Примеры адаптации человека к климатическим условиям: Приведите известные вам примеры адаптации человека к климатическим условиям

Приведите известные вам примеры адаптации человека к климатическим условиям.

  • Следить
  • Отметить нарушение!

Ответы и объяснения

Алгебра

+ − × &bullet; ÷ ± = ≡ ≠ ~ ≈ &simeq; < ≤ ≤ > ≥ ∝ ∑ ∞ √ { } &langle; &rangle; ¼ ½ ¾ ƒ ′ ″ ∂ ∫ &Int; Δ &Del;

Геометрия

° ∠ &angmsd; &angrt; &vangrt; &lrtri; &cir; &xutri; &squ; &fltns; ◊ &spar; &npar; ⊥ ≅

Логика

¬ ∧ ∨ ∀ ∃ &EmptySmallSquare; ◊ &vdash; &vDash; ∴

Множества

∅ ∈ ∉ ⊆ &nsube; ⊂ ⊄ ⊇ &nsupe; ⊃ &nsup; ∩ ∪ &ssetmn; &ominus; ⊕ ⊗ &odot;

Верхние и нижние индексы

Нижние индексы

₁ ₂ ₃ ₄ ₅ ₆ ₇ ₈ ₉ ₀ ₊ ₋ ₍ ₎ ₐ ₓ

Верхние индексы

¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ⁰ ⁺ ⁻ ⁽ ⁾ ᵃ ᵇ ⁿ ˣ °

Греческий алфавит

Строчные

α β γ δ ε ζ η θ ι κ λ μ ν ξ ο π ρ σ τ υ φ χ ψ ω

Прописные

Α Β Γ Δ Ε Ζ Η Θ Ι Κ Λ Μ Ν Ξ Ο Π Ρ Σ Τ Υ Φ Χ Ψ Ω

Стрелки

&uparrow; &downarrow; &updownarrow; → ← ↔ &Uparrow; &Downarrow; &Updownarrow; ⇒ ⇐ ⇔

Европейские символы

À Â Ç É È Î Ï Ô Û Ÿ Œ Æ ß Ä Ö Ü à â ç é è ê î ï ô û ù ÿ œ æ ä ö ü

Другие символы

&top; &dashv; ⊥ &vdash; € £ ¥ ¢ ® ™ ‰

Адаптация человека к среде обитания

Адаптация человека к новой для него среде – сложный социально-биологический процесс, в основе которого лежит изменение систем и функций организма, а также привычного поведения. Под адаптацией человека понимаются приспособительные реакции его организма на изменяющиеся факторы среды. Адаптация проявляется на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Адаптация развивается под воздействием трёх факторов: наследственность, изменчивость, естественный/искусственный отбор. Существует три основных пути приспособления организмов к среде обитания: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.

Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонение фактора среды от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных (птиц, млекопитающих, человека), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.

Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, перехлд при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т. д.).

Избегание неблагоприятных условий – выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде проходит тем или иным сочетанием всех трёх возможных путей адаптации.
Адаптации можно разделить на три основных ипа: морфологические, физиологические, этологические.

Морфологические адаптации – изменения в строении организма(например, видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды, яркая окраска цветов для привлечения опылителей и др.). Морфологические адаптации у животных приводят к образованию определённых жизненных форм.

Физиологические адаптации – изменения в физиологии организма (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путём окисления запасов жира, наличие целлюлозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий и др.).

Этологические (поведенческие) адаптации

– изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период, брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения и др. ). Этологические адаптации характерны для животных.

Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызвать болезни и даже смерть живого организма. Человек использует это, применяя пестициды, антибиотики и другие непериодические факторы. Однако длительность их воздействия также может вызвать к ним адаптацию.
Среда обитания оказывает огромное воздействие на человека. В связи с этим все большую актуальность приобретает проблема адаптации человека к своей среде. В социальной экологии этой проблеме придается первостепенное значение. В то же время адаптация – это лишь начальный этап, на котором преобладают реактивные формы поведения человека. Человек не останавливается на этом этапе. Он проявляет физическую, интеллектуальную, нравственную, духовную активность, преобразует (в худшую или худшую сторону) свою среду.

Адаптация человека подразделяется на генотипическую и фенотипическую. Генотипическая адаптация: человек вне своего сознания может приспособиться к изменившимся условиям среды (перепадам температуры, вкусу пищи и т. д.), то есть, если механизмы адаптации заложены уже в генах. Под фенотипической адаптацией понимается включение сознания, своих личностных качеств человека, чтобы приспособится организму к новой среде, сохранить в новых условиях равновесие.

К основным видам адаптации относят физиологическую, адаптацию к деятельности, адаптацию к социуму. Остановимся на физиологической адаптации. Под физиологической адаптацией человека понимается процесс поддержания функционального состояния организма в целом, обеспечивая его сохранение, развитие, работоспособность, максимальную продолжительность жизни. Большое значение в физиологической адаптации придается акклимации и акклиматизации. Понятно, что жизнь человека на Крайнем Севере отличается от его жизни на экваторе, так как это разные климатические зоны. Причем южанин, прожив определенное время на севере, адаптируется к нему и может жить там постоянно и, наоборот. Акклимация – это начальный, срочный этап акклиматизации при изменении климато-географических условий.

В некоторых случаях синонимом физиологической адаптации является акклиматизация, то есть приспособление растений, животных и человека к новым для них климатическим условиям. Физиологическая акклиматизация наступает когда у человека с помощью приспособительных реакций повышается работоспособность, улучшается самочувствие, которое может резко ухудшиться в период акклимации. При смене новых условий старыми организм может возвратиться к прежнему состоянию. Подобные изменения и называются акклиматизацией. Те же изменения, которые в процессе приспособления к новой среде перешли в генотип и передаются по наследству, называются адаптивными.

Адаптация организма к условиям проживания (городу, селу, другой местности). Среда обитания человека не ограничивается лишь климатическими условиями. Человек может жить в городе и в селе. Очень многие предпочитают мегаполис с его шумом, загрязненностью, бешенным ритмом жизни. Объективно жить в селе, где чистый воздух, спокойный размеренный ритм, более благоприятно для людей.

К этой же сфере адаптации относиться переезд, например, в другую страну. Одни быстро адаптируются, преодолевают языковый барьер, находят себе работу, другие – с большим трудом, третьи, внешне адаптировавшись, испытывают чувство, которое называется ностальгией.

Можно особо выделить адаптацию к деятельности. Различные виды деятельности человека предъявляют различные требования к личности (одни требуют усидчивости, исполнительности, пунктуальности, другие – быстроты реакции, умения самостоятельно принимать решения и т. п.). Однако с теми и другими видами деятельности человек может справиться достаточно успешно. Есть деятельность, которая противопоказана человеку, но он ее может выполнять, так как срабатывают механизмы адаптации, который называется выработкой индивидуального стиля деятельности.
Особо следует остановиться на адаптации к социуму, другим людям, коллективу. Человек может приспособиться к группе, усвоив ее нормы, правила поведения, ценности и т. д. В качестве механизмов адаптации здесь выступают внушаемость, толерантность, конформность как формы подчинительного поведения, а с другой – умение найти свое место, обрести лицо, проявить решительность.

Можно говорить об адаптации к духовным ценностям, к вещам, к состояниям, например, к стрессовым, и ко многому другому. В 1936 году канадский физиолог Ганс Селье опубликовал сообщение «Синдром, вызванный разными повреждающими элементами», в котором описал явление стресса – общей неспецифической реакции организма, направленной на мобилизацию его защитных сил при действии раздражающих факторов. В развитии стресса были выделены 3 стадии: 1. стадия тревоги, 2. стадия сопротивления, 3. стадия истощения. Г. Селье была сформулирована теория «Общего адаптационного синдрома» (ОАС) и адаптивных болезней, как следствия адаптационной реакции, согласно которой ОАС проявляется всякий раз, когда человек чувствует опасность для себя. Видимыми причинами стресса могут быть травмы, послеоперационные состояния и т. д., изменения абиотических и биотических факторов среды. В последние десятилетия значительно возросло число антропогенных факторов среды, обладающих высоким стрессогенным эффектом (химическое загрязнение, радиация, воздействие компьютеров при систематической работе с ними и т.

д.). К стрессорным факторам среды следует отнести и негативные изменения в современном обществе: повышение плотности населения, изменение соотношения городского и сельского населения, рост безработицы, преступность.

Как люди приспосабливаются к природным условиям примеры. Адаптация народов россии к условиям окружающей среды

Изучая данный вопрос, я столкнулся с достаточно большим количеством ученых мнений. Некоторые выделяют более глубокую спецификацию способов, некоторые объединяют человека и животных в вопросе приспосабливаемости, но все сходятся в одном: длительное проживание в определенных условиях воздействует на потомство вида. Отсюда и пошло возникновение рас у человека.

Приспосабливаемость человека к условиям природы

Правильно этот процесс называют адаптацией, и она бывает генотипическая и фенотипическая. Первая подразумевает использование заложенных в генах механизмов адаптации, т. е. вне человеческого сознания. К примеру, если есть долгое время одну и ту же пищу, она станет привычной и даже вкусной, хотя раньше человек ее не любил. Фенотипическая адаптация предполагает физиологическую перестройку организма:

  • Нормализацию давления в незнакомых окружающих условиях.
  • Устойчивость обмена веществ.
  • Развитие работоспособности.

На такой этап адаптации может уходить долгое время, но она имеет и обратный эффект: если человек вернется в прежние условия, то его организм перестроится быстрее. Также в рамках адаптации происходит процесс акклиматизации, т. е. подстройка организма именно под разницу температур, влажность и т. п.


Это тоже длительный процесс, и поэтому, когда турист приезжает на теплый курорт, то он проходит не процесс акклиматизации, а акклимацию. Так называют начальный, срочный этап изменений в работе организма при смене климато-географических условий. Так как курортный отдых часто непродолжителен, то организм не завершает акклиматизацию.

Жизнь людей в разных условиях

Именно питание и климат являются базовыми элементами для создания разных рас. Азиаты привыкли потреблять растительную пищу — рис, поэтому скулы у них выражены слабо, в отличие от скандинавов, которые питались мясом, и требовались усилия для его пережевывания.


Люди с белым цветом кожи проживают в странах, где мало солнца, а с черным — там, где оно светит постоянно. Курчавые волосы у негроидов обеспечивают им хорошую шапку от солнечного удара, а белым северянам это ни к чему.

Жизнь человека в разных климатических условиях

Географическая и климатическая разница мест расселения, различия в питании — вот что сделало людей столь отличающимися друг от друга. Климат и питание повлияли на разницу в цвете кожи, телосложении, размерах челюстей жителей разных материков. Самым благоприятным для жизни считается жаркий пояс. Здесь расположены и “колыбель человечества — африканская саванна, и центры самых древних государств — Индии, Эфиопии, государств Междуречья, Греции; сегодня здесь много курортов и зон отдыха. Теплый влажный климат и обилие дикой растительности помогли человеку в переходе от собирательства к земледелию. В районах с двумя сезонами — сухим и влажным — урожай можно собирать дважды в год; там, где сезонных изменений не наблюдается, — еще чаще.

Но такая щедрость природы сослужила обитателям благоприятных климатических зон плохую службу — на сегодняшний день промышленность здесь не так развита, как в более далеких от экватора зонах. Население многих стран многих стран полностью зависит от урожая, и засуха способна вызвать голод.

Цвет кожи человека показывает, к жаркому или холодному климату были приспособлены его предки. У европеоидов, живущих в умеренном и холодном поясах, сохранилась светлая кожа, а негроиды — потомки обитателей жаркого пояса — имеют темный цвет кожи. Им также свойственны густые курчавые волосы — такая «шапка» не перекрывает доступ воздуха к голове и защищает от перегрева.

У негров Африки и меланезийцев Тихого океана кожа одинаково черная, однако они столь же мало расово связаны друг с другом, как и с белыми людьми. Оказывается, цвет кожи вовсе не означает принадлежности к той или иной расе. Просто черная кожа хороша для «большого солнца», а белая — для «малого». Белый человек на солнце покроется волдырями, а черный в прохладных туманных странах будет испытывать трудности с выработкой витамина D, способствующего росту костей.

Так что отличие по цвету кожи — результат разных климатических условий жизни одного и того же подвида живых существ, людей, потомков одной матери. Понадобились тысячелетия, чтобы так нас всех «раскрасить».

Итак, у негра большая поверхность тела, по сравнению с его объемом (высокий рост, худые, длинные конечности). Зато в жаркую погоду у него хороший теплообмен. Эскимос, наоборот, небольшого роста, плотного сложения — у него меньшая поверхность тела при большем объеме, зато и меньше потери тепла через поверхность. Этому же способствует жировая подкожная прослойка. В холодном климате человеческому организму необходимо больше мясной пищи. Эта необходимость совпадает с возможностями арктических земель. Вырастить здесь съедобные растения практически невозможно, с древности обитатели Арктики питаются олениной, тюлениной и рыбой, изредка их рацион пополняют ягоды. Зато проблем с хранением пищи проблем нет — мясо, положенное в яму в снегу или льду, не испортится.

Жителей Крайнего Севера одежда и дома защищают от холода. Там строят дома-полуземлянки, выложенные камнем, досками или шкурами; вход в такой дом обычно расположен ниже уровня пола, чтобы нагретый воздух не уходил наружу. Жители полярных побережий используют в строительстве кости китов. Эскимосы в арктическом поясе строят дома-иглу из снега. Иглу небольшие, около 2 метров в высоту и 3-4 метра — в ширину; там живут 1-2 семьи — в тесноте легче сохранить тепло. Мебель тоже может быть изо льда, ее покрывают шкурами. Меховая одежда народов Арктики послужила «прототипом» для снаряжения полярных экспедиций, а куртка с капюшоном пришла к нам из гардероба эскимосов.

Жизнь в том или ином климате влияет даже на внешность человека. Когда ученые и путешественники приезжают в Арктику или Антарктиду, они должны носить очки с темными стеклами — лучи солнца отражаются от снега и ослепляют. А коренные народы Севера за многие тысячелетия приспособились к этому — у них узкий разрез глаз. Обитатели засушливых равнин в теплом и умеренном поясах приспособлены к пыльным бурям и постоянной ветреной погоде — их глаза защищает особая складка верхнего века.

В племенах, которые жили вдоль экватора и питались плодами, собранными с земли, постоянно не хватало еды. Это привело к выживанию только людей маленького роста! Так образовались племена пигмеев в Африке и в штате Керала в Индии, на Цейлоне, на Андаманских островах и Малайзии, на островах Палаван, Лусон, Минданао, Сумбава, Тимор. Строительными материалами в жарком поясе служат тростник, бамбук, пальмовые листья, глина. Здесь всегда преобладали наземные сооружения, которые защищают прежде всего от ветра, палящего солнца и зноя. Точно так же и одежда — путешественники должны закутываться с головой в длинные балахоны или плащи из верблюжьей шерсти, чтобы избежать солнечного удара, перегрева, ожогов, обветривания, защититься от пыли и песка.

Далее. Севернее, в полосе от Египта и Европы до Китая из-за длительной перенаселенности и недостатка пищи жили люди среднего роста, но хрупкого телосложения. Как только улучшались условия жизни, изменялись размеры тела. (В 60-х годах в Америке исследовали детей иммигрантов-итальянцев, родившихся в США. Оказалось, дети в большинстве случаев выше ростом, чем их родители. Это результат улучшения условий жизни — он проявился уже в следующем поколении) Там, где влажность была слишком высокой для жизни человека, люди строили дома на сваях или поднимались в горы и устраивали поселения там. Чтобы уберечь вещи от сырости, их не кладут на пол, а подвешивают.

Размер зубов также зависит от питания. Большие зубы у народов, привыкших питаться грубой сырой пищей (аборигены Австралии, жители юго-востока Индии, запада Африки). Долгое потребление вареной пищи вело к уменьшению тех лицевых структур, которые связаны с жеванием. Самые маленькие зубы у населения Европы, Ближнего Востока, Китая. Нижняя челюсть имела тенденцию к уменьшению до тех пор, пока зубы верхней челюсти не стали перекрывать нижних.

Жизнь в разных условиях повлияла и на «носатость» разных народов. В высокогорьях меньше кислорода в воздухе; на севере силен мороз. Чукча с орлиным носом быстренько простудится и умрет, кавказца с маленькими ноздрями замучит нехватка воздуха.

Применение орудий уменьшило потребность в мощных мышцах и прочных костях. В результате повсеместно скелеты становятся менее прочными, а общее строение хрупким.

Несомненно, из всего вышеперечисленного, что климатические условия жизни человека и связанные с ними способы питания определили особенности как внешнего строения человека — рост, масса тела, нос, волосы, так и особенности его внутреннего строения (например, разные размеры челюсти). Изменение места проживания соответственно приведёт к изменению этих особенностей.

Не только по своему филогенезу от обезьяноподобных предков, но и по физиологическим особенностям терморегуляции человек как гомойотермный организм должен быть отнесен к тропическим видам. Относительно слабое развитие химической терморегуляции, яркая и охватывающая большие области тела сосудистая реакция и хорошо развитое потоотделение с большим количеством эккринных потовых желез, характеризуют терморегуляцию у человека. Температура тела человека подвержена суточным колебаниям в пределах ГС и не является стабильной в разных частях тела.

Физиологические изменения в организме человека под длительным влиянием холода близки к тем, которые наступают в организме экспериментальных животных. Наблюдается общее повышение газообмена, уменьшение электрической активности скелетной мускулатуры при охлаждении, возрастание реакции газообмена в мускулатуре при введении норадреналина, возрастание устойчивости температуры тела при охлаждении (Davis a . oth ., 1965; Leblanc , 1966; Кандрор, 1968). Однако особое место занимают изменения чувствительности конечностей к холоду и изменения кожной вазоконстрикции. Как показали детальные исследования у рыбаков, руки которых подвергаются длительному систематическому охлаждению, наблюдается общая пониженная реакция к холоду в результате изменения общей чувствительности к нему (Leblanc , 1960, 1962). В этих же исследованиях обнаружено, что явления адаптации у рыбаков могут сохраняться в течение 15 лет после прекращения работы. Следует заметить, что экспериментальные адаптации у крыс, о которых речь была выше, быстро исчезают после прекращения холодового воздействия. Все это позволяет заключить, что у человека холодовая адаптация, связанная с характером его деятельности, представляет своеобразную «память», отраженную в центральной нервной системе; тут играют важную роль кортикальные механизмы терморегуляции и их своеобразная динамика.

В то же время адаптация к условиям Субарктики и Арктики не аналогична адаптации человека к холоду даже в условиях его повседневного воздействия на организм, например при холодовом закаливании или производственной работе, хотя контакты с природой имеют большое значение. Например, в условиях Арктики многие исследователи наблюдали у местных жителей повышение уровня основного обмена. Однако это повышение скорее было связано с ношением тяжелой одежды, чем с непосредственным воздействием холода на терморецепторы. Тем не менее у человека основной обмен может повышаться под влиянием длительного охлаждения (Кандрор, 1968) в условиях Арктики у лиц, постоянно работающих на открытом воздухе. У людей, не работавших на открытом воздухе, основной обмен в таких суровых климатических условиях не изменялся.

В зимнее время основной обмен эскимосов повышается на 25%, объем плазмы крови — на 25-45% и объем эритроцитов — на 15-20%. Летом все эти сдвиги исчезают, что происходит, как полагают авторы, в результате дезакклиматизации (Brown , Bird , Boug , Delahaye , Green , Hatcher a . Page , 1954). С другой стороны, не обнаружено никаких отличий критической точки обмена веществ у лопарей (27° С), по сравнению с обитателями умеренного пояса (Scholander , 1957). Автор считает, что все явления приспособления лопарей к низким температурам среды происходят за счет использования теплой одежды. Вопрос о собственно холодовой акклиматизации у народов Севера остается, таким образом, открытым.

По-видимому, в условиях Арктики большое значение имеет и своеобразная диета, включающая значительное количество белков и жиров. Исключительное значение, кроме того, имеет, по-видимому, для человека и режим мышечной деятельности. При ограничении движений и пребывания на открытом воздухе основной обмен в условиях Заполярья у человека по сравнению с условиями средних широт понижен (Слоним, Ольнянская и Руттен-бург, 1949). Однако процесс адаптации у человека усиливается при сочетании собственно климатических воздействий с умеренной мышечной деятельностью. Так, в санаториях под влиянием таежного климата основной обмен повышается при одновременном снижении частоты дыхания и пульса. Увеличивается и скорость восстановления температуры кожи после местного охлаждения.

При акклиматизации человека к условиям Севера различают три фазы, последовательно наступающие одна за другой (Данишевский, 1955): а) начальная фаза акклиматизации, когда ярче всего проявляются реакции организма на новые для него климатические условия; б) фаза уравновешивания и перестройки механизмов уравновешивания организма с внешней средой. При этой фазе наблюдаются случаи «полома» механизмов уравновешивания и явления дезадаптации и в) фаза устойчивой акклиматизации.

В первый период акклиматизации в условиях Арктики у человека наблюдается тенденция к понижению кровяного давления. Причины этого явления неясны.

Одним из критериев акклиматизации к условиям Севера можно считать скорость восстановления кожной температуры после стандартного охлаждения. Эта скорость особенно велика у коренного населения Севера — чукчей, эскимосов, якутов (Кандрор, Солтысский, 1959). У приезжих из умеренного климата — при условии выполнения работы на открытом воздухе — картина восстановления кожной температуры после охлаждения приближается к картине аборигенов только после трех лет такой акклиматизации. В зимнее время сосудистая реакция более выражена, чем в летнее.

Однако акклиматизация к условиям полярных областей не ограничивается непосредственными изменениями терморегуляции под влиянием только пониженных температур среды. Не меньшее значение имеют и особенности светового и ультрафиолетового режима в условиях как полярного дня, так и полярной ночи. Полярная ночь оказывает значительное и притом отрицательное воздействие на организм человека. Световое голодание приводит к увеличению случаев заболевания детей рахитом. Наблюдается снижение содержания в крови лейкоцитов и гемоглобина. Изменяются иммунобиологические реакции как детей, так и взрослых, что выражается в увеличении заболеваниями скарлатиной, корью в зимние месяцы. Наблюдается снижение неспецифического иммунитета, особенно у тех, кто недавно прибыл в Заполярье.

Вопрос об акклиматизации человека в условиях Заполярья решается, по-видимому, исключительно в плане современных гигиенических мероприятий, позволяющих не только создать для человека достаточный тепловой комфорт, но и компенсировать световое и ультрафиолетовое голодание. Такие же вопросы, как физиология размножения и развития, требуют еще значительных физиолого-гигиенических исследований для создания нормальных физиологических отношений в организме человека при этих своеобразных условиях внешней среды.

Большое место в рассматриваемой проблеме занимают исследования терморегуляции у человека в условиях жаркого климата. По вопросу приспособления человека к существованию в условиях тропиков имеется значительная литература. Большинство исследователей приходит к выводу, что в процессах приспособления к тропикам у людей различных рас нет существенных различий (Stigler , 1920; Morrison , 1956; Ladell , 1964 и др.). Обычно принимают, что тропический климат с его строго постоянной температурой среды (с колебаниями в году до 1°С и отсутствием суточных колебаний) может обеспечить нормальный теплообмен человека без всякой одежды в тени и в полном покое. Всякая деятельность в этих условиях связана с дополнительной продукцией тепла и требует увеличения теплоотдачи путем потоотделения. Имеется довольно большое количество фактов, свидетельствующих о том, что потоотделение в условиях жаркого климата увеличено, и способность к потоотделению в процессе акклиматизации возрастает. Этим и объясняется то, что ходьба в условиях тропиков по горизонтали с 20 кг нагрузки у хорошо потеющего человека перегревания не вызывает.

Значительные изменения в условиях тропиков претерпевает у человека кровообращение. Большинство исследователей обнаруживает стойкое снижение кровяного давления и возрастание минутного и ударного объема сердца. Однако и у человека дыхательному аппарату принадлежит в теплоотдаче значительная роль. Исследования температуры выдыхаемого воздуха показали, что последняя зависит не только от температуры внешней среды, но и от одежды исследуемого, т. е. от величины общей теплоотдачи организма.

Таким образом, несмотря на отсутствие у человека собственно механизма полипноэ, теплоотдача дыханием занимает даже в условиях жаркого климата (особенно сухого) значительное место.

Температура тела в условиях тропиков часто бывает повышенной, причем наблюдается обратная зависимость между интенсивностью потоотделения и температурой тела (Ladell , 1964).

Собственно процессы адаптации человека к жаркому климату сводятся в основном к снижению температуры тела, возрастанию периферического кровообращения. Увеличенное кровоснабжение кожи обеспечивает не только большую теплоотдачу с поверхности тела, но и усиленную работу потовых желез (Lewis , 1942; Юнусов, 1950). Наиболее ярко воздействие тропического климата проявляется в увеличении минутного объема сердца, сопровождающегося учащением сердечной деятельности. Часто увеличение кровообращения коррелируется с повышением температуры тела.

Важное место при адаптации в тропиках занимают изменения в крови. Большинство исследователей отмечает увеличение содержания воды в плазме, особенно ярко выраженное в первый период воздействия высокой температуры (Юнусов, 1961). Активная реакция крови не изменяется, хотя есть некоторая тенденция к ее сдвигу в щелочную сторону.

Наиболее неясным представляется изменение общего обмена веществ. Как правило, большинство исследователей находит в условиях тропиков лишь незначительное снижение основного обмена, что отчасти связывается с особенностями питания в условиях высокой температуры. Тем не менее ряд исследователей в строгих условиях изучения основного обмена наблюдали его снижение в тропиках как у местного населения, так и у хорошо адаптированных приезжих (Ozorio de Almeida , 1919; Knipping , 1923). Имеются указания на то, что интенсивность химической терморегуляции у человека, адаптированного к высокой температуре, снижена. Значительно возрастает в условиях тропиков энергетический расход на мышечную работу. Это связывается, однако, с включением в активность большого количества систем (кровообращение, дыхание, потоотделение), обеспечивающих поддержание температуры тела.

Таким образом, несмотря на то, что человек, по мнению ряда исследователей (Слоним, 1952; Scholander , 1958 и др.), является тропическим организмом, интенсивная работа его в тропических условиях крайне затруднена и требует специальных искусственных мер охлаждения. Можно сделать и более общий вывод, что существование человека в условиях различных климатических поясов от Арктики и Антарктики до экватора обеспечивается отнюдь не физиологическими особенностями его терморегуляции, а создаваемым человеком микроклиматом — одеждой и жилищем (Бартон и Эдхолм, 1957). Тем не менее факт адаптации человека к различным температурным условиям несомненен и обеспечивается физиологическими механизмами, близкими к таковым у высших млекопитающих.

— Источник—

Адаптация человека к новой для него среде – сложный социально-биологический процесс, в основе которого лежит изменение систем и функций организма, а также привычного поведения. Под адаптацией человека понимаются приспособительные реакции его организма на изменяющиеся факторы среды. Адаптация проявляется на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Адаптация развивается под воздействием трёх факторов: наследственность, изменчивость, естественный/искусственный отбор. Существует три основных пути приспособления организмов к среде обитания: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.

Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонение фактора среды от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных (птиц, человека), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.

Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, перехлд при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка и т.д.).

Избегание неблагоприятных условий – выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде проходит тем или иным сочетанием всех трёх возможных путей адаптации.
Адаптации можно разделить на три основных ипа: морфологические, физиологические, этологические.

Морфологические адаптации – изменения в строении организма(например, видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды, яркая окраска цветов для привлечения опылителей и др.). Морфологические адаптации у животных приводят к образованию определённых жизненных форм.

Физиологические адаптации – изменения в физиологии организма (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путём окисления запасов жира, наличие целлюлозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий и др.).

Этологические (поведенческие) адаптации – изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период, брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения и др.). Этологические адаптации характерны для животных.

Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызвать болезни и даже смерть живого организма. Человек использует это, применяя , антибиотики и другие непериодические факторы. Однако длительность их воздействия также может вызвать к ним адаптацию.
Среда обитания оказывает огромное воздействие на человека. В связи с этим все большую актуальность приобретает проблема адаптации человека к своей среде. В социальной экологии этой проблеме придается первостепенное значение. В то же время адаптация – это лишь начальный этап, на котором преобладают реактивные формы поведения человека. Человек не останавливается на этом этапе. Он проявляет физическую, интеллектуальную, нравственную, духовную активность, преобразует (в худшую или худшую сторону) свою среду.

Адаптация человека подразделяется на генотипическую и фенотипическую. Генотипическая адаптация: человек вне своего сознания может приспособиться к изменившимся условиям среды (перепадам температуры, вкусу пищи и т. д.), то есть, если механизмы адаптации заложены уже в генах. Под фенотипической адаптацией понимается включение сознания, своих личностных качеств человека, чтобы приспособится организму к новой среде, сохранить в новых условиях равновесие.

К основным видам адаптации относят физиологическую, адаптацию к деятельности, адаптацию к социуму. Остановимся на физиологической адаптации. Под физиологической адаптацией человека понимается процесс поддержания функционального состояния организма в целом, обеспечивая его сохранение, развитие, работоспособность, максимальную продолжительность жизни. Большое значение в физиологической адаптации придается акклимации и акклиматизации. Понятно, что жизнь человека на Крайнем Севере отличается от его жизни на экваторе, так как это разные климатические зоны. Причем южанин, прожив определенное время на севере, адаптируется к нему и может жить там постоянно и, наоборот. Акклимация – это начальный, срочный этап акклиматизации при изменении климато-географических условий. В некоторых случаях синонимом физиологической адаптации является акклиматизация, то есть приспособление растений, животных и человека к новым для них климатическим условиям. Физиологическая акклиматизация наступает когда у человека с помощью приспособительных реакций повышается работоспособность, улучшается самочувствие, которое может резко ухудшиться в период акклимации. При смене новых условий старыми организм может возвратиться к прежнему состоянию. Подобные изменения и называются акклиматизацией. Те же изменения, которые в процессе приспособления к новой среде перешли в генотип и передаются по наследству, называются адаптивными.

Адаптация организма к условиям проживания (городу, селу, другой местности). не ограничивается лишь климатическими условиями. Человек может жить в городе и в селе. Очень многие предпочитают мегаполис с его шумом, загрязненностью, бешенным ритмом жизни. Объективно жить в селе, где чистый воздух, спокойный размеренный ритм, более благоприятно для людей.

К этой же сфере адаптации относиться переезд, например, в другую страну. Одни быстро адаптируются, преодолевают языковый барьер, находят себе работу, другие – с большим трудом, третьи, внешне адаптировавшись, испытывают чувство, которое называется ностальгией.

Можно особо выделить адаптацию к деятельности. Различные виды деятельности человека предъявляют различные требования к личности (одни требуют усидчивости, исполнительности, пунктуальности, другие – быстроты реакции, умения самостоятельно принимать решения и т. п.). Однако с теми и другими видами деятельности человек может справиться достаточно успешно. Есть деятельность, которая противопоказана человеку, но он ее может выполнять, так как срабатывают механизмы адаптации, который называется выработкой индивидуального стиля деятельности.
Особо следует остановиться на адаптации к социуму, другим людям, коллективу. Человек может приспособиться к группе, усвоив ее нормы, правила поведения, ценности и т. д. В качестве механизмов адаптации здесь выступают внушаемость, толерантность, конформность как формы подчинительного поведения, а с другой – умение найти свое место, обрести лицо, проявить решительность.

Можно говорить об адаптации к духовным ценностям, к вещам, к состояниям, например, к стрессовым, и ко многому другому. В 1936 году канадский физиолог Селье опубликовал сообщение «Синдром, вызванный разными повреждающими элементами», в котором описал явление стресса – общей неспецифической реакции организма, направленной на мобилизацию его защитных сил при действии раздражающих факторов. В развитии стресса были выделены 3 стадии: 1. стадия тревоги, 2. стадия сопротивления, 3. стадия истощения. Г. Селье была сформулирована теория «Общего адаптационного синдрома» (ОАС) и адаптивных болезней, как следствия адаптационной реакции, согласно которой ОАС проявляется всякий раз, когда человек чувствует опасность для себя. Видимыми причинами стресса могут быть травмы, послеоперационные состояния и т. д., изменения абиотических и биотических факторов среды. В последние десятилетия значительно возросло число антропогенных факторов среды, обладающих высоким стрессогенным эффектом (химическое загрязнение, радиация, воздействие компьютеров при систематической работе с ними и т. д.). К стрессорным факторам среды следует отнести и негативные изменения в современном обществе: повышение , изменение соотношения городского и сельского населения, рост безработицы, преступность.

Адаптация организма человека к условиям Крайнего Севера является частью адаптации проблемы адаптации человека к различным природным факторам. Адаптация к условиям Крайнего Севера, развиваясь по общим закономерностям адаптации к различным природным факторам и адаптации к новым факторам среды вообще, проявляется также в возникновении специфических адаптационных реакций, вызванных воздействием опять же специфическим фактором высоких широт

Принято считать, что особенности адаптации организма человека к условиям Крайнего Севера определяются влиянием в этих районах особых природных факторов. Природные условия на Крайнем Севере для здоровья человека значительно более тяжелые, чем в средней полосе. Особенности климата здесь хорошо известны. Но дело не только в суровом климате и особом режиме освещенности (полярный день или полярная ночь). На Крайнем Севере на организм человека действуют космические факторы, поскольку магнитное поле Земли в этих широтах защищает от них Землю значительно хуже, чем в средних и низких широтах. Поэтому в Заполярье условия не просто более трудные по природным и космическим факторам, чем в средней полосе, но отличаются от них принципиально. Здесь действуют на организм человека многие факторы, которые в средней полосе вообще не действуют.

Функционирование организма здорового человека всегда находится в соответствии с внешними условиями. Поэтому у некоторых северян, которые хорошо адаптированы к экстремальным условиям Крайнего Севера, многие показатели организма значительно отличаются от таковых в средней полосе. Другими словами, среднеширотная норма для хорошо адаптировавшихся северян не подходит. У них своя норма, к которой они пришли в результате длительной адаптации к северным экстремальным условиям.

Успешная адаптация пришлого населения Крайнего Севера является непременным условием его хорошего здоровья. Многие заболевания (сердечнососудистой и нервной систем, органов дыхания, печени и др.) в условиях Крайнего Севера возникают в более раннем возрасте и протекают более тяжело, чем в средней полосе. Часто причина этих заболеваний здесь иная, чем в средней полосе. Она связана с тем, что человек плохо адаптируется к новым его природным и космическим условиям. Это значит, что организм не может настроить свою работу на оптимальный режим, поэтому его органы и системы работают с напряжением, в режиме перегрузок, что и приводит к возникновению и развитию хронических заболеваний. Таким образом, большинство заболеваний (особенно хронических) на Крайнем Севере является результатом того, что организм человека не адаптировался к трудным условиям Крайнего Севера, или, другими словами, они являются результатом дезадаптации.

При изучении влияния природных факторов на организм человека исследователи сталкиваются со значительными трудностями ввиду следующих обстоятельств:

1) на организм человека одновременно действуют многие метеорологические факторы, из которых чрезвычайно трудно определить ведущий, определяющий характер адаптационных реакций;

2) разные приспособительные реакции организма человека, зависящие как от принадлежности каждого к аборигенам определенных природных зон, так и от пола, возраста, принадлежности к определенному конституционному типу, так и других индивидуальных особенностей человека.

При миграции человека на Крайний Север система кровообращения одной из первых включается в реакцию адаптации и играет важную роль в поддержании гомеостаза организма в новых экологических условиях. Являясь важным лимитирующим звеном, от которого во многом зависит конечный адаптивный результат, система кровообращения может служить и маркером общего адаптационного процесса. Поэтому изучение проблемы физиологии и патологии механизмов адаптации сердечно-сосудистой системы в условиях Крайнего Севера приобретает первостепенное значение. Исследователи, изучавшие вопросы адаптации сердечно-сосудистой системы в высоких широтах Земли, отмечают, что миграция человека в эти районы сопровождается у части людей разнообразными субъективными нарушениями кардиального генеза: одышкой, особенно при быстрой ходьбе и физической нагрузке, сердцебиением и болями в области сердца. Наибольшее число жалоб отмечается в первые месяцы показали, что взаимодействие приезжих с комплексом факторов Крайнего Севера сопровождается сложной перестройкой регуляторных, физиологических и обменных процессов и развитием состояния своеобразного напряжения. Возникновению кардиологических исследований в Заполярье способствовали практические врачи — участники первых высокоширотных экспедиций. Уже в то время они хорошо знали, что успех экспедиции во многом зависит от состояния здоровья и, в частности сердечно-сосудистой системы ее участников, и отбирали в ее состав здоровых и выносливых людей.

Холод — один из главных экологических факторов Крайнего Севера, к которому приходится адаптироваться организму человека и его сердечно-сосудистой системе. Низкие температуры в сочетании с высокой скоростью ветра воздействуют на открытые участки поверхности тела и на обширную сосудистую и рецепторную область легких.Положение, что холод определяет проблему спазма периферических сосудов послужило основанием для широкого распространения, в свое время, мнения о фатальном гипертензивном влиянии холодного климата. На повышение артериального давления у человека в условиях холода указывают А. Бартон и О. Эдхолм (1957). Гипертензивные реакции у новоселов Норильска описаны А.Т. Пшоником и др. (1965, 1969), Н.С. Арутюновой (1966). Высокое распространение гипертонической болезни среди населения Заполярья наблюдал Ю.Ф. Меньшиков (1965).

Напротив, другие исследователи нашли у пришлого населения Заполярья более низкий уровень артериального давления и меньшее распространение гипертонической болезни, чем у населения средних широт.Неоднозначность изменений артериального давления отмечается и у зимовщиков Антарктиды. Имеются данные как о снижении у них артериального давления и об отсутствии существенных изменений в уровне артериального давления в процессе зимовки так и о гипертензивных реакциях. Особенно тяжело гипертоническая болезнь протекает у лиц, мигрирующих в Заполярье с уже развившимся заболеванием. Материалы прозектур лечебных учреждений г. Мурманска свидетельствуют о том, что среди общего числа погибших от сердечно-сосудистых заболеваний гипертоническая болезнь регистрировалась значительно чаще, чем в других городах средней полосы.

У человека в условиях холода наблюдается увеличение сопротивления в периферических отделах кровеносного русла. Показано, что процесс адаптации к условиям Крайнего Севера сопровождается развитием морфофункциональных изменений в малом круге кровообращения, нередко формированием синдрома первичной северной артериальной гипертензии малого круга кровообращения и “магаданской пневмопатии”, которая рассматривается как основа хронических неспецифических заболеваний легких у населения.

Низкий уровень артериального давления обнаружен у эскимосов Лабрадора и Гренландии. У людей старше 60 лет не было отмечено уровня систолического давления выше 140 мм. рт.ст. и не описано ни одного случая артериальной гипертонии. При обследовании 842 мужчин-эскимосов Аляски в возрасте от 17 до 53 лет не выявлено существенного увеличения артериального давления с возрастом.Так, в возрасте до 20 лет среднее систолическое давление составило 98, а в возрасте до 45 лет — 104 мм.рт.ст. О низком уровне артериального давления у аборигенов (чукчей и эскимосов) Заполярья сообщил также И. С. Кандрор (1962, 1968). У эскимосов Аляски почти не наблюдается увеличения артериального давления с возрастом.

В организме развивается “холодовая гипоксия”. По мнению М. А. Якименко, в фазе компенсации в организме формируются реакции, характерные для гипоксической гипоксии: повышается утилизация кислорода из вдыхаемого воздуха и кислородотранспортная функция крови), возрастает коэффициент утилизации кислорода тканями. В работах показано, что процесс адаптации человека на Крайнем Севере сопровождается формированием симптомокомплекса, подобного хронической гипоксии с соответствующими изменениями в системах дыхания и кровообращения направленными на “борьбу” за кислород.

По данным И.С. Кандрора (1968), основной обмен у коренных жителей Севера — чукчей и эскимосов, работавших на предприятиях и в учреждениях Главсевморпути и проживавших в тех же условиях, что и население данного рабочего поселка, колебался от 108 до 140%; в среднем для всей группы величина основного обмена составляла 121%.

Чтобы понять биологический смысл реакций, уместно вспомнить И.П. Павлова, который считал, что у организма есть общие и частные функции и потребности. Общая потребность организма на морозе — сужение сосудов, а частная — необходимость согреть уши, щеки, то есть расширить кожные сосуды. В этом случае между общими и частными потребностями возникает борьба.

По данным расширение сосудов после сужения имеет большое значение для защиты поверхности тела от охлаждения. Г.М. Данишевский (1970) считал, что прерывистый приток крови имеет положительное значение. В самом деле, постоянное расширение сосудов в течение длительного времени привело бы в конечном итоге к большимтеплопотерям и более быстрому охлаждению организма.

По мере увеличения стажа работы на Севере отмечается более быстрое и полное восстановление ширины просвета периферических сосудов на участках тела, подвергавшихся охлаждению. По всей вероятности, в условиях Севера под влиянием длительно действующего интенсивного холодового раздражителя (-15 -20°C) происходит перестройка физической терморегуляции в направлении ускорения восстановления кровотока на охлаждаемых участках тела, что приводит к усилению теплозащитных свойств организма. Под воздействием слабых холодовых раздражителей на отдельных участках тела (температура воздуха 0°+5°C) подобной перестройки не отмечено (Н.И.Бобров и др., 1979). В работах И.А. Арнольди (1962) в исследованиях при охлаждении верхних конечностей у людей водой (+5°C) указанных выше явлений также не наблюдали.

Для выявления сдвигов в температуре кожи у обследуемых проведена функциональная проба на охлаждение, заключающаяся в однократном охлаждении верхних или нижних конечностей водой с температурой +5°C в течение 30 мин (Н. И.Бобров и др., 1979). У значительного большинства обследуемых с непродолжительным сроком работы на Севере температура кожи верхних конечностей при охлаждении снижалась до +7°C. У большинства лиц со стажем работы на Севере от 1 года до 2 лет температура кожи охлаждаемых участков (верхние конечности) понижалась за этот же промежуток времени до +9°C,+11°C. И наконец, у абсолютного большинства лиц с продолжительностью работы на Севере свыше 2 лет температура кожи почти в конце охлаждения понижалась только до +9°C,+14°C.

Активация центров терморегуляции осуществляется благодаря возбуждению холодовых рецепторов, которые у крыс могут составлять до 86% всех терморецепторов (Козырева Т.В., Якименко М.А., 1979).

Эти рецепторы отвечают на быстрое охлаждение фазовой реакцией учащения импульсов (Минут-Сорохтина О.П., 1979). Причем терморегуляторная реакция, а именно увеличение теплопродукции, может развиваться лишь при охлаждении периферических участков тела, например конечностей у человека. Это удалось показать VanSomeren (1982), который при полном погружении людей в воду 29°С наблюдал падение температуры тела на 0,5°-1,4°C. Однако если при этом кисти рук и ступни ног дополнительно охлаждали водой температурой 12°C, то общая гипотермия не развивалась.

При комфортной температуре внешней среды и отсутствии активации кожных рецепторов терморегуляторные реакции могут включаться и при охлаждении глубоких тканей. Это было показано в опытах Jessen (1981), проведенных на козах с вживленными теплообменниками, позволявшими менять температуру “ядра” тела при неизменной температуре “оболочки”.

Помогите пожалуйста! Выявление способов адаптации человека климатическим условиям…: География

По климатическим условиям область представляет самую засушливую часть Европейской территории СССР с чертами резкой континентальности. Территория области находится под воздействием континентальных воздушных масс сибирского антициклона, холодного воздуха Северного Ледовитого океана, морских воздушных масс Атлантики и теплых тропических масс. В течение зимних месяцев территория области подвергается действию сибирского антициклона, сильно охлаждающего сушу. Летом оказывают влияние антициклоны с Атлантики, сильно прогревающие сушу и приносящие малое количество осадков. В отдельные годы по области наблюдаются очень высокие температуры летом — до +40° и очень низкие зимой — до -40°. В области преобладают ветры восточных направлений. Количество осадков возрастает с юга на север и составляет 60-100 мм за теплый период, 100 — 200 мм — за холодный. Каспийское море и река Волга оказывают некоторое влияние на климат области, обусловливая создание местного микроклимата в узкой прибрежной полосе моря, Волго-Ахтубинской пойме и в дельте. Здесь наряду с общей циркуляцией атмосферы наблюдаются процессы местного характера. На побережье Каспия, в полосе 20-70 км, летом дуют бризы, весной и осенью с моря на сушу дует ветер, называемый „моряной». Эти ветры способствуют тому, что весна на побережье прохладнее, а осень теплее, чем на остальной территории. Несколько мягче климат Волго-Ахтубинской поймы. Здесь реже бывают пыльные бури, а засухи и суховеи не так губительны.     Климат области, при наличии общих черт для всей территории, имеет и свои внутренние различия. В зависимости от распределения температур воздуха и осадков, на территории области выделяются 3 климатических района: район сухого и жаркого климата полупустыни, район крайне сухого и очень жаркого климата пустыни, район смягченного промежуточного климата Волго-Ахтубинской поймы и дельты.     Фенологические карты отображают оптимальные сроки основных сельскохозяйственных работ: начало сева и уборки урожая овощей, риса, арбузов, а также даты главных фаз развития пшеницы, кукурузы и трав на естественных сенокосах     Почвенный покров области представлен бурыми, светло-каштановыми и пойменными почвами. Бурые почвы встречаются в комплексе со светло-каштановыми, солонцами и солончаками. Это самые распространенные почвы области. Пойменные почвы (луговые, ильменно-луговые, лугово-болотные) занимают большие территории Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. Бурые и светло-каштановые почвы легкого и тяжелого механического состава являются благоприятными для возделывания многих сельскохозяйственных культур: зерновых, овощных и бахчевых при условии их орошения. Наиболее ценными являются пойменные почвы, на которых выращиваются сельскохозяйственные культуры без дополнительных затрат на орошение и внесение удобрений.

Адаптация человека к условиям тропической (юмидной) зоны

Е.П. Гора
Экология человека
Учебное пособие для вузов. – М.: Дрофа, 2007. – 540 с.

2.3. Общие вопросы адаптации организма человека к различным климатогеографическим регионам

2.3.3. Адаптация человека к условиям тропической (юмидной) зоны

Климат тропической зоны характеризуется следующими особенностями. Среднемесячные температуры составляют +24…29 °C, причем колебания их в течение года не превышают 1–6 °C. Годовая сумма солнечной радиации достигает 80-100 ккал/см2. Воздух насыщен водяными парами, и поэтому относительная влажность его крайне высока – 80–90 %. Тропическая природа не скупится на осадки. За год их выпадает 1,5–2,5 тыс. мм. Высокая температура и влажность воздуха, а также недостаточная циркуляция служат причиной образования густых туманов не только в ночное, но и в дневное время.

Температура в сочетании с большой влажностью воздуха в тропиках ставит организм человека в крайне неблагоприятные условия теплообмена. «Вверху над лесом стоит как бы туман. Воздух влажный, теплый, трудно дышать, как в бане в парном отделении. Это не палящая жара тропической пустыни. Температура воздуха +26 °C, самое большее +30 °C, но во влажном воздухе почти нет охлаждающего испарения, нет и освежающего ветерка. Томительный зной не спадает в течение всей ночи, не давая человеку отдыха», – писал А. Уоллес.

Высокая температура воздуха исключает теплоотдачу организма конвекцией и радиацией, а большая его влажность сводит до минимума возможность избавиться от избыточного тепла потоотделением, так как пот не испаряется, а стекает с кожи. Все это создает условия для перегрева организма даже при относительно невысокой температуре окружающей среды.

Интенсивное потоотделение при тепловой нагрузке ведет к обеднению организма жидкостью. Это отрицательно сказывается на функциональном состоянии сердечно-сосудистой системы, влияет на сократительную способность мышц и развитие мышечного утомления вследствие изменения физических свойств коллоидов и последующей их деструкции.

Потоотделению предшествует расширение сосудов. Местное расширение периферических сосудов связывают с ослаблением сосудосуживающего тонуса, активным холинергическим механизмом и автономными реакциями. Они вызываются как из центра в ответ на небольшое общее повышение температуры тела, так и через спинальную дугу от терморецепторов кожи.

Увеличение объема русла периферических сосудов компенсируется уменьшением кровотока во внутренних органах.

Реакцией организма на значительное расширение сосудистого русла является увеличение объема циркулирующей жидкости. Механизм этого явления мало изучен. Известно, что сначала происходит освобождение запасов крови из внутренних органов. Возможно, в этом случае стимулируются объемные рецепторы, а эндокринные изменения вызывают увеличение задержания воды и натрия с последующим расширением объемов внеклеточной и циркулирующей жидкости. При нагревании возрастает секреция АДГ, при этом освобождается альдостерон, что подтверждает данные о разжижении крови в тепле. Объем плазмы увеличивается больше, чем объем циркулирующих эритроцитов, поэтому величины гематокрита снижаются.

В связи с изменениями объема крови происходят сдвиги и в ее распределении.

У неадаптированного человека в тропиках отмечается падение артериального давления, увеличение частоты сердечных сокращений. Возрастание пульса, связанное с повышением температуры тела, приводит к значительному увеличению минутного объема крови.

Система дыхания реагирует на тропические условия непроизвольной гипервентиляцией и сопутствующей ей гипокапнией. В результате в организме развивается дыхательный алкалоз.

Функция органов пищеварения теснейшим образом связана с состоянием теплового баланса. В связи с этим в тропиках существенно изменяются секреторная, всасывательная и моторно-эвакуаторная деятельность желудочно-кишечного тракта. Действительно, широко известно, что у людей, впервые прибывших из европейских стран в тропики, ухудшается аппетит, пропадает желание принимать пищу животного происхождения. Это явление связывают либо со снижением секреции соляной кислоты и пепсина желудочными железами, либо с уменьшением потребности организма в высококалорийных продуктах из-за снижения обмена веществ. Считают также, что в условиях тропиков наблюдается атония двигательного аппарата желудочно-кишечного тракта, которая также приводит к ухудшению аппетита. Кроме того, происходит значительное перераспределение крови, в результате часть крови переходит к подкожным сосудам, а кровоснабжение внутренних органов резко снижается. Все это приводит к уменьшению секреции желудочного и панкреатического соков и желчи.

Многочисленные исследования показали, что у человека в условиях тропиков основной и энергетический обмен понижен. Уровень основного обмена в значительной степени зависит от условий питания, в частности от потребления белков. Полагают, что адаптивные изменения основного и энергетического обмена обусловлены гормональными сдвигами, преимущественно снижением активности щитовидной железы.

Морфофункциональные особенности коренных жителей тропиков. Население тропического пояса разнообразно в расовом, этническом и культурном отношениях. К коренному населению тропиков относятся жители Центральной Америки, Антильских островов, Африки, Индии, Большого Никобара, Новой Гвинеи.

Комплекс морфофункциональных черт тропических популяций, выделенных в тропический адаптивный тип, во многих отношениях специфичен. Это проявляется как в строении тела, так и в характеристике внутренней среды организма, включая глубинные механизмы обмена веществ. По мнению Т. И. Алексеевой (1998) [6], этот морфофункциональный комплекс возник в результате длительного, наследственно закрепленного приспособления к высоким температурам и влажности окружающей среды, к условиям белковой недостаточности и избытку углеводов в диете, к некоторым эндемическим заболеваниям.

Специфическая удлиненная форма тела с повышенной относительной поверхностью испарения, увеличение количества потовых желез на 1 см2, интенсивность потоотделения, специфика регуляции водно-солевого обмена, понижение уровня метаболизма, достигаемое уменьшением мышечной массы тела, редукцией синтеза эндогенных жиров и понижением концентрации АТФ, – характерные черты тропических аборигенов. Если к этому добавить темный цвет кожи, курчавые волосы, удлиненную и высокую форму головы, сильное развитие слизистых оболочек носа и губ, то адаптивный характер морфо-функционального комплекса коренного населения тропиков не будет вызывать сомнения. Наследственная природа этого комплекса, по-видимому, также бесспорна. Перечислим также концентрацию медленно мигрирующих трансферинов, связанных с уменьшением интенсивности основного обмена в тропической зоне, пониженную чувствительность периферических тканей к гормону роста у пигмеев, редукцию синтеза холестерина у масаев, лактозную непереносимость у арабов и некоторых других групп тропического пояса. Непереносимость лактозы, в основе которой лежит недостаточная ферментативная активность, может быть, следует интерпретировать как наличие избирательной способности в отношении пищи. В свете такой интерпретации становится понятным приспособление к диете с избытком углеводов и резким дефицитом белков.

Таким образом, несмотря на жесткие климатические условия тропиков, у их жителей выработались приспособления, позволившие им успешно адаптироваться к жизни в этой среде.

Погода и климат. Адаптация человека к климатическим условиям своей местности

По садам и по бульварам
Плещет юности волна.
Над любимым нашим краем —
Краснодарская весна
И. Бараева

Цели:

  1. Сформировать у учащихся представление о погоде и климате Краснодарского края и своей местности.  
  2. Выявить особенности климата Краснодарского края, закономерности формирования и распределения основных его элементов, метеоэлементов своей местности.
  3. Развитие умения самостоятельно добывать знания, пользуясь различными источниками информации.
  4. Воспитание чувства толерантности, умения работать в группах.
  5. Рассмотреть примеры погодных аномалий.
  6. Систематизировать и расширить представления школьников о влиянии климата на жизнь, здоровье и хозяйственную деятельность человека, выявить проблемы адаптации к климатическим условиям.  

Оборудование: физическая карта Краснодарского края, учебник «География Краснодарского края» (Терская И.А.), рабочая тетрадь (Автор Петренко И.Г.), атлас Краснодарского края и республики Адыгея, карточки задания для организации учебно-исследовательской деятельности, иллюстрации, характеризующие хозяйственную деятельность человека в своей местности, мультимедиа, компьютер.

ХОД УРОКА

Слайд 1 (Презентация)

Сообщение темы и цели урока.

Слайд 2, 3.  

I. Повторение пройденного материала. 

Фронтальный опрос (работа с атласом и физической картой Краснодарского края)

– Какая впадина отделяет Русскую равнину от Кавказа?

  • Назовите наиболее крупные формы рельефа.
  • Какая взаимосвязь прослеживается между тектоническими структурами и формами рельефа, сформировавшимися на этих структурах? Объясните на примере Краснодарского края.
  • Назовите высшую точку России, Краснодарского края.
  • Расскажите о формах рельефа своей местности.
  • Как влияют рельеф и строение недр земли на жизнь людей?
  • Как человек изменяет облик поверхности Земли?
  • Какие формы рельефа называют антропогенными?
  • Какие изменения рельефа человеком осуществляются в вашей местности?
  • А влияет ли рельеф на формирование климата?

Работа с мультимедийным учебником.

Раздел- «Северный Кавказ. Рельеф.», практикум.

II. Работа над новым материалом.

Изучение темы целесообразно начать с повторения определений погоды и климата.

1. Беседа.

– Назовите основные элементы погоды.

Ребята с помощью учителя называют основные элементы погоды (температура, облачность, осадки, ветер) и дают описание погоды.

  • В пределах каких климатических поясов располагается территория России?
  • В пределах каких климатических поясов располагается территория Краснодарского края?

– Какие факторы определяют климат нашего края?

Вывод. Территория края находится в пределах двух климатических поясов: умеренного и субтропического.

Слайд 4.

Факторы, определяющие климат края:

  1. Географическое положение.
  2. Влияние воздушных масс.
  3. Близость морей.
  4. Рельеф.
  5. Подстилающая поверхность.

2. Работа с мультимедийным учебником.

Раздел – «Северный Кавказ. Климат.», практикум.

Какое влияние оказывают климатообразующие факторы на формирование климата края?

  • Географическая широта определяет количество солнечной радиации, поступающей на поверхность земли и температуру воздуха.
  • Влияние воздушных масс определяют циркуляцию атмосферы и годовой ход основных характеристик климата. Климат края формируется под влиянием различных воздушных масс. (Прочитать в учебнике характеристику воздушных масс, влияющих на климат края, стр. 23.)
  • Черное и Азовское моря влияют на климат прибрежных зон, выступая как аккумуляторы тепла и влаги. Зимой они нагревают проходящие над ними воздушные массы, а летом, несколько охлаждают их. Моря способствуют повышению влажности воздуха.
  • Равнинный рельеф на севере края способствует беспрепятственному прохождению арктических и умеренных воздушных масс. Кавказские горы на юге края задерживают холодные воздушные массы с севера и теплые с юга, задерживают влагу, приносимую с Атлантики.
  • В горах ярко выражена высотная климатическая зональность.

3. Работа с графиками и схемами. Слайд 5.

Перед вами график годового хода высоты стояния Солнца над горизонтом, температуры воздуха и осадков в Краснодаре.

Используя данные графика, дайте ответы на вопросы:

  • Какова температура воздуха в Краснодаре в январе?
  • Какова температура воздуха в июле?
  • В какое время года выпадает наибольшее количество осадков?
  • В какое время года выпадает наименьшее количество осадков?
  • В каком месяце отмечается самое высокое положение Солнца над горизонтом?

Слайд 6.

Что показывает этот график и как он называется?

Какую информацию о климате города Краснодара вы можете из него получить?

Слайд 7.

4. Учебно-исследовательская работа по изучению климата края (с использованием климатической карты Краснодарского края и учебника географии Краснодарского края)

Работа по группам. Каждая группа характеризует одну из основных климатических характеристик, пользуясь картами атласа Краснодарского края, атласа «Физическая география России» для 8 класса, материалами учебника, и объясняет закономерности их формирования и распределения по территории края.

Учитель выступает в роли консультанта.

Карточка-задание для 1 группы.

Заполните таблицу (учащиеся заполняют самостоятельно).

Краснодарский край. Климатические показатели

Название климатического пояса Господствующие воздушные массы Средняя температура января Средняя температура июля Средняя годовая температура Среднегодовое количество осадков
Умеренный УВ –1° -3° +21 +23° +8° + 10 от 400 мм на западе до 800 мм в предгорьях
  1. Определить по карте максимальную и минимальную температуру на территории края (+42, +43 С, -40 С).
  2. Почему в зимнее время в крае часты потепления? (Это связано с проникновением теплых воздушных масс с юга).
  3. Сделайте общий вывод о температурном режиме в крае.
  4. Сделайте общий вывод о климате умеренного пояса на территории Краснодарского края.

Вывод: Температура воздуха зависит от поступающей солнечной радиации и характера поверхности. На распределение температур в крае оказывают влияние также Кавказские горы. По термическим условиям территорию Краснодарского края можно разделить на три основные части – северную равнинную, горную и южную приморскую. На равнине более или менее выражен зональный рост температуры с севера на юг, особенно заметный в холодное полугодие.

Закономерности распределения осадков на территории края обусловлены циркуляционными процессами. Почти все осадки связаны с западными влагонесущими массами, поэтому количество осадков убывает к северо-востоку. Однако минимальное количество осадков отмечается на Тамани и в Анапе. Близость водной поверхности и исключительно плоский рельеф ослабляют местные процессы развития конвекции и осадкообразование.

Карточка-задание для 2 группы.

Краснодарский край. Климатические показатели

Название климатического пояса Господствующие воздушные массы Средняя температура января Средняя температура июля Средняя годовая температура Среднегодовое количество осадков
Субтропический УВ
ТВ
+3° +5° +23° +24° + 12° + 13″ от 400 мм на юго-западе до 1200 мм на юго-востоке
  1. Определите самое мокрое и самое сухое место в Краснодарском крае (г. Ачишхо – 3200 мм, Таманский полуостров и Анапский район – 350-400 мм).
  2. Прочитайте в учебнике о характере снежного покрова в крае (стр.23).
  3. Сделайте общий вывод о количестве и распределении осадков в крае.
  4. Сделайте общий вывод о климате черноморского побережья Краснодарского края.

ВЫВОД. На черноморском побережье, где выражен отепляющий эффект моря, температура воздуха в январе повсеместно положительная и растет с северо-запада на юго-восток по мере увеличения высоты горного барьера. В зимний период термические условия наименее стабильны, оттепели часто чередуются с похолоданиями. В горах температура уменьшается с высотой.

В горах при вынужденном подъеме воздушных масс по склонам количество осадков возрастает. В Краснодарском крае находится самое влажное место России – г. Ачишхо и исток р. Белой, где количество осадков составляет 3200-4000 мм. В равнинной части края снежный покров неустойчив, в горах наоборот — наблюдается устойчивый снежный покров с максимальной толщиной 480 см.

Карточка-задание для 3 группы: Опасные метеорологические явления

  1. Прочитайте по учебнику &6 ( стр. 26-29).
  2. Заполните таблицу
Погодные аномалии Причины возникновения Районы распространения
     
  1. Подготовьте краткий рассказ об опасных природных явлениях.

Карточка-задание для 4 группы.

В ваш населенный пункт приезжает на экскурсию группа учащихся из Мурманска в период с 1 по 10 июля. Составьте для них описание погодных условий в вашей местности, характерных для данного времени года, подтвердите конкретной информацией (температура, количество осадков и т. д.). Посоветуйте путешественникам, как одеться и что взять с собой в поездку.

Карточка-задание для 5группы.

В ваш населенный пункт приезжает на экскурсию группа учащихся из Волгограда в период с 1 по 10 января. Составьте для них описание погодных условий в вашей местности, характерных для данного времени года, подтвердите конкретной информацией (температура, количество осадков и т. д.). Посоветуйте путешественникам, как одеться и что взять с собой в поездку.

Выступление 1-5 групп с сообщением результатов учебно-исследовательской работы. После каждого выступления рефлексия (Учитель задает вопросы по содержанию сообщения с целью выявления понимания предложенной информации).

Проблемный вопрос: Почему в Краснодарском крае, площадь которого значительно меньше Ростовской области, климат более разноообразен?

III. Закрепление нового материала, проверка качества усвоения темы.
  1. Перечислите факторы, определяющие особенности климата края.
  2. Чем объясняется наличие в нашем крае двух климатических поясов?
  3. Каковы средние температуры летом и зимой в степной и в субтропической частях края?
  4. Объясните, почему количество осадков в крае увеличивается к югу и уменьшается к востоку?
  5. Какие опасные природные явления случаются в крае?
  6. Какое влияние оказывает климат на здоровье человека?
  7. Каков климат нашего населенного пункта? Как используются в нашей местности агроклиматические ресурсы?
  8. Каково влияние климатических условий в Краснодарском крае на хозяйственную деятельность людей? (Целесообразно вспомнить ранее изученный материал об агроклиматических ресурсах из курса географии России.)
  9. По данным медицинских исследований, организм человека не может приспособиться к климатическим условиям Антарктики. Легко ли адаптируется человек к климатическим условиям вашей местности?
  10. Можно ли утверждать, что климат края благоприятен для жизни и хозяйственной деятельности людей?
  11. Приведите примеры влияния климатических условий на хозяйственную деятельность населения вашей местности.

IV.  Домашнее задание

§ 5, 6.

Найти интересные факты, характеризующие особенности Черного и Азовского морей.

V. Итог.

Выставление оценок.

  • Ребята, понравился ли вам урок?
  • Что хотели бы в дальнейшем использовать на уроках?
  • Что бы хотели изменить?

Спасибо за урок.

Приложение.

Приспособленность человека к природным условиям — урок. География, 7 класс.

С учётом особенностей природной среды человек на Земле строит жилища, питается теми продуктами, которые в основном можно получить в природной зоне его проживания, одевается в соответствии с климатическими условиями. Всё это позволяет человеку адаптироваться к природным условиям жизни.

 

Хотя в современном мире все эти различия постепенно стираются, их ещё можно наблюдать, особенно в сельской местности.

В умеренных широтах, в зоне лесов люди строят бревенчатые дома, щели конопатят мхом для защиты от морозов. В районах с частыми землетрясениями, например в Японии, строят дома с раздвижными лёгкими стенами, устойчивыми к колебаниям земной коры. В жарких пустынных областях население живёт в глинобитных хижинах с крышами из соломы. Жилища эскимосов построены из снега. У народов Малайзии и Индонезии дома построены на сваях, которые защищают жилища от частых в этих районах наводнений.

 

Традиционный дом в Японии

Бревенчатый дом в России

Глинобитный дом в Африке

Дома на сваях в Индонезии

Иглу эскимосов

Бурятские юрты

В экваториальных широтах во многих африканских и азиатских странах одежда женщин — это юбка и блузка из лёгкой ткани. Мужчины арабских и африканских стран предпочитают носить длинные, до пола, широкие рубахи. В тропических районах Южной и Юго-Восточной Азии распространены удобные несшитые формы одежды — сари. Халатообразная одежда легла в основу одеяния китайцев, вьетнамцев. У населения тундры преобладает тёплая глухая длинная куртка с капюшоном.

 

Традиционная одежда арабов

Традиционная одежда эскимосов

Традиционная одежда японок

Пища

 

Растительная пища преобладает почти у всех народов мира. В основе лежат продукты, приготовленные из различных зерновых культур. В Европе и Азии преобладают продукты из пшеницы и ржи, в Америке — из кукурузы, в Южной, Восточной и Юго-Восточной Азии — из риса.

 

Почти повсюду распространены блюда из овощей, характерных для данной местности, а также из картофеля (в странах с умеренным климатом), из батата и маниока (в тропических странах).

человеческих адаптаций | Культурная антропология

Адаптации и адаптивность

Люди обладают биологической пластичностью или способностью биологически адаптироваться к окружающей среде. Адаптация — это любая вариация, которая может повысить биологическую пригодность человека в определенной среде; Проще говоря, это успешное взаимодействие населения с окружающей средой. Адаптации могут иметь биологический или культурный характер. Биологические адаптации различаются по продолжительности: от нескольких секунд для рефлекса до жизни для акклиматизации развития или генетики.Биологические изменения, происходящие в течение жизни человека, также называются функциональными адаптациями . Какой тип адаптации активируется, часто зависит от серьезности и продолжительности действия стрессоров в окружающей среде. Стрессор — это все, что нарушает гомеостаз, который является «состоянием баланса или стабильности в биологической системе…» (Jurmain et al 2013: 322). Стрессоры могут быть абиотическими, например, климатическими или высокогорными, биотическими, например, болезнями, или социальными, например.г., война и психологический стресс. Культурная адаптация может произойти в любое время и может быть такой простой, как надевание пальто, когда холодно, или сложной, как проектирование, строительство и установка системы отопления в здании.

Типы биологической адаптации

Акклиматизация

Эта форма адаптации может занять от нескольких секунд до недель, и она обратима в течение жизни человека, независимо от того, происходит ли она в детстве или во взрослом возрасте.

Кратковременная акклиматизация может произойти в течение нескольких секунд после воздействия стрессора.Этот тип реакции быстро меняется, когда фактора стресса больше нет. Представьте, что вы выходите из кондиционированного здания или автомобиля на 90-градусный день. Ваше тело быстро начнет потеть, пытаясь снизить температуру тела и вернуться к гомеостазу. Когда температура снижается, снижается и ваше потоотделение. Загар — еще одна краткосрочная реакция, в данном случае на повышенное воздействие УФ-излучения, особенно в летние месяцы, которое может произойти в течение нескольких часов. Загар обычно теряется зимой, когда уменьшается УФ-излучение.

Развивающая акклиматизация

Акклиматизация развития происходит во время роста и развития человека. Это также называется онтологической акклиматизацией или адаптацией к развитию. Обратите внимание, что это не может произойти, когда особь полностью вырастет. Обычно существует «волшебное временное окно», когда может произойти акклиматизация. На освоение этой адаптации могут уйти месяцы или годы.

Знаменитый пример этого — те, кто вырос на большой высоте vs.тем, кто перебрался на большую высоту во взрослом возрасте. Те, кто родился на большой высоте, как правило, развивают больший объем легких, чем те, кто не родился на большой высоте, но переехал туда позже в жизни. Однако адаптация к развитию также происходит в ответ на культурные стрессоры. Преднамеренная деформация тела документирована на протяжении всей истории человечества. Древняя элита майя использовала доски для колыбелей, чтобы изменить форму черепа. Перевязка ног в Китае, ставшая теперь незаконной практикой, считалась признаком красоты и позволяла девушкам найти богатого супруга.

Генетика

Генетическая адаптация может происходить, когда фактор стресса постоянен и сохраняется на протяжении многих поколений (O’Neil 1998-2013). Присутствие аллеля серповидных клеток в некоторых популяциях человека является одним из примеров. Имейте в виду, что генетическая адаптация зависит от окружающей среды . Другими словами, в то время как конкретный ген может быть выгодным иметь в одной среде (AKA генетическая адаптация), он может быть вредным в другой среде.

Генетические адаптации человека и вариации человека

Цвет кожи

Нажмите на эту ссылку, чтобы посмотреть фантастическое видео, объясняющее взаимодействие цвета кожи, УФ-излучения и витамина D.

Размер и форма корпуса

Женщины инуитов

Есть два экологических правила, известных как правило Бергмана и правило Аллена, которые объясняют изменение размера и формы тел и конечностей с помощью широты и температуры.

Правило Бергмана : теплокровные животные имеют тенденцию к увеличению размера тела с увеличением широты (к полюсам) и понижением средней температуры.

Правило Аллена : Следствие правила Бергмана, применимое к придаткам. У теплокровных животных конечности становятся короче с увеличением широты и снижением средней температуры.

Когда организмы более компактны, они склонны сохранять тепло (из-за большого отношения массы к площади поверхности). Когда организмы более линейны, они, как правило, теряют больше тепла (из-за низкого отношения массы к площади поверхности).

Это применимо к людям. Идея состоит в том, что популяции к полюсу, как правило, короче и имеют более короткие конечности, чем люди на экваторе.

Например, инуиты в Канаде (на фото выше), как правило, ниже ростом масаи в Кении (на фото ниже):

Молодые мужчины масаи

Гонка

Технически раса — это биологически классифицируемый подвид . Итак, когда мы спрашиваем: «Существуют ли человеческие расы?», Мы на самом деле спрашиваем: «Есть ли у людей биологически классифицируемые подвиды?».

Вот заявление Американской антропологической ассоциации о расе и заявление Американской ассоциации физических антропологов о расе.

Что они говорят?

В основном:

  • раса — это произвольная категоризация, расы не являются биологически отдельными группами (другими словами, раса — это культурный конструкт, а не биологический)
  • , в то время как группы людей, которые долгое время жили вместе, могут иметь некоторые общие аллели (например, те, которые кодируют цвет кожи или цвет волос), генетическая изменчивость внутри рас больше, чем между расами
  • концепция расы исторически была инструментом, который одни люди использовали для подчинения других

Дальнейшее изучение концепции расы, ее истории и человеческого разнообразия.

~

Список литературы

Джермейн Р., Килгор Л., Треватан В. Основы физической антропологии, 4-е издание. Белмонт (Калифорния): Уодсворт, Cengage Learning; 2013. 437 с.

Ларсен CS. Наши истоки: открытие физической антропологии. Нью-Йорк (Нью-Йорк): W.W Norton & Company, Inc .; 2008. 430 с.

О’Нил Д. Биологическая адаптивность человека: введение в реакцию человека на общие экологические стрессы [Интернет]. c1998-2013; [цитируется 1 июня 2015 г.]. Доступно по адресу .

Йошида-Левин Б. Вариации и адаптация человека [Интернет]. Эль-Кахон (Калифорния): Колледж Гроссмонт; c2015 [цитируется 1 июня 2015 года]. Доступно по адресу .

Адаптация человека к экстремальным условиям окружающей среды

Curr Opin Genet Dev. Авторская рукопись; доступно в PMC 2020 1 мая 2020 г. Лейк-Сити, UT 84132, США

2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

Расмус Нильсен

2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

4 Датский музей естествознания, Копенгагенский университет, 1350 København K, Дания

1 Программа молекулярной медицины Университета штата Юта, Университет штата Юта, Солт-Лейк-Сити, штат Юта 84132, США

2 Depa Центр интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

4 Датский музей естествознания, Университет Копенгагена, 1350 Копенгаген, København K , Дания

См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Современные люди населяют большинство самых суровых природных условий и ведут разнообразный образ жизни. Биологические адаптации, в дополнение к технологическим инновациям, сделали возможным эти географические и культурные исследования. Изучение этих адаптаций помогает не только фундаментально понять нашу эволюцию как вида, но также может иметь все большее значение по мере того, как геномика трансформирует такие области, как персонализированная медицина. Здесь мы рассматриваем три культурных и экологических сдвига, которые привели к адаптации у современных людей; Арктика, большие высоты и средства к существованию, зависящие от ныряния с задержкой дыхания.

Введение

Когда современные люди возникли несколько сотен тысяч лет назад и распространились внутри и за пределами Африки, они столкнулись с рядом новых и сложных условий. Некоторые из самых экстремальных условий, в которых вы можете встретить людей сегодня, включают гипоксические большие высоты, засушливые пустыни и холодные и бесплодные среды Арктики. Люди завоевали эту среду в основном благодаря технологическим инновациям, включая огонь, одежду, жилище, достижения в области охотничьего снаряжения и методов, а также методы хранения пищи и воды.Однако, вероятно, также имели место сопутствующие биологические адаптации, когда люди претерпели генетические и физиологические изменения, чтобы выжить в условиях окружающей среды. Такие случаи не только интригуют с антропологической точки зрения, но также представляют интерес как системы исследования для понимания физиологии и генетики человека. По сравнению с модельными организмами, изучение генетики на людях затруднено отсутствием экспериментов на целых живых организмах. Однако случаи, когда люди живут в экстремальных условиях, дают возможность понять физиологическую реакцию человека на эти условия.Точно так же генетические адаптации (то есть наследственные фенотипические изменения, вызванные естественным отбором) дают возможность понять генетические вариации, лежащие в основе физиологических различий между людьми, а также генетические компоненты, важные для реакции на изменения в окружающей среде. За последние десять лет был проведен ряд исследований с использованием генетического анализа популяций, адаптированных к экстремальным условиям окружающей среды, для выявления причинных генов или генетических вариаций, влияющих на физиологию человека. В этом обзоре мы обсудим три примера адаптации: к жизни в Арктике, к большой высоте и к образу жизни, основанному на дайвинге.

Адаптация к жизни в Арктике

Окружающая среда Арктики, пожалуй, одна из самых неблагоприятных на Земле. Однако к этой среде адаптировалось множество различных культур, в том числе сибирские народы, такие как чукчи и эвенки, европейцы, такие как саамы, и коренные жители Северной Америки, в первую очередь инуиты. Хотя было много гипотез относительно адаптации человека к арктической среде, до недавнего времени было очень мало работ по исследованию какой-либо генетической основы предполагаемых фенотипических адаптаций у арктических народов.Однако несколько недавних исследований выявили ряд вариантов, которые были отобраны как часть адаптации к диете или холоду в приполярном регионе.

Clemente et al. [1] показали, что CPT1A , регулятор митохондриального окисления длинноцепочечных жирных кислот, подвергается сильному отбору у северо-восточных сибиряков. Выбранный аллель в современных популяциях связан с гипокетотической гипогликемией и высокой детской смертностью. Однако Clemente et al .утверждают, что это могло дать населению Северо-Восточной Сибири метаболическое преимущество в их традиционной диете с высоким содержанием жиров. Аналогичный пример адаптации арктических популяций к диете с высоким содержанием жиров был предоставлен Fumagalli et al. [2]. Они определили сильный отбор, затрагивающий гены десатуразы жирных кислот ( FADS ) у инуитов из Гренландии. Эти гены кодируют ферменты, ограничивающие скорость синтеза длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), включая омега-3 жирные кислоты.Традиционная диета инуитов в основном основана на рыбе и морских млекопитающих и поэтому богата длинноцепочечными омега-3 ПНЖК. Возможно, как эволюционный ответ на это, адаптивные мутации у инуитов снижают скорость эндогенного синтеза длинноцепочечных ПНЖК, вместо этого приводя к накоплению короткоцепочечных ПНЖК, которые обычно получают из вегетарианской диеты. Мутации в генах FADS, выбранные у инуитов, по-видимому, являются адаптацией к диете с высоким содержанием жиров, основанной на морских животных, с сильными последующими фенотипическими эффектами, включая основные эффекты на рост, вес, инсулин, общий холестерин и холестерин ЛПНП.Направление эффектов согласуется с защитным действием на кардиометаболические фенотипы и может быть довольно значительным, включая наблюдаемое изменение веса более чем на 4 кг в гомозиготном состоянии.

В дополнение к адаптации к диетическим изменениям, недавнее исследование, объединяющее современную и древнюю ДНК, предполагает, что сильный положительный отбор мог повлиять на эндогенную реакцию на низкие температуры [3 ••]. Частоты аллелей варианта выше гена TRPM8 , который кодирует рецептор, участвующий в ощущении холода и реакции на него посредством физиологической терморегуляции (см. [4]), по-видимому, увеличиваются вдоль широтного склона. Хотя предковый аллель, по-видимому, защищает от мигрени, производный аллель обеспечивает преимущество уменьшения физиологических реакций на низкие температуры.

Адаптация на больших высотах

Есть по крайней мере три популяции, которые были предложены для адаптации к гипоксическим условиям большой высоты; амхара в Эфиопии, кечуа и аймара в Андах, а также тибетцы и другие люди в Гималаях и вокруг них и на Тибетском плато (см.[5]).

Человеческое тело подвергается хорошо охарактеризованной реакции на гипоксические условия больших высот. Низкий уровень кислорода в окружающей среде, возникающий в результате пониженного барометрического давления, вызывает реакцию, организованную факторами, индуцируемыми гипоксией (HIF). Эти HIF вызывают повышенную выработку эритропоэтина (ЭПО), который способствует выработке красных кровяных телец. Возникающий в результате фенотип, полицитемия, измеряется по характерно высокой концентрации гемоглобина. Избыточная масса эритроцитов обеспечивает преимущество улучшенной доставки кислорода к тканям, но также увеличивает вязкость крови, тем самым создавая нагрузку на систему кровообращения и потенциально осложняя беременность.Тем не менее, повышенный уровень гемоглобина в ответ на высокогорную гипоксию первоначально казался постоянным среди популяций, в том числе у людей с хроническим воздействием, таких как горцы Анд [6]. Таким образом, было удивительно, когда впервые было обнаружено, что у тибетцев, постоянно проживающих на высоте выше 3500 м, концентрация гемоглобина намного ниже, чем предполагалось [7], что указывает на лежащую в основе адаптацию, которая обеспечивает альтернативный метод ответа на гипоксию. Последующие геномные исследования выявили многочисленные сигналы естественного отбора, действующие на различные компоненты пути HIF у тибетцев, в первую очередь EPAS1 и EGLN1 [8-11], оба из которых действуют на ранних этапах пути передачи сигналов HIF.Комбинация обоих генов, по-видимому, способствует притуплению передачи сигналов HIF, наблюдаемому у тибетцев. Хотя причинная мутация могла быть идентифицирована для EGLN1 [12], причинные мутации в EPAS1 еще не идентифицированы. Идентификация этих мутаций осложняется тем фактом, что существует множество мутаций при совершенном неравновесном сцеплении, поскольку причинный гаплотип был введен от денисовцев, архаичного человеческого вида, в предков тибетцев [13] ().

Путь фактора, индуцируемого гипоксией (HIF). В нормоксических условиях субъединицы HIFα (включая HIF-2α, кодируемый EPAS1 ) гидроксилируются пролилгидроксилазами (PHD), включая PHD2, кодируемый EGLN1 . Впоследствии они связываются с белками фон Хиппеля-Линдау (VHL) и подвергаются полиубиквитинированию и протеосомной деградации. В гипоэтических условиях субъединица HIFα стабилизируется и перемещается в ядро, где димеризуется с субъединицей HIFβ вместе с другими кофакторами.Затем гетеродимер связывается с элементами, чувствительными к гипоксии (HRE), активируя транскрипцию генов-мишеней HIF. Одним из таких генов является BHLHE41 , который, помимо подавления пролиферации клеток, также представляет субъединицу HIFα протеасомному комплексу для деградации, тем самым создавая петлю отрицательной обратной связи.

Наше понимание генетических вариантов в двух других популяциях, адаптированных к высокогорью, несколько более ограничено. Эфиопская амхара, по-видимому, имеет притупленный ответ на HIF, аналогичный тибетскому [14–16], что может быть вызвано селекцией в гене BHLHE41 , вышестоящем регуляторе передачи сигналов HIF, который был самым сильным кандидатом для отбора в другом исследовании [17 ].Однако другие исследования нашли у эфиопов других кандидатов для отбора [14,18], а генетика адаптации к большой высоте у эфиопов, как правило, гораздо менее изучена, чем у тибетцев.

Популяции, адаптированные к высокогорью в Андах, не демонстрируют того же типа притупленной передачи сигналов HIF, как это наблюдается у тибетцев и эфиопов [19,20]. Хотя в нескольких исследованиях были проанализированы возможные гены-кандидаты, связанные с передачей сигналов HIF [10,21], и было высказано предположение, что EGLN1 может находиться под отбором также у людей из Анд [22], ни один из главных генов не демонстрирует наибольшее доказательство отбора в Анды представляют собой сигнальные гены HIF, связанные с производством красных кровяных телец [10,21]. Вместо этого отбор, по-видимому, имеет гены-мишени, такие как FAM213A , который связан с окислительным стрессом [31], и NOS2 [21], который регулируется HIF-1, играет важную роль в ответной реакции на гипоксию. и участвует в таких фенотипах, как снижение артериального давления [23]. Более того, ряд генов, связанных с сердечными фенотипами, включая предрасположенность или защиту от фибрилляции предсердий, у жителей Анд являются наиболее дифференцированными генами [24].Хотя генетика высотной адаптации у жителей Анд до сих пор полностью не изучена, похоже, что жители Анд, вместо того чтобы модулировать выработку эритроцитов, возможно, эволюционировали в сторону смягчения пагубных последствий хронически усиленного ответа на HIF ().

(a) Путь Омега-3. Стрелки обозначают этапы синтеза. Цвет молекул указывает на диетический источник данной жирной кислоты: зеленый — из растений, синий — из морских источников, а серый — из промежуточных продуктов.Если указано, члены семейства десатураз жирных кислот (FADS) играют роль на этапах синтеза. (b) В ответ на низкие температуры катионные каналы транзиторного рецепторного белка (TRP), включая TRPM8 , активируются в сенсорных нейронах ганглиев задних корешков (DRG), которые иннервируют кожу.

Адаптация к дайвингу

В дополнение к заселению обширного и разнообразного ландшафта суровых условий окружающей среды, люди приняли экстремальный образ жизни, создавая тем самым условия физиологического стресса.Одна из таких популяций, морские кочевники из Юго-Восточной Азии, построила культуру вокруг ныряния с задержкой дыхания. Их образ жизни морских охотников-собирателей часто требует погружений на глубины более 100 футов на периоды в несколько минут. Эта деятельность создает ряд нагрузок на земную физиологию тела: глаз теряет примерно две трети своей преломляющей способности [25]; вода оказывает давление один атм на каждые 10 м глубины, сжимая заполненную воздухом грудную полость; а продолжительные периоды апноэ создают условия острой гипоксии. До недавнего времени было известно, что ни один из этих физиологических стрессов не индуцировал генетическую адаптацию у дайверов, и считалось, что необычные способности морских кочевников были достигнуты просто благодаря пластической реакции на дайвинг. Утверждалось, что даже наблюдаемое превосходное подводное зрение у Moken [26], группы морских кочевников в Таиланде, является результатом многократных тренировок под водой [27].

Однако генетический анализ Баджау в Индонезии показал, что они приспособились к острой гипоксии за счет увеличения селезенки [28 ••], органа, который сокращается в ответ на стимул погружения, чтобы обеспечить кислородное голодание за счет изгнания красных кровяных телец. .Генетический вариант, связанный с этим признаком, попадает в ген PDE10A , который кодирует фосфодиэстеразу, влияющую на сигнальные пути, включая те, которые регулируют уровни гормонов щитовидной железы (). Было показано, что уровни тироидного гормона Т4 резко влияют на размер селезенки у мышей [29], предполагая, что наблюдаемые большие селезенки Баджау являются результатом модуляции регуляции тироидных гормонов. Дополнительные гены-кандидаты, прошедшие отбор по Баджау и имеющие очевидное отношение к дайвингу, включают BDKRB2 , ген, который, как считается, влияет на вызванную погружением периферическую вазоконстрикцию.

Путь синтеза гормонов щитовидной железы. Связывание тиреотропного гормона (ТТГ) запускает синтез тиреоглобулина, предшественника тиреоидного гормона, через цАМФ-зависимый путь. Этот путь может быть инактивирован фосфодиэстеразами (PDE), такими как PDE10A. Предшественник тиреоглобулина выводится в просвет фолликула. Ферменты присоединяют идоин к тирозинам (часть молекулы тиреоглобулина), и йодированные тирозины соединяются вместе, образуя Т3 и Т4. Эти молекулы эндоцитируются в фолликул, где лизосомальные ферменты отщепляют тиреоидные гормоны Т4 и Т3 от тиреоголобулина, и гормоны попадают в кровоток.Снижение экспрессии ФДЭ увеличивает синтез тиреоглобулина, тем самым увеличивая выработку гормонов щитовидной железы.

Обсуждение

В большинстве случаев адаптации человека, обсуждаемых в этом обзоре, новая экстремальная среда вызывает нарушение физиологического процесса, а последующая адаптация возвращает этот процесс к гомеостазу. Например, низкий уровень кислорода на больших высотах вызывает дезадаптивный физиологический ответ, который увеличивает доставку кислорода, но за счет увеличения вязкости крови.Полученные в результате адаптации притупляют эту реакцию, чтобы вернуть систему в равновесие. Точно так же адаптация генов FADS у инуитов компенсирует диетические изменения в потреблении жирных кислот, чтобы восстановить состав жирных кислот до прежних уровней. Однако большие селезенки, наблюдаемые у дайверов Bajau, вместо этого представляют собой уникальный пример действия отбора, направленного на создание новой адаптации, улучшающей функциональность. В этом смысле пример с дайвингом может быть наиболее подходящим для понимания эволюции новых функций.

Уроки, извлеченные из эволюционной биологии человека, имеют решающее значение для интерпретации медицинских исследований человека. Первые исследования возможных полезных эффектов омега-3 жирных кислот были основаны на эпидемиологических исследованиях инуитов. Однако инуиты, по-видимому, генетически адаптированы к диете, богатой омега-3 жирными кислотами, что позволяет предположить, что уроки инуитов нелегко экстраполировать на другие группы населения. Интересно, что недавние мета-исследования эффектов добавок омега-3, основанные в первую очередь на людях европейского происхождения, показывают, что защитные эффекты добавок омега-3 отсутствуют [30].

В век персонализированной геномики становится все более очевидным, что медицинские работники должны учитывать генетические различия между популяциями. Обсуждаемые здесь адаптации часто происходят от редких аллелей, частота которых увеличивается в данной популяции, а не от мутаций de novo , поэтому можно ожидать, что они будут присутствовать с определенной частотой в других географических регионах. Влияние этих вариантов на физиологию может повлиять на множество медицинских процедур.Например, варианты, которые позволяют Bajau подвергаться повторным приступам острой гипоксии с минимальным физиологическим стрессом, могут повлиять на способность человека противостоять острой гипоксии во время медицинского кризиса, такого как черепно-мозговая травма. Таким образом, уроки, извлеченные из исследований изолированных экстремальных групп населения, могут быть важны для более широких медицинских целей.

Сноски

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Список литературы и рекомендуемая литература

Документы, представляющие особый интерес, опубликованные в течение периода проверки, отмечены как

•• представляющие интерес

1.Клементе Ф.Дж., Кардона А., Инчли К.Э., Питер Б.М., Джейкобс Дж., Пагани Л., Лоусон Диджей, Антао Т., Висенте М., Митт М. и др.: Выборочный анализ вредоносной мутации в CPT1A в арктических популяциях. Am J Hum Genet 2014, 95: 584–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Фумагалли М., Мольтке И., Граруп Н., Расимо Ф., Бьеррегаард П., Йоргенсен М.Э., Корнелиуссен Ц., Жербо П., Скотте Л., Линнеберг А. и др .: Гренландские инуиты демонстрируют генетические признаки диеты и адаптации к климату. Наука 2015, 349: 1343–1347.[PubMed] [Google Scholar] 3. ••. Key FM, Абдул-Азиз М.А., Мандри Р., Питер Б.М., Секар А., Д’Амато М., Деннис М.Ю., Шмидт Дж.М., Андрес А.М.: Локальная адаптация рецептора холода TRPM8 у человека вдоль широтного склона. PLoS Genet 2018, 14: e1007298. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье показано, что регуляторный вариант рядом с геном TRPM8 , единственным известным рецептором для ощущения умеренного холода, вероятно, находился в процессе отбора в популяциях Евразии. Сила этого отбора, измеренная по частотам аллелей, сильно коррелирует с географической широтой и является самой высокой среди североевропейских популяций.5. Beall CM: Адаптация к большой высоте: фенотипы и генотипы. Анну Рев Антрополь 2014, 43: 251–272. [Google Scholar] 6. Арно Дж., Квиличи Дж. К., Ривьер Дж.: Гематология высокогорья: сравнения кечуа-аймара. Энн Хам Биол 1981, 8: 573–578. [PubMed] [Google Scholar] 7. Beall CM, Reichsman AB: Уровни гемоглобина у высокогорного населения Гималаев. Am J Phys Антрополь 1984, 63: 301–306. [PubMed] [Google Scholar] 8. Beall CM, Cavalleri GL, Deng L, Elston RC, Gao Y, Knight J, Li C, Li JC, Liang Y, McCormack M и другие.: Естественный отбор на EPAS1 (HIF2alpha), связанный с низкой концентрацией гемоглобина у тибетских горцев. Proc Natl Acad Sci U S A 2010, 107: 11459–11464. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Yi X, Liang Y, Huerta-Sanchez E, Jin X, Cuo ZXP, Pool JE, Xu X, Jiang H, Vinckenbosch N, Korneliussen TS и др .: Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте. Наука 2010, 329: 75–78. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Бигхэм А., Баучет М., Пинто Д., Мао Х, Эйки Дж. М., Мей Р., Шерер С.В., Джулиан К.Г., Уилсон М.Дж., Лопес Херраез Д. и другие.: Определение признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома. PLoS Genet 2010, 6: e1001116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Саймонсон Т.С., Ян И, Хафф CD, Юн Х, Цинь Джи, Уизерспун Диджей, Бай Зи, Лоренцо Ф. Р., Син Дж., Джорд Л.Б. и др.: Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете. Наука 2010, 329: 72–75. [PubMed] [Google Scholar] 12. ••. Таши Т., Скотт Ридинг Н., Вурен Т., Чжан Икс, Мур Л.Г., Ху Х, Тан Ф., Шестакова А., Лоренцо Ф., Бурджанивова Т. и другие.: Увеличенная функция пролилгидроксилазы EGLN1 (PHD2 D4E: C127S) в сочетании с полиморфизмом EPAS1 (HIF-2alpha) снижает концентрацию гемоглобина у тибетских горцев. Дж Мол Мед (Берл) 2017, 95: 665–670. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье исследуются кандидатные SNP в тибетских гаполо-типах двух генов, связанных с высотой, EGLN1 и EPAS1 . Он определяет, что влияние этих гаплотипов на уровни гемоглобина зависит от дополнительных взаимодействий ген-среда и ген-ген, что указывает на то, что другие модификаторы вносят вклад в наблюдаемое притупление эритропоэза у генетически адаптированных тибетцев.13. Уэрта-Санчес Э., Джин Икс, Асан Бьянба З., Питер Б.М., Винкенбош Н., Лян Й., Йи Х, Хе М., Сомел М. и др.: Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК. Природа 2014, 512: 194–197. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Алкорта-Аранбуру Г., Билл К.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Причард Дж. К., Ди Риенцо А.: Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии. PLoS Genet 2012, 8: e1003110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Beall CM, Decker MJ, Brittenham GM, Kushner I., Gebremedhin A, Strohl KP: Эфиопский образец адаптации человека к высокогорной гипоксии.Proc Natl Acad Sci U S A 2002, 99: 17215–17218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Хойт Б.Д., Далтон Н.Д., Гебремедин А., Яноча А., Циммерман П.А., Циммерман А.М., Штрол К.П., Эрзурум С.К., Билл К.М.: Повышенное давление в легочной артерии у горцев Амхары в Эфиопии. Am J Hum Biol 2011, 23: 168–176. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Уэрта-Санчес Э, Деджоржио М., Пагани Л., Тарекегн А, Эконг Р., Антао Т., Кардона А., Монтгомери ХЭ, Каваллери Г. Л., Роббинс ПА и др.: Генетические сигнатуры показывают адаптацию к высокогорью в ряде эфиопских популяций.Мол Биол Эвол 2013, 30: 1877–1888. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 18. Scheinfeldt LB, Soi S, Thompson S, Ranciaro A, Woldemeskel D, Beggs W., Lambert C, Jarvis JP, Abate D, Belay G и др .: Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье. Геном Биол 2012, 13: R1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Билл К.М.: Тибетские и андские модели адаптации к высокогорной гипоксии. Hum Biol 2000, 72: 201–228. [PubMed] [Google Scholar] 20. Билл К.М.: Два пути к функциональной адаптации: тибетцы и высокогорные аборигены Анд.Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 (Приложение 1): 8655–8660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 21. Бигхэм А.В., Мао X, Мей Р., Брутсарт Т., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Парра Э.Дж., Эйки Дж.М., Мур Л.Г., Шрайвер М.Д.: Идентификация локусов-кандидатов для положительного отбора для высотной адаптации в андских популяциях. Геномика человека 2009, 4: 79–90. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Bigham AW, Wilson MJ, Julian CG, Kiyamu M, Vargas E, Leon-Velarde F, Rivera-Chira M, Rodriquez C, Browne VA, Parra E и другие.: Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте. Am J Hum Biol 2013, 25: 190–197. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cowburn AS, Takeda N, Boutin AT, Kim JW, Sterling JC, Nakasaki M, Southwood M, Goldrath AW, Jamora C, Nizet V и др .: Изоформы HIF в коже по-разному регулируют системное артериальное давление. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110: 17570–17575. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. ••. Кроуфорд Дж. Э., Амару Р., Сонг Дж., Джулиан К. Г., Расимо Ф., Ченг Дж. Й., Го Икс, Яо Дж., Амбале-Венкатеш Б., Лима Дж. А. и другие.: Естественный отбор генов, связанных со здоровьем сердечно-сосудистой системы у жителей Анд, адаптированных к высокогорью. Am J Hum Genet 2017, 101: 752–767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Недавняя статья, подтверждающая, что селекция в странах Анд в первую очередь нацелена не на гены пути HIF, а скорее на гены, связанные со здоровьем сердечно-сосудистой системы, возможно, для смягчения негативных последствий для фитнеса усиленный ответ HIF. 25. Land MF, Видение в воздухе и воде, Сравнительная физиология: Жизнь в воде и на суше , под редакцией Дежурса П., Болиса Л., Тейлора К.Р., Вейбеля Э.Р .; Серия исследований Fidia, IX-Liviana Press, 1987: 289–302 [Google Scholar] 26.Gislén A, Dacke M, Kröger RH, Abrahamsson M, Nilsson D.E., Warrant EJ: Превосходное подводное зрение у человеческой популяции морских цыган. Curr Biol 2003, 13: 833–836. [PubMed] [Google Scholar] 27. Gislén A, Warrant EJ, Dacke M, Kröger RH: Визуальные тренировки улучшают подводное зрение у детей. Видение Res 2006, 46: 3443–3450. [PubMed] [Google Scholar] 28. ••. Илардо М.А., Мольтке I, Корнелиуссен Т.С., Ченг Дж., Стерн А.Дж., Расимо Ф., де Баррос Дамгаард П., Сикора М., Сегин-Орландо А., Расмуссен С. и др .: Физиологические и генетические приспособления к дайвингу у морских кочевников.Клетка 2018, 173: 569–580 e515. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье описывается физиологическая и генетическая адаптация индонезийской популяции морских кочевников к дайвингу. Более крупные селезенки, связанные с геном, участвующим в регулировании уровня гормонов щитовидной железы, обеспечивают дополнительное хранилище для насыщенных кислородом эритроцитов. Angelin-Duclos C, Domenget C, Kolbus A, Beug H, Jurdic P, Samarut J: тироидный гормон Т3, действующий через рецептор тироидного гормона α, необходим для реализации эритропоэза в неонатальной среде селезенки у мышей.Разработка 2005, 132: 925–934. [PubMed] [Google Scholar] 30. Аунг Т., Халси Дж., Кромхаут Д., Герштейн ХК, Марчиоли Р., Тавацци Л., Гелейнсе Дж. М., Раух Б., Несс А., Галан П. и др .: Связь употребления добавок омега-3 жирных кислот с сердечно-сосудистыми заболеваниями рискует метаанализом 10 исследований с участием 77 917 человек. JAMA Cardiol 2018, 3: 225–233. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Вальверде Дж., Ханг З., Липпольд С., Филиппо С.Д., Тан К., Херрас Д.Л., Ли Дж., Стоункинг М.: новый регион-кандидат на генетическую адаптацию к большой высоте в популяциях Анд.PLoS One 2015, 10: e0125444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Адаптация человека к экстремальным условиям окружающей среды

Curr Opin Genet Dev. Авторская рукопись; доступно в PMC 2020 1 мая 2020 г. Лейк-Сити, UT 84132, США

2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

Расмус Нильсен

2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

4 Датский музей естествознания, Копенгагенский университет, 1350 København K, Дания

1 Программа молекулярной медицины Университета штата Юта, Университет штата Юта, Солт-Лейк-Сити, штат Юта 84132, США

2 Depa Центр интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

4 Датский музей естествознания, Университет Копенгагена, 1350 Копенгаген, København K , Дания

См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Современные люди населяют большинство самых суровых природных условий и ведут разнообразный образ жизни. Биологические адаптации, в дополнение к технологическим инновациям, сделали возможным эти географические и культурные исследования. Изучение этих адаптаций помогает не только фундаментально понять нашу эволюцию как вида, но также может иметь все большее значение по мере того, как геномика трансформирует такие области, как персонализированная медицина. Здесь мы рассматриваем три культурных и экологических сдвига, которые привели к адаптации у современных людей; Арктика, большие высоты и средства к существованию, зависящие от ныряния с задержкой дыхания.

Введение

Когда современные люди возникли несколько сотен тысяч лет назад и распространились внутри и за пределами Африки, они столкнулись с рядом новых и сложных условий. Некоторые из самых экстремальных условий, в которых вы можете встретить людей сегодня, включают гипоксические большие высоты, засушливые пустыни и холодные и бесплодные среды Арктики. Люди завоевали эту среду в основном благодаря технологическим инновациям, включая огонь, одежду, жилище, достижения в области охотничьего снаряжения и методов, а также методы хранения пищи и воды.Однако, вероятно, также имели место сопутствующие биологические адаптации, когда люди претерпели генетические и физиологические изменения, чтобы выжить в условиях окружающей среды. Такие случаи не только интригуют с антропологической точки зрения, но также представляют интерес как системы исследования для понимания физиологии и генетики человека. По сравнению с модельными организмами, изучение генетики на людях затруднено отсутствием экспериментов на целых живых организмах. Однако случаи, когда люди живут в экстремальных условиях, дают возможность понять физиологическую реакцию человека на эти условия.Точно так же генетические адаптации (то есть наследственные фенотипические изменения, вызванные естественным отбором) дают возможность понять генетические вариации, лежащие в основе физиологических различий между людьми, а также генетические компоненты, важные для реакции на изменения в окружающей среде. За последние десять лет был проведен ряд исследований с использованием генетического анализа популяций, адаптированных к экстремальным условиям окружающей среды, для выявления причинных генов или генетических вариаций, влияющих на физиологию человека. В этом обзоре мы обсудим три примера адаптации: к жизни в Арктике, к большой высоте и к образу жизни, основанному на дайвинге.

Адаптация к жизни в Арктике

Окружающая среда Арктики, пожалуй, одна из самых неблагоприятных на Земле. Однако к этой среде адаптировалось множество различных культур, в том числе сибирские народы, такие как чукчи и эвенки, европейцы, такие как саамы, и коренные жители Северной Америки, в первую очередь инуиты. Хотя было много гипотез относительно адаптации человека к арктической среде, до недавнего времени было очень мало работ по исследованию какой-либо генетической основы предполагаемых фенотипических адаптаций у арктических народов.Однако несколько недавних исследований выявили ряд вариантов, которые были отобраны как часть адаптации к диете или холоду в приполярном регионе.

Clemente et al. [1] показали, что CPT1A , регулятор митохондриального окисления длинноцепочечных жирных кислот, подвергается сильному отбору у северо-восточных сибиряков. Выбранный аллель в современных популяциях связан с гипокетотической гипогликемией и высокой детской смертностью. Однако Clemente et al .утверждают, что это могло дать населению Северо-Восточной Сибири метаболическое преимущество в их традиционной диете с высоким содержанием жиров. Аналогичный пример адаптации арктических популяций к диете с высоким содержанием жиров был предоставлен Fumagalli et al. [2]. Они определили сильный отбор, затрагивающий гены десатуразы жирных кислот ( FADS ) у инуитов из Гренландии. Эти гены кодируют ферменты, ограничивающие скорость синтеза длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), включая омега-3 жирные кислоты.Традиционная диета инуитов в основном основана на рыбе и морских млекопитающих и поэтому богата длинноцепочечными омега-3 ПНЖК. Возможно, как эволюционный ответ на это, адаптивные мутации у инуитов снижают скорость эндогенного синтеза длинноцепочечных ПНЖК, вместо этого приводя к накоплению короткоцепочечных ПНЖК, которые обычно получают из вегетарианской диеты. Мутации в генах FADS, выбранные у инуитов, по-видимому, являются адаптацией к диете с высоким содержанием жиров, основанной на морских животных, с сильными последующими фенотипическими эффектами, включая основные эффекты на рост, вес, инсулин, общий холестерин и холестерин ЛПНП.Направление эффектов согласуется с защитным действием на кардиометаболические фенотипы и может быть довольно значительным, включая наблюдаемое изменение веса более чем на 4 кг в гомозиготном состоянии.

В дополнение к адаптации к диетическим изменениям, недавнее исследование, объединяющее современную и древнюю ДНК, предполагает, что сильный положительный отбор мог повлиять на эндогенную реакцию на низкие температуры [3 ••]. Частоты аллелей варианта выше гена TRPM8 , который кодирует рецептор, участвующий в ощущении холода и реакции на него посредством физиологической терморегуляции (см. [4]), по-видимому, увеличиваются вдоль широтного склона. Хотя предковый аллель, по-видимому, защищает от мигрени, производный аллель обеспечивает преимущество уменьшения физиологических реакций на низкие температуры.

Адаптация на больших высотах

Есть по крайней мере три популяции, которые были предложены для адаптации к гипоксическим условиям большой высоты; амхара в Эфиопии, кечуа и аймара в Андах, а также тибетцы и другие люди в Гималаях и вокруг них и на Тибетском плато (см.[5]).

Человеческое тело подвергается хорошо охарактеризованной реакции на гипоксические условия больших высот. Низкий уровень кислорода в окружающей среде, возникающий в результате пониженного барометрического давления, вызывает реакцию, организованную факторами, индуцируемыми гипоксией (HIF). Эти HIF вызывают повышенную выработку эритропоэтина (ЭПО), который способствует выработке красных кровяных телец. Возникающий в результате фенотип, полицитемия, измеряется по характерно высокой концентрации гемоглобина. Избыточная масса эритроцитов обеспечивает преимущество улучшенной доставки кислорода к тканям, но также увеличивает вязкость крови, тем самым создавая нагрузку на систему кровообращения и потенциально осложняя беременность.Тем не менее, повышенный уровень гемоглобина в ответ на высокогорную гипоксию первоначально казался постоянным среди популяций, в том числе у людей с хроническим воздействием, таких как горцы Анд [6]. Таким образом, было удивительно, когда впервые было обнаружено, что у тибетцев, постоянно проживающих на высоте выше 3500 м, концентрация гемоглобина намного ниже, чем предполагалось [7], что указывает на лежащую в основе адаптацию, которая обеспечивает альтернативный метод ответа на гипоксию. Последующие геномные исследования выявили многочисленные сигналы естественного отбора, действующие на различные компоненты пути HIF у тибетцев, в первую очередь EPAS1 и EGLN1 [8-11], оба из которых действуют на ранних этапах пути передачи сигналов HIF.Комбинация обоих генов, по-видимому, способствует притуплению передачи сигналов HIF, наблюдаемому у тибетцев. Хотя причинная мутация могла быть идентифицирована для EGLN1 [12], причинные мутации в EPAS1 еще не идентифицированы. Идентификация этих мутаций осложняется тем фактом, что существует множество мутаций при совершенном неравновесном сцеплении, поскольку причинный гаплотип был введен от денисовцев, архаичного человеческого вида, в предков тибетцев [13] ().

Путь фактора, индуцируемого гипоксией (HIF). В нормоксических условиях субъединицы HIFα (включая HIF-2α, кодируемый EPAS1 ) гидроксилируются пролилгидроксилазами (PHD), включая PHD2, кодируемый EGLN1 . Впоследствии они связываются с белками фон Хиппеля-Линдау (VHL) и подвергаются полиубиквитинированию и протеосомной деградации. В гипоэтических условиях субъединица HIFα стабилизируется и перемещается в ядро, где димеризуется с субъединицей HIFβ вместе с другими кофакторами.Затем гетеродимер связывается с элементами, чувствительными к гипоксии (HRE), активируя транскрипцию генов-мишеней HIF. Одним из таких генов является BHLHE41 , который, помимо подавления пролиферации клеток, также представляет субъединицу HIFα протеасомному комплексу для деградации, тем самым создавая петлю отрицательной обратной связи.

Наше понимание генетических вариантов в двух других популяциях, адаптированных к высокогорью, несколько более ограничено. Эфиопская амхара, по-видимому, имеет притупленный ответ на HIF, аналогичный тибетскому [14–16], что может быть вызвано селекцией в гене BHLHE41 , вышестоящем регуляторе передачи сигналов HIF, который был самым сильным кандидатом для отбора в другом исследовании [17 ].Однако другие исследования нашли у эфиопов других кандидатов для отбора [14,18], а генетика адаптации к большой высоте у эфиопов, как правило, гораздо менее изучена, чем у тибетцев.

Популяции, адаптированные к высокогорью в Андах, не демонстрируют того же типа притупленной передачи сигналов HIF, как это наблюдается у тибетцев и эфиопов [19,20]. Хотя в нескольких исследованиях были проанализированы возможные гены-кандидаты, связанные с передачей сигналов HIF [10,21], и было высказано предположение, что EGLN1 может находиться под отбором также у людей из Анд [22], ни один из главных генов не демонстрирует наибольшее доказательство отбора в Анды представляют собой сигнальные гены HIF, связанные с производством красных кровяных телец [10,21].Вместо этого отбор, по-видимому, имеет гены-мишени, такие как FAM213A , который связан с окислительным стрессом [31], и NOS2 [21], который регулируется HIF-1, играет важную роль в ответной реакции на гипоксию. и участвует в таких фенотипах, как снижение артериального давления [23]. Более того, ряд генов, связанных с сердечными фенотипами, включая предрасположенность или защиту от фибрилляции предсердий, у жителей Анд являются наиболее дифференцированными генами [24].Хотя генетика высотной адаптации у жителей Анд до сих пор полностью не изучена, похоже, что жители Анд, вместо того чтобы модулировать выработку эритроцитов, возможно, эволюционировали в сторону смягчения пагубных последствий хронически усиленного ответа на HIF ().

(a) Путь Омега-3. Стрелки обозначают этапы синтеза. Цвет молекул указывает на диетический источник данной жирной кислоты: зеленый — из растений, синий — из морских источников, а серый — из промежуточных продуктов.Если указано, члены семейства десатураз жирных кислот (FADS) играют роль на этапах синтеза. (b) В ответ на низкие температуры катионные каналы транзиторного рецепторного белка (TRP), включая TRPM8 , активируются в сенсорных нейронах ганглиев задних корешков (DRG), которые иннервируют кожу.

Адаптация к дайвингу

В дополнение к заселению обширного и разнообразного ландшафта суровых условий окружающей среды, люди приняли экстремальный образ жизни, создавая тем самым условия физиологического стресса.Одна из таких популяций, морские кочевники из Юго-Восточной Азии, построила культуру вокруг ныряния с задержкой дыхания. Их образ жизни морских охотников-собирателей часто требует погружений на глубины более 100 футов на периоды в несколько минут. Эта деятельность создает ряд нагрузок на земную физиологию тела: глаз теряет примерно две трети своей преломляющей способности [25]; вода оказывает давление один атм на каждые 10 м глубины, сжимая заполненную воздухом грудную полость; а продолжительные периоды апноэ создают условия острой гипоксии.До недавнего времени было известно, что ни один из этих физиологических стрессов не индуцировал генетическую адаптацию у дайверов, и считалось, что необычные способности морских кочевников были достигнуты просто благодаря пластической реакции на дайвинг. Утверждалось, что даже наблюдаемое превосходное подводное зрение у Moken [26], группы морских кочевников в Таиланде, является результатом многократных тренировок под водой [27].

Однако генетический анализ Баджау в Индонезии показал, что они приспособились к острой гипоксии за счет увеличения селезенки [28 ••], органа, который сокращается в ответ на стимул погружения, чтобы обеспечить кислородное голодание за счет изгнания красных кровяных телец. .Генетический вариант, связанный с этим признаком, попадает в ген PDE10A , который кодирует фосфодиэстеразу, влияющую на сигнальные пути, включая те, которые регулируют уровни гормонов щитовидной железы (). Было показано, что уровни тироидного гормона Т4 резко влияют на размер селезенки у мышей [29], предполагая, что наблюдаемые большие селезенки Баджау являются результатом модуляции регуляции тироидных гормонов. Дополнительные гены-кандидаты, прошедшие отбор по Баджау и имеющие очевидное отношение к дайвингу, включают BDKRB2 , ген, который, как считается, влияет на вызванную погружением периферическую вазоконстрикцию.

Путь синтеза гормонов щитовидной железы. Связывание тиреотропного гормона (ТТГ) запускает синтез тиреоглобулина, предшественника тиреоидного гормона, через цАМФ-зависимый путь. Этот путь может быть инактивирован фосфодиэстеразами (PDE), такими как PDE10A. Предшественник тиреоглобулина выводится в просвет фолликула. Ферменты присоединяют идоин к тирозинам (часть молекулы тиреоглобулина), и йодированные тирозины соединяются вместе, образуя Т3 и Т4. Эти молекулы эндоцитируются в фолликул, где лизосомальные ферменты отщепляют тиреоидные гормоны Т4 и Т3 от тиреоголобулина, и гормоны попадают в кровоток.Снижение экспрессии ФДЭ увеличивает синтез тиреоглобулина, тем самым увеличивая выработку гормонов щитовидной железы.

Обсуждение

В большинстве случаев адаптации человека, обсуждаемых в этом обзоре, новая экстремальная среда вызывает нарушение физиологического процесса, а последующая адаптация возвращает этот процесс к гомеостазу. Например, низкий уровень кислорода на больших высотах вызывает дезадаптивный физиологический ответ, который увеличивает доставку кислорода, но за счет увеличения вязкости крови.Полученные в результате адаптации притупляют эту реакцию, чтобы вернуть систему в равновесие. Точно так же адаптация генов FADS у инуитов компенсирует диетические изменения в потреблении жирных кислот, чтобы восстановить состав жирных кислот до прежних уровней. Однако большие селезенки, наблюдаемые у дайверов Bajau, вместо этого представляют собой уникальный пример действия отбора, направленного на создание новой адаптации, улучшающей функциональность. В этом смысле пример с дайвингом может быть наиболее подходящим для понимания эволюции новых функций.

Уроки, извлеченные из эволюционной биологии человека, имеют решающее значение для интерпретации медицинских исследований человека. Первые исследования возможных полезных эффектов омега-3 жирных кислот были основаны на эпидемиологических исследованиях инуитов. Однако инуиты, по-видимому, генетически адаптированы к диете, богатой омега-3 жирными кислотами, что позволяет предположить, что уроки инуитов нелегко экстраполировать на другие группы населения. Интересно, что недавние мета-исследования эффектов добавок омега-3, основанные в первую очередь на людях европейского происхождения, показывают, что защитные эффекты добавок омега-3 отсутствуют [30].

В век персонализированной геномики становится все более очевидным, что медицинские работники должны учитывать генетические различия между популяциями. Обсуждаемые здесь адаптации часто происходят от редких аллелей, частота которых увеличивается в данной популяции, а не от мутаций de novo , поэтому можно ожидать, что они будут присутствовать с определенной частотой в других географических регионах. Влияние этих вариантов на физиологию может повлиять на множество медицинских процедур.Например, варианты, которые позволяют Bajau подвергаться повторным приступам острой гипоксии с минимальным физиологическим стрессом, могут повлиять на способность человека противостоять острой гипоксии во время медицинского кризиса, такого как черепно-мозговая травма. Таким образом, уроки, извлеченные из исследований изолированных экстремальных групп населения, могут быть важны для более широких медицинских целей.

Сноски

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Список литературы и рекомендуемая литература

Документы, представляющие особый интерес, опубликованные в течение периода проверки, отмечены как

•• представляющие интерес

1.Клементе Ф.Дж., Кардона А., Инчли К.Э., Питер Б.М., Джейкобс Дж., Пагани Л., Лоусон Диджей, Антао Т., Висенте М., Митт М. и др.: Выборочный анализ вредоносной мутации в CPT1A в арктических популяциях. Am J Hum Genet 2014, 95: 584–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Фумагалли М., Мольтке И., Граруп Н., Расимо Ф., Бьеррегаард П., Йоргенсен М.Э., Корнелиуссен Ц., Жербо П., Скотте Л., Линнеберг А. и др .: Гренландские инуиты демонстрируют генетические признаки диеты и адаптации к климату. Наука 2015, 349: 1343–1347.[PubMed] [Google Scholar] 3. ••. Key FM, Абдул-Азиз М.А., Мандри Р., Питер Б.М., Секар А., Д’Амато М., Деннис М.Ю., Шмидт Дж.М., Андрес А.М.: Локальная адаптация рецептора холода TRPM8 у человека вдоль широтного склона. PLoS Genet 2018, 14: e1007298. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье показано, что регуляторный вариант рядом с геном TRPM8 , единственным известным рецептором для ощущения умеренного холода, вероятно, находился в процессе отбора в популяциях Евразии. Сила этого отбора, измеренная по частотам аллелей, сильно коррелирует с географической широтой и является самой высокой среди североевропейских популяций.5. Beall CM: Адаптация к большой высоте: фенотипы и генотипы. Анну Рев Антрополь 2014, 43: 251–272. [Google Scholar] 6. Арно Дж., Квиличи Дж. К., Ривьер Дж.: Гематология высокогорья: сравнения кечуа-аймара. Энн Хам Биол 1981, 8: 573–578. [PubMed] [Google Scholar] 7. Beall CM, Reichsman AB: Уровни гемоглобина у высокогорного населения Гималаев. Am J Phys Антрополь 1984, 63: 301–306. [PubMed] [Google Scholar] 8. Beall CM, Cavalleri GL, Deng L, Elston RC, Gao Y, Knight J, Li C, Li JC, Liang Y, McCormack M и другие.: Естественный отбор на EPAS1 (HIF2alpha), связанный с низкой концентрацией гемоглобина у тибетских горцев. Proc Natl Acad Sci U S A 2010, 107: 11459–11464. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Yi X, Liang Y, Huerta-Sanchez E, Jin X, Cuo ZXP, Pool JE, Xu X, Jiang H, Vinckenbosch N, Korneliussen TS и др .: Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте. Наука 2010, 329: 75–78. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Бигхэм А., Баучет М., Пинто Д., Мао Х, Эйки Дж. М., Мей Р., Шерер С.В., Джулиан К.Г., Уилсон М.Дж., Лопес Херраез Д. и другие.: Определение признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома. PLoS Genet 2010, 6: e1001116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Саймонсон Т.С., Ян И, Хафф CD, Юн Х, Цинь Джи, Уизерспун Диджей, Бай Зи, Лоренцо Ф.Р., Син Дж., Джорд Л.Б. и др.: Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете. Наука 2010, 329: 72–75. [PubMed] [Google Scholar] 12. ••. Таши Т., Скотт Ридинг Н., Вурен Т., Чжан Икс, Мур Л.Г., Ху Х, Тан Ф., Шестакова А., Лоренцо Ф., Бурджанивова Т. и другие.: Увеличенная функция пролилгидроксилазы EGLN1 (PHD2 D4E: C127S) в сочетании с полиморфизмом EPAS1 (HIF-2alpha) снижает концентрацию гемоглобина у тибетских горцев. Дж Мол Мед (Берл) 2017, 95: 665–670. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье исследуются кандидатные SNP в тибетских гаполо-типах двух генов, связанных с высотой, EGLN1 и EPAS1 . Он определяет, что влияние этих гаплотипов на уровни гемоглобина зависит от дополнительных взаимодействий ген-среда и ген-ген, что указывает на то, что другие модификаторы вносят вклад в наблюдаемое притупление эритропоэза у генетически адаптированных тибетцев.13. Уэрта-Санчес Э., Джин Икс, Асан Бьянба З., Питер Б.М., Винкенбош Н., Лян Й., Йи Х, Хе М., Сомел М. и др.: Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК. Природа 2014, 512: 194–197. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Алкорта-Аранбуру Г., Билл К.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Причард Дж. К., Ди Риенцо А.: Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии. PLoS Genet 2012, 8: e1003110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Beall CM, Decker MJ, Brittenham GM, Kushner I., Gebremedhin A, Strohl KP: Эфиопский образец адаптации человека к высокогорной гипоксии.Proc Natl Acad Sci U S A 2002, 99: 17215–17218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Хойт Б.Д., Далтон Н.Д., Гебремедин А., Яноча А., Циммерман П.А., Циммерман А.М., Штрол К.П., Эрзурум С.К., Билл К.М.: Повышенное давление в легочной артерии у горцев Амхары в Эфиопии. Am J Hum Biol 2011, 23: 168–176. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Уэрта-Санчес Э, Деджоржио М., Пагани Л., Тарекегн А, Эконг Р., Антао Т., Кардона А., Монтгомери ХЭ, Каваллери Г.Л., Роббинс ПА и др.: Генетические сигнатуры показывают адаптацию к высокогорью в ряде эфиопских популяций.Мол Биол Эвол 2013, 30: 1877–1888. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 18. Scheinfeldt LB, Soi S, Thompson S, Ranciaro A, Woldemeskel D, Beggs W., Lambert C, Jarvis JP, Abate D, Belay G и др .: Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье. Геном Биол 2012, 13: R1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Билл К.М.: Тибетские и андские модели адаптации к высокогорной гипоксии. Hum Biol 2000, 72: 201–228. [PubMed] [Google Scholar] 20. Билл К.М.: Два пути к функциональной адаптации: тибетцы и высокогорные аборигены Анд.Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 (Приложение 1): 8655–8660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 21. Бигхэм А.В., Мао X, Мей Р., Брутсарт Т., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Парра Э.Дж., Эйки Дж.М., Мур Л.Г., Шрайвер М.Д.: Идентификация локусов-кандидатов для положительного отбора для высотной адаптации в андских популяциях. Геномика человека 2009, 4: 79–90. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Bigham AW, Wilson MJ, Julian CG, Kiyamu M, Vargas E, Leon-Velarde F, Rivera-Chira M, Rodriquez C, Browne VA, Parra E и другие.: Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте. Am J Hum Biol 2013, 25: 190–197. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cowburn AS, Takeda N, Boutin AT, Kim JW, Sterling JC, Nakasaki M, Southwood M, Goldrath AW, Jamora C, Nizet V и др .: Изоформы HIF в коже по-разному регулируют системное артериальное давление. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110: 17570–17575. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. ••. Кроуфорд Дж. Э., Амару Р., Сонг Дж., Джулиан К. Г., Расимо Ф., Ченг Дж. Й., Го Икс, Яо Дж., Амбале-Венкатеш Б., Лима Дж. А. и другие.: Естественный отбор генов, связанных со здоровьем сердечно-сосудистой системы у жителей Анд, адаптированных к высокогорью. Am J Hum Genet 2017, 101: 752–767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Недавняя статья, подтверждающая, что селекция в странах Анд в первую очередь нацелена не на гены пути HIF, а скорее на гены, связанные со здоровьем сердечно-сосудистой системы, возможно, для смягчения негативных последствий для фитнеса усиленный ответ HIF.25. Land MF, Видение в воздухе и воде, Сравнительная физиология: Жизнь в воде и на суше , под редакцией Дежурса П., Болиса Л., Тейлора К.Р., Вейбеля Э.Р .; Серия исследований Fidia, IX-Liviana Press, 1987: 289–302 [Google Scholar] 26.Gislén A, Dacke M, Kröger RH, Abrahamsson M, Nilsson D.E., Warrant EJ: Превосходное подводное зрение у человеческой популяции морских цыган. Curr Biol 2003, 13: 833–836. [PubMed] [Google Scholar] 27. Gislén A, Warrant EJ, Dacke M, Kröger RH: Визуальные тренировки улучшают подводное зрение у детей. Видение Res 2006, 46: 3443–3450. [PubMed] [Google Scholar] 28. ••. Илардо М.А., Мольтке I, Корнелиуссен Т.С., Ченг Дж., Стерн А.Дж., Расимо Ф., де Баррос Дамгаард П., Сикора М., Сегин-Орландо А., Расмуссен С. и др .: Физиологические и генетические приспособления к дайвингу у морских кочевников.Клетка 2018, 173: 569–580 e515. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье описывается физиологическая и генетическая адаптация индонезийской популяции морских кочевников к дайвингу. Более крупные селезенки, связанные с геном, участвующим в регулировании уровня гормонов щитовидной железы, обеспечивают дополнительное хранилище для насыщенных кислородом эритроцитов. Angelin-Duclos C, Domenget C, Kolbus A, Beug H, Jurdic P, Samarut J: тироидный гормон Т3, действующий через рецептор тироидного гормона α, необходим для реализации эритропоэза в неонатальной среде селезенки у мышей.Разработка 2005, 132: 925–934. [PubMed] [Google Scholar] 30. Аунг Т., Халси Дж., Кромхаут Д., Герштейн ХК, Марчиоли Р., Тавацци Л., Гелейнсе Дж. М., Раух Б., Несс А., Галан П. и др .: Связь употребления добавок омега-3 жирных кислот с сердечно-сосудистыми заболеваниями рискует метаанализом 10 исследований с участием 77 917 человек. JAMA Cardiol 2018, 3: 225–233. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Вальверде Дж., Ханг З., Липпольд С., Филиппо С.Д., Тан К., Херрас Д.Л., Ли Дж., Стоункинг М.: новый регион-кандидат на генетическую адаптацию к большой высоте в популяциях Анд.PLoS One 2015, 10: e0125444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Адаптация человека к экстремальным условиям окружающей среды

Curr Opin Genet Dev. Авторская рукопись; доступно в PMC 2020 1 мая 2020 г. Лейк-Сити, UT 84132, США

2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

Расмус Нильсен

2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

4 Датский музей естествознания, Копенгагенский университет, 1350 København K, Дания

1 Программа молекулярной медицины Университета штата Юта, Университет штата Юта, Солт-Лейк-Сити, штат Юта 84132, США

2 Depa Центр интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

4 Датский музей естествознания, Университет Копенгагена, 1350 Копенгаген, København K , Дания

См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Современные люди населяют большинство самых суровых природных условий и ведут разнообразный образ жизни. Биологические адаптации, в дополнение к технологическим инновациям, сделали возможным эти географические и культурные исследования. Изучение этих адаптаций помогает не только фундаментально понять нашу эволюцию как вида, но также может иметь все большее значение по мере того, как геномика трансформирует такие области, как персонализированная медицина. Здесь мы рассматриваем три культурных и экологических сдвига, которые привели к адаптации у современных людей; Арктика, большие высоты и средства к существованию, зависящие от ныряния с задержкой дыхания.

Введение

Когда современные люди возникли несколько сотен тысяч лет назад и распространились внутри и за пределами Африки, они столкнулись с рядом новых и сложных условий. Некоторые из самых экстремальных условий, в которых вы можете встретить людей сегодня, включают гипоксические большие высоты, засушливые пустыни и холодные и бесплодные среды Арктики. Люди завоевали эту среду в основном благодаря технологическим инновациям, включая огонь, одежду, жилище, достижения в области охотничьего снаряжения и методов, а также методы хранения пищи и воды.Однако, вероятно, также имели место сопутствующие биологические адаптации, когда люди претерпели генетические и физиологические изменения, чтобы выжить в условиях окружающей среды. Такие случаи не только интригуют с антропологической точки зрения, но также представляют интерес как системы исследования для понимания физиологии и генетики человека. По сравнению с модельными организмами, изучение генетики на людях затруднено отсутствием экспериментов на целых живых организмах. Однако случаи, когда люди живут в экстремальных условиях, дают возможность понять физиологическую реакцию человека на эти условия.Точно так же генетические адаптации (то есть наследственные фенотипические изменения, вызванные естественным отбором) дают возможность понять генетические вариации, лежащие в основе физиологических различий между людьми, а также генетические компоненты, важные для реакции на изменения в окружающей среде. За последние десять лет был проведен ряд исследований с использованием генетического анализа популяций, адаптированных к экстремальным условиям окружающей среды, для выявления причинных генов или генетических вариаций, влияющих на физиологию человека. В этом обзоре мы обсудим три примера адаптации: к жизни в Арктике, к большой высоте и к образу жизни, основанному на дайвинге.

Адаптация к жизни в Арктике

Окружающая среда Арктики, пожалуй, одна из самых неблагоприятных на Земле. Однако к этой среде адаптировалось множество различных культур, в том числе сибирские народы, такие как чукчи и эвенки, европейцы, такие как саамы, и коренные жители Северной Америки, в первую очередь инуиты. Хотя было много гипотез относительно адаптации человека к арктической среде, до недавнего времени было очень мало работ по исследованию какой-либо генетической основы предполагаемых фенотипических адаптаций у арктических народов.Однако несколько недавних исследований выявили ряд вариантов, которые были отобраны как часть адаптации к диете или холоду в приполярном регионе.

Clemente et al. [1] показали, что CPT1A , регулятор митохондриального окисления длинноцепочечных жирных кислот, подвергается сильному отбору у северо-восточных сибиряков. Выбранный аллель в современных популяциях связан с гипокетотической гипогликемией и высокой детской смертностью. Однако Clemente et al .утверждают, что это могло дать населению Северо-Восточной Сибири метаболическое преимущество в их традиционной диете с высоким содержанием жиров. Аналогичный пример адаптации арктических популяций к диете с высоким содержанием жиров был предоставлен Fumagalli et al. [2]. Они определили сильный отбор, затрагивающий гены десатуразы жирных кислот ( FADS ) у инуитов из Гренландии. Эти гены кодируют ферменты, ограничивающие скорость синтеза длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), включая омега-3 жирные кислоты.Традиционная диета инуитов в основном основана на рыбе и морских млекопитающих и поэтому богата длинноцепочечными омега-3 ПНЖК. Возможно, как эволюционный ответ на это, адаптивные мутации у инуитов снижают скорость эндогенного синтеза длинноцепочечных ПНЖК, вместо этого приводя к накоплению короткоцепочечных ПНЖК, которые обычно получают из вегетарианской диеты. Мутации в генах FADS, выбранные у инуитов, по-видимому, являются адаптацией к диете с высоким содержанием жиров, основанной на морских животных, с сильными последующими фенотипическими эффектами, включая основные эффекты на рост, вес, инсулин, общий холестерин и холестерин ЛПНП.Направление эффектов согласуется с защитным действием на кардиометаболические фенотипы и может быть довольно значительным, включая наблюдаемое изменение веса более чем на 4 кг в гомозиготном состоянии.

В дополнение к адаптации к диетическим изменениям, недавнее исследование, объединяющее современную и древнюю ДНК, предполагает, что сильный положительный отбор мог повлиять на эндогенную реакцию на низкие температуры [3 ••]. Частоты аллелей варианта выше гена TRPM8 , который кодирует рецептор, участвующий в ощущении холода и реакции на него посредством физиологической терморегуляции (см.[4]), по-видимому, увеличиваются вдоль широтного склона. Хотя предковый аллель, по-видимому, защищает от мигрени, производный аллель обеспечивает преимущество уменьшения физиологических реакций на низкие температуры.

Адаптация на больших высотах

Есть по крайней мере три популяции, которые были предложены для адаптации к гипоксическим условиям большой высоты; амхара в Эфиопии, кечуа и аймара в Андах, а также тибетцы и другие люди в Гималаях и вокруг них и на Тибетском плато (см.[5]).

Человеческое тело подвергается хорошо охарактеризованной реакции на гипоксические условия больших высот. Низкий уровень кислорода в окружающей среде, возникающий в результате пониженного барометрического давления, вызывает реакцию, организованную факторами, индуцируемыми гипоксией (HIF). Эти HIF вызывают повышенную выработку эритропоэтина (ЭПО), который способствует выработке красных кровяных телец. Возникающий в результате фенотип, полицитемия, измеряется по характерно высокой концентрации гемоглобина. Избыточная масса эритроцитов обеспечивает преимущество улучшенной доставки кислорода к тканям, но также увеличивает вязкость крови, тем самым создавая нагрузку на систему кровообращения и потенциально осложняя беременность.Тем не менее, повышенный уровень гемоглобина в ответ на высокогорную гипоксию первоначально казался постоянным среди популяций, в том числе у людей с хроническим воздействием, таких как горцы Анд [6]. Таким образом, было удивительно, когда впервые было обнаружено, что у тибетцев, постоянно проживающих на высоте выше 3500 м, концентрация гемоглобина намного ниже, чем предполагалось [7], что указывает на лежащую в основе адаптацию, которая обеспечивает альтернативный метод ответа на гипоксию. Последующие геномные исследования выявили многочисленные сигналы естественного отбора, действующие на различные компоненты пути HIF у тибетцев, в первую очередь EPAS1 и EGLN1 [8-11], оба из которых действуют на ранних этапах пути передачи сигналов HIF.Комбинация обоих генов, по-видимому, способствует притуплению передачи сигналов HIF, наблюдаемому у тибетцев. Хотя причинная мутация могла быть идентифицирована для EGLN1 [12], причинные мутации в EPAS1 еще не идентифицированы. Идентификация этих мутаций осложняется тем фактом, что существует множество мутаций при совершенном неравновесном сцеплении, поскольку причинный гаплотип был введен от денисовцев, архаичного человеческого вида, в предков тибетцев [13] ().

Путь фактора, индуцируемого гипоксией (HIF). В нормоксических условиях субъединицы HIFα (включая HIF-2α, кодируемый EPAS1 ) гидроксилируются пролилгидроксилазами (PHD), включая PHD2, кодируемый EGLN1 . Впоследствии они связываются с белками фон Хиппеля-Линдау (VHL) и подвергаются полиубиквитинированию и протеосомной деградации. В гипоэтических условиях субъединица HIFα стабилизируется и перемещается в ядро, где димеризуется с субъединицей HIFβ вместе с другими кофакторами.Затем гетеродимер связывается с элементами, чувствительными к гипоксии (HRE), активируя транскрипцию генов-мишеней HIF. Одним из таких генов является BHLHE41 , который, помимо подавления пролиферации клеток, также представляет субъединицу HIFα протеасомному комплексу для деградации, тем самым создавая петлю отрицательной обратной связи.

Наше понимание генетических вариантов в двух других популяциях, адаптированных к высокогорью, несколько более ограничено. Эфиопская амхара, по-видимому, имеет притупленный ответ на HIF, аналогичный тибетскому [14–16], что может быть вызвано селекцией в гене BHLHE41 , вышестоящем регуляторе передачи сигналов HIF, который был самым сильным кандидатом для отбора в другом исследовании [17 ].Однако другие исследования нашли у эфиопов других кандидатов для отбора [14,18], а генетика адаптации к большой высоте у эфиопов, как правило, гораздо менее изучена, чем у тибетцев.

Популяции, адаптированные к высокогорью в Андах, не демонстрируют того же типа притупленной передачи сигналов HIF, как это наблюдается у тибетцев и эфиопов [19,20]. Хотя в нескольких исследованиях были проанализированы возможные гены-кандидаты, связанные с передачей сигналов HIF [10,21], и было высказано предположение, что EGLN1 может находиться под отбором также у людей из Анд [22], ни один из главных генов не демонстрирует наибольшее доказательство отбора в Анды представляют собой сигнальные гены HIF, связанные с производством красных кровяных телец [10,21].Вместо этого отбор, по-видимому, имеет гены-мишени, такие как FAM213A , который связан с окислительным стрессом [31], и NOS2 [21], который регулируется HIF-1, играет важную роль в ответной реакции на гипоксию. и участвует в таких фенотипах, как снижение артериального давления [23]. Более того, ряд генов, связанных с сердечными фенотипами, включая предрасположенность или защиту от фибрилляции предсердий, у жителей Анд являются наиболее дифференцированными генами [24].Хотя генетика высотной адаптации у жителей Анд до сих пор полностью не изучена, похоже, что жители Анд, вместо того чтобы модулировать выработку эритроцитов, возможно, эволюционировали в сторону смягчения пагубных последствий хронически усиленного ответа на HIF ().

(a) Путь Омега-3. Стрелки обозначают этапы синтеза. Цвет молекул указывает на диетический источник данной жирной кислоты: зеленый — из растений, синий — из морских источников, а серый — из промежуточных продуктов.Если указано, члены семейства десатураз жирных кислот (FADS) играют роль на этапах синтеза. (b) В ответ на низкие температуры катионные каналы транзиторного рецепторного белка (TRP), включая TRPM8 , активируются в сенсорных нейронах ганглиев задних корешков (DRG), которые иннервируют кожу.

Адаптация к дайвингу

В дополнение к заселению обширного и разнообразного ландшафта суровых условий окружающей среды, люди приняли экстремальный образ жизни, создавая тем самым условия физиологического стресса.Одна из таких популяций, морские кочевники из Юго-Восточной Азии, построила культуру вокруг ныряния с задержкой дыхания. Их образ жизни морских охотников-собирателей часто требует погружений на глубины более 100 футов на периоды в несколько минут. Эта деятельность создает ряд нагрузок на земную физиологию тела: глаз теряет примерно две трети своей преломляющей способности [25]; вода оказывает давление один атм на каждые 10 м глубины, сжимая заполненную воздухом грудную полость; а продолжительные периоды апноэ создают условия острой гипоксии.До недавнего времени было известно, что ни один из этих физиологических стрессов не индуцировал генетическую адаптацию у дайверов, и считалось, что необычные способности морских кочевников были достигнуты просто благодаря пластической реакции на дайвинг. Утверждалось, что даже наблюдаемое превосходное подводное зрение у Moken [26], группы морских кочевников в Таиланде, является результатом многократных тренировок под водой [27].

Однако генетический анализ Баджау в Индонезии показал, что они приспособились к острой гипоксии за счет увеличения селезенки [28 ••], органа, который сокращается в ответ на стимул погружения, чтобы обеспечить кислородное голодание за счет изгнания красных кровяных телец. .Генетический вариант, связанный с этим признаком, попадает в ген PDE10A , который кодирует фосфодиэстеразу, влияющую на сигнальные пути, включая те, которые регулируют уровни гормонов щитовидной железы (). Было показано, что уровни тироидного гормона Т4 резко влияют на размер селезенки у мышей [29], предполагая, что наблюдаемые большие селезенки Баджау являются результатом модуляции регуляции тироидных гормонов. Дополнительные гены-кандидаты, прошедшие отбор по Баджау и имеющие очевидное отношение к дайвингу, включают BDKRB2 , ген, который, как считается, влияет на вызванную погружением периферическую вазоконстрикцию.

Путь синтеза гормонов щитовидной железы. Связывание тиреотропного гормона (ТТГ) запускает синтез тиреоглобулина, предшественника тиреоидного гормона, через цАМФ-зависимый путь. Этот путь может быть инактивирован фосфодиэстеразами (PDE), такими как PDE10A. Предшественник тиреоглобулина выводится в просвет фолликула. Ферменты присоединяют идоин к тирозинам (часть молекулы тиреоглобулина), и йодированные тирозины соединяются вместе, образуя Т3 и Т4. Эти молекулы эндоцитируются в фолликул, где лизосомальные ферменты отщепляют тиреоидные гормоны Т4 и Т3 от тиреоголобулина, и гормоны попадают в кровоток.Снижение экспрессии ФДЭ увеличивает синтез тиреоглобулина, тем самым увеличивая выработку гормонов щитовидной железы.

Обсуждение

В большинстве случаев адаптации человека, обсуждаемых в этом обзоре, новая экстремальная среда вызывает нарушение физиологического процесса, а последующая адаптация возвращает этот процесс к гомеостазу. Например, низкий уровень кислорода на больших высотах вызывает дезадаптивный физиологический ответ, который увеличивает доставку кислорода, но за счет увеличения вязкости крови.Полученные в результате адаптации притупляют эту реакцию, чтобы вернуть систему в равновесие. Точно так же адаптация генов FADS у инуитов компенсирует диетические изменения в потреблении жирных кислот, чтобы восстановить состав жирных кислот до прежних уровней. Однако большие селезенки, наблюдаемые у дайверов Bajau, вместо этого представляют собой уникальный пример действия отбора, направленного на создание новой адаптации, улучшающей функциональность. В этом смысле пример с дайвингом может быть наиболее подходящим для понимания эволюции новых функций.

Уроки, извлеченные из эволюционной биологии человека, имеют решающее значение для интерпретации медицинских исследований человека. Первые исследования возможных полезных эффектов омега-3 жирных кислот были основаны на эпидемиологических исследованиях инуитов. Однако инуиты, по-видимому, генетически адаптированы к диете, богатой омега-3 жирными кислотами, что позволяет предположить, что уроки инуитов нелегко экстраполировать на другие группы населения. Интересно, что недавние мета-исследования эффектов добавок омега-3, основанные в первую очередь на людях европейского происхождения, показывают, что защитные эффекты добавок омега-3 отсутствуют [30].

В век персонализированной геномики становится все более очевидным, что медицинские работники должны учитывать генетические различия между популяциями. Обсуждаемые здесь адаптации часто происходят от редких аллелей, частота которых увеличивается в данной популяции, а не от мутаций de novo , поэтому можно ожидать, что они будут присутствовать с определенной частотой в других географических регионах. Влияние этих вариантов на физиологию может повлиять на множество медицинских процедур.Например, варианты, которые позволяют Bajau подвергаться повторным приступам острой гипоксии с минимальным физиологическим стрессом, могут повлиять на способность человека противостоять острой гипоксии во время медицинского кризиса, такого как черепно-мозговая травма. Таким образом, уроки, извлеченные из исследований изолированных экстремальных групп населения, могут быть важны для более широких медицинских целей.

Сноски

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Список литературы и рекомендуемая литература

Документы, представляющие особый интерес, опубликованные в течение периода проверки, отмечены как

•• представляющие интерес

1.Клементе Ф.Дж., Кардона А., Инчли К.Э., Питер Б.М., Джейкобс Дж., Пагани Л., Лоусон Диджей, Антао Т., Висенте М., Митт М. и др.: Выборочный анализ вредоносной мутации в CPT1A в арктических популяциях. Am J Hum Genet 2014, 95: 584–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Фумагалли М., Мольтке И., Граруп Н., Расимо Ф., Бьеррегаард П., Йоргенсен М.Э., Корнелиуссен Ц., Жербо П., Скотте Л., Линнеберг А. и др .: Гренландские инуиты демонстрируют генетические признаки диеты и адаптации к климату. Наука 2015, 349: 1343–1347.[PubMed] [Google Scholar] 3. ••. Key FM, Абдул-Азиз М.А., Мандри Р., Питер Б.М., Секар А., Д’Амато М., Деннис М.Ю., Шмидт Дж.М., Андрес А.М.: Локальная адаптация рецептора холода TRPM8 у человека вдоль широтного склона. PLoS Genet 2018, 14: e1007298. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье показано, что регуляторный вариант рядом с геном TRPM8 , единственным известным рецептором для ощущения умеренного холода, вероятно, находился в процессе отбора в популяциях Евразии. Сила этого отбора, измеренная по частотам аллелей, сильно коррелирует с географической широтой и является самой высокой среди североевропейских популяций.5. Beall CM: Адаптация к большой высоте: фенотипы и генотипы. Анну Рев Антрополь 2014, 43: 251–272. [Google Scholar] 6. Арно Дж., Квиличи Дж. К., Ривьер Дж.: Гематология высокогорья: сравнения кечуа-аймара. Энн Хам Биол 1981, 8: 573–578. [PubMed] [Google Scholar] 7. Beall CM, Reichsman AB: Уровни гемоглобина у высокогорного населения Гималаев. Am J Phys Антрополь 1984, 63: 301–306. [PubMed] [Google Scholar] 8. Beall CM, Cavalleri GL, Deng L, Elston RC, Gao Y, Knight J, Li C, Li JC, Liang Y, McCormack M и другие.: Естественный отбор на EPAS1 (HIF2alpha), связанный с низкой концентрацией гемоглобина у тибетских горцев. Proc Natl Acad Sci U S A 2010, 107: 11459–11464. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Yi X, Liang Y, Huerta-Sanchez E, Jin X, Cuo ZXP, Pool JE, Xu X, Jiang H, Vinckenbosch N, Korneliussen TS и др .: Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте. Наука 2010, 329: 75–78. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Бигхэм А., Баучет М., Пинто Д., Мао Х, Эйки Дж. М., Мей Р., Шерер С.В., Джулиан К.Г., Уилсон М.Дж., Лопес Херраез Д. и другие.: Определение признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома. PLoS Genet 2010, 6: e1001116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Саймонсон Т.С., Ян И, Хафф CD, Юн Х, Цинь Джи, Уизерспун Диджей, Бай Зи, Лоренцо Ф.Р., Син Дж., Джорд Л.Б. и др.: Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете. Наука 2010, 329: 72–75. [PubMed] [Google Scholar] 12. ••. Таши Т., Скотт Ридинг Н., Вурен Т., Чжан Икс, Мур Л.Г., Ху Х, Тан Ф., Шестакова А., Лоренцо Ф., Бурджанивова Т. и другие.: Увеличенная функция пролилгидроксилазы EGLN1 (PHD2 D4E: C127S) в сочетании с полиморфизмом EPAS1 (HIF-2alpha) снижает концентрацию гемоглобина у тибетских горцев. Дж Мол Мед (Берл) 2017, 95: 665–670. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье исследуются кандидатные SNP в тибетских гаполо-типах двух генов, связанных с высотой, EGLN1 и EPAS1 . Он определяет, что влияние этих гаплотипов на уровни гемоглобина зависит от дополнительных взаимодействий ген-среда и ген-ген, что указывает на то, что другие модификаторы вносят вклад в наблюдаемое притупление эритропоэза у генетически адаптированных тибетцев.13. Уэрта-Санчес Э., Джин Икс, Асан Бьянба З., Питер Б.М., Винкенбош Н., Лян Й., Йи Х, Хе М., Сомел М. и др.: Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК. Природа 2014, 512: 194–197. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Алкорта-Аранбуру Г., Билл К.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Причард Дж. К., Ди Риенцо А.: Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии. PLoS Genet 2012, 8: e1003110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Beall CM, Decker MJ, Brittenham GM, Kushner I., Gebremedhin A, Strohl KP: Эфиопский образец адаптации человека к высокогорной гипоксии.Proc Natl Acad Sci U S A 2002, 99: 17215–17218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Хойт Б.Д., Далтон Н.Д., Гебремедин А., Яноча А., Циммерман П.А., Циммерман А.М., Штрол К.П., Эрзурум С.К., Билл К.М.: Повышенное давление в легочной артерии у горцев Амхары в Эфиопии. Am J Hum Biol 2011, 23: 168–176. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Уэрта-Санчес Э, Деджоржио М., Пагани Л., Тарекегн А, Эконг Р., Антао Т., Кардона А., Монтгомери ХЭ, Каваллери Г.Л., Роббинс ПА и др.: Генетические сигнатуры показывают адаптацию к высокогорью в ряде эфиопских популяций.Мол Биол Эвол 2013, 30: 1877–1888. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 18. Scheinfeldt LB, Soi S, Thompson S, Ranciaro A, Woldemeskel D, Beggs W., Lambert C, Jarvis JP, Abate D, Belay G и др .: Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье. Геном Биол 2012, 13: R1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Билл К.М.: Тибетские и андские модели адаптации к высокогорной гипоксии. Hum Biol 2000, 72: 201–228. [PubMed] [Google Scholar] 20. Билл К.М.: Два пути к функциональной адаптации: тибетцы и высокогорные аборигены Анд.Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 (Приложение 1): 8655–8660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 21. Бигхэм А.В., Мао X, Мей Р., Брутсарт Т., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Парра Э.Дж., Эйки Дж.М., Мур Л.Г., Шрайвер М.Д.: Идентификация локусов-кандидатов для положительного отбора для высотной адаптации в андских популяциях. Геномика человека 2009, 4: 79–90. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Bigham AW, Wilson MJ, Julian CG, Kiyamu M, Vargas E, Leon-Velarde F, Rivera-Chira M, Rodriquez C, Browne VA, Parra E и другие.: Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте. Am J Hum Biol 2013, 25: 190–197. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cowburn AS, Takeda N, Boutin AT, Kim JW, Sterling JC, Nakasaki M, Southwood M, Goldrath AW, Jamora C, Nizet V и др .: Изоформы HIF в коже по-разному регулируют системное артериальное давление. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110: 17570–17575. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. ••. Кроуфорд Дж. Э., Амару Р., Сонг Дж., Джулиан К. Г., Расимо Ф., Ченг Дж. Й., Го Икс, Яо Дж., Амбале-Венкатеш Б., Лима Дж. А. и другие.: Естественный отбор генов, связанных со здоровьем сердечно-сосудистой системы у жителей Анд, адаптированных к высокогорью. Am J Hum Genet 2017, 101: 752–767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Недавняя статья, подтверждающая, что селекция в странах Анд в первую очередь нацелена не на гены пути HIF, а скорее на гены, связанные со здоровьем сердечно-сосудистой системы, возможно, для смягчения негативных последствий для фитнеса усиленный ответ HIF.25. Land MF, Видение в воздухе и воде, Сравнительная физиология: Жизнь в воде и на суше , под редакцией Дежурса П., Болиса Л., Тейлора К.Р., Вейбеля Э.Р .; Серия исследований Fidia, IX-Liviana Press, 1987: 289–302 [Google Scholar] 26.Gislén A, Dacke M, Kröger RH, Abrahamsson M, Nilsson D.E., Warrant EJ: Превосходное подводное зрение у человеческой популяции морских цыган. Curr Biol 2003, 13: 833–836. [PubMed] [Google Scholar] 27. Gislén A, Warrant EJ, Dacke M, Kröger RH: Визуальные тренировки улучшают подводное зрение у детей. Видение Res 2006, 46: 3443–3450. [PubMed] [Google Scholar] 28. ••. Илардо М.А., Мольтке I, Корнелиуссен Т.С., Ченг Дж., Стерн А.Дж., Расимо Ф., де Баррос Дамгаард П., Сикора М., Сегин-Орландо А., Расмуссен С. и др .: Физиологические и генетические приспособления к дайвингу у морских кочевников.Клетка 2018, 173: 569–580 e515. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье описывается физиологическая и генетическая адаптация индонезийской популяции морских кочевников к дайвингу. Более крупные селезенки, связанные с геном, участвующим в регулировании уровня гормонов щитовидной железы, обеспечивают дополнительное хранилище для насыщенных кислородом эритроцитов. Angelin-Duclos C, Domenget C, Kolbus A, Beug H, Jurdic P, Samarut J: тироидный гормон Т3, действующий через рецептор тироидного гормона α, необходим для реализации эритропоэза в неонатальной среде селезенки у мышей.Разработка 2005, 132: 925–934. [PubMed] [Google Scholar] 30. Аунг Т., Халси Дж., Кромхаут Д., Герштейн ХК, Марчиоли Р., Тавацци Л., Гелейнсе Дж. М., Раух Б., Несс А., Галан П. и др .: Связь употребления добавок омега-3 жирных кислот с сердечно-сосудистыми заболеваниями рискует метаанализом 10 исследований с участием 77 917 человек. JAMA Cardiol 2018, 3: 225–233. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Вальверде Дж., Ханг З., Липпольд С., Филиппо С.Д., Тан К., Херрас Д.Л., Ли Дж., Стоункинг М.: новый регион-кандидат на генетическую адаптацию к большой высоте в популяциях Анд.PLoS One 2015, 10: e0125444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Адаптация человека к экстремальным условиям окружающей среды

Curr Opin Genet Dev. Авторская рукопись; доступно в PMC 2020 1 мая 2020 г. Лейк-Сити, UT 84132, США

2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

Расмус Нильсен

2 Департамент интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Статистический департамент Калифорнийского университета в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

4 Датский музей естествознания, Копенгагенский университет, 1350 København K, Дания

1 Программа молекулярной медицины Университета штата Юта, Университет штата Юта, Солт-Лейк-Сити, штат Юта 84132, США

2 Depa Центр интегративной биологии, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

3 Департамент статистики, Калифорнийский университет в Беркли, Беркли, Калифорния 94720, США

4 Датский музей естествознания, Университет Копенгагена, 1350 Копенгаген, København K , Дания

См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Современные люди населяют большинство самых суровых природных условий и ведут разнообразный образ жизни. Биологические адаптации, в дополнение к технологическим инновациям, сделали возможным эти географические и культурные исследования. Изучение этих адаптаций помогает не только фундаментально понять нашу эволюцию как вида, но также может иметь все большее значение по мере того, как геномика трансформирует такие области, как персонализированная медицина. Здесь мы рассматриваем три культурных и экологических сдвига, которые привели к адаптации у современных людей; Арктика, большие высоты и средства к существованию, зависящие от ныряния с задержкой дыхания.

Введение

Когда современные люди возникли несколько сотен тысяч лет назад и распространились внутри и за пределами Африки, они столкнулись с рядом новых и сложных условий. Некоторые из самых экстремальных условий, в которых вы можете встретить людей сегодня, включают гипоксические большие высоты, засушливые пустыни и холодные и бесплодные среды Арктики. Люди завоевали эту среду в основном благодаря технологическим инновациям, включая огонь, одежду, жилище, достижения в области охотничьего снаряжения и методов, а также методы хранения пищи и воды.Однако, вероятно, также имели место сопутствующие биологические адаптации, когда люди претерпели генетические и физиологические изменения, чтобы выжить в условиях окружающей среды. Такие случаи не только интригуют с антропологической точки зрения, но также представляют интерес как системы исследования для понимания физиологии и генетики человека. По сравнению с модельными организмами, изучение генетики на людях затруднено отсутствием экспериментов на целых живых организмах. Однако случаи, когда люди живут в экстремальных условиях, дают возможность понять физиологическую реакцию человека на эти условия.Точно так же генетические адаптации (то есть наследственные фенотипические изменения, вызванные естественным отбором) дают возможность понять генетические вариации, лежащие в основе физиологических различий между людьми, а также генетические компоненты, важные для реакции на изменения в окружающей среде. За последние десять лет был проведен ряд исследований с использованием генетического анализа популяций, адаптированных к экстремальным условиям окружающей среды, для выявления причинных генов или генетических вариаций, влияющих на физиологию человека. В этом обзоре мы обсудим три примера адаптации: к жизни в Арктике, к большой высоте и к образу жизни, основанному на дайвинге.

Адаптация к жизни в Арктике

Окружающая среда Арктики, пожалуй, одна из самых неблагоприятных на Земле. Однако к этой среде адаптировалось множество различных культур, в том числе сибирские народы, такие как чукчи и эвенки, европейцы, такие как саамы, и коренные жители Северной Америки, в первую очередь инуиты. Хотя было много гипотез относительно адаптации человека к арктической среде, до недавнего времени было очень мало работ по исследованию какой-либо генетической основы предполагаемых фенотипических адаптаций у арктических народов.Однако несколько недавних исследований выявили ряд вариантов, которые были отобраны как часть адаптации к диете или холоду в приполярном регионе.

Clemente et al. [1] показали, что CPT1A , регулятор митохондриального окисления длинноцепочечных жирных кислот, подвергается сильному отбору у северо-восточных сибиряков. Выбранный аллель в современных популяциях связан с гипокетотической гипогликемией и высокой детской смертностью. Однако Clemente et al .утверждают, что это могло дать населению Северо-Восточной Сибири метаболическое преимущество в их традиционной диете с высоким содержанием жиров. Аналогичный пример адаптации арктических популяций к диете с высоким содержанием жиров был предоставлен Fumagalli et al. [2]. Они определили сильный отбор, затрагивающий гены десатуразы жирных кислот ( FADS ) у инуитов из Гренландии. Эти гены кодируют ферменты, ограничивающие скорость синтеза длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), включая омега-3 жирные кислоты.Традиционная диета инуитов в основном основана на рыбе и морских млекопитающих и поэтому богата длинноцепочечными омега-3 ПНЖК. Возможно, как эволюционный ответ на это, адаптивные мутации у инуитов снижают скорость эндогенного синтеза длинноцепочечных ПНЖК, вместо этого приводя к накоплению короткоцепочечных ПНЖК, которые обычно получают из вегетарианской диеты. Мутации в генах FADS, выбранные у инуитов, по-видимому, являются адаптацией к диете с высоким содержанием жиров, основанной на морских животных, с сильными последующими фенотипическими эффектами, включая основные эффекты на рост, вес, инсулин, общий холестерин и холестерин ЛПНП.Направление эффектов согласуется с защитным действием на кардиометаболические фенотипы и может быть довольно значительным, включая наблюдаемое изменение веса более чем на 4 кг в гомозиготном состоянии.

В дополнение к адаптации к диетическим изменениям, недавнее исследование, объединяющее современную и древнюю ДНК, предполагает, что сильный положительный отбор мог повлиять на эндогенную реакцию на низкие температуры [3 ••]. Частоты аллелей варианта выше гена TRPM8 , который кодирует рецептор, участвующий в ощущении холода и реакции на него посредством физиологической терморегуляции (см.[4]), по-видимому, увеличиваются вдоль широтного склона. Хотя предковый аллель, по-видимому, защищает от мигрени, производный аллель обеспечивает преимущество уменьшения физиологических реакций на низкие температуры.

Адаптация на больших высотах

Есть по крайней мере три популяции, которые были предложены для адаптации к гипоксическим условиям большой высоты; амхара в Эфиопии, кечуа и аймара в Андах, а также тибетцы и другие люди в Гималаях и вокруг них и на Тибетском плато (см.[5]).

Человеческое тело подвергается хорошо охарактеризованной реакции на гипоксические условия больших высот. Низкий уровень кислорода в окружающей среде, возникающий в результате пониженного барометрического давления, вызывает реакцию, организованную факторами, индуцируемыми гипоксией (HIF). Эти HIF вызывают повышенную выработку эритропоэтина (ЭПО), который способствует выработке красных кровяных телец. Возникающий в результате фенотип, полицитемия, измеряется по характерно высокой концентрации гемоглобина. Избыточная масса эритроцитов обеспечивает преимущество улучшенной доставки кислорода к тканям, но также увеличивает вязкость крови, тем самым создавая нагрузку на систему кровообращения и потенциально осложняя беременность.Тем не менее, повышенный уровень гемоглобина в ответ на высокогорную гипоксию первоначально казался постоянным среди популяций, в том числе у людей с хроническим воздействием, таких как горцы Анд [6]. Таким образом, было удивительно, когда впервые было обнаружено, что у тибетцев, постоянно проживающих на высоте выше 3500 м, концентрация гемоглобина намного ниже, чем предполагалось [7], что указывает на лежащую в основе адаптацию, которая обеспечивает альтернативный метод ответа на гипоксию. Последующие геномные исследования выявили многочисленные сигналы естественного отбора, действующие на различные компоненты пути HIF у тибетцев, в первую очередь EPAS1 и EGLN1 [8-11], оба из которых действуют на ранних этапах пути передачи сигналов HIF.Комбинация обоих генов, по-видимому, способствует притуплению передачи сигналов HIF, наблюдаемому у тибетцев. Хотя причинная мутация могла быть идентифицирована для EGLN1 [12], причинные мутации в EPAS1 еще не идентифицированы. Идентификация этих мутаций осложняется тем фактом, что существует множество мутаций при совершенном неравновесном сцеплении, поскольку причинный гаплотип был введен от денисовцев, архаичного человеческого вида, в предков тибетцев [13] ().

Путь фактора, индуцируемого гипоксией (HIF). В нормоксических условиях субъединицы HIFα (включая HIF-2α, кодируемый EPAS1 ) гидроксилируются пролилгидроксилазами (PHD), включая PHD2, кодируемый EGLN1 . Впоследствии они связываются с белками фон Хиппеля-Линдау (VHL) и подвергаются полиубиквитинированию и протеосомной деградации. В гипоэтических условиях субъединица HIFα стабилизируется и перемещается в ядро, где димеризуется с субъединицей HIFβ вместе с другими кофакторами.Затем гетеродимер связывается с элементами, чувствительными к гипоксии (HRE), активируя транскрипцию генов-мишеней HIF. Одним из таких генов является BHLHE41 , который, помимо подавления пролиферации клеток, также представляет субъединицу HIFα протеасомному комплексу для деградации, тем самым создавая петлю отрицательной обратной связи.

Наше понимание генетических вариантов в двух других популяциях, адаптированных к высокогорью, несколько более ограничено. Эфиопская амхара, по-видимому, имеет притупленный ответ на HIF, аналогичный тибетскому [14–16], что может быть вызвано селекцией в гене BHLHE41 , вышестоящем регуляторе передачи сигналов HIF, который был самым сильным кандидатом для отбора в другом исследовании [17 ].Однако другие исследования нашли у эфиопов других кандидатов для отбора [14,18], а генетика адаптации к большой высоте у эфиопов, как правило, гораздо менее изучена, чем у тибетцев.

Популяции, адаптированные к высокогорью в Андах, не демонстрируют того же типа притупленной передачи сигналов HIF, как это наблюдается у тибетцев и эфиопов [19,20]. Хотя в нескольких исследованиях были проанализированы возможные гены-кандидаты, связанные с передачей сигналов HIF [10,21], и было высказано предположение, что EGLN1 может находиться под отбором также у людей из Анд [22], ни один из главных генов не демонстрирует наибольшее доказательство отбора в Анды представляют собой сигнальные гены HIF, связанные с производством красных кровяных телец [10,21].Вместо этого отбор, по-видимому, имеет гены-мишени, такие как FAM213A , который связан с окислительным стрессом [31], и NOS2 [21], который регулируется HIF-1, играет важную роль в ответной реакции на гипоксию. и участвует в таких фенотипах, как снижение артериального давления [23]. Более того, ряд генов, связанных с сердечными фенотипами, включая предрасположенность или защиту от фибрилляции предсердий, у жителей Анд являются наиболее дифференцированными генами [24].Хотя генетика высотной адаптации у жителей Анд до сих пор полностью не изучена, похоже, что жители Анд, вместо того чтобы модулировать выработку эритроцитов, возможно, эволюционировали в сторону смягчения пагубных последствий хронически усиленного ответа на HIF ().

(a) Путь Омега-3. Стрелки обозначают этапы синтеза. Цвет молекул указывает на диетический источник данной жирной кислоты: зеленый — из растений, синий — из морских источников, а серый — из промежуточных продуктов.Если указано, члены семейства десатураз жирных кислот (FADS) играют роль на этапах синтеза. (b) В ответ на низкие температуры катионные каналы транзиторного рецепторного белка (TRP), включая TRPM8 , активируются в сенсорных нейронах ганглиев задних корешков (DRG), которые иннервируют кожу.

Адаптация к дайвингу

В дополнение к заселению обширного и разнообразного ландшафта суровых условий окружающей среды, люди приняли экстремальный образ жизни, создавая тем самым условия физиологического стресса.Одна из таких популяций, морские кочевники из Юго-Восточной Азии, построила культуру вокруг ныряния с задержкой дыхания. Их образ жизни морских охотников-собирателей часто требует погружений на глубины более 100 футов на периоды в несколько минут. Эта деятельность создает ряд нагрузок на земную физиологию тела: глаз теряет примерно две трети своей преломляющей способности [25]; вода оказывает давление один атм на каждые 10 м глубины, сжимая заполненную воздухом грудную полость; а продолжительные периоды апноэ создают условия острой гипоксии.До недавнего времени было известно, что ни один из этих физиологических стрессов не индуцировал генетическую адаптацию у дайверов, и считалось, что необычные способности морских кочевников были достигнуты просто благодаря пластической реакции на дайвинг. Утверждалось, что даже наблюдаемое превосходное подводное зрение у Moken [26], группы морских кочевников в Таиланде, является результатом многократных тренировок под водой [27].

Однако генетический анализ Баджау в Индонезии показал, что они приспособились к острой гипоксии за счет увеличения селезенки [28 ••], органа, который сокращается в ответ на стимул погружения, чтобы обеспечить кислородное голодание за счет изгнания красных кровяных телец. .Генетический вариант, связанный с этим признаком, попадает в ген PDE10A , который кодирует фосфодиэстеразу, влияющую на сигнальные пути, включая те, которые регулируют уровни гормонов щитовидной железы (). Было показано, что уровни тироидного гормона Т4 резко влияют на размер селезенки у мышей [29], предполагая, что наблюдаемые большие селезенки Баджау являются результатом модуляции регуляции тироидных гормонов. Дополнительные гены-кандидаты, прошедшие отбор по Баджау и имеющие очевидное отношение к дайвингу, включают BDKRB2 , ген, который, как считается, влияет на вызванную погружением периферическую вазоконстрикцию.

Путь синтеза гормонов щитовидной железы. Связывание тиреотропного гормона (ТТГ) запускает синтез тиреоглобулина, предшественника тиреоидного гормона, через цАМФ-зависимый путь. Этот путь может быть инактивирован фосфодиэстеразами (PDE), такими как PDE10A. Предшественник тиреоглобулина выводится в просвет фолликула. Ферменты присоединяют идоин к тирозинам (часть молекулы тиреоглобулина), и йодированные тирозины соединяются вместе, образуя Т3 и Т4. Эти молекулы эндоцитируются в фолликул, где лизосомальные ферменты отщепляют тиреоидные гормоны Т4 и Т3 от тиреоголобулина, и гормоны попадают в кровоток.Снижение экспрессии ФДЭ увеличивает синтез тиреоглобулина, тем самым увеличивая выработку гормонов щитовидной железы.

Обсуждение

В большинстве случаев адаптации человека, обсуждаемых в этом обзоре, новая экстремальная среда вызывает нарушение физиологического процесса, а последующая адаптация возвращает этот процесс к гомеостазу. Например, низкий уровень кислорода на больших высотах вызывает дезадаптивный физиологический ответ, который увеличивает доставку кислорода, но за счет увеличения вязкости крови.Полученные в результате адаптации притупляют эту реакцию, чтобы вернуть систему в равновесие. Точно так же адаптация генов FADS у инуитов компенсирует диетические изменения в потреблении жирных кислот, чтобы восстановить состав жирных кислот до прежних уровней. Однако большие селезенки, наблюдаемые у дайверов Bajau, вместо этого представляют собой уникальный пример действия отбора, направленного на создание новой адаптации, улучшающей функциональность. В этом смысле пример с дайвингом может быть наиболее подходящим для понимания эволюции новых функций.

Уроки, извлеченные из эволюционной биологии человека, имеют решающее значение для интерпретации медицинских исследований человека. Первые исследования возможных полезных эффектов омега-3 жирных кислот были основаны на эпидемиологических исследованиях инуитов. Однако инуиты, по-видимому, генетически адаптированы к диете, богатой омега-3 жирными кислотами, что позволяет предположить, что уроки инуитов нелегко экстраполировать на другие группы населения. Интересно, что недавние мета-исследования эффектов добавок омега-3, основанные в первую очередь на людях европейского происхождения, показывают, что защитные эффекты добавок омега-3 отсутствуют [30].

В век персонализированной геномики становится все более очевидным, что медицинские работники должны учитывать генетические различия между популяциями. Обсуждаемые здесь адаптации часто происходят от редких аллелей, частота которых увеличивается в данной популяции, а не от мутаций de novo , поэтому можно ожидать, что они будут присутствовать с определенной частотой в других географических регионах. Влияние этих вариантов на физиологию может повлиять на множество медицинских процедур.Например, варианты, которые позволяют Bajau подвергаться повторным приступам острой гипоксии с минимальным физиологическим стрессом, могут повлиять на способность человека противостоять острой гипоксии во время медицинского кризиса, такого как черепно-мозговая травма. Таким образом, уроки, извлеченные из исследований изолированных экстремальных групп населения, могут быть важны для более широких медицинских целей.

Сноски

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Список литературы и рекомендуемая литература

Документы, представляющие особый интерес, опубликованные в течение периода проверки, отмечены как

•• представляющие интерес

1.Клементе Ф.Дж., Кардона А., Инчли К.Э., Питер Б.М., Джейкобс Дж., Пагани Л., Лоусон Диджей, Антао Т., Висенте М., Митт М. и др.: Выборочный анализ вредоносной мутации в CPT1A в арктических популяциях. Am J Hum Genet 2014, 95: 584–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 2. Фумагалли М., Мольтке И., Граруп Н., Расимо Ф., Бьеррегаард П., Йоргенсен М.Э., Корнелиуссен Ц., Жербо П., Скотте Л., Линнеберг А. и др .: Гренландские инуиты демонстрируют генетические признаки диеты и адаптации к климату. Наука 2015, 349: 1343–1347.[PubMed] [Google Scholar] 3. ••. Key FM, Абдул-Азиз М.А., Мандри Р., Питер Б.М., Секар А., Д’Амато М., Деннис М.Ю., Шмидт Дж.М., Андрес А.М.: Локальная адаптация рецептора холода TRPM8 у человека вдоль широтного склона. PLoS Genet 2018, 14: e1007298. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье показано, что регуляторный вариант рядом с геном TRPM8 , единственным известным рецептором для ощущения умеренного холода, вероятно, находился в процессе отбора в популяциях Евразии. Сила этого отбора, измеренная по частотам аллелей, сильно коррелирует с географической широтой и является самой высокой среди североевропейских популяций.5. Beall CM: Адаптация к большой высоте: фенотипы и генотипы. Анну Рев Антрополь 2014, 43: 251–272. [Google Scholar] 6. Арно Дж., Квиличи Дж. К., Ривьер Дж.: Гематология высокогорья: сравнения кечуа-аймара. Энн Хам Биол 1981, 8: 573–578. [PubMed] [Google Scholar] 7. Beall CM, Reichsman AB: Уровни гемоглобина у высокогорного населения Гималаев. Am J Phys Антрополь 1984, 63: 301–306. [PubMed] [Google Scholar] 8. Beall CM, Cavalleri GL, Deng L, Elston RC, Gao Y, Knight J, Li C, Li JC, Liang Y, McCormack M и другие.: Естественный отбор на EPAS1 (HIF2alpha), связанный с низкой концентрацией гемоглобина у тибетских горцев. Proc Natl Acad Sci U S A 2010, 107: 11459–11464. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Yi X, Liang Y, Huerta-Sanchez E, Jin X, Cuo ZXP, Pool JE, Xu X, Jiang H, Vinckenbosch N, Korneliussen TS и др .: Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте. Наука 2010, 329: 75–78. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Бигхэм А., Баучет М., Пинто Д., Мао Х, Эйки Дж. М., Мей Р., Шерер С.В., Джулиан К.Г., Уилсон М.Дж., Лопес Херраез Д. и другие.: Определение признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома. PLoS Genet 2010, 6: e1001116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 11. Саймонсон Т.С., Ян И, Хафф CD, Юн Х, Цинь Джи, Уизерспун Диджей, Бай Зи, Лоренцо Ф.Р., Син Дж., Джорд Л.Б. и др.: Генетические доказательства высотной адаптации в Тибете. Наука 2010, 329: 72–75. [PubMed] [Google Scholar] 12. ••. Таши Т., Скотт Ридинг Н., Вурен Т., Чжан Икс, Мур Л.Г., Ху Х, Тан Ф., Шестакова А., Лоренцо Ф., Бурджанивова Т. и другие.: Увеличенная функция пролилгидроксилазы EGLN1 (PHD2 D4E: C127S) в сочетании с полиморфизмом EPAS1 (HIF-2alpha) снижает концентрацию гемоглобина у тибетских горцев. Дж Мол Мед (Берл) 2017, 95: 665–670. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье исследуются кандидатные SNP в тибетских гаполо-типах двух генов, связанных с высотой, EGLN1 и EPAS1 . Он определяет, что влияние этих гаплотипов на уровни гемоглобина зависит от дополнительных взаимодействий ген-среда и ген-ген, что указывает на то, что другие модификаторы вносят вклад в наблюдаемое притупление эритропоэза у генетически адаптированных тибетцев.13. Уэрта-Санчес Э., Джин Икс, Асан Бьянба З., Питер Б.М., Винкенбош Н., Лян Й., Йи Х, Хе М., Сомел М. и др.: Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК. Природа 2014, 512: 194–197. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 14. Алкорта-Аранбуру Г., Билл К.М., Витонски Д.Б., Гебремедин А., Причард Дж. К., Ди Риенцо А.: Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии. PLoS Genet 2012, 8: e1003110. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Beall CM, Decker MJ, Brittenham GM, Kushner I., Gebremedhin A, Strohl KP: Эфиопский образец адаптации человека к высокогорной гипоксии.Proc Natl Acad Sci U S A 2002, 99: 17215–17218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 16. Хойт Б.Д., Далтон Н.Д., Гебремедин А., Яноча А., Циммерман П.А., Циммерман А.М., Штрол К.П., Эрзурум С.К., Билл К.М.: Повышенное давление в легочной артерии у горцев Амхары в Эфиопии. Am J Hum Biol 2011, 23: 168–176. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 17. Уэрта-Санчес Э, Деджоржио М., Пагани Л., Тарекегн А, Эконг Р., Антао Т., Кардона А., Монтгомери ХЭ, Каваллери Г.Л., Роббинс ПА и др.: Генетические сигнатуры показывают адаптацию к высокогорью в ряде эфиопских популяций.Мол Биол Эвол 2013, 30: 1877–1888. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 18. Scheinfeldt LB, Soi S, Thompson S, Ranciaro A, Woldemeskel D, Beggs W., Lambert C, Jarvis JP, Abate D, Belay G и др .: Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье. Геном Биол 2012, 13: R1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Билл К.М.: Тибетские и андские модели адаптации к высокогорной гипоксии. Hum Biol 2000, 72: 201–228. [PubMed] [Google Scholar] 20. Билл К.М.: Два пути к функциональной адаптации: тибетцы и высокогорные аборигены Анд.Proc Natl Acad Sci U S A 2007, 104 (Приложение 1): 8655–8660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 21. Бигхэм А.В., Мао X, Мей Р., Брутсарт Т., Уилсон М.Дж., Джулиан К.Г., Парра Э.Дж., Эйки Дж.М., Мур Л.Г., Шрайвер М.Д.: Идентификация локусов-кандидатов для положительного отбора для высотной адаптации в андских популяциях. Геномика человека 2009, 4: 79–90. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Bigham AW, Wilson MJ, Julian CG, Kiyamu M, Vargas E, Leon-Velarde F, Rivera-Chira M, Rodriquez C, Browne VA, Parra E и другие.: Андские и тибетские модели адаптации к большой высоте. Am J Hum Biol 2013, 25: 190–197. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cowburn AS, Takeda N, Boutin AT, Kim JW, Sterling JC, Nakasaki M, Southwood M, Goldrath AW, Jamora C, Nizet V и др .: Изоформы HIF в коже по-разному регулируют системное артериальное давление. Proc Natl Acad Sci U S A 2013, 110: 17570–17575. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. ••. Кроуфорд Дж. Э., Амару Р., Сонг Дж., Джулиан К. Г., Расимо Ф., Ченг Дж. Й., Го Икс, Яо Дж., Амбале-Венкатеш Б., Лима Дж. А. и другие.: Естественный отбор генов, связанных со здоровьем сердечно-сосудистой системы у жителей Анд, адаптированных к высокогорью. Am J Hum Genet 2017, 101: 752–767. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Недавняя статья, подтверждающая, что селекция в странах Анд в первую очередь нацелена не на гены пути HIF, а скорее на гены, связанные со здоровьем сердечно-сосудистой системы, возможно, для смягчения негативных последствий для фитнеса усиленный ответ HIF.25. Land MF, Видение в воздухе и воде, Сравнительная физиология: Жизнь в воде и на суше , под редакцией Дежурса П., Болиса Л., Тейлора К.Р., Вейбеля Э.Р .; Серия исследований Fidia, IX-Liviana Press, 1987: 289–302 [Google Scholar] 26.Gislén A, Dacke M, Kröger RH, Abrahamsson M, Nilsson D.E., Warrant EJ: Превосходное подводное зрение у человеческой популяции морских цыган. Curr Biol 2003, 13: 833–836. [PubMed] [Google Scholar] 27. Gislén A, Warrant EJ, Dacke M, Kröger RH: Визуальные тренировки улучшают подводное зрение у детей. Видение Res 2006, 46: 3443–3450. [PubMed] [Google Scholar] 28. ••. Илардо М.А., Мольтке I, Корнелиуссен Т.С., Ченг Дж., Стерн А.Дж., Расимо Ф., де Баррос Дамгаард П., Сикора М., Сегин-Орландо А., Расмуссен С. и др .: Физиологические и генетические приспособления к дайвингу у морских кочевников.Клетка 2018, 173: 569–580 e515. [PubMed] [Google Scholar]
В этой статье описывается физиологическая и генетическая адаптация индонезийской популяции морских кочевников к дайвингу. Более крупные селезенки, связанные с геном, участвующим в регулировании уровня гормонов щитовидной железы, обеспечивают дополнительное хранилище для насыщенных кислородом эритроцитов. Angelin-Duclos C, Domenget C, Kolbus A, Beug H, Jurdic P, Samarut J: тироидный гормон Т3, действующий через рецептор тироидного гормона α, необходим для реализации эритропоэза в неонатальной среде селезенки у мышей.Разработка 2005, 132: 925–934. [PubMed] [Google Scholar] 30. Аунг Т., Халси Дж., Кромхаут Д., Герштейн ХК, Марчиоли Р., Тавацци Л., Гелейнсе Дж. М., Раух Б., Несс А., Галан П. и др .: Связь употребления добавок омега-3 жирных кислот с сердечно-сосудистыми заболеваниями рискует метаанализом 10 исследований с участием 77 917 человек. JAMA Cardiol 2018, 3: 225–233. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Вальверде Дж., Ханг З., Липпольд С., Филиппо С.Д., Тан К., Херрас Д.Л., Ли Дж., Стоункинг М.: новый регион-кандидат на генетическую адаптацию к большой высоте в популяциях Анд.PLoS One 2015, 10: e0125444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Биологическая адаптивность человека: обзор

Инуиты (эскимосы) живущие
в полярной пустыне —
пример человека
способность выжить в
экстремальные условия

Человек Организм легко реагирует на изменение стресса окружающей среды в различных биологических и культурные пути.Мы можем адаптироваться к широкому диапазону температур и влажность. Когда мы путешествуем на большую высоту, наши тела приспосабливаются к тому, чтобы по-прежнему получать достаточно кислорода. Мы также постоянно реагируем на физиологические способы к внутренним и внешним стрессам, например бактериальным и вирусные инфекции, загрязнение воздуха и воды, диетические дисбаланс и перенаселенность.

Эта способность быстро адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды сделало возможным нам выжить в большинстве регионов мира.Мы успешно живем во влажном тропическом леса, суровые пустыни, арктические пустоши и даже густонаселенные города с значительное количество загрязнения. Большинство других видов животных и растений ограничены одним или относительно небольшое количество сред из-за их более ограниченной приспособляемости.

человек обычно реагируют на стрессы окружающей среды четырьмя способами:

биологический
отзывы
1.генетическое изменение
2. Корректировка развития отзывы без
генетическое изменение
3. Акклиматизация
4.культурные обычаи и технологии

Первые три биологические реакции. Последние три происходят при нашей жизни без дальнейшего генетического изменения.


генетический Смена

Когда экологический стресс постоянен и длится в течение многих поколений, успешная адаптация может развиваются посредством биологической эволюции. Те люди, которые наследуют черту, которая дает преимущество при реагировании на определенные стрессы более вероятно, проживут дольше и передадут больше своих генов следующему поколению. Это эволюция путем естественного отбора. Например, люди, чьи предки жили в районах, где эндемичный малярия на протяжении тысячелетий часто наследуют некоторую степень иммунитета к этому серьезному заболеванию. Высокая частота серповидно-клеточного признака среди народов Центральной Африки во многом является результатом косвенного отбора для этого признак малярии. Гетерозиготные носители гена серпа обычно не имеют серповидно-клеточная анемия и достаточно устойчивы к малярийным микроорганизмов, что они обладают избирательным преимуществом.Другой пример генетическое решение экологического стресса — наша способность производить пот как помощь в охлаждении нашего тела в жарких условиях. Это не удивительно что у нас есть такая возможность, потому что наша непосредственные предки человека были тропическими животные.

Генетические изменения в ответ на стрессы окружающей среды обычно требуют многих поколений, чтобы получили широкое распространение в популяции. К счастью, у нас есть и другие способы реагировать более быстро индивидуально в течение нашей собственной жизни. Слово регулировок здесь используется для обозначения этих более коротких терминов физиологические изменения, не передающиеся по наследству. В слово приспособлений зарезервирован для наследственных генетических изменений, развивающихся в популяции в течение длительного периода времени.


Развитие Регулировка

Один из более мощные способы адаптации к экологическим стрессам — это изменение роста выкройки и разработка.Это происходит в детстве и обычно приводит к анатомическим нарушениям. и / или физиологический изменения, которые в основном необратимые в зрелом возрасте. Такие постоянные изменения упоминаются как адаптация к развитию или акклиматизация к развитию .

Рентген раннего 20 век
Связанная ступня китаянки

Рост был низкорослый и
г. кости были значительно деформированы
, так что они могли
поместиться в крошечные заостренные тапочки.

Среди людей, изменения в развитии являются результатом как естественного давления окружающей среды, так и культурных практики. Примером последнего был теперь незаконный обычай в Китае плотно оборачивают или связывают ноги молодых девушки с тканью, чтобы препятствуют нормальному росту. Хотя это вызвало необратимые, калечащие деформации костей стопы, это также привело к очень крошечным ступням, которые считались очень привлекательный.Родители из добрых намерений искалечили дочерей. Маленькие ступни сделают их более привлекательными партнерами по браку для богатых важных мужчин. и спасти их от тяжелой работы.

Конец XIX века
Британский актриса
(Лилли Лэнгтри)
кто олицетворял
идеал красота
с ее осой-
фигурная талия
достигнуто с
обтягивающий корсет

Легко осудить старый китайский обычай связывать ноги является варварским.Однако стоит учитывая, что у североамериканцев и европейцев есть намеренно изменяли части тел своих детей и себя неприятными процедуры тоже. В конце 19 века узкие корсеты носили девочки, когда их тела еще росли, деформировали нижнюю реберные кости опасно заходят в легкие. У некоторых богатых женщин даже было нижние ребра удалены хирургическим путем, чтобы добиться стильной «осообразной» формы. Талия.Окружность 19 дюймов была идеальной.

Преднамеренная деформация частей тела произошла не только в прошлом. Сегодня в Китае растет беспокойство среди многих мобильных операторов среднего звена. класс мужчин и женщин, что они слишком короткие. Тысячи искали решение этой проблемы удлинением ног. Это достигается долгим, болезненным процессом, включающим хирургическое разрушение две голени на обеих ногах, а затем с помощью регулируемых металлических скоб, которые фиксируются стальными штифтами, имплантированными в кость чуть ниже колен и выше лодыжек, чтобы постепенно увеличивать длину почти на 1/16 дюйма (около 1 мм.) в день по мере заживления костей. Это увеличивает разрыв в ломать участки, тем самым стимулируя рост новых костей. В результате средний пациент постоянно увеличивает свой рост примерно на 3 дюйма (7-8 см) в полгода.

Преднамеренная деформация тела сегодня является обычной практикой в ​​Северной Америке, поскольку хорошо. Родители из среднего и высшего класса обычно имеют право зубы их детей выпрямлены ретейнерами и скобами. Это долгий, дорогостоящий и несколько болезненный опыт, который меняет положение зубов.Частично это сделано для сохранить и улучшить их функционирование. Однако сильная мотивация — улучшить внешний вид. Выпрямление носа и другое формы пластической хирургии часто выполняются по одной и той же причине, несмотря на Дело в том, что они болезненны. Родители предполагают, что эти виды тела изменение увеличит вероятность того, что их дети вырастут и станут более успешными в жизни. Это было также мотивация богатых китайских родителей в прошлом, которые связывали ноги своим дочери и современных китайцев, перенесших удлинение ног.

В модной одежде
туфли на высоком каблуке
может нанести ногу
деформации и от
ее
ортопедические проблемы
со временем

Навсегда изменения формы частей тела могут быть непреднамеренными. Например, носить кожу обувь, закрывающая ступни, делает их уже, чем они были бы в противном случае.Точно так же практика женщин, носящих обувь с острым носком, на высоком каблуке и часто слишком маленький размер обычно приводит к ряду болезненных ортопедических деформации. В основе этой внешне нелогичной западной культурной практики лежит вера в то, что маленькие ступни привлекательны для женщин. В Американская академия хирургов-ортопедов сообщила, что 9 из 10 женщин в Соединенных Штатах носят обувь, которая слишком мала для их ног, а 7 из них из десяти впоследствии развились болезненные бурситы, пальцы ног или другая стопа деформации.

Что делает такие изменения в развитии частей нашего тела возможны потому, что люди имеют высокую степень физиологической пластичности . То есть мы можем быть физически формируется окружающей средой в процессе выращивания. Взрослые результат генетически унаследованных черт, которые в определенной степени сформировались у каждого из нас окружающей средой, когда мы росли.

Ребенок с маразмом

Крайнее недоедание или переедание в раннем детстве может привести к разрушительным изменениям в развитии. При длительной нехватке продуктов питания, как это бывает при голоде. ситуация, люди могут развить маразм (от греческого — «чахнуть»). Симптомы включают крайние истощение, диарея, анемия и апатия. Женщины с маразмом обычно прекращают овуляцию и, следовательно, не могут забеременеть. Потеря изоляционного жира делает людей с маразмом очень уязвимыми перед смертью в результате падения основное тело температура, когда воздух опускается ниже 60-65 F.(15-18 с.). Молодой дети, пережившие маразм, обычно низкий взрослый рост и некоторая степень умственной отсталости. К сожалению, сегодня во всем мире маразм — не редкость. Приблизительно 31 миллион детей умирают каждый год от недоедания, а 178 миллионов отстают в росте. Около 1 миллиарда человек сейчас недоедают, и примерно столько же людей недоедают и страдают проблемы со здоровьем, связанные с ожирением.

Детский с квашиоркором

Недостаток определенных видов питательных веществ может привести к другим опасным для жизни проблемам со здоровьем. Например, когда младенцы и очень маленькие дети имеют диету с очень низким содержанием белка , они, вероятно, разработать квашиоркор . Также Этому состоянию способствует недостаточное потребление витаминов А и Е. как минералы цинк и селен.Типичные симптомы квашиоркора включают отек (или отек) из-за задержки жидкости (особенно в области живота), палочковидные ноги и руки с небольшой жировой или мышечной массой, апатия и потеря волос и кожи пигментация пятнами. Как и в случае с маразмом, дети с квашиоркор, вероятно, будут апатичны и ослаблены иммунная система, которая снижает их способность бороться с инфекциями. Если ребенок переживает квашиоркор, у него может быть задержка роста.

Даже специфический сам по себе дефицит витаминов может привести к серьезным проблемам со здоровьем для детей, несмотря на адекватное питание. Например, отсутствие витамин D может вызвать заболевание костей, известное как рахит, в то время как недостаточное количество витамина А может вызвать постоянную слепоту и ослабляют иммунную систему. Почти 100 миллионов сегодня люди в мире испытывают нехватку витамина А. Большинство из них живут в Азии. Чтобы уменьшить этот дефицит, новый штамм генетически модифицированного риса («золотой рис») с относительно высоким содержанием витамина А теперь выращивают широко в Азии.Однако диета, в которой слишком много витамина А, одинаково вредно. Это может вызвать врожденные дефекты (особенно волчьей пасти). и может влиять на клетки, производящие новую кость, что приводит к резкое увеличение риска переломов.

Современный
высокий японец

Развитие регулировка не только приводит к дефектам и нарушениям.Диетические изменения также могут иметь положительный эффект, если питание улучшен. Так было в Японии после окончания мировой войны. II. Министерство образования Японии сообщило, что С тех пор дети стали значительно выше в каждом поколении. В Например, в 1986 году японские мальчики 14-15 лет в среднем были на 7 дюймов выше, чем мальчики сопоставимого возраста в 1959 году. Ключевой фактор изменения в японском образе жизни была диета. Вполне вероятно, что это было в основном отвечает за увеличенный размер тела.Между 1961 г. и 1971 г., потребление животного белка в Японии. выросло на 37%, а потребление растительной пищи упало на 3%. В городах Японии и других все более богатых регионах Восточной Азии, пищевые привычки изменились. резко за последние несколько десятилетий. Гамбургеры, пицца, жареный цыпленок и другие жирные западные продукты очень популярны. с молодыми и богатыми. Сегодня в Японии около четверть потребляемых калорий составляют жиры — это в 5 раз больше чем сразу после Второй Мировой войны.Поддержка гипотезы что изменения в диете такого рода могут привести к значительному развитию корректировки — недавнее двухлетнее обучение детей в Кении. Было обнаружено, что включение всего 60 граммов (около двух ложек) мяса в день на диету молодых у детей увеличились на 80% мышцы плеча по сравнению с детьми, которые были строгими вегетарианцами. Диета, включающая сопоставимое количество молока вместо мяса привело к увеличению на 40%. Продукты животного происхождения важны в рационе маленьких детей, потому что они содержат питательные вещества, которые трудно получить из немясных или немолочных продуктов источники. Однако слишком много животного белка и жира может привести к ожирение и другие риски для здоровья.


Акклиматизация

Все прочие формы адаптации к стрессам окружающей среды обычно обратимы, независимо от того, они происходят в детство или взросление.Эти обратимые изменения именуется акклиматизационный или акклиматизация . Полезно учесть различные формы акклиматизации с точки зрения продолжительности что они могут произойти.

Формы Акклиматизация
Дубление — это
обычная форма
сезонной

акклиматизационной

Ан пример длительной акклиматизации люди, которые теряют лишний жир и очень стройны в результате длительного длительного недоедания. Если позже они увеличат свой рацион до постоянного уровня чрезмерных калорий, они, скорее всего, сохранят больше жира и в конечном итоге станут ожирение. Они переживают длительную акклиматизацию, когда изначально теряют жир. и снова позже, когда они его сохранят. В обоих случаях они акклиматизируются к доступное питание.

Анатомический и / или физиологические приспособления также могут развиваться в течение еще более коротких периодов времени. Например, многие люди приобретают темный загар в летние месяцы и теряют его. зимой.Это изменение цвета кожи — сезонная акклиматизация. к разрушительному действию ультрафиолетового излучения солнца.

Когда кожа дайверы спускаются в океан, они испытывают стремительно возрастающий напор воды. В считанные секунды они могут страдать от мучительной боли в ушах из-за неравномерного давление внутри и снаружи их барабанных перепонок. Они должны уравновесить это давление сильно высморкался через нос. Делая это, они делают краткосрочные акклиматизация к изменившейся среде.


Изменение давления воды
требует краткосрочный
акклиматизация кожи
водолазы

Когда путешествуя на большую высоту, обычно наблюдается постепенное падение способность слышать из-за неравенства давления с одной стороны барабанная перепонка к другому, заставляя его слегка раздуваться и становятся менее гибкими.Эта разница в давлении опытный в горах обычно может быть отменяется зеванием, глотанием или жеванием резинки. Однако если у кого-то заложен нос, часто бывает сложно выровнять давление когда они поднимаются на большую высоту. В результате у них может быть сильная боль в ушах. Это было серьезной проблемой для пилотов до того времени, когда самолеты под давлением.

Разница между видами акклиматизации не только в время, необходимое для первоначальной настройки. Обычно чем короче время для акклиматизации, тем быстрее он также обращается вспять после того, как окружающая среда стресса больше нет.


Комбинированные эффекты

Генетический адаптации и три типа адаптации к экологическим стрессам не всегда отчетливые явления. Акклиматизация, происходящая в детстве, может привести к постоянному анатомические изменения, как это часто бывает при неправильном питании.Когда акклиматизация успешен в обеспечении хорошего здоровья и долголетия, он может дать людям выборочный преимущество в передаче своих генов следующему поколению. Это может иметь сильную определяющее влияние на направление эволюции. В свою очередь, генетические изменения могут сыграть важную роль в адаптации, поскольку способность к акклиматизации в конечном итоге зависит от генетический состав.

Адаптивность к конкретным экологическим стрессам варьируется от человека к человеку и от населения к Население.Не все мы биологически равны. Например, некоторые группы люди более успешно приспосабливаются к большой высоте. Другие могут лучше справиться сильная жара и повышенная влажность. Адаптивные реакции, как правило, возникают в пространственные кластеры по всему миру. Обычно наиболее эффективные приспособления для специфические экологические стрессы обнаруживаются в областях, где эти стрессы наиболее общий. Это свидетельство того, что естественный отбор произошел в адаптация населения.


Культурный Практика и технологии

Это важно помнить, что люди не только взаимодействуют со своей средой биологически. Мы также используем культуру. За последние полмиллиона лет по крайней мере, мы изобрели технологические средства, которые позволили нам освоить новую среду без необходимости сначала выработайте к ним биологические приспособления. Дома, одежда и огонь позволили нам жить в умеренных и, в конечном итоге, арктических регионах, несмотря на то, что у нас все еще есть тела тропических животных.

Летчик-истребитель FA-18
с использованием культура

технологии для адаптации
на большую высоту

Однако это не означает, что искусственные технологии устраняют биологические адаптивные преимущества отдельных лиц или групп. Людям, у которых толще слои жировой изоляции под их кожей обычно лучше выживают в холодном климате, в то время как стройным людям лучше в горячих.

В следующих четырех разделах руководства вы узнаете, как наш организм реагирует на несколько распространенных видов воздействия окружающей среды.

Адаптация к изменению климата: вызов и возможность

Салимул Хук, старший научный сотрудник Международного института окружающей среды и развития Группы по изменению климата


Вопрос первый: Требует ли изменение климата новых подходов к принятию решений? Достаточно ли то, как мы в настоящее время планируем будущее и реагируем на неожиданные изменения, чтобы учесть неопределенность, масштаб, длительное время выполнения заказа и сложность, связанные с воздействием климата?


Человечество на протяжении тысячелетий приспосабливалось ко всем видам условий, особенно к климатическим, и до сих пор делало это с относительным успехом.Человеческие общества будут продолжать поступать так же и в ответ на потенциальные неблагоприятные воздействия изменения климата. Однако уровень таких неблагоприятных воздействий можно значительно снизить за счет упреждающей или плановой адаптации. Здесь рассматривается вопрос о том, в какой степени мы можем извлечь уроки из прошлого и науки о будущем, чтобы планировать заранее, чтобы уменьшить эти неблагоприятные воздействия, когда они произойдут.

Вопросы, на которые отвечают:

  1. Достаточно ли то, как мы в настоящее время планируем будущее и реагируем на неожиданные изменения, чтобы учесть неопределенность, масштаб, длительное время выполнения заказа и сложность, связанные с воздействием климата?
  2. Например, могут ли текущие процессы принятия решений, используемые правительствами, учесть долгосрочный характер, неожиданности, повышенные изменения и изменчивость, а также неопределенность изменения климата, или такое принятие решений требует совершенно нового подхода?
  3. Если да, то что нужно изменить? И почему?
  4. Если нет, то как следует использовать текущую практику для планирования и реагирования на климатические риски сегодня и в будущем?

Преамбула

Я буду утверждать, что справляться с неблагоприятными воздействиями антропогенного изменения климата (или адаптироваться к ним) — это то, чему нашему и будущим поколениям придется научиться делать во всех странах, но начиная с самых бедных и уязвимых стран (и беднейшие и наиболее уязвимые сообщества во всех странах) на десятилетия вперед.Если усилия по сокращению глобальных выбросов парниковых газов не смогут удержать повышение средней глобальной температуры ниже 3 или 3,5 градусов по Цельсию (текущая траектория), то такие неблагоприятные воздействия, вероятно, будут иметь глобальные катастрофические масштабы и могут выйти за рамки адаптации во многих странах и сообществах. .

Однако, даже если повышение глобальной температуры будет удерживаться ниже 2 градусов по Цельсию (текущий уровень стремления), многие экосистемы и сообщества (возможно, с участием сотен миллионов в основном бедных и уязвимых людей) столкнутся с серьезными неблагоприятными воздействиями.Такие неблагоприятные воздействия сначала произойдут (и, возможно, уже имеют место) в наиболее уязвимых регионах мира, где бедные составляют большую часть населения, но со временем они затронут и многие более богатые части мира.

Таким образом, хотя со временем все страны должны будут научиться адаптироваться к неблагоприятным воздействиям изменения климата, беднейшие страны — это те, которые должны будут сделать это в первую очередь (и действительно уже делают это). Однако наши знания и опыт в отношении того, чего ожидать и как к этому подготовиться, все еще находятся в зачаточном состоянии, и нам всем вместе придется пройти очень крутой этап обучения.

Отвечая на приведенный выше набор вопросов, я утверждаю, что:

  1. В настоящее время мы не в состоянии иметь дело с такими долгосрочными проблемами ни на глобальном, ни на национальном уровне (хотя страны действительно отличаются друг от друга в этом отношении).
  2. Текущие процессы принятия решений, как на глобальном, так и на национальном уровне, неадекватны, «но реагирование на изменение климата дает возможность действовать по-другому.
  3. Что нужно изменить, так это способ принятия и реализации решений.
  4. Существующие процессы, структуры и институты, даже если они неадекватны, нельзя игнорировать, и они должны быть вовлечены в изменение.
  5. Развивая новую парадигму обучения и принятия решений по адаптации к изменению климата, богатые (страны и люди) могут учиться у бедных (страны и сообщества).

Адаптация к изменчивости климата или адаптация к изменению климата?

Можно утверждать, что человечество на протяжении тысячелетий приспосабливалось ко всем видам условий, особенно к климатическим, и до сих пор делало это с относительным успехом.Это действительно так, и человеческие общества будут продолжать делать это в ответ на потенциальные неблагоприятные воздействия изменения климата. Однако уровень таких неблагоприятных воздействий можно значительно снизить за счет упреждающей или плановой адаптации. Здесь рассматривается вопрос, в какой степени мы можем извлечь уроки из прошлого и науки о будущем, чтобы планировать заранее, чтобы уменьшить эти неблагоприятные воздействия, когда они происходят (признавая, что адаптация не может уменьшить неблагоприятные воздействия до нуля)?

Обычно существует два типа потенциальных будущих воздействий изменения климата, которые, как считается, требуют действий (признавая, что изменение климата также может принести некоторые выгоды в некоторых местах для некоторых сообществ, я собираюсь иметь дело с неблагоприятными воздействиями. Только).Это климатические опасности , такие как наводнения, засухи и ураганы, которые могут стать более частыми или более серьезными (или и то, и другое), и опасные явления с медленным наступлением , такие как повышение солености на низко расположенных побережьях и возможное наводнение из-за повышения уровня моря. .

Работа с первым видом климатических опасностей не нова ни на национальном, ни на глобальном уровне. Наводнения, засухи и ураганы — хорошо известные явления, от которых страдают многие части мира. Однако подготовка к участившимся событиям и / или их масштабам — это то, о чем мы только начали думать (как на глобальном, так и на национальном уровне).Одним из примеров является то, как глобальное сообщество по управлению стихийными бедствиями приспособлено реагировать на события после того, как они произошли (например, цунами в Индийском океане или недавнее землетрясение на Гаити), но совсем не подготовлено к ним заранее. Необходимый сдвиг парадигмы заключается в переходе от текущего режима реагирования к более активному режиму или от управления стихийными бедствиями (после стихийных бедствий) к обеспечению готовности к стихийным бедствиям (или снижению риска стихийных бедствий). Подобные проблемы возникают и на национальном уровне в связи с ураганом Катрина в Соединенных Штатах, который является ярким примером того, как самая богатая и технологически развитая страна в мире не может защитить жизни некоторых из своих беднейших и наиболее уязвимых граждан в девятом приходе Нового Орлеана. .

С другой стороны, некоторые из беднейших и наиболее уязвимых стран показали, что принятие активных мер действительно может значительно снизить неблагоприятные воздействия. Я приведу один пример из Бангладеш, который в 1991 году пострадал от разрушительного циклона, в результате которого погибло более 100 000 человек. Почти два десятилетия спустя, в 2007 году, по стране обрушился циклон Сидр аналогичной силы, и только около 3000 человек погибли (в основном рыбаки на лодках, которые не могли вернуться на сушу), и более 2 миллионов человек были успешно эвакуированы в убежища от циклонов.Это можно во многом объяснить обширной программой строительства убежищ от циклонов по всему побережью в сочетании с разработкой надежных систем раннего предупреждения (включая как технические аспекты отслеживания погоды, так и работу с общественностью с помощью добровольцев Красного Полумесяца и НПО, а также обучение в школах, и т. д.) в последнее десятилетие. Напротив, другой циклон (Cyclone Nargis), обрушившийся на соседнюю страну Мьянма (бывшая Бирма) несколько месяцев спустя, унес жизни более 140 000 человек — в основном из-за отсутствия какой-либо подготовки со стороны правительства.Следует отметить, что хотя количество человеческих жизней в Бангладеш сократилось из-за циклона Сидр, инфраструктура и экономика понесли значительный ущерб (так что потери не были сведены к нулю) и что принятые меры не были приняты. сделано по причинам изменения климата.

Таким образом, адаптация к хорошо известным климатическим опасностям, таким как циклоны, засухи и наводнения, является хорошей отправной точкой для включения адаптации к изменению климата, но это не одно и то же. Адаптация к изменению климата (ACC) включает в себя долгосрочные, возможно, медленно возникающие опасности, которые не всегда включаются в обычное управление стихийными бедствиями, или то, что можно было бы назвать адаптацией к изменчивости климата (ACV).

Адаптация на месте по сравнению с запланированным перемещением (или вспомогательной миграцией)

В первые годы исследований адаптации предполагалось, что адаптация к изменению климата заключается в том, чтобы помочь общинам продолжать (насколько это возможно) жить своей жизнью и зарабатывать средства к существованию без необходимости переезжать. Это можно назвать адаптацией in situ . Таким образом, предполагалось, что адаптация к изменению климата (в отличие от смягчения последствий) является локальным (или национальным) явлением, а не глобальным (или трансграничным).Однако это явно неверно, поскольку некоторые части мира (например, некоторые низменные побережья островов и дельт, засушливые районы средних континентов и некоторые высокогорья) больше не могут поддерживать сообщества, живущие там в настоящее время. Этим общинам нужно будет помочь переехать в другое место (будь то в пределах их собственных национальных границ или через международные границы, если их страна сама исчезнет). Хотя можно утверждать, что миграция была давней реакцией человека либо на невзгоды, либо на поиск новых возможностей, вызванная изменением климата потребность в перемещении является чем-то новым, поскольку оказание помощи пострадавшим общинам в переселении является глобальной обязанностью. -расположить в запланированной и вспомогательной манере (в противном случае они все равно будут мигрировать незапланированным образом).

Это потребует новых способов обращения с мигрантами (или беженцами) как на международном уровне, трансграничном, так и внутри стран, к которым мы плохо подготовлены.

Адаптация к изменению климата и развитие

Некоторые утверждали, что адаптация к изменению климата — это то же самое, что и развитие (или даже устойчивое развитие, или, в последнее время, устойчивое к изменению климата развитие). Хотя такой случай действительно может быть приведен, я буду утверждать, что адаптация к климату изменение потребует некоторых новых атрибутов, которые (пока) не были связаны с традиционной разработкой.Первый — это необходимость ориентироваться на науку. Влияние изменения климата все еще плохо известно в научном сообществе, и наши знания о таких воздействиях (как на глобальном, так и на национальном уровне) со временем должны будут быстро расти. Лица, принимающие решения (будь то глобальные или национальные), должны будут быть связаны со своими соответствующими научными сообществами, чтобы быть в курсе последних событий в науке о климате.

Еще одним признаком будет необходимость повышения осведомленности и потенциала в области изменения климата среди различных заинтересованных сторон как внутри, так и за пределами правительств.Действительно, все следующее поколение школьников и выпускников университетов должно будет обладать определенным уровнем климатической грамотности.

Снизу вверх или сверху вниз (в глобальном и национальном масштабе)

До недавнего времени адаптация к изменению климата рассматривалась в основном как глобальная проблема, исходящая от научного сообщества (такого как МГЭИК) и глобальной политики (например, РКИК ООН). Однако в последнее время некоторые правительства начали принимать меры на национальном уровне.В то же время многие субъекты, работающие на уровне сообществ, также принимают меры. Интересно отметить, что такие действия сначала происходят в беднейших странах и сообществах. Так, например, первыми странами, разработавшими свои национальные планы действий по адаптации (НПДА), были сорок восемь наименее развитых стран (НРС).

Они были выполнены быстро и грязно, чтобы использовать существующую научную информацию о потенциальных воздействиях изменения климата в этих странах, разработать действия по адаптации на основе широкого участия и определить приоритетность этих действий.Некоторые страны перешли к осуществлению некоторых действий по адаптации, определенных в их соответствующих НПДА. Хотя НПДА далеки от совершенства в качестве научно-технических упражнений, НПДА позволили НРС расширить свои знания и потенциал в области изменения климата и проработать межинституциональные аспекты принятия решений, которые в основном одинаковы во всех странах, будь то богатые или бедные. .

Таким образом, теперь, когда более богатые страны начинают разрабатывать свои собственные планы адаптации и могут использовать гораздо большие объемы финансовых и интеллектуальных ресурсов, тем не менее, они могут многому научиться из усилий беднейших стран, а также решить многие институциональные проблемы. одинаковы.

Аналогичным образом многие участники, работающие с некоторыми из беднейших и наиболее уязвимых сообществ в развивающемся мире, также разрабатывали действия (теперь называемые адаптацией на основе сообществ или CBA) и делились своим опытом и знаниями в рамках серии международных конференций по ЦБ проводится последние несколько лет.

Опять же, многие лица, принимающие решения на национальном и глобальном уровне, могут многому научиться у этих действующих лиц, работающих на низовом уровне, о том, как информировать людей и давать им возможность принимать собственные решения относительно своего будущего.

Выводы

Последние несколько примеров, приведенных выше, позволяют нам подумать о новой парадигме обучения и принятия решений по адаптации к изменению климата как на глобальном, так и на национальном уровнях, где богатые (страны и люди) могут учиться у бедных (обе страны).

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *