиск пищи и спасение от хищников, а значит, выживание и, в конечном итоге, размножение.

У большинства современных позвоночных любое уменьшение или потеря способности видеть, как правило, затрудняет добычу пищи или спасение от хищников.(К счастью, очки существуют, иначе у авторов этой статьи были бы серьезные проблемы!) Таким образом, существует активное давление отбора, поддерживающее эффективное функционирование глаз позвоночных в современных популяциях. Эта точка зрения может быть подтверждена тем фактом, что позвоночных можно найти в некоторых средах, где свет полностью отсутствует (обычно в пещерах или глубоко под землей), а зрение бесполезно. Некоторые позвоночные в таких условиях потеряли функциональные глаза. Интересным примером является пресноводная мексиканская рыба тетра, Astyanax mexicanus .Популяции этого вида, обитающие в освещенных солнцем поверхностных водах, имеют типичные рыбьи глаза и соответствующие зрительные возможности. Однако несколько популяций этого же вида приспособились к жизни в темных пещерных условиях, и независимо друг от друга полностью ослепли.


Мексиканская тетра, Astyanax mexicanus . Слева: надводные формы рыбы с типичными глазами; изображение Клинтон и Чарльз Робертсон (Wikipedia/Wikimedia Commons; Creative Commons Attribution 2.0 Общая лицензия). Справа: пещерная форма рыбы, у которой нет глаз; изображение H. Zell (Wikipedia/Wikimedia Commons; лицензия Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0, неперенесенная).


Потеря зрения у обитающих в пещерах видов, вероятно, происходит по одной из двух причин. Во-первых, иметь глаза может быть некоторая физиологическая цена, так что организмы, которым больше не нужно собирать пищу и энергию, необходимые для поддержания их глаз (находить и потреблять всю эту морковь…), могут быть лучше приспособлены к выживанию или размножению.Во-вторых, любые мутации, вызывающие изменения способности видеть, могут больше не влиять на способность организма выживать или размножаться; таким образом, мутации избирательно нейтральны, так что они будут эффективно размножаться в популяции по случайным причинам. Последнее связано с увлекательной идеей «нейтральной эволюции», которая фокусируется на изменениях на молекулярном уровне и была разработана Мотоо Кимурой. Хотя мы не будем подробно обсуждать эту идею здесь, мы обсудим родственную роль случайности и случайных факторов в более широком макроэволюционном масштабе в следующей главе, посвященной вымиранию.

Противники эволюции давно задавались вопросом, как такие сложные структуры, как глаза, могли возникнуть случайно (см. Обсуждение происхождения). Ответ, конечно же, заключается в том, что сложные глаза людей и орлов не возникли одновременно как вариация слепой популяции некоторых предковых позвоночных. Вместо этого глаз позвоночных возник в результате ряда стадий, каждая из которых произошла очень давно.


Слева: фотография человеческого глаза, показывающая детали радужной оболочки вокруг зрачка; изображение «che» (Википедия/Викисклад; Creative Commons Attribution-Share Alike 2.5 Общая лицензия). Справа: части человеческого глаза, вид сверху; изображение предоставлено «Rhcastihos» и «Jmarchn» (Wikipedia/Wikimedia Commons; лицензия Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0, неперенесенная).


Некоторые части глаза являются индивидуальными адаптациями. Радужная оболочка — это часть глаза, которая окрашена; когда мы говорим, что у человека голубые глаза, мы имеем в виду, что у него голубые радужки. Функция радужной оболочки состоит в том, чтобы фильтровать количество света, достигающего сетчатки в задней части глаза, тем самым поддерживая остроту зрения при различных уровнях освещенности.(Если вам когда-либо расширяли глаза во время проверки зрения, вы знаете, как трудно видеть снаружи в солнечный день, когда ваши зрачки широко открыты.) Мы могли бы поделиться видео о расширении человеческих глаз, но это, вероятно, более приятно. учиться у игривых кошек.


«Кошки с большими глазами — загляните в мои зрачки» We Meow (YouTube).


Отдельные части глаза и глаз в целом до сих пор формируются путем отбора. Учтите, что организм, у которого глаза с радужной оболочкой функционировали менее эффективно, может быть немного менее приспособлен к выживанию или размножению.В долгосрочной перспективе мы ожидаем, что лучше функционирующие ирисы станут доминировать в популяции по сравнению с теми, которые функционируют хуже.

Есть также примеры адаптаций, которые развились в гораздо более позднем временном масштабе, чем глаз позвоночных. Действительно, адаптация не обязательно должна быть чем-то чрезвычайно сложным, развившимся давным-давно. Например, есть участки, загрязненные человеком за последние 100 лет и загрязненные токсичными соединениями, такими как тяжелые металлы или нефть.Некоторые микробы в этих средах совсем недавно развили способность расщеплять эти соединения, которые в противном случае были бы фатальными для большинства форм жизни. Фактически, эти микробы теперь иногда используются для очистки таких загрязненных участков (это называется биоремедиацией). В химическом пути этих бактерий произошла некоторая мутация или серия мутаций, которые позволяют им переваривать токсичные соединения. Эволюция этого пути сделала их более способными к выживанию и размножению, так что они размножались в среде, исключающей многих других потенциальных конкурентов.


Экстракции

Хотя это обсуждение адаптации может показаться прямолинейным, часто встречается термин, используемый в широком смысле как предположение, а не как утверждение, подкрепленное доказательствами или тестированием. Например, кто-то может сказать: «Функция X превратилась в Y ». Проблема с такими заявлениями заключается в том, что обычно не учитывается потенциальное давление отбора, время, когда «функция X » развилась, или даже то, действительно ли функция функционирует предполагаемым образом.

Например, рассмотрите утверждение: «Брови у людей эволюционировали, чтобы не допускать попадания пота в наши глаза». Если да, то: 1) Существовали ли древние люди, у которых не было бровей и, следовательно, у них были проблемы с выживанием и репродуктивной функцией, потому что у них было так много пота на глазах?; 2) Что, если (и это, вероятно, , а не случай) потоотделение развилось после того, как появились брови?; и 3) Действительно ли брови помогают предотвратить попадание пота в глаза? (Это очень легко проверить, но некоторым людям придется сбрить брови, а затем пробежать много кругов, чтобы найти ответ.)

В общем случае может быть уместно делать заявления такого типа как неформальную стенографию (например, в публичной обстановке), с пониманием того, что функция, конечно же, не эволюционирует, чтобы что-то делать (вместо этого может быть отбором для поддержания вновь возникшей вариации в популяции). Однако важно понимать, что термин «адаптация» имеет точное значение в научном контексте (см. выше). Кроме того, в течение очень долгого времени после публикации «О происхождении видов » предполагалось, что каждая особенность организма должна быть создана как адаптация для какой-то цели, способствующей выживанию и/или размножению.Такое мышление имеет специфические последствия для закономерностей эволюции, которые мы тем самым предсказываем, и для нашего понимания природы эволюции. Однако предположение о том, что все признаки являются адаптациями, часто не проверялось, когда речь шла о предполагаемом селективном преимуществе, связанном с этим признаком, а также не учитывался исторический контекст признака.

Давайте рассмотрим пример предполагаемой адаптации, который привлекал биологов и палеонтологов в течение многих лет: «перья эволюционировали у птиц, чтобы они могли летать» (или, говоря иначе, «перья — это приспособление для полета»).


Большая рогатая сова ( Bubo virginianus ), использующая свои перья для полета. Фотография Питера К. Буриана (Wikipedia/Wikimedia Commons; международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0).


Перья действительно необходимы для полета у всех живых видов птиц, которые поднимаются в воздух (некоторые птицы, такие как пингвины и страусы, конечно, не летают). Они также обеспечивают изоляцию для тепла (имеется причина, по которой люди в холодном климате носят куртки из гусиного пуха и кладут одеяла на свои кровати), а иногда они ярко окрашены или имеют характерный рисунок, чтобы помочь людям узнавать представителей своего вида.Но разве перья сначала развились для полета? То есть они приспособление для полета? Изучение окаменелостей динозавров помогает ответить на этот вопрос.

Возьмем Tyrannosaurus rex , самого известного и культового динозавра, который жил в западной части Северной Америки в самом конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад.


Tyrannosaurus rex , выставленный в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Фотография Джонатана Р. Хендрикса.


Это устрашающее животное могло весить до 8 тонн, но обладало очень маленьким оружием (примерно такой же длины, как у вас).


«Сцена с динозавром — большая голова и маленькие руки» из фильма Знакомство с Робинсонами (YouTube).


Очевидно, что T. rex не мог летать: это просто невозможно структурно. Удивительно, но теперь мы знаем, что Yutyrannus huali , близкий родственник T. rex, , имел тело, покрытое перьями.Весьма вероятно, что T. rex сделал то же самое, особенно в начале своей жизни (см. недавние реконструкции здесь, а также видео ниже).


«Как выглядел детеныш тираннозавра?» Американским музеем естественной истории (YouTube).


Перья T. rex и других близкородственных динозавров, которые были несколько пушистыми, как пуховые перья, не имели формы, которая была бы выгодна для создания аэродинамической подъемной силы, позволяющей птицам и самолетам оставаться в воздухе .

За последние 20 лет палеонтологи обнаружили широко распространенные свидетельства наличия различных видов перьев на генеалогическом древе (или филогенезе) динозавров. Одна группа тероподов, Dromaeosauridae (в которую входят хищники из знаменитого Парка Юрского периода), вероятно, была полностью оперена, а некоторые, такие как Microraptor , могли планировать или даже летать.


Примеры шести различных видов дромеозавров. Изображение Фреда Вьерума (Википедия/Викисклад; Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 Международная лицензия).


Тероподовый динозавр Microraptor gui из мелового периода Китая. Стрелки указывают на сохранившиеся перья. Изображение из Hone et al. (2010) в PLoS ONE 5(2):e9223 (Общая лицензия Creative Commons Attribution 2.5).


Тероподовые динозавры являются предками современных птиц, и стало ясно, что они унаследовали свои перья от этих динозавров. Первые перья у динозавров, вероятно, были приспособлением для терморегуляции (поддержание постоянной температуры тела), а не для полета.

Рептилии хладнокровны, а это означает, что они не могут регулировать температуру своего тела. Они полагаются на внешние условия, чтобы согреться. Подумайте о крокодиле, греющемся на утреннем солнце, прежде чем он сможет активно двигаться.


Хладнокровный австралийский морской крокодил ( Crocodylus porosus ) греется на солнышке. Фотография Джонатана Р. Хендрикса.


Динозавры с теплоизолирующими перьями не должны были так сильно полагаться на внешние условия для регулирования температуры своего тела.Вполне возможно, что происхождение перьев могло дать некоторым динозаврам эволюционное преимущество по сравнению с другими организмами, у которых их не было.

Перья, функционировавшие в течение миллионов лет в качестве терморегулирующих структур, позже были использованы динозаврами для полета. Точный момент, когда они стали использоваться для полета, знаменует собой переход от нептичьих динозавров к птицам. Тот факт, что перья начинаются как признак, выполняющий одну функцию (терморегуляцию), а затем модифицируются и кооптируются в качестве признака для другой функции (полета), помогает нам понять, как работает естественный отбор.Черты или особенности не создаются целиком, и при этом они не обязательно возникают для выполнения функций, которые они выполняют сегодня. По этой причине термин «адаптация » не является предпочтительным термином, когда мы говорим о структурах, функции которых меняются в ходе эволюционной истории. Вместо этого эти особенности называются экзаптациями (термин, введенный Элизабет Врба и Стивеном Джеем Гулдом).

Пример эволюции перьев показывает, что режим отбора, формирующий признак сегодня, может отличаться от режима отбора, формировавшего этот признак первоначально.Это дает нам больше информации о том, как работает эволюция, и предполагает, что взгляд на эволюцию исключительно как на процесс адаптации несколько упрощен.

Короче говоря, наличие исторического контекста для понимания признаков и их эволюции имеет решающее значение. Вот почему необходима филогения, чтобы показать эволюционный контекст данного признака и то, как он изменился с течением времени. Это позволяет определить, является ли признак адаптацией или экзаптацией. Если признак развился давно и его функция со временем изменилась, то этот признак является экзаптацией, а не адаптацией.


Филогенетическое распределение различных типов перьев у динозавров. Avialae — группа, в которую входят современные птицы. Изображение Густаво и др. (2015; предварительная версия, еще не рецензированная) (Wikipedia/Wikimedia Commons; международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0).


Перемычки

Мы склонны думать об особенностях организмов как о функциональных решениях конкретных проблем: либо адаптации, либо экзаптации. Однако не все признаки подлежат отбору.

Некоторые особенности организмов возникают как структурный побочный продукт или побочное следствие чего-то другого. Отличным примером этого является работа Стивена Джея Гулда, который рассмотрел случай вымершего ирландского лося, Megaloceros giganteus .


Два экземпляра ирландского лося ( Megaloceros giganteus ). Слева: образец в Музее естественной истории Базеля, Швейцария. Справа: образец из Американского музея естественной истории в Нью-Йорке. Фотографии Джонатана Р.Хендрикс.


Наскальный рисунок ирландского лося возрастом 17000 лет из Ласко, Франция (Википедия/Викисклад; общественное достояние).


Ирландский лось на самом деле был не лосем, а скорее оленем, и его останки находят во многих местах по всему миру, включая Ирландию. Вид вымер около 8000 лет назад. Одной из вещей, которая отличает ирландского лося от современного оленя, является его очень большой размер тела, а также поистине колоссальный размер стойки рогов.

Эволюционные взгляды, сосредоточенные на адаптации и естественном отборе, пытались объяснить, почему рога ирландского лося такие огромные. Например, приводились аргументы в пользу того, что половой отбор приводил к тому, что самки предпочтительно спаривались с самцами с самыми большими рогами, что со временем приводило к увеличению размера рогов. Хотя вполне возможно, что самцы ирландского лося дрались друг с другом, чтобы завоевать партнеров, и что более крупные стойки помогали самцам побеждать в таких драках, у нас нет никаких свидетельств из палеонтологической летописи, чтобы утверждать что-либо о таких предполагаемых доисторических рукопашных схватках и их последствиях для охоты. размер.«Гипотеза адаптации больших рогов» была не более чем предположением.

Научный процесс делает упор на проверяемость, и когда Гулд проверил гипотезу адаптации у ирландского лося, он обнаружил, что она отсутствует. Вместо этого он выявил феномен, который, на наш взгляд, гораздо более интересен. Гулд показал, что у всех современных видов оленей существует предсказуемая связь между размером тела оленя и размером его рогов: по мере увеличения размера тела у оленей размер их рогов увеличивается гораздо быстрее, так что у крупных оленей очень большие рога (см.1 в Gould, 1974, воспроизводится ниже).


Обобщенное воспроизведение рис. 1 в Gould (1974): «Положительная аллометрия рогов оленьего оленя. Каждая точка представляет отдельный вид; данные Ward, 1928. … Логарифмическая шкала в дюймах» (стр. 195). Синие точки представляют существующих оленей. Ирландский лось представлен красной точкой, указанной стрелкой. Изображение Джонатана Р. Хендрикса.


Когда Гулд добавил данные о рогах и размерах тела ирландского лося, он обнаружил, что они точно совпадают с линией регрессии, описывающей взаимосвязь между размером тела и размером рогов (см. рисунок выше).Выяснилось, что ирландский лось был самым большим из когда-либо живших оленей, и у него были рога точно такого же размера, как и размер их тела.

Кажется, в линии оленей существует предсказуемая связь между размером тела и размером рогов, которая сохраняется на протяжении миллионов лет. Размер рогов — это не признак, отточенный естественным отбором, а признак, связанный с размером тела. Тем не менее, вполне возможно, что у предков ирландского лося происходил отбор на еще больший размер тела.


Реконструкция ирландского лося, выполненная известным палеохудожником Чарльзом Найтом. Картина выставлена ​​в Американском музее естественной истории. Википедия/Викисклад (общественное достояние).


Ирландский лось эволюционировал и жил во время геологически недавнего плейстоценового ледникового периода, который включает в себя одни из самых холодных периодов, которые Земля пережила за последние 500 миллионов лет. Хорошо известен тот факт, что у млекопитающих позитивно выбирается больший размер тела при понижении температуры, что благоприятствует большему размеру.Таким образом, большие рога, вероятно, развились как побочное следствие отбора по размеру тела у ирландского лося. Другими словами, естественный отбор, вероятно, благоприятствовал большему размеру тела, а увеличение размера рогов просто «пришло на смену». Эти большие рога, возможно, впоследствии использовались для борьбы, но они не стали большими для этой цели.

В 1979 году Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин опубликовали классическую статью, в которой убедительно доказывали, что мы должны называть такие черты, как рога ирландского лося, «перемычками».

В архитектуре перемычка — это термин, обозначающий треугольную форму, образованную, когда арка пересекает другую арку или прямоугольную раму выше. Они являются простым геометрическим следствием того, как эти формы сочетаются друг с другом. Прекрасные образцы перемычек можно увидеть в базилике Святого Марка в Венеции, Италия.


Перемычки (указаны стрелками) в базилике Святого Марка в Венеции, Италия. Фотография «Tango7174» (Wikipedia/Wikimedia Commons; Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 Международная лицензия; стрелки добавлены к фотографии).


В базилике Святого Марка перемычки красиво украшены росписью, так что они гармонично вписываются в религиозную аллегорию, которую пытались представить проектировщики собора. Человек, незнакомый с архитектурой, может предположить, что перемычки были созданы специально как привлекательные треугольные полотна, чтобы подчеркнуть эти религиозные сцены. На самом деле единственным способом для средневековых архитекторов построить собор с большим куполом было поддержание этого купола с помощью ряда арок.Как следствие, они производили перемычки, которые впоследствии были красиво украшены. Но они не нарочно положили туда перемычки; они должны были быть там из-за арок и впоследствии использовались для второстепенных целей.

Гулд и Левонтин убедительно доказывали, что, возможно, многие черты организмов, которые ученые называют адаптациями, на самом деле являются перемычками. Другими словами, возможно, многие из функциональных структур организмов являются просто структурными следствиями других аспектов их форм и не были специально сформированы естественным отбором для их текущих функций.

Любопытно, что даже несмотря на то, что классическая статья Гулда и Левонтина была опубликована четыре десятилетия назад (и содержащиеся в ней идеи получили дальнейшее развитие в статье 1982 года об экзаптации Гулда и Врбы), немногие ученые, если таковые вообще были, занимались количественной оценкой относительной доли черт, которые являются адаптацией по сравнению с перемычками. То же самое можно сказать и о количественном определении доли признаков, являющихся экзаптациями, а не адаптациями. Эти вопросы кажутся очевидными и интересными, но, к сожалению, мы пока не можем сказать, насколько часто эти явления встречаются в природе.Мы подозреваем, однако, что они могут быть обычными.

Является ли естественный отбор случайным?

Естественный отбор, процесс, посредством которого виды приспосабливаются к окружающей среде посредством изменений в генетике, не является случайным. На протяжении многих лет эволюции естественный отбор усиливает биологические черты, которые помогают животным и растениям выживать в конкретной среде, и отсеивает черты, затрудняющие выживание.

Однако генетические изменения (или мутации ), отфильтрованные естественным отбором, происходят случайно.В этом смысле естественный отбор содержит как случайные, так и неслучайные компоненты.

Ключевые выводы

  • Введенный Чарльзом Дарвином, естественный отбор — это идея о том, что вид приспосабливается к окружающей среде посредством изменений в своей генетике.
  • Естественный отбор не случаен, хотя генетические изменения (или мутации ), отфильтрованные естественным отбором, происходят случайно.
  • Некоторые тематические исследования — например, перцовой бабочки — прямо показали воздействие или процессы естественного отбора.

Как работает естественный отбор

Естественный отбор — это механизм эволюции видов. В ходе естественного отбора виды приобретают генетические адаптации, которые помогают им выживать в окружающей среде, и передавать эти благоприятные адаптации своему потомству. В конце концов, выживут только особи с такими благоприятными адаптациями.

Одним из примечательных недавних примеров естественного отбора являются слоны в районах, где на животных охотятся из-за слоновой кости.Эти животные рожают меньше детей с бивнями, что может дать им больше шансов на выживание.

Чарльз Дарвин, отец эволюции, выяснил естественный отбор, наблюдая за несколькими ключевыми наблюдениями:

  • Существует множество черт – качеств или свойств, характеризующих организм. Эти признаки, кроме того, могут различаться у одного и того же вида. Например, в одной области вы можете найти несколько бабочек желтого цвета, а других — красного.
  • Многие из этих наследственных признаков могут передаваться от родителей к потомству.
  • Не все организмы выживают, поскольку ресурсы окружающей среды ограничены. Например, красные бабочки сверху, как правило, поедаются птицами, в результате чего становится больше желтых бабочек. Эти желтые бабочки размножаются чаще, и они становятся более распространенными в следующих поколениях.
  • Со временем население адаптировало к окружающей среде — позже желтые бабочки станут единственным типом бабочек.

Предостережение естественного отбора

Естественный отбор не идеален. Этот процесс не обязательно выбирает наилучшую адаптацию, которая может быть для данной среды, но дает черты, которые работают для данной среды. Например, у птиц более эффективные легкие, чем у людей, что позволяет птицам вдыхать больше свежего воздуха и в целом более эффективно с точки зрения воздушного потока.

Кроме того, генетическая черта, которая когда-то считалась более благоприятной, может быть утрачена, если она больше не является полезной.Например, многие приматы не могут производить витамин С, потому что ген, соответствующий этому признаку, был инактивирован в результате мутации. В этом случае приматы обычно живут в среде, где витамин С легко доступен.

Генетические мутации случайны

Мутации, которые определяются как изменения в генетической последовательности, происходят случайным образом. Они могут помочь, навредить или вообще не повлиять на организм, и будут возникать независимо от того, насколько вредными или полезными они могут быть для определенного организма.

Скорость мутаций может меняться в зависимости от окружающей среды. Например, воздействие вредного химического вещества может увеличить скорость мутации животного.

Естественный отбор в действии

Хотя естественный отбор отвечает за многие черты, которые мы видим и с которыми сталкиваемся, некоторые тематические исследования прямо показали воздействие или процессы естественного отбора.

Галапагосские вьюрки

Во время путешествия Дарвина по Галапагосским островам он видел несколько разновидностей птиц, называемых зябликами.Хотя он видел, что зяблики очень похожи друг на друга (и на другой вид зябликов, которых он видел в Южной Америке), Дарвин отметил, что клювы зябликов помогали птицам есть определенные виды пищи. Например, у зябликов, питавшихся насекомыми, были более острые клювы, помогающие ловить жуков, а у зябликов, питавшихся семенами, клювы были прочнее и толще.

Мотыльки с перцем

Примером может служить перцовая моль, которая может быть только белой или черной, и чье выживание зависит от их способности сливаться с окружающей средой.Во время промышленной революции, когда фабрики загрязняли воздух сажей и другими загрязняющими веществами, люди заметили, что количество белых мотыльков сократилось, а черных стало гораздо больше.

Затем британский ученый провел серию экспериментов, показывающих, что число черных мотыльков растет, потому что их цвет позволяет им лучше сливаться с покрытыми сажей участками, защищая их от поедания птицами. Чтобы поддержать это объяснение, другой (первоначально сомнительный) ученый затем показал, что белые мотыльки едят меньше в незагрязненных районах, а черных мотыльков едят больше.

Источники

  • Эйнсворт, Клэр и Майкл Ле Пейдж. «Величайшие ошибки эволюции». New Scientist , New, 8 августа 2007 г., www.newscientist.com/article/mg19526161-800-evolutions-greatest-mistakes/.
  • Фини, Уильям. «Естественный отбор в черно-белых тонах: как промышленное загрязнение изменило мотыльков». The Conversation , The Conversation US, 15 июля 2015 г., theconversation.com/natural-selection-in-black-and-white-how-industrial-pollution-changed-moths-43061.
  • Ле Пейдж, Майкл. «Мифы об эволюции: эволюция порождает идеально приспособленных существ». New Scientist , New Scientist Ltd., 10 апреля 2008 г., www.newscientist.com/article/dn13640-evolution-myths-evolution-produces-perfectly-adapted-creatures/.
  • Ле Пейдж, Майкл. «Мифы об эволюции: эволюция случайна». New Scientist , New Scientist Ltd., 16 апреля 2008 г., www.newscientist.com/article/dn13698-evolution-myths-evolution-is-random/.
  • Марон, Дина Файн.«Под давлением браконьеров слоны эволюционируют, чтобы потерять свои бивни». Nationalgeographic.com , National Geographic, 9 ноября 2018 г., www.nationalgeographic.com/animals/2018/11/wildlife-watch-news-tuskless-elephants-behavior-change/.

Естественный отбор: как все взаимосвязано

 

Теперь эта тема может показаться спорной для некоторых, но как бы то ни было, в настоящее время она дает лучшее объяснение того, как вся жизнь на Земле устроена так, как она есть.Обратите внимание, что мы используем слово «в настоящее время», поскольку теория эволюции посредством естественного отбора постоянно меняется с каждым новым обнаруженным свидетельством: окаменелостями, таксономией, генетикой.

Весьма поэтично, что одна из самых спорных теорий в науке также проходит через процесс эволюции. Возможно, мы расскажем, как эта идея изменилась со времен Дарвина, но сейчас мы должны сначала понять, как она работает.

«Естественный отбор, слепой, бессознательный, автоматический процесс, открытый Дарвином и который, как мы теперь знаем, является объяснением существования и явно целенаправленной формы всей жизни, не имеет в виду никакой цели.У него нет ума и нет мысленного взора. Это не планы на будущее. У него нет видения, нет предвидения, вообще нет зрения. Если можно сказать, что он играет роль часовщика в природе, то это слепой часовщик».
Ричард Докинз, «Слепой часовщик» (1986)
Естественный отбор является центральной концепцией эволюции. Это была идея Чарльза Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса, и ее иногда называют выживанием наиболее приспособленных. Дарвин выбрал это название по аналогии с искусственным отбором (селекцией).
 
Естественный отбор — это процесс, при котором организмы с благоприятными признаками с большей вероятностью размножаются. При этом они передают эти черты следующему поколению. Со временем этот процесс позволяет организмам адаптироваться к окружающей среде. Это связано с тем, что в популяции увеличивается частота генов благоприятных признаков.
 
Представители вида не все одинаковы, отчасти из-за различий в наследственности (генетика). Это верно даже для детей от одних и тех же родителей.Некоторые из этих различий могут способствовать лучшему выживанию и размножению одного организма по сравнению с другими в конкретной среде обитания. Когда этот организм размножается, его дети получают гены, которые давали ему преимущество. Некоторые приспособления чрезвычайно долговечны и полезны во многих средах обитания. Примером может служить эволюция крыльев у птиц. Другие хороши только до тех пор, пока среда остается неизменной. Если окружающая среда достаточно изменится, то другой организм может добиться большего успеха.
 
Процесс
 
Естественный отбор объясняет, почему живые организмы со временем меняются, приобретая анатомию, функции и поведение, которые у них есть.Предпосылка работает следующим образом:
  1. Все живые существа обладают такой плодовитостью, что размер их популяции может вечно быстро увеличиваться.
  2. На самом деле размер популяций не увеличивается до такой степени. В основном цифры остаются примерно такими же.
  3. Еда и другие ресурсы ограничены. Итак, существует конкуренция за еду и ресурсы.
  4. Нет двух одинаковых людей. Поэтому у них нет одинаковых шансов жить и размножаться.
  5. Большая часть этой вариации передается по наследству.Родители передают признаки детям через свои гены.
  6. Следующее поколение происходит от тех, кто выживает и размножается. Исчезновение вызвано относительным соответствием между людьми и окружающей средой, в которой они живут. После многих поколений популяция имеет больше полезных генетических различий и меньше вредных. Естественный отбор на самом деле представляет собой процесс элиминации.

Примеры
 
Хорошо известным примером действия естественного отбора является развитие устойчивости микроорганизмов к антибиотикам.С момента открытия пенициллина в 1928 году Александром Флемингом антибиотики стали использоваться для борьбы с бактериальными заболеваниями. Естественные популяции бактерий содержат среди своего огромного числа отдельных членов значительные вариации генетического материала в результате мутаций. При воздействии антибиотиков большинство бактерий быстро погибают, но некоторые имеют мутации, которые делают их немного менее восприимчивыми. Если воздействие антибиотиков непродолжительно, эти люди переживут лечение. Исключение особей, не обладающих сопротивляемостью, является примером естественного отбора.
 
При достаточном количестве времени и многократном воздействии антибиотика появится популяция устойчивых к антибиотикам бактерий. Это приводит к тому, что известно как эволюционная гонка вооружений или коэволюция, в которой бактерии продолжают развивать штаммы, менее чувствительные к антибиотикам, в то время как медицинские исследователи продолжают разрабатывать новые антибиотики, которые могут их убить. Стратегии реагирования обычно включают использование других, более сильных антибиотиков; однако недавно появились новые штаммы MRSA, устойчивые даже к этим препаратам.Аналогичная ситуация возникает с устойчивостью растений и насекомых к пестицидам, а также с устойчивостью малярии к хинину.
 
Одним из известных тематических исследований является изучение эволюции перечной бабочки, и есть много других примеров. Большинство этих дневных бабочек были светлого цвета, но лишь немногие из них были темными. Сначала светлые мотыльки выживали лучше, потому что они были замаскированы на фоне светлого цвета близлежащих деревьев. Из-за этого птицам было трудно их увидеть.
 
Когда строились фабрики, из-за загрязнения все деревья казались черными.Теперь на темной коре отчетливо выделялись светлые мотыльки. Мотыльки темного цвета имели преимущество после изменения окружающей среды. Гены, контролирующие темный цвет, распространились по популяции мотыльков. После Второй мировой войны меры по борьбе с загрязнением помогли сделать окружающую среду чище. Затем более легкие мотыльки снова имели преимущество, и теперь они встречаются гораздо чаще.
 
Другой пример: некоторые безобидные насекомые имитируют других насекомых, которые опасны или имеют неприятный вкус.Мимикрия развивается, потому что лучшие мимики выживают лучше. Они живут, чтобы произвести больше потомства, чем менее хорошие мимики. Гены лучших мимиков становятся более распространенными среди видов. Со временем виды-мимики становятся ближе к своим моделям. Это процесс эволюции путем естественного отбора.

Половой отбор
 
Половой отбор — это особый вид естественного отбора. Согласно теории Чарльза Дарвина, определенные эволюционные черты можно объяснить конкуренцией внутри вида.Дарвин определял половой отбор как результат «борьбы между особями одного пола, обычно мужчинами, за обладание другим полом». Обычно между собой дерутся самцы. Признаки, выбранные самцами в бою, называются вторичными половыми признаками (включая рога, оленьи рога и т. д.) и иногда называются «оружием». Черты, выбранные выбором партнера, называются «украшениями».
 
Самки часто предпочитают спариваться с самцами с внешними украшениями — преувеличенными чертами морфологии.Гены, которые позволяют самцам развивать впечатляющие украшения или боевые способности, могут просто демонстрировать большую устойчивость к болезням или более эффективный метаболизм — черты, которые также приносят пользу самкам. Эта идея известна как гипотеза «хороших генов». Половой отбор все еще исследуется и обсуждается сегодня.

Самец павлина демонстрирует хвостовые перья

Самки оленей предпочитают сильного партнера

Для человека это успех и богатство


​Искусственный отбор
 
Чарльз Дарвин жил в мире, где животноводство и выращивание сельскохозяйственных культур были жизненно важны.В обоих случаях фермеры отбирали для разведения особей с особыми свойствами и не допускали разведения особей с менее желательными характеристиками. В восемнадцатом и начале девятнадцатого веков наблюдался рост научного земледелия, частью которого было искусственное разведение.
 
Николай Вавилов показал, что рожь, изначально сорная, в результате непреднамеренной селекции стала культурным растением. Рожь более выносливое растение, чем пшеница: она выживает в более суровых условиях. Став такой же культурой, как пшеница, рожь смогла стать культурным растением в суровых условиях, таких как холмы и горы.
 
Нет реальной разницы в генетических процессах, лежащих в основе искусственного и естественного отбора, и концепция искусственного отбора использовалась Чарльзом Дарвином как иллюстрация более широкого процесса естественного отбора. Есть практические отличия. Экспериментальные исследования искусственного отбора показывают, что «скорость эволюции в экспериментах по селекции по крайней мере на два порядка (то есть в 100 раз) выше, чем любая скорость, наблюдаемая в природе или в летописи окаменелостей».
 
Некоторые считали, что искусственный отбор не может производить новые виды.Теперь кажется, что может.
 
В результате домашнего животноводства были созданы новые виды, но подробности неизвестны или неясны. Например, домашние овцы были созданы путем гибридизации и больше не производят жизнеспособного потомства с Ovis orientalis, одним из видов, от которого они произошли. С другой стороны, домашний скот можно причислить к тому же виду, что и несколько разновидностей диких быков, гауров, яков и т. д., поскольку они легко производят вместе с ними плодовитое потомство.
 
Наиболее задокументированные новые виды появились в результате лабораторных экспериментов в конце 1980-х годов.Уильям Райс и Г.В. Плодовые мушки Drosophila melanogaster, размножающиеся в соли, используют лабиринт с тремя различными вариантами среды обитания, такими как светлый/темный и влажный/сухой. Каждое поколение помещали в лабиринт, а группы мух, вылетевших из двух из восьми выходов, отделяли друг от друга, чтобы они размножались друг с другом в соответствующих группах.


​После тридцати пяти поколений две группы и их потомство были репродуктивно изолированы из-за их сильных предпочтений в отношении среды обитания: они спаривались только в тех районах, которые они предпочитали, и поэтому не спаривались с мухами, которые предпочитали другие районы.

Дайан Додд также смогла показать, как репродуктивная изоляция может развиваться из-за предпочтения спаривания у плодовых мушек Drosophila pseudoobscura всего после восьми поколений, использующих различные типы пищи, крахмал и мальтозу.


Сколько поколений требуется для создания нового вида?

Есть ли ограничения на то, чем можно манипулировать с помощью искусственного отбора? Можем ли мы наделить виды новыми способностями или просто изменить их физически?


Попробуйте нарисовать Древо Жизни и посмотрите, какие живые существа (животные, растения, грибы, люди) связаны друг с другом.Обсудите их черты, исследуйте их генетическое сходство.

Естественный отбор | Типы, диаграммы и примеры — видео и расшифровка урока

3 типа естественного отбора

В природе могут встречаться три типа естественного отбора, и эти три типа следующие:

  • Направленный отбор
  • Подрывной отбор
  • Стабилизирующий отбор

Каждый из типов более подробно описан в следующих разделах.

Направленный отбор

Направленный отбор — это тип естественного отбора, при котором отбирается одна из крайних вариаций признака. Например, в популяции жирафов каждый отдельный жираф имеет немного разную длину шеи. Эта вариация черты дает каждому жирафу различное преимущество, когда дело доходит до добычи пищи с ветвей деревьев. Жирафы с более длинной шеей, находящиеся в конце спектра, лучше способны добраться до источника пищи и, следовательно, лучше способны выживать и размножаться.Со временем жирафы с длинными шеями будут больше размножаться и передавать свои гены. Таким образом, будущие поколения жирафов также будут иметь более длинные шеи. Если направленный отбор будет продолжаться, в конце концов эта новая популяция может стать совершенно новым видом.

Подрывной отбор

Подрывной отбор происходит, когда выбираются оба крайних признака в популяции. Дизруптивный отбор создает наибольшую изменчивость внутри популяции и, скорее всего, приведет к видообразованию.Перцовые мотыльки в Лондоне — пример популяции, подвергшейся разрушительному отбору. Перечные мотыльки бывают разных цветов от белого до черного, и изначально их можно было найти в березовых лесах, где окружающая среда была светлой. В результате только белые мотыльки смешались с ними и смогли избежать нападения хищников. Однако во время промышленной революции загрязнение от фабрик стало превращать города в черные. Эта более темная среда создала условия, благоприятствующие темным мотылькам.Таким образом, в этот период предпочтение отдавалось как белой, так и черной бабочке, вариациям на концах спектра.

Другой пример разрушительного отбора наблюдается у животных, имеющих несколько стратегий спаривания, таких как омары. У омаров крупные самцы способны физически запугивать других самцов, заставляя их спариваться с самками. Тем не менее, более мелкие лобстеры также могут незаметно спариваться с самками. В этой популяции отбираются два крайних признака, малый и большой размер, и происходит подрывной отбор.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор происходит, когда отбирается средняя вариация признака. Стабилизация имеет тенденцию к гомогенизации популяции и с наименьшей вероятностью приведет к видообразованию. Примером стабилизирующего отбора является масса тела человека при рождении. Младенцы с меньшим весом, как правило, выживают меньше, чем дети с большим весом, потому что они обычно рождаются из-за преждевременных родов, которые могут вызвать медицинские осложнения. Более крупных детей родить труднее, и у матери могут возникнуть осложнения.Младенцы со средним весом легче рождаются и легче выживают.

Другим примером стабилизирующего отбора является преимущество гетерозигот . В этом примере отбор двух гомозиготных признаков против гетерозиготного или среднего генотипа более благоприятен в окружающей среде. Примером этого является наследование формы клеток красной крови. Эритроциты имеют нормальную форму, как сфера, когда человек наследует два доминантных аллеля. Когда человек наследует два рецессивных аллеля, эритроциты имеют серповидную форму, и у человека возникает серповидноклеточная анемия с генетическим заболеванием.Гетерозиготы имеют некоторые признаки серповидноклеточной анемии, но не так больны, как гомозиготные рецессивные люди. Наличие аллеля серповидно-клеточной анемии также защищает их от малярии, давая гетерозиготам преимущество в приспособленности к среде, где малярия оказывает избирательное давление.

Когда присутствует гетерозиготное преимущество, считается, что популяция имеет сбалансированный полиморфизм . При сбалансированном полиморфизме два аллеля признака одинаково представлены в популяции, поскольку гетерозигота несет оба аллеля.

Диаграммы естественного отбора

Приведенные ниже графики суммируют изменения, происходящие в популяции при каждом типе отбора. При стабилизирующем отборе отбирается средний признак,

Граф популяции, проходящей стабилизирующий отбор

При направленном отборе выбирается один из крайних признаков.

Граф популяции, проходящей направленный отбор

При дизруптивном отборе отбираются оба крайних признака.

График, показывающий популяцию, подвергающуюся разрушительному отбору

Итоги урока

Естественный отбор — это выживание наиболее приспособленных в популяции. Естественный отбор является движущей силой эволюции или изменения генетического состава популяции с течением времени. Существует три типа естественного отбора, как описано в таблице ниже.

Тип естественного отбора Определение Пример
Выбор направления Когда выбран крайний вариант признака Газелей, которые работают быстрее всех, выбирают из более медленных вариантов.
Подрывной отбор Когда выбраны оба крайних варианта признака Вьюрки с маленьким и длинным клювом способны добыть больше всего пищи, но не вьюрки со средним клювом.
_Стабилизирующий выбор Выбрана средняя вариация признака Дети со средним весом при рождении имеют больше шансов выжить.

Стабилизирующий отбор приводит к наименьшим изменениям в популяции и может обеспечить сохранение обоих аллелей, называемое сбалансированным полиморфизмом .Когда гетерозигота, имеющая один из каждого аллеля, более приспособлена к окружающей среде, говорят, что популяция имеет преимущество гетерозиготы .

границ | Естественный и искусственный отбор и страдание и благополучие

Введение

В этом эссе я предполагаю существование субъективных состояний страдания и благополучия (благополучие часто используется как синоним благополучия) у животных (Van Rooijen, 1981). О моем мнении о связи между страданием и благополучием и изучении поведения см. Van Rooijen (1997).В этой статье будут сравниваться страдания и благополучие из-за естественного отбора и страдания и благополучие из-за искусственного отбора. Насколько мне известно, такое сравнение практически не встречается в литературе.

Лорц (1973, цит. по Van Putten, 1981) определил благополучие животного как «жизнь в гармонии с окружающей средой и самим собой, как физически, так и психологически». У здорового животного все процессы организма согласованы друг с другом. Можно сказать, что животное находится в гармонии с самим собой (в гармонии его физиология).Однако могут пострадать и здоровые животные. Например, потому что условия их содержания слишком далеки (или были) от естественной среды, к которой были приспособлены их дикие собратья, на что может указывать стереотипное поведение (Van Rooijen, 1984).

В ходе своего филогенеза вид приспосабливается к своей природной среде. Например, белый медведь приспособлен к полярной среде. Когда ситуация не слишком экстремальна, мы можем считать благополучие белого медведя в его естественной среде само собой разумеющимся.Однако тропическая птица будет страдать в полярных условиях. Можно сказать, что белый медведь находится в гармонии с полярной средой, а тропическая птица — с тропической средой. Точно так же верблюд приспосабливается (в гармонии) к среде с небольшим количеством воды, а кит приспосабливается (в гармонии) к среде с большим количеством воды. Когда животное не находится в гармонии с собой и/или с окружающей средой, мы можем предположить, что оно страдает. Когда животное находится в гармонии с собой и со своим окружением, можно предположить, что оно испытывает благополучие.

Мы можем различать хищников и животных-жертв. Животные-компаньоны (кошки, собаки, морские свинки, кролики, птицы, рыбы, рептилии и т. д.) иногда являются хищниками, а иногда животными-жертвами. Сельскохозяйственные животные являются почти исключительно добычей (лошади, коровы, козы, овцы, свиньи, куры, индейки, кролики, исключение составляют пушные звери, такие как норки и лисы). Лабораторные животные также могут относиться к обоим типам: собаки и кошки — хищники, кролики, мыши и крысы — животные-жертвы.

Страдание и естественный отбор

Дикие животные могут иметь сверхнормальные предпочтения, например, больший, чем нормальный, размер яиц (Tinbergen, 1948, процитировано Hinde, 1966) или особые характеристики своего полового партнера.Такие предпочтения не реализуются в природе, потому что существуют и другие давления отбора. Например, невозможно правильно разводить слишком крупные яйца. Возможно, самки павлина предпочитают самцов с еще более длинными хвостами, чем в природе, но такие самцы становятся жертвами хищников. Возможно, сверхнормальные предпочтения могут снизить самочувствие, что показывает, что гармония в природе не всегда совершенна.

Дикие животные в природе могут страдать от нехватки ресурсов в виде территорий или мест гнездования.Однако такая нехватка ресурсов не приводит к стереотипному поведению. Возможно, животные в какой-то степени приспособлены к таким ситуациям. У диких животных в природе появятся вариации. Генетическая основа этой изменчивости является точкой приложения действия естественного отбора. Менее адаптированные варианты могут пострадать, но даже люди с более высокой приспособленностью могут иметь более низкое благополучие (например, потому что им приходится больше работать, чтобы обеспечить пропитанием своих детенышей, чем особям с более низкой приспособленностью).

В равновесных ситуациях родители в среднем заменяются только в следующем поколении. Большинство потомков умирают до того, как размножатся. Естественный отбор может действовать в результате несчастных случаев и/или голода, и/или болезней. Это может вызвать страдания до того, как животное умрет. В равновесных ситуациях присутствует постоянное давление хищников на животных-жертв. В результате в природе животные-жертвы могут больше страдать от острого стресса во время хищничества, чем от хронического стресса. Я не знаю, часто ли хищников убивают другие хищники.В противном случае это может привести к хроническим страданиям из-за голода и болезней. Однако они, похоже, не демонстрируют стереотипного поведения. Далее диким животным приходится справляться с возмущениями в природе, вызванными человеком. Это тоже может вызвать страдания.

Благополучие и естественный отбор

Докинз (1976) упоминает Янга (1975), который указал, что гены должны выполнять задачу, аналогичную предсказанию. Докинз пишет, что гены белого медведя предсказывают, что будущее нерожденного белого медведя будет холодным: «Они не думают об этом как о пророчестве, они вообще не думают: они просто наращивают густую шерсть, потому что это то, что они всегда делали раньше в предыдущих телах, и именно поэтому они все еще существуют в генофонде.Они также предсказывают, что земля будет покрыта снегом, и их предсказание выражается в том, что волосы становятся белыми и, следовательно, закамуфлированными». (Белые волосы полые и, следовательно, также являются хорошей изоляцией.) Животные также могут предсказывать полезные модели поведения. Например, собака часто кружит, прежде чем лечь. Функция этого поведения состоит в том, чтобы создать лежачее место. Собака по-прежнему «предсказывает», что будет жить в среде с растительностью. Таким образом, в природе животные находятся в некоторой степени в гармонии с собой и окружающей средой (на что указывает отсутствие стереотипного поведения).Поэтому большую часть времени мы можем считать их благополучие само собой разумеющимся. Естественный отбор приводит к дальнейшей тонкой настройке черт дикого вида к его естественной среде. Это означает, что дикие животные становятся более приспособленными к своей естественной среде, и это улучшает их самочувствие.

Страдания и искусственный отбор

Чтобы понять положение домашних животных в искусственных условиях, полезно понять, что эти животные по-прежнему предсказывают, что они будут жить в своей естественной среде.[Это объясняет, почему многие домашние виды (лошади, свиньи, собаки, кошки, куры и т. д.) легко одичают.] Не только в онтогенезе, но и во взрослой жизни среда отличается от той, которую предсказывают животные; оба могут привести к хроническому стрессу. Онтогенез также может не гармонировать со взрослой средой. Это приводит животное в еще большую дисгармонию (Van Rooijen, 1982). Стереотипное поведение может возникать у кошек и собак в искусственных условиях (например, животные в приютах, животные, оставленные дома одни, животные в лабораторных условиях) и у норок и лисиц в интенсивных условиях.У сельскохозяйственных животных в интенсивных условиях распространен хронический стресс. Возможно, хронический стресс подобен хроническому стрессу, испытываемому психически больными (Van Rooijen, 1983). У кошек и собак может возникнуть острый стресс (например, визит к ветеринару). Острый стресс может возникнуть и у сельскохозяйственных животных. Особенно во время отлова животных, а также во время отъема, перегруппировки, кастрации, инъекций, определения пола, обрезки крыльев, обрезки клюва, стрижки зубов, стрижки когтей, стрижки хвоста, стрижки гребней, транспортировки, забоя и т. д.Домашние животные тоже могут дисгармонировать из-за своего генотипа:

Гибриды . Домашние виды иногда являются результатом гибридизации между разными видами или подвидами, приспособленными к разным нишам. Такие гибриды иногда не гармонируют с собственной физиологией (например, неврологией). Хорошо известными примерами являются гибриды между видами влюбленных птиц, сделанные Дилгером (1962). У родительских видов есть разные способы транспортировки гнездового материала в гнездо.Гибриды расстроены, потому что они вряд ли могут успешно совмещать эти методы. Это может ухудшить их самочувствие. Более фундаментальной кажется фрустрация из-за противоречивых тенденций в гибридах между одиночными и социальными видами (например, гибриды тигров и львов).

Инбридинг . Когда инбридинговая популяция создается несколькими особями, число генов, присутствующих в такой популяции, ограничено (эффект основателя). Это преувеличено генетическим дрейфом, особенно когда популяция проходит через узкие места.Это приводит к большему риску того, что люди являются гомозиготами по рецессивным генам, вызывающим генетические заболевания. Это может ухудшить их самочувствие.

Отбор по девиантным признакам . Многие породы основаны на девиантных особях (иногда животных с мутацией). Эта девиантная черта часто преувеличивается отбором. Девиантная черта может препятствовать нормальному функционированию человека. Физиология таких людей может быть менее гармоничной. В таких породах отбор к дикому генотипу может улучшить самочувствие.Таким образом, гибридизация линий с диким генотипом часто может способствовать повышению благополучия потомства. Однако такая гибридизация помогает не во всех случаях. Например, сильное расклевывание перьев является ненормальным поведением, которое причиняет много страданий товарищам по стае. Действительно, дикие куры-банкива не проявляют такого поведения в природе, но делают это в субоптимальных искусственных условиях. В таких случаях гибридизация с диким генотипом не способствует уменьшению страданий в субоптимальных искусственных условиях.

Отбор по нескольким признакам . Даже если черта не настолько девиантна, чтобы мешать благополучию, отбор по нескольким чертам может привести к нарушению гармонии физиологии. Это происходит, например, когда кур отбирают по более крупным яйцам, но не отбирают по большей ширине клоаки (Van Rooijen, 1983). Также животные, отобранные по более высокому весу, не будут гармоничны, если они также не будут отобраны по более сильным ногам.

Выбор для другого поколения .Бройлеры отбираются по большому аппетиту. Тем не менее, родительское поголовье бройлеров ограничено в кормлении. Это может означать, что эти животные страдают от хронического голода.

Отсутствие давления отбора . Когда поддержание признаков требует энергии, вполне вероятно, что такие признаки станут рудиментарными, когда давление отбора на признак больше не будет оказываться. Это объясняет, почему животные на островах без хищников могут стать ручными. Птицы и насекомые на таких островах могут по этой причине утратить способность летать.Это также объясняет, почему некоторые виды рыб, живущие в пещерах, куда никогда не проникает дневной свет, стали слепыми. Внутренние паразиты, такие как ленточные черви, могут во многих отношениях полагаться на постоянные условия, обеспечиваемые их хозяином. Поэтому многие способности, которые были у предков ленточных червей, в ходе филогенеза стали рудиментарными. Человек обеспечивает сельскохозяйственных животных также водой, пищей, постоянной температурой и т. д. Это может привести к тому, что сельскохозяйственные животные также потеряют способности. Поэтому можно предположить, что животные, полностью адаптированные к условиям интенсивного содержания, становятся похожими на внутренних паразитов типа ленточных червей (Van Rooijen, 1983).

Благополучие и искусственный отбор

В домашних условиях, по сравнению с природными условиями, благополучие может быть улучшено благодаря гигиене, ветеринарному уходу и защите от хищников. Благополучие также может быть улучшено бессознательным и сознательным отбором. Животные, которые более толерантны к искусственным условиям, менее подвержены стрессу в таких условиях и, следовательно, могут иметь доступ к пище и более высокую приспособленность. Это может объяснить, почему некоторые дикие виды внезапно успешно вторгаются в города.Такие виды становятся более или менее одомашненными. Также животные, которые более терпимы к половым партнерам, могут иметь более высокую приспособленность. Это объясняет, почему в зоопарках размножение отдельных видов (например, тигров) вдруг становится успешным. Такие виды также становятся более или менее одомашненными. Это повышает их благосостояние.

Заключительные замечания

(1) Для хищников и животных-жертв можно сделать вывод, что разница острого стресса в природе и в домашних условиях не очевидна.

(2) Стереотипное поведение может быть признаком хронического стресса. Такое поведение чаще встречается в интенсивных, чем в традиционных условиях. В природе стереотипное поведение, указывающее на хронический стресс, кажется, отсутствует.

(3) Животные в интенсивных и традиционных условиях могут страдать, потому что их физиология не находится в гармонии.

(4) Естественный отбор приводит к дальнейшей тонкой настройке признаков дикого вида к его естественной среде, поэтому в долгосрочной перспективе естественный отбор повысит благосостояние.

(5) Искусственный отбор может усилить страдания, но также может повысить благосостояние. Искусственный отбор, по-видимому, является важным инструментом для уменьшения страданий и повышения благополучия домашних животных в искусственных условиях. Я придерживаюсь мнения, что нам нужен отбор, который приводит к тому, что животные находятся в большей гармонии с собой и с окружающей средой.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Ссылки

Докинз, Р. (1976). Эгоистичный ген . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.

Дилгер, WC (1962). «Поведение неразлучников», в Readings from Scientific American , перепечатано в журнале Animal Behavior, редакторы Т. Эйснер и Э. О. Уилсон (Сан-Франциско, Калифорния: Freeman and Company), 139–147.

Хинде, Р. А. (1966). Поведение животных . Лондон, Великобритания: McGraw-Hill.

Лорц, А. (1973). Tierschutzgesetz.Комментарий, Германия . Мюнхен: Verlag CH. Бек.

Тинберген, Н. (1948). Социальные релизеры и экспериментальный метод, необходимый для их изучения. Уилсон Булл . 60, 6–51.

Академия Google

Ван Путтен, Г. (1981). Het meten van welzijn bij landbouwhuisdieren. Тидждшр. Диергенеск . 106, 106–118.

Ван Ройен, Дж. (1981). Являются ли чувства адаптацией? Основа современной прикладной этологии. Заяв. Аним. Этол .7, 187–189. дои: 10.1016/0304-3762(81)

-5

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ван Ройен, Дж. (1982). Значение тестов выбора в оценке благополучия домашних животных. Заяв. Аним. Этол . 8, 295–299. дои: 10.1016/0304-3762(82)


-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ван Ройен, Дж. (1983). Генетическая адаптация и благополучие. Междунар. Дж. Исследование Аним. Проблема . 4, 191–197.

Академия Google

Ван Ройен, Дж. (1984). Бедная окружающая среда и благосостояние. Заяв. Аним. Поведение Наука . 12, 3–13. дои: 10.1016/0168-1591(84)

-1

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ван Ройен, Дж. (1997). «Страдание и благополучие и изучение поведения», в Сознание животных и этика животных. Взгляд из Нидерландов. Животные в философии и науке, Vol. I , ред. М. Дол, С. Касанмоэнталиб, С. Лиймбах, Э. Ривас и Р. Ван ден Бос (Ассен: Ван Горкум), 114–124.

Академия Google

Янг, Дж.З. (1975). Жизнь млекопитающих, 2-е издание . Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press.

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.