Онтогенез что это такое: Онтогенез — это… Что такое Онтогенез?

Онтогенез — это… Что такое Онтогенез?

Онтогене́з (от греч. οντογένεση: ον — существо и γένεση — происхождение, рождение) — индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных перенатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией.

Онтогенез животных

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Иллюстрация из работы Эрнста Геккеля, на которой демонстрируется теория рекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами еще до возникновения теории эволюции.

Онтогенез делится на два периода:

  1. эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
  2. постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы)

дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу

полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного
: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция
Один из механизмов гаструляции — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)1 — бластула, 2 — гаструла.

Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции, клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

  1. Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.
  2. Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

См. также

Литература

  • Gould, S.J. (1977). Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press.

Биология Индивидуальное развитие организма

Онтогенез (от греч. ontos — сущее, genesis — происхождение) — индивидуальное развитие особи от момента ее образования до конца жизни. Термин ввел в 1866 г. Эрнст Геккель.

Онтогенез характеризуется последовательностью морфологических, физиологических и биохимических изменений.

После открытия генов и хромосом ученые установили, что индивидуальное развитие организма, его признаки обусловливаются генетической информацией, заключенной в ДНК.

У животных различают два типа онтогенеза:

 

Непрямой тип характеризуется наличием личиночной стадии в процессе развития. Личинка в жизненном цикле образуется из-за того, что яйцеклетка содержит недостаточное количество питательных веществ для завершения развития. В конце личиночной стадии происходит метаморфоз — превращение личинки во взрослую особь.

Личиночный тип онтогенеза можно проследить на примере лягушки. У нее из икринки развивается головастик (личинка), который по строению, образу жизни и среде обитания кардинально отличается от взрослой особи. Головастик больше похож на рыб: обтекаемая форма тела, имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Когда головастик достигает определенного уровня развития, он превращается во взрослую лягушку.

Личиночный тип онтогенеза характерен для многих беспозвоночных, а также рыб и амфибий.

Наличие личиночной стадии является эволюционным приспособлением. Смена среды обитания, смена образа жизни животного снижают внутривидовую конкуренцию, а также во многих случаях способствуют расселению вида, расширению его ареала.

Прямой тип онтогенеза характеризуется отсутствием личиночной стадии. Существуют два его вида. Яйцекладный вид онтогенеза присущ рептилиям, птицам и яйцекладущим млекопитающим. Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе человека. Птицы, пресмыкающиеся и некоторые млекопитающие (ехидна, утконос) откладывают яйца, в которых развиваются зародыши без связи с организмом матери. Таких животных называют яйцекладущими. В яйцах есть желток, который обеспечивает зародыш необходимым количеством питательных веществ.

У человека и большинства млекопитающих зародыш развивается внутриутробно. Зародыш непосредственно связан с организмом матери, и благодаря образованию плаценты, эмбрион получает необходимые условия для роста и развития.

Онтогенез многоклеточных животных состоит из двух периодов — эмбрионального и постэмбрионального.

Эмбриональный, или зародышевый период — промежуток времени от первого деления зиготы до выхода из яйца, или рождения молодой особи у животных, или до прорастания семян — у растений.

Эмбриональное развитие большинства животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.

 

Рассмотрим эти этапы на примере ланцетника — примитивного хордового животного.

После оплодотворения зигота начинает делиться. Многочисленные клетки, которые образуются при этом, называются бластомерами. Бластомеры с каждым делением становятся все мельче и мельче, они не расходятся и не увеличиваются в размерах. Дробление — это процесс деления, приводящий к увеличению числа клеток без их увеличения в размере. Результатом дробления является образование многоклеточного зародыша без увеличения объема, который изначально имела зигота.

Дробление завершается образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула представляет собой полую сферу со стенкой из одного ряда мелких бластомеров (бластодермой) и центральной полостью, которая заполнена жидкостью (бластоцелем). Бластоцель в дальнейшем превращается в первичную полость тела, которая характерна только для круглых червей.

Далее происходит процесс гаструляции. У ланцетника гаструляция осуществляется путем выпячивания части бластодермы в бластоцель. В результате формируется гаструла — чашевидный зародыш, который состоит из двух зародышевых листков: наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы. Полость гаструлы называется первичной кишкой. Она связана с внешней средой отверстием, которое называется первичным ртом, или бластопором.

Бластопор у моллюсков, червей, членистоногих превращается в рот. У хордовых животных первичный рот превращается в анальное отверстие, ротовое отверстие формируется на противоположной стороне зародыша.

Кишечнополостные и губки заканчивают свое развитие на стадии образования только двух зародышевых листков. У остальных животных образуется мезодерма — третий зародышевый листок. Эпителий первичной кишки у хордовых образует парные выпячивания в пространство между наружным и внутренним зародышевыми листками. В результате, от первичной кишки отделяются замкнутые полые мешочки, или пузырьки. Сами пузырьки являются зачатками мезодермы, а полость внутри них — вторичной полостью тела.

У хордовых после завершения процесса гаструляции начинается органогенез нервной трубки, хорды и пищеварительной (кишечной) трубки. Нервная пластинка, которая тянется по всей спинной стороне зародыша, образуется из клеток эктодермы, расположенных возле первичного рта. Дальше боковые края пластинки приподнимаются, а ее центральная часть опускается. Это приводит к образованию нервного желобка. Со временем края желобка соединяются, он преобразуется в лежащую под эктодермой нервную трубку, которая является зачатком центральной нервной системы.

Хорда формируется из группы клеток энтодермы. Она представляет собой упругий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех хордовых под нервной трубкой. На протяжении всей жизни хорда сохраняется только у некоторых рыб, у остальных позвоночных животных она замещается позвоночником. Остальная энтодерма образует пищеварительную трубку, которая располагается под хордой.

Двусторонняя симметрия тела определяется осевым комплексом органов зародыша. Стадия закладки осевых органов носит название нейрулы.

В дальнейшем дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию определенных тканей и органов. Из клеток эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпидермис кожи с железами и производными структурами. Из энтодермы образуются органы дыхательной и пищеварительной систем, щитовидная железа. Из клеток мезодермы формируются все виды тканей внутренней среды, выделительная, кровеносная, половая системы и опорно-двигательный аппарат.

Когда организм появился на свет, начинается его постэмбриональное развитие. Продолжительность этого периода у разных организмов варьирует от нескольких дней до сотен лет.

Постэмбриональный период также имеет свои подпериоды — ювенильный, период зрелости (пубертатный период) и период старения, который заканчивается смертью.

Ювенильный период длится до полового созревания организма. Он характеризуется прямым либо непрямым развитием организма.

Период зрелости (пубертатный период) определяется способностью организма к половому размножению. В таком состоянии большинство животных проводит основную часть своей жизни.

Старение, которому подвержены все организмы, заканчивается смертью.

Растения отличаются от животных тем, что у них формирование органов и тканей осуществляется на протяжении всего постэмбрионального развития, а не только во время развития зародыша.

Совокупность всех стадий развития организма называется жизненным циклом, или циклом развития.

Выделяют простой и сложный жизненные циклы животных. Простой характерен для животных с прямым типом развития, сложный — с непрямым.

У растений в жизненном цикле различают два поколения: половое (гаплоидное) — гаметофит, бесполое (диплоидное) — спорофит. Гаметофит хорошо развит у мхов, в то время как у папоротников он сильно упрощен. У высших растений в жизненном цикле преобладает спорофит, а гаметофит редуцирован.

Онтогенез формирования грамматической стороны речи у дошкольников

%PDF-1.4 % 1 0 obj > /Metadata 9 0 R >> endobj 10 0 obj /Title >> endobj 2 0 obj > endobj 3 0 obj > endobj 4 0 obj > endobj 5 0 obj > endobj 6 0 obj > endobj 7 0 obj > endobj 8 0 obj > endobj 9 0 obj > stream

  • Онтогенез формирования грамматической стороны речи у дошкольников
  • Тенкачева Т. Р. endstream endobj 11 0 obj > >> /Contents [21 0 R 22 0 R 23 0 R] /TrimBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /BleedBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /ArtBox [0 0.266998 594.96 841.653] /Annots [24 0 R] >> endobj 12 0 obj > /Contents 28 0 R /TrimBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /BleedBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /ArtBox [0 0.266998 594.96 841.653] >> endobj 13 0 obj > /Contents 32 0 R /TrimBox [0 0.386962891 594.959961 841.773] /BleedBox [0 0.386962891 594.959961 841.773] /ArtBox [0 0.266968 594.96 841.653] >> endobj 14 0 obj > /Contents 36 0 R /TrimBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /BleedBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /ArtBox [0 0.266998 594.96 841.653] >> endobj 15 0 obj > /Contents 40 0 R /TrimBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /BleedBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /ArtBox [0 0.266998 594.96 841.653] >> endobj 16 0 obj > /Contents 44 0 R /TrimBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /BleedBox [0 0.387023926 594.959961 841.772949] /ArtBox [0 0.266998 594.96 841.653] >> endobj 17 0 obj > endobj 18 0 obj > endobj 19 0 obj > endobj 20 0 obj > stream x

    The 3rd International Conference on Conservation of Forest Genetic Resources in Siberia

    Чепик Ф.А.  

    Этапы онтогенеза древесных растений и их использование в диагностических целях

    Жизненный цикл (онтогенез) растений делится на ряд этапов (фаз), отличающихся особенностями роста и развития структурных частей организма и, что самое важное, их целевой предназначенностью: эмбриональный, ювенильный, виргинильный, генеративный, старения и отмирания (некоторые авторы два последних объединяют в один).
    Эмбриональный этап – формирование зародыша. Начинается с первых делений зиготы. Процесс скрытый для внешнего наблюдения. Тип питания гетеротрофный. Крайне различен по продолжительности: от нескольких недель (ивовые) до нескольких вегетационных сезонов (аралиевые). Степень сформированности, размерные, объемные и массовые параметры зародыша во многом определяют характер его прорастания и начального самостоятельного существования как отдельного организма.
    Ювенильный этап – рост зародыша (его прорастание). Начинается с первых делений клеток зародышевого корешка и заканчивается началом формирования вегетативных органов (листья, почки, стебли) взрослой формации. Процесс частично скрытый для внешнего наблюдения. Тип питания различный: у одних растений (ивовые) – автотрофный, у других (голосеменные) – смешанный. Формируются листья ювенильной (младенческой) формации. По мнению ряда ученых, на этом этапе существования у растений проявляются элементы исторического развития (филогенеза). У одних растений морфология ювенильных листьев и листьев взрослой формации резко различается (у сосен – одиночные – в пучках по 2 – 5 хвоинок; у ясеня – простые – непарноперистосложные и т. д.), у других – внешние различия менее контрастны. Но они существуют и касаются как морфологии вегетативных органов, так и их анатомического строения. Различна продолжительность данного этапа не только у представителей разных систематических единиц, но и среди семенного потомства одного вида и даже одной особи. Например, у сосны обыкновенной он изменяется от 1.5 – 2.0 месяцев до двух вегетационных периодов.
    Как показали исследования, наступление следующих этапов онтогенеза коррелирует с продолжительностью ювенильного и может использоваться при отборе особей с более ранним началом семеношения и плодоношения.
    У ряда растений на этом этапе онтогенеза может проявляться иной тип роста побегов (например, вместо привычного циклического, у некоторых особей проявляется непрерывный тип роста). Это своеобразное проявление филогенеза. Названное явление установлено у конского каштана обыкновенного и дуба красного.
    В эксперименте получен широкий спектр изменчивости сеянцев по морфологическим признакам и биологическим особенностям. Это относится как к размерности и форме побегов (листья, почки, стебли), так и к типу их роста. Одна (большая) часть сеянцев сохранила циклический тип роста побега, но у разных особей образовывалось разное число приростов от одного до четырех (путем формирования так называемых «ивановых побегов» из сформировавшихся почек). У других сеянцев наблюдался непрерывный тип роста побегов с различной интенсивностью в течение вегетационного периода (у некоторых особей до глубокой осени). Только к концу вегетационного периода у этой группы сеянцев формировалась верхушечная почка разной степени завершенности. Каждая из перечисленных групп растений по-разному переносила зимние условия: от полной гибели одних до сохранения жизнеспособности всех частей у других.
    Выявление потенциальных возможностей роста побегов может также использоваться в диагностических целях.
     


    To reports list

    ОНТОГЕНЕЗ — Что такое ОНТОГЕНЕЗ?

    Слово состоит из 9 букв: первая о, вторая н, третья т, четвёртая о, пятая г, шестая е, седьмая н, восьмая е, последняя з,

    Слово онтогенез английскими буквами(транслитом) — ontogenez

    Значения слова онтогенез. Что такое онтогенез?

    Онтогенез

    ОНТОГЕНЕЗ ОНТОГЕНЕЗ (от греч. оn, род. падеж ontos — сущее и …генез), онтогения, индивидуальное развитие особи, вся совокупность её преобразований от зарождения…

    Биологический энциклопедический словарь. — 1986

    ОНТОГЕНЕЗ(индивидуальное развитие),процесс развития организма с момента зарождения до конца жизни. Характеризуется тесно взаимосвязанными количественными (рост) и качественными (дифференцировка) преобразованиями…

    Биологический словарь

    Онтогенез (от греч. ón, род. падеж óntos — сущее и…генез), индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований…

    БСЭ. — 1969—1978

    Онтогенез эмоций

    Онтогенез эмоций В онтогенезе эмоций выделяется четыре этапа. Первый этап (период новорожденности) характеризуется преобладанием инстинктов и прежде всего инстинкта самосохранения (включая пищевой).

    Справочник психотерапевта. — 2005

    ОНТОГЕНЕЗ, ФИЛОГЕНЕЗ

    ОНТОГЕНЕЗ, ФИЛОГЕНЕЗ (от греч. он – род, онтос – сущее генезис – рождение, происхождение: филос – род, племя). Онтогенез –процесс развития индивидуального организма в отличие от филогенеза – процесса исторического формирования группы организмов.

    Русинова Л.П. Педагогический словарь по темам. — 2010

    ОНТОГЕНИЯ (ОНТОГЕНЕЗ)

    ОНТОГЕНИЯ (ОНТОГЕНЕЗ) [όν (ξн), род.пад. όντος (онтос) существо] — индивидуальное развитие живого существа, охватывающее все изменения, претерпеваемые организмом от стадии оплодотворения яйца (споры) до конца жизни.

    Геологический словарь. — 1978

    Онтогенез и филогенез

    ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНЕЗ. — О. — процесс индивидуального развития организма от момента оплодотворения яйцеклетки до его смерти. О. — сложный процесс, включающий ряд специфических для разных систематических групп живых существ этапов или фаз…

    Прохоров Б.Б. Экология человека. — 2005

    Онтогенез и филогенез — в психоанализе – гипотеза о том, что формула «филогенез повторяет онтогенез» применима и к психологическому развитию человека.

    vocabulary.ru

    Онтогенез Процессов Восприятия

    Онтогенез процессов восприятия — структурные изменение, происходящие в восприятии — по мере индивидуального развития. Практические действия — по преобразованию предметов окружающей среды являются основным фактором…

    Психологический словарь. — 2000

    ОНТОГЕНЕЗ ПРОЦЕССОВ ВОСПРИЯТИЯ — структурные изменение, происходящие в восприятии по мере индивидуального развития. Практические действия по преобразованию предметов окружающей среды являются основным фактором…

    Глоссарий психологических терминов

    Общение: онтогенез

    Общение: онтогенез Онтогенез О. обычно подразделяется на неск. этапов, к-рые совпадают с общепринятой периодизацией возрастного развития: О. в дошкольном детстве; О. в младшем школьном возрасте; О. в подростковом возрасте, О. в юношеском возрасте…

    Психология общения: энциклопедический словарь / Под общ. ред. А.А. Бодалева. — М., 2011

    ЧЕЛОВЕК: ОНТОГЕНЕЗ

    ЧЕЛОВЕК: ОНТОГЕНЕЗ — специфически человеческий путь онтогенеза — усвоение, или присвоение общественно-исторического опыта. У животных он полностью отсутствует. Отсюда обучение и воспитание…

    Головин С. Словарь практического психолога

    Развитие психики в онтогенезе

    Развитие психики в онтогенезе Словообразование. Происходит от греч. оntоs — сущее genesis — происхождение. Категория. Процесс эволюции способов взаимодействия индивида с окружающей средой.

    Психологический словарь. — 2000

    Развитие психики в онтогенезе — процесс эволюции способов взаимодействия индивида с окружающей средой. Возникновение психики — связывают с формированием на определенном этапе развития способности к активному перемещению в простр

    Психологический словарь. — 2000

    Русский язык

    Онтогене́з, -а.

    Орфографический словарь. — 2004

    1. оно
    2. онтарийский
    3. онтарио
    4. онтогенез
    5. онтогенетика
    6. онтогенетический
    7. онтогения

    Нормальный ранний онтогенез как ориентир сурдопедагога на запускающем этапе реабилитации ребенка с КИ

    Смысл кохлеарной имплантации и последующей реабилитации сурдопедагоги отечественной научной школы видят в переходе ребенка на путь естественного развития.

    Проведенные в Институте коррекционной педагогики РАО многолетние психолого-педагогические исследования показывают, что успешная операция кохлеарной имплантации, подключение речевого процессора, его первичная настройка только открывают возможность перехода ребенка с КИ на путь естественного развития, однако воспользоваться новыми слуховыми возможностями сразу и самостоятельно такой ребенок, как правило, не может. Требуется специальная согласованная работа сурдопедагога и семьи по «запуску» новых слуховых возможностей.

    Ориентиром в этой специальной работе сурдопедагогу служит логика развития слышащего ребенка первого года жизни, поэтому сурдопедагоги анализируют данные, накопленные в разных областях знания – аудиологии, сурдопедагогике, психологии развития и специальной психологии (Л.В. Нейман, Г.А. Таварткиладзе, Ф.Ф. Рау, Т.В. Пелымская, Н.Д. Шматко, Е.Р. Баенская, О.С. Никольская и др.).

    Если слуховой онтогенез рассматривается как развитие слуховой функции, то он осмысливается как последовательный переход ребенка первого года жизни от слухового сосредоточения к локализации звуков в пространстве, и далее – к дифференциации неречевых и речевых звучаний.

    Работа с имплантированными детьми, нацеленная на переход ребенка на путь естественного развития, заставляет нас рассмотреть становление слуховой функции на первом году жизни иначе — в контексте становления и развития взаимодействия ребенка с окружающим миром.

    Переход в этот контекст приводит к пониманию того, что за слуховым сосредоточением (по типу безусловных реакций) следует важнейший этап развития взаимодействия ребенка с окружающим миром – становление эмоционального диалога ребенка с близкими взрослыми, что особенно ярко проявляется в комплексе оживления. Возникает ответная эмоциональная реакция ребенка на близкого взрослого – складывается эмоциональное заражение. Ребенок впервые начинает отвечать звуками на голос матери, появляется первая улыбка и первые голосовые реакции в ответ на разговор с ним, он не просто радуется, когда к нему подходят, он проявляет инициативу в общении, начинает его активно требовать, активно гулить, у ребенка происходит активизация общих движений и голосовых реакций, он предвосхищает удовольствие от общения с близким взрослым. На первый план выходит потребность ребенка не просто в присутствии взрослого в глазном и тактильном контакте с ним, а в его дифференцированном эмоциональном отклике.

    Рассматривая дальнейшее развитие слуховой функции в контексте развивающегося эмоционального взаимодействия ребенка с миром, мы иначе осмысливаем и следующий этап — локализация звука в пространстве происходит за счет того, что он осмысливается в ситуациях взаимодействия. У ребенка появляется поза прислушивания, он поворачивает голову в сторону источника звука потому, что звук приобретает смысл в ситуации взаимодействия с близким взрослым, появляется общее с ним сосредоточение на сенсорно яркой и звучащей игрушке, переживание общего удовольствия. В это же время гуление начинает переходить в лепет.

    Следующий этап развития слуховой функции (дифференциация звучаний), также рассматривается в контексте развития взаимодействия ребенка с окружающим миром и осмысливается как различение неречевых и речевых звучаний за счет их осмысления во взаимодействии с близким взрослым. Ребенок начинает различать звучания в ситуации эмоционального взаимодействия потому, что связывает их с определенными впечатлениями. Реакция на звучания содержит эмоциональное отношение ребенка к услышанному: удивление, обида, грусть, гнев, радость, растерянность и смущение и др.

    Содержание и логика работы сурдопедагога с имплантированным ребенком на запускающем этапе реабилитации определяется логикой нормального развития ребенка первого года жизни, поэтому так важен поворот от понимания закономерностей развития слуховой функции к осмыслению ее становления в контексте развития эмоционального взаимодействия с близкими взрослыми. Постепенное усложнение которого естественным образом потребует от ребенка все более полного использования новых слуховых возможностей.

    Покажем, как в ходе запускающего этапа реабилитации ребенок, имплантированный в возрасте 2 лет и восьми месяцев, проходит этапы раннего онтогенеза:
    Слуховое сосредоточение

    Эмоциональный диалог

    Поиск источника звучания

    Исследования Института коррекционной педагогики РАО показывают, что ребенок с КИ перейдет на путь естественного развития, если пройдет все этапы раннего слухового онтогенеза в контексте развития эмоционального взаимодействия с окружающим миром. Это необходимо вне зависимости от возраста, в котором проведена операция кохлеарной имплантации.

    Поделитесь статьей с коллегами и друзьями

    Кукушкина О.И., Хайдарпашич М.Р., Сатаева А.И. Нормальный ранний онтогенез как ориентир сурдопедагога на запускающем этапе реабилитации ребенка с КИ // Альманах Института коррекционной педагогики. 2015. Альманах №21 URL: https://alldef.ru/ru/articles/almanah-21/normalnyij-rannij-ontogenez-kak-orientir-surdopedagoga-na-zapuskayushhem-etape-reabilitaczii-rebenka-s-ki (Дата обращения: 18.04.2022)

    это, определение слова, понятие. Что такое Онтогенез, значение, словарь, энциклопедия

    Психология развития. Словарь под. ред. А.Л. Венгера

    Онтогенез [греч. on (ontos) — сущее + genesis — происхождение] — процесс развития индивидуального организма. В психологии О. — формирование основных структур психики индивида в течение его детства- изучение О. — главная задача психологии развития. С позиций отечественной…

    Психофизиология. Словарь Безруких М.М. и Фабер Д.А.

    Онтогенез (греч. on, ontos — сущее, существо; genesis — происхождение, развитие) — процесс индивидуального развития, рассматривается как совокупность последовательных морфологических, физиологических, психофизиологических и биохимических преобразований организма в течение всего…

    Большой словарь эзотерических терминов — редакция д.м.н. Степанов А.М

    (от греч. on, род. п. ontos — сущее и genesis — рождение, происхождение), в биологии — процесс развития индивидуального организма, охватывающий все изменения, претерпеваемые им от рождения до окончания жизни. В психологии — формирование основных структур психики индивидуума в…

    Философский словарь

    развитиеиндивида – от зародыша до взрослого состояния. Считается, что онтогенез воспроизводит филогенез (общее развитие вида), так что развитие ребенка (человека) от зародыша, в частности во внугриутробный период развития, воспроизводит все стадии общей эволюции видов, от…

    Психологический словарь

    — развитие индивида на протяжении его жизни.

    Психологическая энциклопедия

    (англ. ontogenesis) — развитиеиндивида в отличие от развития вида {филогенеза). О. психики означает ее развитие, по крайней мере, от рождения до конца жизни человека или животного. См. Возраст.

    Психологическая энциклопедия

    Индивидуальное развитие отдельного организма от зарождения до смерти. необходимо рассматривать в единстве и взаимообусловленности с филогенезом — историческим развитием.

    Психологическая энциклопедия

    (ontogeny) — развитиеиндивидуума от момента оплодотворения яйцеклетки до наступления смерти.

    Психологическая энциклопедия

    Как видно из корней слова, происхождение и, в более широком смысле: развитие отдельного организма. Ср. с термином филогенез, который употребляется для обозначения происхождения и развития видов. См. Развитие, что обычно предпочтительнее использовать при обсуждении детской…

    Психологическая энциклопедия

    Словообразование. Происходит от греч. оntоs — сущее + genesis — происхождение. Категория. Развитиеиндивида на протяжении его жизни.

    Что такое онтогенез АВА? – М.В.Организинг

    Что такое онтогенез АВА?

    ОНТОГЕНЕЗ. : развитие или ход развития отдельного организма. Поведение с онтогенным происхождением — это такое поведение, которое было приобретено в течение жизни индивида в результате непредвиденных обстоятельств подкрепления.

    Не могли бы вы пояснить, что понимается под онтогенезом человека в работе Балтеса?

    Имя: Джонни Лун 1) Можете ли вы объяснить, что понимается под «человеческим онтогенезом» в работе Балтеса? (50 слов) Онтогенез человека, объясненный в работе Балтеса, — это изучение продолжительности жизни посредством биологического и культурного развития.Благодаря исследованиям и использованию модели SOC мы можем изучать человеческое поведение, мотивы и предпочтения.

    В чем разница между онтогенетической и филогенетической причиной поведения?

    Основное различие между онтогенезом и филогенезом состоит в том, что онтогенез изучает развитие организмов, тогда как филогенез изучает эволюцию. Более того, онтогенез дает историю развития организма в течение его жизни, тогда как филогенез дает эволюционную историю вида…

    Как образуются кости в онтогенезе?

    С традиционной точки зрения, элементы скелета формируются в результате двух различных процессов: эндохондральной оссификации, во время которой хрящевой шаблон замещается костью, и внутримембранной оссификации, при которой мезенхимальные клетки дифференцируются непосредственно в остеобласты.

    Что такое онтогенетическое развитие?

    Онтогенетическое развитие можно представить как часть физического, когнитивного, эмоционального и социального развития, которую можно отнести к опыту взаимодействия с окружающей средой и индивидуумами в среде.

    Что вы понимаете под онтогенезом, повторяющим филогенез?

    Фраза «Онтогенез повторяет филогенез» была придумана Эрнстом Геккелем. Он утверждает, что развитие организма (онтогенез) выражает эволюционную историю и все промежуточные формы его предков (филогенез). Рекапитуляция означает, что развитие эмбриона следует за эволюционной историей организма.

    Что такое перепросмотр в психологии?

    Теория рекапитуляции утверждает, что развитие индивидуума повторяет развитие человеческого рода; это теория о том, что стадии психологического развития индивида соответствуют стадиям социологического развития, другими словами, что индивиды проходят одни и те же линейные …

    В чем смысл перепросмотра?

    1 : краткое изложение.2: гипотетическое возникновение в развитии отдельного организма последовательных стадий, напоминающих серию предковых типов, от которых он произошел, так что онтогенез индивидуума повторяет филогенез его группы.

    Кто сказал, что онтогенез повторяет филогенез?

    Геккель

    Кто отвергал биогенетический закон?

    Биогенетический закон, также известный как теория рекапитуляции, был предложен Эрнстом Геккелем в 1860-х годах после прочтения «Теории эволюции» Дарвина….Откройте для себя больше интересных тем:

    БИОЛОГИЯ Связанные ссылки
    Жизненные процессы Класс 10 Определение живых существ

    Кто предложил биогенетический закон?

    Эрнст Геккель

    Кто предложил эмбриологическую поддержку эволюции, кто ее не одобрял, как она была отвергнута?

    Карл Эрнст фон Бэр был тем, кто не одобрял эмбриологическую поддержку эволюции. Итак, правильный ответ (Д).

    Кто предложил эмбриологическую поддержку эволюции?

    Кто предложил теорию перепросмотра?

    Как эмбриология поддерживает теорию эволюции?

    Эмбриология поддерживает теорию о том, что у всех живых существ есть общий предок. Теория эволюции объясняет, что не все черты эмбриона предка проявляются у его потомков. Это объясняет, почему эмбрионы со временем развиваются в разные виды. Различные черты присутствуют в каждом эмбрионе.

    Что поддерживает теорию эволюции?

    Окаменелости подтверждают эволюцию.Географическая информация о многих окаменелостях свидетельствует о том, что два вида с общим предком могут по-разному развиваться в разных местах. An — это ранняя форма организма, от которой произошли более поздние формы.

    Какие три линии доказательств поддерживают теорию эволюции?

    Дарвин использовал несколько линий доказательств в поддержку своей теории эволюции путем естественного отбора — свидетельства окаменелостей, биогеографические данные и анатомические данные.

    Онтогенез и филогенез | Национальный центр научного образования

    Нет никаких сомнений в том, что изучение развития сыграло важную роль в размышлениях Чарльза Дарвина об эволюции и продолжает играть важную роль в современной эволюционной биологии.Раннее предположение Эрнста Геккеля о том, что онтогенез (развитие) повторяет филогенез (эволюцию), имело гораздо меньшее влияние и отвергается современными биологами. Альтернативные взгляды на взаимосвязь между развитием и эволюцией включают законы Бэра, которые просто утверждают, что общие характеристики группы, к которой принадлежит организм, часто развиваются раньше, чем особые признаки вида, и что организмы имеют тенденцию становиться более дивергентными в процессе своего развития. Эта формулировка остается актуальной и сегодня и (в отличие от предложения Геккеля) имеет прямое отношение к эволюционным механизмам.Несмотря на эти простые факты, Исследование эволюции прикладывает значительные усилия, пытаясь связать Дарвина со взглядами Геккеля, а не исследуя современное состояние эволюционной биологии развития. При этом книга искажает как историю, так и биологию.

    Сторонники разумного замысла имеют традицию бичевать эмбриологию, чтобы атаковать общее происхождение (Wells 2000, 2003, 2005). Исследование эволюции продолжает эту традицию искажения эмбриологии и эволюции.Первое искажение — это утверждение, что Дарвин принял биогенетический закон Геккеля. В этом случае Исследование эволюции представляет позицию меньшинства среди ученых, изучавших этот вопрос. Это утверждение является первым шагом Исследовать эволюцию , чтобы максимально тесно связать Дарвина и Геккеля, чтобы запятнать аргументы Дарвина в пользу общего происхождения спорами об эмбрионах Геккеля. Примечательно, что единственными эмбриологическими данными, которые Explore Evolution предлагает студентам в поддержку общего происхождения, является модифицированная диаграмма эмбрионов Геккеля от 1894 года.Защищая свою антиэволюционную точку зрения, авторы опускают недавние исследования, демонстрирующие эволюционную консервацию генетических путей, регулирующих развитие животных (например, Carroll et al. 2005, Davidson, 2005).

    Сторонники разумного замысла напали на идею общего происхождения, пропагандируя неправильное понимание эмбриологии и новой области эволюционной биологии развития (эво-дево):

    Существует целая конюшня писателей-креационистов разумного замысла, связанных с Discovery Institute, и мы увидим больше блестящих книг о фиктивной науке, выпущенных, чтобы повлиять на преподавание биологии и даже на федеральное финансирование исследований.Данные эво-дево стали частью креационистского риторического оружия, и по мере того, как популярность эво-дево будет расти, проблема будет становиться все более серьезной.

    Рудольф Рафф, 2001. «Креационистское злоупотребление эво-дево», Эволюция и развитие , 3:6, с. 374

    From Explore Evolution :

    Дарвин заметил определенное сходство в эмбрионах позвоночных животных, сходство, по его мнению, было особенно значительным на самых ранних стадиях развития эмбриона.

    Исследование эволюции , с. 66

    Это короткое заявление в Исследование эволюции делает две существенные ошибки, одну из упущений и одну из действий. Дарвин считал, что сходство ранних эмбрионов является очень сильным аргументом в пользу общего происхождения. Однако он никогда лично не исследовал эмбрионов позвоночных. Вместо этого он полагался на наблюдение Карла фон Бэра в 1828 году о том, что ранние эмбрионы позвоночных были более похожи друг на друга, чем когда они были полностью развиты.Неспособность отличить фон Бэра от Геккеля позже позволяет Исследовать эволюцию представить ошибочную критику законов Бэра Адамом Седжвиком, как если бы они были критикой Геккеля.

    Кроме того, Исследование эволюции ложно утверждает, что Дарвин считал, что сходство между эмбрионами было больше на самых ранних стадиях развития. Отсюда начинается безжалостная модель предположения о том, что общее происхождение и биогенетический закон Геккеля требуют, чтобы самые ранние стадии развития животных были наиболее схожими.Однако, как отмечает Джерри Койн, Дарвин на самом деле думал иначе, эмбрионы на самых ранних стадиях развития могут значительно отличаться друг от друга в зависимости от количества желтка в их яйцах.

    Сам Дарвин отмечал, что зародыши должны приспосабливаться к условиям своего существования, и самые ранние стадии зародышей позвоночных обнаруживают приспособление к сильно различающемуся количеству желтка в яйцах.

    Джерри Койн (2001) «Креационизм скрытно», Nature , 410, с. 476

    Хотя Дарвин принял закон фон Бэра, гораздо менее ясно, принимал ли Дарвин биогенетический закон Геккеля, предложенный в 1866 году, который утверждал, что эмбриональное развитие повторяет взрослые стадии их предков («онтогенез повторяет филогенез»).Тем не менее, Explore Evolution утверждает:

    Дарвин считал, что наблюдаемое сходство в разных эмбрионах показывает, как выглядели предки этих организмов.

    Исследование эволюции , с. 66

    Это утверждение Explore Evolution противоречит мнению большинства выдающихся ученых-дарвинистов (включая Эрнста Майра, Стивена Джея Гулда, Дэвида Халла и Питера Боулера), которые утверждали, что Дарвин не принимал биогенетический закон.

    большинство авторов (включая Дарвина) отвергли утверждение, что онтогенез есть повторение взрослых стадий предков.

    Эрнст Майр (1982), Рост биологической мысли, , с. 475.

    Дарвин видел, что группы предков в установленном сообществе по происхождению меньше всего будут отличаться в своей взрослой форме от эмбрионального состояния, общего для всех членов сообщества. Жаберные щели человеческого плода не представляют собой предков взрослых рыб; мы не видим ни повторения взрослых стадий, ни перепросмотра.

    Стивен Джей Гулд, Онтогенез и филогенез , с. 72

    вера в то, что онтогенез (индивидуальный рост) резюмирует филогенез (историю типа), таким образом, мало чем обязана дарвинизму и более характерна для недарвинистского, или эволюционного, взгляда на эволюцию.

    Питер Боулер (1988), Недарвианская революция: переосмысление исторического мифа, , с. 11.

    Не все историки науки, изучавшие эмбриологию и эволюцию, согласны с тем, что Дарвин не был рекапитулянтом (Roberts, 1990).Однако это не подтверждает заявление «Изучение эволюции » о том, что Дарвин принял биогенетический закон Геккеля.

    Онтогенез и филогенез: молекулярные признаки отбора, принуждения и темпоральной плейотропии в развитии дрозофилы | BMC Biology

  • Von Baer KE: Entwicklungsgeschichte der Tiere: Beobachtung und Relexion. 1828, Кенигсберг, Германия: Bornträger

    Google ученый

  • Гулд С.Дж.: Онтогенез и филогенез.1977, Кембридж, Массачусетс, США: Издательство Гарвардского университета

    Google ученый

  • Рейдл Р. Порядок в живых организмах. 1978, Нью-Йорк, США: John Wiley & Sons

    Google ученый

  • Ричардсон М.К., Ханкен Дж., Селвуд Л., Райт Г.М., Ричардс Р.Дж., Пио С., Рейно А.: Геккель, эмбрионы и эволюция. Наука. 1998, 280: 983-986. 10.1126/наука.280.5366.983c.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Рафф Р.А.: Форма жизни: развитие генов и эволюция форм животных.1996, Чикаго, Иллинойс, США: The University of Chicago Press

    Google ученый

  • Seidle F: Körpergrundgestalt und Keimstruktur eine Erörterung über die Gundlagen der vergleichenden und Experimentellen Embryologie un deren Gültigkeit bei phylogenetischen Übelegungen. Зоол Анз. 1960, 164: 245-305.

    Google ученый

  • Сандер К. Эволюция механизмов формирования паттернов: подборка информации из эмбриогенеза и сперматогенеза насекомых.Развитие и эволюция. Под редакцией: Гудвин Б.К., Холдер Н., Уайли К.С. 1983, Кембридж, Массачусетс, США: Издательство Кембриджского университета, 137-159.

    Google ученый

  • Галис Ф., Мец Дж.А.: Проверка уязвимости филотипической стадии: модульность и эволюционное сохранение. Джей Эксп Зоопарк. 2001, 291: 195-204. 10.1002/jez.1069.

    Артикул КАС Google ученый

  • Холл Б.К.: Филотипическая стадия или фантом: существует ли высококонсервативная эмбриональная стадия у позвоночных?.Тенденции Экол Эвол. 1997, 12: 461-463. 10.1016/С0169-5347(97)01222-6.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Дарвин К. Происхождение человека и отбор в отношении пола. 1871 г., Принстон, Нью-Джерси. США: Издательство Принстонского университета

    Книга Google ученый

  • Дарвин С. О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь.1872 г., Нью-Йорк, США: Современная библиотека, 6

    . Google ученый

  • Eberhard WG: Половой отбор и гениталии животных. 1985, Кембридж, Массачусетс, США: Издательство Гарвардского университета

    Книга Google ученый

  • Артур В.: Теория эволюции развития. 1988, Нью-Йорк, США: John Wiley & Sons

    Google ученый

  • Каттер А.Д., Уорд С.: Половая и временная динамика молекулярной эволюции в г. C.Элеганс разработка. Мол Биол Эвол. 2005, 22: 178-188. 10.1093/молбев/мш367.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Дэвидсон Э.Х., Макклей Д.Р., Худ Л.: Регуляторные генные сети и свойства процесса развития. Proc Natl Acad Sci USA. 2003, 100: 1475-1480. 10.1073/пнас.0437746100.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Wittkopp PJ: Изменчивая экспрессия генов у эукариот: перспектива сети.J Эксперт Биол. 2007, 210: 1567-1575. 10.1242/jeb.002592.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Дэвидсон Э.Х., Эрвин Д.Х.: Регуляторные сети генов и эволюция строения тела животных. Наука. 2006, 311: 796-800. 10.1126/научн.1113832.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Льюис EB: комплекс генов, контролирующий сегментацию у дрозофилы .Природа. 1978, 276: 565-570. 10.1038/276565а0.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Lutz B, Lu HC, Eichele G, Miller D, Kaufman TC: Спасение лабиального нулевого мутанта Drosophila куриным ортологом Hoxb-1 демонстрирует, что функция генов Hox филогенетически законсервирована. Гены Дев. 1996, 10: 176-184. 10.1101/гад.10.2.176.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Лемонс Д., МакГиннис В.: Геномная эволюция кластеров генов Hox.Наука. 2006, 313: 1918-1922. 10.1126/наук.1132040.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Кэрролл С.Б.: Гомеотические гены и эволюция членистоногих и хордовых. Природа. 1995, 376: 479-485. 10.1038/376479а0.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Хинман В.Ф., Нгуен А.Т., Кэмерон Р.А., Дэвидсон Э.Х.: Архитектура регуляторной сети генов развития на протяжении 500 миллионов лет эволюции иглокожих.Proc Natl Acad Sci USA. 2003, 100: 13356-13361. 10.1073/пнас.2235868100.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Castillo-Davis CI, Hartl DL: Эволюция генома и ограничение развития у Caenorhabditis elegans . Мол Биол Эвол. 2002, 19: 728-735.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Каттер А.Д., Уорд С.: Половая и временная динамика молекулярной эволюции в г. C.Элеганс разработка. Мол Биол Эвол. 2005, 22: 178-188. 10.1093/молбев/мш367.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Davis JC, Brandman O, Petrov DA: Эволюция белков в контексте развития Drosophila . Дж Мол Эвол. 2005, 60: 774-785. 10.1007/s00239-004-0241-2.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Hill AA, Hunter CP, Tsung BT, Tucker-Kellogg G, Brown EL: Геномный анализ экспрессии генов в C.Элеганс . Наука. 2000, 290: 809-812. 10.1126/наука.290.5492.809.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Боуг Л.Р., Хилл А.А., Слоним Д.К., Браун Э.Л.: Состав и динамика раннего эмбрионального транскриптома Caenorhabditis elegans . Разработка. 2003, 130: 889-900. 10.1242/dev.00302.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Рейнке В., Гил И.С., Уорд С., Казмер Н.: Профили экспрессии, обогащенные зародышевой линией, и предвзятые по полу генома в C.Элеганс . Мол Ячейка. 2004, 6: 605-616. 10.1016/С1097-2765(00)00059-9.

    Артикул Google ученый

  • Arbeitman MN, Furlong EE, Imam F, Johnson E, Null BH, Baker BS, Krasnow MA, Scott MP, Davis RW, White KP: Экспрессия генов в течение жизненного цикла Drosophila melanogaster . Наука. 2002, 297: 2270-2275. 10.1126/научн.1072152.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Мастерс Х., Хантли М.А., Сингх Р.С.: Геномное сравнение эволюции более быстрого пола, более быстрого X и более быстрого самца между Drosophila melanogaster и Drosophila pseudoobscura .Дж Мол Эвол. 2006, 62: 693-700. 10.1007/s00239-005-0165-5.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Граур Д., Ли В.Х.: Основы молекулярной эволюции. 2002, Сандерленд, Коннектикут, США: Sinauer

    Google ученый

  • Чжан Ю., Стургилл Д., Паризи М., Кумар С., Оливер Б.: Ограничение и изменение экспрессии генов, зависящих от пола, в роде Drosophila .Природа. 2007, 450: 233-237. 10.1038/природа06323.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Консорциум геномов дрозофилы 12: Эволюция генов и геномов филогении дрозофилы . Природа. 2007, 450: 203-218. 10.1038/природа06341.

    Артикул Google ученый

  • Лашез Д., Кариу М.Л., Дэвид Дж.Р., Леменье Ф., Цакас Л., Эшбернер М.: Историческая биогеография подгруппы видов Drosophila melanogaster .Эвол Биол. 1988, 22: 159-226.

    Google ученый

  • Pontius JU, Wagner L, Schuler GD: UniGene: единый взгляд на транскриптом. Справочник NCBI. 2003, Бетесда, Мэриленд, США: Национальный центр биотехнологической информации

    Google ученый

  • Al-Shahrour F, Minguez P, Táraga J, Medina I, Alloza E, Montaner D, Dopazo J: FatiGO +: инструмент функционального профилирования геномных данных.Интеграция функциональной аннотации, регуляторных мотивов и данных о взаимодействии с экспериментами с микрочипами. Нуклеиновые Кислоты Res. 2007, 35: W91-6. 10.1093/нар/гкм260.

    Центральный пабмед Статья пабмед Google ученый

  • Al-Shahrour F, Díaz-Uriarte R, Dopazo J: FatiGO: веб-инструмент для поиска существенных ассоциаций терминов генной онтологии с группами генов. Биоинформатика. 2004, 20: 578-580. 10.1093/биоинформатика/btg455.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Vicario S, Mason CE, White KP, Powell JR: Стадия развития и уровень ошибки использования кодонов у Drosophila . Мол Биол Эвол. 2008, 25: 2269-2277. 10.1093/молбев/msn189.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Hartenstein V: Атлас развития дрозофилы.1993, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, США: Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор,

    Google ученый

  • Хайтович П., Хеллманн И., Энард В., Новик К., Лейнвебер М., Франц Х., Вайс Г., Лахманн М., Паабо С.: Параллельные закономерности эволюции геномов и транскриптомов человека и шимпанзе. Наука. 2005, 309: 1850-1854. 10.1126/научн.1108296.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Харти В., Джагадишан С., Кулатинал Р.Дж., Вонг А., Рави Рам К., Сирот Л.К., Левеск Л., Артьери К.Г., Вольфнер М.Ф., Циветта А. и др.: Эволюция на скоростной дорожке: быстро развивающиеся гены, связанные с полом в Дрозофила .Генетика. 2007, 177: 1321-1335. 10.1534/генетика.107.078865.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Ларракуенте А.М., Сактон Т.Б., Гринберг А.Дж., Вонг А., Сингх Н.Д., Стергилл Д., Чжан Ю., Оливер Б., Кларк А.Г.: Эволюция кодирующих белок генов у дрозофилы . Тенденции Жене. 2008, 24: 114-123. 10.1016/j.tig.2007.12.001.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Good JM, Nachman MW: Скорость эволюции белка положительно коррелирует со сроками экспрессии во время сперматогенеза у мышей.Мол Биол Эвол. 2005, 22: 1044-1052. 10.1093/молбев/msi087.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Ян З., Нильсен Р.: Оценка синонимичных и несинонимичных коэффициентов замещения в реалистичных эволюционных моделях. Мол Биол Эвол. 2000, 17: 32-43.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Shigenobu S, Kitadate Y, Noda C, Kobayashi S: Молекулярная характеристика эмбриональных половых желез путем определения профиля экспрессии генов в Drosophila melanogaster .Proc Natl Acad Sci USA. 2006, 12: 13728-13733. 10.1073/пнас.0603767103.

    Артикул Google ученый

  • Райт TRF, (редактор): Генетические регуляторные иерархии в развитии. 1990, Торонто, Канада: Academic Press

    Google ученый

  • Старк С., Брайткройц Б.Дж., Регули Т., Буше Л., Брайткройц А., Тайерс М.: BioGRID: общий репозиторий наборов данных взаимодействия.Нуклеиновые Кислоты Res. 2006, 34: Д535-9. 10.1093/нар/gkj109.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Giot L, Bader JS, Brouwer C, Chaudhuri A, Kuang B, Li Y, Hao YL, Ooi CE, Godwin B, Vitols E и др.: Карта взаимодействия белков Drosophila melanogaster . Наука. 2003, 302: 1727-1736. 10.1126/научн.10

    .

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Fraser HB: Модульность и эволюционные ограничения белков.Нат Жене. 2005, 37: 351-352. 10.1038/нг1530.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Lemos B, Bettencourt BR, Meiklejohn CD, Hartl DL: Эволюция белков и уровни экспрессии генов связаны у Drosophila и независимо связаны с количеством мРНК, длиной белка и количеством белок-белковых взаимодействий. Мол Биол Эвол. 2005, 22: 1345-1354. 10.1093/молбев/msi122.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Ranz JM, Castillo-Davis CI, Meiklejohn CD, Hartl DL: Зависимая от пола экспрессия генов и эволюция транскриптома Drosophila .Наука. 2003, 300: 1742-1745. 10.1126/научн.1085881.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Meiklejohn CD, Parsch J, Ranz JM, Hartl DL: Быстрая эволюция мужской экспрессии генов у Drosophila . Proc Natl Acad Sci USA. 2003, 100: 9894-9899. 10.1073/пнас.16306.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Рифкин С.А., Ким Дж., Уайт К.П.: Эволюция экспрессии генов в подгруппе Drosophila melanogaster .Нат Жене. 2003, 33: 138-144. 10.1038/нг1086.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Акаши Х. Экспрессия генов и молекулярная эволюция. Curr Opin Genet Dev. 2001, 11: 660-666. 10.1016/S0959-437X(00)00250-1.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Sharp PM, Li WH: индекс адаптации кодонов – мера направленной предвзятости использования синонимичных кодонов и их потенциальных применений.Нуклеиновые Кислоты Res. 1987, 15: 1281-1295. 10.1093/нар/15.3.1281.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • CodonW. [http://codonw.sourceforge.net]

  • Stanyon CA, Liu G, Mangiola BA, Patel N, Giot L, Kuang B, Zhang H, Zhong J, Finley RL: A Drosophila карта взаимодействия белков сосредоточены на регуляторах клеточного цикла. Геном биол. 2004, 5: R96-10.1186/gb-2004-5-12-r96.

    Центральный пабмед Статья пабмед Google ученый

  • Харт Г.Т., Рамани А.К., Маркотт Э.М.: Насколько полны современные сети взаимодействия белков дрожжей и человека?. Геном биол. 2006, 7: 120-10.1186/gb-2006-7-11-120.

    Центральный пабмед Статья пабмед Google ученый

  • Циветта А., Сингх Р.С.: Пол и видообразование: генетическая архитектура и эволюционный потенциал половых и неполовых признаков у родственных видов комплекса Drosophila melanogaster .Эволюция. 1998, 52: 1080-1092. 10.2307/2411238.

    Артикул Google ученый

  • Civetta A, Singh RS: Высокая дивергенция белков репродуктивного тракта и их связь с постзиготической репродуктивной изоляцией у видов группы Drosophila melanogaster и Drosophila virilis . Дж Мол Эвол. 1995, 41: 1085-1095. 10.1007/BF00173190.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Swanson WJ, Vacquier VD: Быстрая эволюция репродуктивных белков.Нат Рев Жене. 2002, 3: 137-144. 10.1038/nrg733.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Сингх Р.С., Кулатинал Р.Дж.: Эволюция полового генофонда и видообразование – новая парадигма. Гены Генетическая система. 2000, 75: 119-130. 10.1266/ггс.75.119.

    Артикул КАС Google ученый

  • Сингх Р.С., Кулатинал Р.Дж.: Мужское половое влечение и маскулинизация генома.Биоэссе. 2005, 27: 518-525. 10.1002/бис.20212.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Artieri CG, Haerty W, Gupta BP, Singh RS: Половой отбор и сохранение пола: данные сравнения скорости геномного накопления мутаций и дивергенции связанных с полом генов у половых и гермафродитных видов Caenorhabditis . Мол Биол Эвол. 2008, 25: 972-979. 10.1093/molbev/msn046.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

  • Прешель М., Чжан З., Парш Дж.: Широко распространенная адаптивная эволюция генов дрозофилы с экспрессией, обусловленной полом.Генетика. 2006, 174: 893-900. 10.1534/генетика.106.058008.

    Центральный пабмед Статья пабмед Google ученый

  • Бейнс Дж. Ф., Сойер С. А., Хартл Д. Л., Парш Дж.: Влияние х-сцепления и экспрессии генов, зависящих от пола, на скорость эволюции адаптивных белков у дрозофилы . Мол Биол Эвол. 2008, 25: 1639-1650. 10.1093/молбев/msn111.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Уэйд MJ: Эволюционная генетика материнских эффектов.Материнские эффекты как приспособления. Под редакцией: Муссо Т., Фокс С. 1998, Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, 5–21.

    Google ученый

  • Cruickshank T, Wade MJ: Микроэволюционная поддержка песочных часов развития: паттерны генной экспрессии формируют вариации последовательностей и дивергенцию у Drosophila . Эвол Дев. 2008, 10: 583-590. 10.1111/j.1525-142X.2008.00273.x.

    Артикул пабмед Google ученый

  • He X, Zhang J: К молекулярному пониманию плейотропии.Генетика. 2006, 173: 1885-1891. 10.1534/генетика.106.060269.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • UniGene: систематизированное представление транскриптома. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=unigene]

  • Flybase: база данных генов и геномов дрозофилы. [http://flybase.org/]

  • Babelomics v3.1. [http://babelomics.bioinfo.cipf.es/]

  • The BioGRID: общий репозиторий наборов данных взаимодействия. [http://www.thebiogrid.org]

  • Основная группа разработчиков R: R: язык и среда для статистических вычислений. 2004, Вена, Австрия: R Foundation for Statistical Computing

    Google ученый

  • Старк А., Лин М.Ф., Херадпур П., Педерсен Дж.С., Партс Л., Карлсон Дж.В., Кросби М.А., Расмуссен М.Д., Рой С., Деорас А.Н. и др.: Открытие функциональных элементов в 12 геномах дрозофилы с использованием эволюционных сигнатур .Природа. 2007, 450: 219-232. 10.1038/природа06340.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

  • Разница между онтогенезом и филогенезом (с таблицей) – Спросите любую разницу

    Онтогенез сосредоточен на изучении людей. Он пытается развенчать этапы процесса роста, включенные в развитие «полного» организма. И наоборот, филогенез сосредоточен на изучении конкретных популяций, а не отдельного организма.Это связано с улучшением нашего понимания того, как виды развиваются и эволюционируют с течением времени.

    Онтогенез против филогенеза

    Основное различие между онтогенезом и филогенезом состоит в том, что первый является специфической отраслью науки, изучающей рост и развитие отдельного организма, а последняя также является отраслью науки, но она исследует эволюционный процесс развития любого данного вида в целом.

    Сравнение таблицы между онтогенетом и филогением
    85

    6

    5 Филогения

    5 Определение

    6

    Онтоген — ветвь науки, которая исследует историографию развития отдельного организма. Филогения — это отрасль науки, изучающая эволюционную историю определенного вида.
    Переводы Онтогенез — это греческое слово, которое можно перевести как означающее «происхождение бытия». Филогенез — греческое слово, которое можно перевести как обозначающее «происхождение племен или рода».
    Акцент на анализе Индивиды являются центром всех исследований, проводимых в области онтогенеза. Популяции находятся в центре внимания всех исследований, проводимых в области филогенеза
    Центральная теория Центральная теория онтогенеза основана на оценке процесса развития организма от одной клетки до «полный» организм. Центральная теория филогенеза основана на оценке полной траектории развития, характеризующей вид в целом.
    Применение теории Онтогенез играет важную роль в биологии развития, когнитивной нейробиологии развития и т. д. Филогения играет важную роль в криминалистике, биоинформатике и т. д.

    Что такое онтогенез?

    Онтогенез — научное направление, изучающее и исследующее процесс развития отдельного организма. Он учитывает происхождение индивидуума и этапы развития, которые пережил организм.

    Слово «онтогенез» произошло от греческого слова, которое буквально означает «происхождение бытия».Онтогенез ориентирован на анализ как физиологического, так и психологического развития организма. Онтогенез посвящен изучению процесса роста организма прямо от оплодотворения яйцеклетки до представления «цельного» организма.

    Онтогенез полагает, что в организме еще сохраняются определенные наследственные качества. Именно в этом месте онтогенез соединяется с филогенезом, так как развитие и особенности индивидуума не могут происходить на пустом месте. Они неизбежно являются зеркальным отражением изменений, происходящих с видом в целом.Это создает широко обсуждаемую биогенетическую модель.

    Онтогенез оказывает неоспоримое влияние на развитие психологии развития, когнитивной нейробиологии развития, биологии развития и других дисциплин.

    Что такое филогенез?

    Филогенез — это изучение процесса эволюции, который пережил каждый вид. Он ориентирован на понимание истории эволюционного процесса. Произведенное из греческого языка, это слово означает «происхождение племени или рода».

    В основе этой теории лежит то, что все организмы генетически связаны. Эти биологические и генетические связи между различными видами могут быть эффективно представлены с помощью филогенетического дерева, которое прослеживает общего предка среди видов.

    Филогения важна для понимания того, как организмы сохранили определенные черты предков, а также объединили новые черты, которые помогают видам адаптироваться к постоянно меняющейся среде. Филогения важна для классификации видов, а также для развития областей криминалистики и биоинформатики.

    Филогенез тесно связан с онтогенезом. Ученый Эрнест Хекель заявил, что «Онтогенез повторяет филогенез» — утверждение, которое легло в основу всех биогенетических законов. Однако это широко оспаривается, поскольку применимо не ко всем организмам.

    Основные различия между онтогенезом и филогенезом
    1. Основное различие между онтогенезом и филогенезом состоит в том, что первый является отраслью науки, изучающей историографию развития отдельного организма, а последний термин обозначает отрасль науки, изучающую история эволюционного развития разных видов.
    2. Значение каждого термина также сильно различается. Слово «онтогенез» можно перевести как означающее «происхождение бытия». В то время как термин «филогенез» в переводе означает «происхождение племени или рода».
    3. Эти две области можно существенно различать на основе фокусных точек каждой дисциплины. В то время как онтогенез фокусируется на отдельном человеке, филогенез больше сосредоточен на истории развития данной популяции или вида.
    4. Онтогенез сосредоточен вокруг понимания процесса роста и развития отдельного организма с момента оплодотворения до образования «полного» организма.В то время как филогенез основан на исследовании всего эволюционного процесса.
    5. Онтогенез вносит важный вклад в расширение наших знаний в области психологии развития, когнитивной нейробиологии развития, биологии развития и т. д. С другой стороны, филогенез важен для изучения криминалистики, биоинформатики, классификации видов и т. д.

    Заключение

    За прошедшие годы наука об эволюции успешно разделилась на ряд известных дисциплин.Онтогенез и филогенез — две наиболее важные области с обширной областью изучения процессов развития и эволюции.

    Неспециалисту эти два термина могут показаться очень похожими. Однако обе эти области исследования весьма заметно отличаются друг от друга. Онтогенез посвящен пониманию того, как организм развивается с момента оплодотворения до формирования «полного» физиологического и психологического существа. В центре внимания такого анализа остается человек.

    С другой стороны, Филогенез больше заинтересован в изучении общего процесса эволюции, переживаемого отдельными видами. Он основан на идее о том, что несколько видов могут иметь сходные траектории развития и, следовательно, могут быть изучены более подробно. В центре внимания такого исследования находится не индивидуум, а группа.

    Хотя онтогенез и филогенез тесно взаимосвязаны, поскольку эволюционные изменения, происходящие в отдельном организме, не изолированы от изменений, происходящих в популяции.Однако у них есть существенные различия, которые необходимо осознать для более точного понимания предмета каждой дисциплины.

    Ссылки
    1. https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/conceptual-relationship-between-ontogeny-and-phylogeny/6A5D7B8BBA14E0E1356B400D757

      /Статья/Аннотация/115302

    Генетическая и онтогенетическая изменчивость в исчезающих древесных структурах зависимых членистоногих и грибных сообществ

    Abstract

    Генетическая и онтогенетическая изменчивость растений может существенно влиять на зависимые сообщества грибов и членистоногих.Однако мало что известно об относительной важности этих расширенных генетических и онтогенетических эффектов внутри вида. Используя обычное испытание в саду, мы сравнили зависимое сообщество членистоногих и грибов на 222 потомках двух высокодифференцированных популяций находящихся под угрозой исчезновения гетеробластных видов деревьев, Eucalyptus morrisbyi . Мы оценили сообщества членистоногих и грибов как на ювенильной, так и на взрослой листве. Изменчивость сообщества была связана с предыдущими уровнями поедания сумчатыми, а также с изменением физико-химических свойств листьев с помощью спектроскопии в ближнем инфракрасном диапазоне.Мы обнаружили весьма существенные различия в составе сообщества, показателях численности и разнообразия между исходными популяциями эвкалипта в обычном саду, и они были сопоставимы с различиями между отличительной ювенильной и взрослой листвой. Оцененные физико-химические свойства объясняют значительный процент изменчивости сообщества, но не объясняют полностью различия сообществ между популяциями и типами листвы. Точно так же, хотя различия в восприимчивости популяций к основным сумчатым травоядным могут привести к диффузным генетическим эффектам на зависимое сообщество, это все же не объясняет большие генетические различия в зависимых сообществах между популяциями.Наши результаты подчеркивают важность сохранения популяций этого редкого вида в качестве отдельных единиц управления, поскольку популяции не только имеют высокую генетическую структуру, но и эти вариации могут изменить траекторию биотической колонизации заповедных насаждений.

    Образец цитирования: Госни Б.Дж., О’Рейли-Вапстра Дж.М., Форстер Л.Г., Барбур Р.К., Ясон Г.Р., Поттс Б.М. (2014) Генетическая и онтогенетическая изменчивость в находящихся под угрозой исчезновения древесных структурах, зависящих от членистоногих и грибных сообществ.ПЛОС ОДИН 9(12): е114132. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0114132

    Редактор: Wei Wang, Хэнаньский сельскохозяйственный университет, Китай

    Поступила в редакцию: 29 июля 2014 г.; Принято: 15 октября 2014 г.; Опубликовано: 3 декабря 2014 г.

    Авторское право: © 2014 Gosney et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Доступность данных: Авторы подтверждают, что все данные, лежащие в основе выводов, полностью доступны без ограничений. Все соответствующие данные доступны по адресу: http://eprints.utas.edu.au/18690/.

    Финансирование: Изучаемое испытание было организовано CRC по устойчивому производству лесного хозяйства. Это исследование является частью докторской диссертации, проводимой Бенджамином Госни при поддержке международной стипендии для аспирантов, предоставленной Университетом Тасмании и финансируемой правительством Австралии.Оценка испытаний и сбор данных финансировались за счет грантов Австралийского исследовательского совета (DP120102889 и LP120200380). Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

    Введение

    Генетическая изменчивость растений оказывает расширенное влияние на зависимые сообщества и экосистемные процессы во многих различных системах [1].Виды фундаментных деревьев были в центре внимания исследований из-за их непропорционального влияния на окружающую среду [2]. Деревья могут действовать как движущие силы сообщества и экосистемы, создавая локально стабильные условия окружающей среды для развития сообществ и работы экосистемных процессов, что делает их важными в исследованиях по сохранению и восстановлению [3], [4]. Исследования по сохранению и восстановлению в основном касались экологических вопросов, таких как то, какие виды и какие типы смесей видов следует включать, а также какие планы восстановления следует реализовать.Меньше исследований было сосредоточено на важности генетических факторов в лесовосстановлении [5]. Влияние генетической изменчивости на ареал вида стало важным вопросом для планирования сохранения и восстановления, особенно в связи с растущим интересом к видам и перемещениям происхождения для учета изменения климата [6]. В то время как большая часть работ была сосредоточена на адаптивных воздействиях перемещения, мало что известно о возможном влиянии таких перемещений на зависимые сообщества [7].

    Влияние генетической изменчивости на фундаментные деревья может проявляться в различных генетических масштабах. Различия в расширенных генетических эффектах на зависимые сообщества могут возникать среди географических рас [8], популяций внутри рас, семей внутри популяций и клонов [2]. Сильные расширенные генетические эффекты были хорошо задокументированы в североамериканской системе Populus , которая заложила основу для генетических исследований сообщества и экосистемы с использованием клонально реплицированных генотипов деревьев, посаженных в обычных садах [2].В недавней литературе упоминаются другие факторы, такие как вариации окружающей среды, как важные для состава сообщества, которые могут перевешивать генетические эффекты [9], [10]. Другим фактором, который редко изучается, являются изменения в развитии.

    Известно, что помимо генетической изменчивости изменения в развитии растений влияют на растительноядные и физико-химические процессы [11]. Большинство растений находятся в той или иной форме генетически контролируемых изменений в развитии (онтогенетическая изменчивость) фенотипических признаков [12].Такая онтогенетическая изменчивость приводит к изменениям экспрессии генов в процессе развития [13] и может приводить к резким изменениям морфологии на разных этапах жизни человека [12]. Одним из таких случаев является гетерообластия, при которой листья растения могут заметно изменяться от ювенильной до взрослой стадии онтогенеза [12]. Гетеробластия представлена ​​не лучше, чем в роде Eucalyptus , где между ювенильной и взрослой листвой многих видов наблюдаются значительные различия в морфологии и физико-химических свойствах [14].

    Древесный род Eucalyptus доминирует в ландшафте Австралии и включает почти 900 таксонов (EUCLID 2006). Одно дерево может поддерживать большое количество и разнообразие организмов, влияющих на экологические процессы [15]. В то время как были проведены многочисленные исследования генетических эффектов деревьев на отдельные организмы у многих видов эвкалиптов [16], [17], расширенные эффекты внутривидовой генетической изменчивости на зависимые сообщества [8] и экосистемные процессы [18] были изучены только в один широко распространенный вид, Eucalyptus globulus , из-за его коммерческого значения в индустрии плантаций.Однако род Eucalyptus включает много редких видов, часто встречающихся в природе в виде небольших изолированных популяций, которые могут быть сильно генетически дифференцированы [19]. Понимание того, как сообщества реагируют на генетическую изменчивость редких видов, позволит улучшить управление видами и зависимыми от них сообществами [3], [20]. В этом исследовании изучается зависимое членистоногие и грибковое сообщество гетеробластного древесного вида Eucalyptus morrisbyi , редкого вида эвкалипта, ограниченного всего четырьмя небольшими популяциями в Тасмании.Этот вид имеет особое значение в связи с продолжающейся деятельностью по сохранению in situ и ex situ [21].

    В этом исследовании мы изучили генетическую и онтогенетическую изменчивость E. morrisbyi по отношению к зависимым сообществам членистоногих и грибов. Мы оценили две основные популяции E. morrisbyi в одном испытании с общей средой, ответив на четыре основных вопроса: во-первых, влияют ли генетические и онтогенетические вариации на состав сообщества? Во-вторых, каково относительное влияние этих генетических и онтогенетических эффектов? В-третьих, какие основные организмы отвечают за реакцию сообщества? Наконец, каковы механизмы, определяющие различия в сообществах, и каково влияние прежнего сумчатого просмотра?

    Материалы и методы

    Заявление об этике

    Образец, взятый в рамках этого исследования редкого вида E.morrisbyi был проведен в соответствии с разрешением Департамента первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды Тасмании (TLF14060). Разрешение на доступ к испытанию было получено от Лесного хозяйства Тасмании.

    Изучаемые виды

    Eucalyptus morrisbyi является эндемиком острова Тасмания, Австралия. Вид состоит из четырех популяций, двух основных популяций и двух других, состоящих всего из нескольких особей [21]. Две основные популяции этого вида: Рисдон-Хиллз (42°49′ ю.ш., 172°20′ в.д.; 81 взрослое дерево; правая сторона) и Калвертс-Хилл (42°56′ ю.ш., 147°31′ в.д.; 1915 взрослых деревьев; CH ), разделены почти 20 км и демонстрируют высокую молекулярно-генетическую изменчивость как между популяциями, так и внутри них [21].В рамках усилий по сохранению этого вида ex-situ насаждений на нескольких участках охватывают большое количество генетического разнообразия обеих основных популяций. Эти насаждения недавно выявили генетические вариации у Trichosurus vulpecula (щеткохвостого опоссума), просматривающего популяцию CH, которая интенсивно просматривается, вызывая плохой рост и задержку онтогенетического перехода к взрослой листве [22]. Эта генетическая устойчивость связана с ключевыми физико-химическими признаками, различающимися между популяциями [22].

    Испытание общей среды

    Обычное полевое испытание в саду, использованное для исследования, состояло из семей из двух основных местных популяций E. morrisbyi , Calvert’s Hill и Risdon Hill. Он был выведен в Гивестоне, Тасмания, Австралия (43°09’ю.ш., 146°51’в.д.) в октябре 1999 г. из саженцев, выращенных из семян материнских деревьев в естественных популяциях, подвергшихся открытому опылению. Семя от каждого материнского дерева представляет собой семейство, и 30 семейств из каждой популяции CH и RH были посажены в рандомизированном блочном дизайне [22].Всего было посажено 480 деревьев в восьми повторяющихся блоках чередующихся рядов особей CH и RH, при этом каждое семейство было представлено в виде участка с одним деревом в каждой повторности. Мы оценили изменчивость на уровне популяции и семейства в зависимом сообществе членистоногих и грибов, а также физико-химические свойства листьев от 222 потомков (129 CH; 93 RH) в этом испытании с ювенильной листвой. В то время как большинство деревьев CH находились на стадии ювенильного листа, семьдесят девять особей из популяции RH демонстрировали как ювенильную, так и взрослую листву, что позволяет оценить влияние онтогенетической изменчивости (т.различные типы листвы) в пределах этой популяции.

    Оценка сообщества

    Образцы деревьев были отобраны 22 мая и и 23 мая 2007 года. Образцы для оценки сообщества были собраны в виде отдельных ветвей, срезанных с середины кроны северо-восточной стороны отдельных деревьев. Листья удаляли с ветвей в лаборатории, получали общую сухую массу и оценивали количество листьев. Следуя предыдущим подходам [8], [23], зависимые организмы идентифицировали на основании наличия их причинного симптома на поврежденных листьях.Этот метод широко используется в исследованиях травоядных и сообществ [24]–[26] в качестве альтернативы оценке живых организмов. Хотя это полезный метод для таких крупных исследований, этот подход имеет концептуальные ограничения. Например, обилие и богатство симптомов может быть не связано с фактическим обилием и богатством организма [27]. Один идентифицированный симптом может быть вызван многими людьми или может скрывать ранее нанесенный неустановленным организмом ущерб. Напротив, недавнее исследование показало, что симптомы поедания листьев можно использовать для интерпретации богатства и состава насекомых, поскольку было обнаружено, что они коррелируют как в летописи окаменелостей, так и в живых лесах [28].В этом исследовании идентификация организмов на основе типа повреждения была классифицирована на уровне вида, где это возможно, и на уровне рода, где нет, на основе публикаций и предыдущих полевых и лабораторных наблюдений (см. Таблицу S1 и Рисунок S1). Несколько типов повреждений были классифицированы как неизвестные из-за отсутствия наблюдаемых свидетельств причинных организмов, наносящих ущерб. Необработанные показатели численности предполагаемых причинных организмов, использованные в анализе этого исследования, представляют собой процент листьев, пораженных данным симптомом, из десятиграммового образца листьев.

    Оценка физико-химических свойств листьев

    Образцы для оценки физико-химических свойств листьев были собраны таким же образом, как и образцы сообщества, с отдельными ветвями, срезанными с середины кроны северо-восточной стороны отдельных деревьев. С каждой ветки собирали от десяти до тридцати полностью распустившихся листьев в годы отбора проб, лиофилизировали и анализировали их физико-химические различия с помощью спектроскопии в ближней инфракрасной области (БИК).Лиофилизированные листья каждого образца сканировали с помощью спектрометра Bruker MPA FT-NIR с волоконно-оптическим зондом. Спектральные длины волн для каждого образца были получены в диапазоне 780-2500 нм при разрешении 4 см -1 . Пять листьев на образец сканировали четыре раза по обе стороны от средней жилки по направлению к кончику и основанию каждого листа, в результате чего на образец было выполнено сорок сканирований. Записанные длины волн для каждого образца представляют собой среднее значение всех сканирований пяти листьев (8 сканирований на лист; всего 40 сканирований).220 длин волн, полученных в результате NIR-анализа, были сведены к 20 основным компонентам, которые использовались для суммирования изменений физико-химических свойств [29]. спектры были сужены до 1300–2300 нм из-за минимальной вариации спектров в диапазоне 780–1300 нм и подвергнуты стандартным процедурам сглаживания с использованием 11 точек сглаживания с помощью Unscrambler (версия 9.6; CAMO ASA, Осло, Норвегия).

    Trichosurus vulpecula Оценка просмотра

    Манн и др.др. (2012) продемонстрировали явные генетические различия в восприимчивости T. vulpecula к поеданию деревьев E. morrisbyi , оцененных в том же экспериментальном испытании с общей средой, которое использовалось в этом исследовании. Различия в повреждении T. vulpecula были связаны с различиями в основных химических и физических свойствах листьев. Из-за степени воздействия, которое это сумчатое травоядное оказывает на деревья, возможно, они влияют на зависимое членистоногие и грибное сообщество. Следовательно, в этой статье мы исследуем относительное влияние того, что предыдущий просмотр T.vulpecula попала в зависимое сообщество. В 2005 г. была проведена оценка 90 117 T. vulpecula (90 118), поедавших каждое дерево в ходе испытания [22]. Повреждения оценивались визуально для каждого дерева по пятибалльной шкале в зависимости от их процента повреждения от общей площади листьев: 0 =  нет повреждений, 1 = 1–25%, 2 = 26–50%, 3 = 51–75% и 4 =  более 75%.

    Многомерный анализ сообщества

    Влияние генетической и онтогенетической изменчивости на состав сообщества зависимых членистоногих и грибов тестировали отдельно в Primer (версия 6.1,3; Роборо, Плимут, Великобритания) с использованием двух моделей (модель I и II; таблица 1), где популяция и тип листвы рассматривались как фиксированные эффекты, а повторяемость (пространственная изменчивость в ходе испытания) и семейство в популяциях рассматривались как случайные эффекты. Взвешенные данные сообщества были стандартизированы до единичных максимумов для каждого симптома, чтобы уменьшить непропорциональные эффекты очень распространенных симптомов [30]. Матрица различий Брея-Кертиса, основанная на стандартизированных данных о симптомах, использовалась для представления различий в составе сообщества среди образцов.Значимость генетической и онтогенетической изменчивости была проверена с помощью пермутационного многомерного дисперсионного анализа (PERMANOVA – Anderson 2008) зависимых членистоногих и грибных сообществ в рамках матрицы несходства Брея-Кертиса. Канонический анализ основных компонентов (CAP) [31] матрицы несходства сообщества Брея-Кертиса всех ювенильных и взрослых образцов, максимизирующий групповые различия, был выполнен для обеспечения визуальной интерпретации изменчивости сообщества между обеими популяциями и типами листвы.

    Относительное влияние физико-химических свойств листьев на зависимое сообщество, связанное с генетической и онтогенетической изменчивостью, было протестировано путем включения двадцати NIR PC в качестве ковариатов в их соответствующие анализы PERMANOVA с последовательно рассчитанными суммами квадратов (SS) (SS типа I). Пространственная вариация в испытании (повторяемость) учитывалась в первую очередь во всех анализах, чтобы исключить эффект перед основными интересующими эффектами с использованием моделей III и IV (таблица 1).Аналогичным образом был проведен тест на влияние просмотра T. vulpecula , но только для генетической модели, путем включения оценок просмотра с физико-химическими свойствами листьев в качестве ковариатов. Были проведены три отдельных анализа этих влияний на зависимое сообщество с использованием моделей V, VI и VII (таблица 1).

    Доля изменчивости, влияющая на зависимый состав сообщества, была рассчитана с использованием компонентов изменчивости, полученных в результате анализа PERMANOVA для каждого эффекта и ковариаты, в соответствии с Anderson, et al.(2008). Общая дисперсия в каждой модели была рассчитана путем сложения этих компонентов вариации и остаточной дисперсии, при этом отрицательные компоненты считались равными нулю [32]. Двадцать компонентов изменчивости, полученных для физико-химических свойств листьев, были составлены путем суммирования всех двадцати компонентов, чтобы представить их целостное влияние на зависимое сообщество. Процент генетической и онтогенетической изменчивости в зависимом составе сообщества, обусловленной физико-химическими свойствами листьев, рассчитывали по компонентам изменчивости, полученным в результате анализа с включением и исключением БИК-ПК (модель I vs.III и модель II против IV). Это также было сделано для определения процентной изменчивости, связанной с генетической изменчивостью и физико-химическими свойствами в зависимых сообществах, на которые приходится просмотр T. vulpecula (модель III по сравнению с V).

    Анализ параметров сообщества

    Параметры сообщества были рассчитаны для каждого образца на основе взвешенных оценок симптомов с использованием BiodiversityR в R. Рассчитанные параметры включали богатство, численность, индекс разнообразия Шеннона и равномерность Пиелоу.Параметры сообщества были проанализированы на генетическую изменчивость с использованием смешанной модели (модель I) с проверкой значимости случайных эффектов с помощью одностороннего теста отношения правдоподобия и эффекта фиксированной популяции с помощью теста Вальда-Ф. Стьюдентный критерий парной выборки использовался для анализа различий в параметрах сообщества между типами листвы. Значения значимости для эффектов популяции и эффектов типа листвы были скорректированы до p = 0,0125 для параметров сообщества с использованием метода Бонферрони, чтобы скорректировать частоту ложных открытий из-за множественного тестирования [33].Анализы проводили с использованием asreml и t.test в R 2.15.3 [34].

    Анализ отдельных симптомов

    Индивидуальные симптомы были проанализированы с использованием непараметрического критерия Крускала-Уоллиса для различий в популяциях и t-критерия парной выборки для различий в типах листвы по стандартизированным показателям численности. Одномерному анализу подвергались только симптомы, обнаруженные не менее чем на десяти процентах всех деревьев из соответствующих наборов данных. Значения значимости были скорректированы с помощью корректировки p-значений Бонферрони на основе количества организмов, проанализированных из каждого набора данных, для учета множественного тестирования.Симптомы, обнаруженные значимыми в одномерном анализе, затем использовались для определения того, какие симптомы влияли на различия в составе сообщества между популяциями и типами листвы. Однофакторный анализ симптомов был проведен с использованием kruskal.test и t.test в R 2.15.3.

    Значимые симптомы были ранжированы на основе их одномерного критерия Краскала Χ 2 или значений критерия Стьюдента, от самого высокого к самому низкому (1 =  самое высокое, 2 =  самое низкое). Следуя принципам пошаговой множественной регрессии [35], эти симптомы последовательно исключались из расчетов матриц несходства Брея-Кертиса, используемых в многомерном анализе сообществ PERMANOVA (модели V и IV), до тех пор, пока значимость эффектов популяции и типа листвы не терялась в их значениях. соответствующие анализы.После потери значимости интересующего эффекта удаленные симптомы были индивидуально включены обратно в анализ сообщества PERMANOVA для проверки их значимости. Окончательными результирующими исключениями были те, которые, как было установлено, внесли основной вклад в различия в составе сообщества между популяциями и типами листвы.

    Результаты

    Генетическая изменчивость реакций лиственных организмов

    Всего было выявлено 60 симптомов членистоногих и видов грибов на образцах молодых листьев между двумя популяциями в общем испытании в саду.Мы обнаружили высокозначимые различия в сообществах членистоногих и грибов на ювенильных листьях RH и CH популяций (PERMANOVA model I, Pseudo-F 1,221  = 10,9, p<0,001), однако внутрипопуляционный эффект не был значимым (PERMANOVA, Псевдо-F 53 221  = 0,99, p = 0,557). Это значительное изменение также показано в пространстве ординации, полученном в результате анализа CAP, с четко разделенными двумя популяциями (рис. 1). Пространственные вариации в рамках исследования также значительно повлияли на состав сообщества (PERMANOVA, повтор: Pseudo-F 5,221  = 1.43, p = 0,005), однако компоненты вариации, полученные из анализа PERMANOVA, показали, что его влияние было небольшим (1,2% от общей вариации) по сравнению с популяционным (генетическим) эффектом (9,5%). Чтобы проверить, была ли разница между популяциями вызвана влиянием наличия взрослой листвы на популяцию RH, мы проверили разницу в составе сообщества между деревьями RH только с ювенильной листвой и деревьями с ювенильной и взрослой листвой. Это различие было недостоверным (ПЕРМАНОВА, Псевдо-Ф 1,92  = 1.15, р = 0,28), что указывает на то, что различия в популяциях не были связаны с наличием взрослой листвы.

    Рис. 1. Канонический график, обобщающий различия в составе лиственных сообществ между популяциями и стадиями онтогенеза E. morrisbyi .

    Ограниченный канонический анализ был проведен по основным координатам, полученным из матрицы несходства Брея-Кертиса всех выборок с тремя указанными априорными группами, обобщающими многомерную изменчивость сообщества между E.morrisbyi популяций и типов листвы. Каждая точка представляет собой отдельный образец в общем испытании сада. Попарный анализ Permanova+ показал значительную вариацию между всеми тремя группами (CH несовершеннолетний – RH несовершеннолетний, t = 3,6, p = <0,001; RH несовершеннолетний – RH взрослый, t = 3,6, p = <0,001; CH несовершеннолетний – RH взрослый, t = 5,0 , р = <0,001). Взрослые особи RH - серые квадраты, молодые особи RH - белые квадраты, а молодые особи CH - черные квадраты.

    https://doi.org/10.1371/журнал.pone.0114132.g001

    Два других фактора также могут влиять на изменчивость сообщества членистоногих и грибов: вариации NIR-спектров (физико-химические свойства) и вариации в поиске опоссумов. После учета этих двух факторов мы проверили, является ли популяция одной только причиной изменчивости в сообществе. Сравнивая уменьшение процентной изменчивости, связанной с различиями в популяциях до и после включения основных компонентов NIR-спектров в качестве ковариат, мы показали, что физико-химические свойства листьев объясняют 18% различий в составе сообществ между популяциями.Однако между популяциями по-прежнему существовали значительные различия в составе зависимых сообществ (модель PERMANOVA III, Pseudo-F 1,221  = 4,3, p<0,001). На ювенильных листьях 5,7 % изменчивости зависимого состава сообщества объяснялись физико-химическими свойствами листьев, численностью 7,8 % и пространственной изменчивостью (т.е. повторностью) в пределах опыта 1,3 %. Прогулка Trichosurus vulpecula также значительно повлияла на изменчивость состава зависимого сообщества (модель PERMANOVA V, Pseudo-F 4,221  = 7.6, p<0,001), когда они учитывались первыми в анализе. Путем сравнения уменьшения процентной изменчивости, приписываемой физико-химическим свойствам листьев, и различий в популяциях до и после включения T. vulpecula в качестве ковариации было показано, что T. vulpecula вскрытие устраняет 44% вариации физико-химических свойств. (основные компоненты NIR-спектров) и 9,5% различий в сообществе между популяциями. Эффект просмотра все еще был значительным (PERMANOVA модель VI, Pseudo-F 4,221  = 1.8, p = 0,018) при размещении после основных компонентов, полученных из NIR-спектров ювенильной листвы, что указывает на то, что физико-химические свойства не полностью объясняют влияние просмотра T. vulpecula на различия в сообществах между популяциями. Однако значимость была потеряна (модель PERMANOVA VII, Pseudo-F 4,221  = 1,0, p = 0,455), когда просмотр учитывался последним в анализе, что указывает на то, что влияние просмотра T. vulpecula на сообщество может быть объяснено сочетание популяционных и физико-химических различий.Генетический эффект (популяция) оставался весьма значимым в каждой модели. В целом пролистывание T. vulpecula объясняло 2,6% вариаций зависимого состава сообщества, физико-химических свойств листьев 2,8%, популяции 7,1% и пространственной изменчивости в пределах опыта 1,3% (рис. 2а – модель V).

    Рисунок 2. Круговые диаграммы, суммирующие разделение вариаций в матрицах различий Брея-Кертиса зависимого сообщества для (а) популяций и (б) типов листвы с использованием Permanova+.

    Генетический эффект представляет собой только вариацию между популяциями, так как изменчивость семьи в популяции незначительна.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0114132.g002

    Когда мы изучили параметры отдельных сообществ, а не общие различия сообществ, мы также обнаружили значительные различия между популяциями. Было обнаружено, что все исследованные параметры сообщества (богатство, численность, индекс разнообразия Шеннона-Вайнера и выравненность Пьелоу) значительно различаются между популяциями на основе образцов молодых листьев после корректировки Бонферрони до p = 0.00125 (табл. 2). В среднем, больше симптомов (обилие) было обнаружено на деревьях из популяции RH (рис. 3), в то время как большее общее повреждение (изобилие) было обнаружено на деревьях из популяции CH (рис. 3). Общее видовое разнообразие и равномерность были выше на ювенильной листве RH, чем на популяции CH (рис. 3).

    Рисунок 3. Средние параметры сообщества для популяций (CH и RH) и типов листвы (молодые и взрослые особи RH) E. morrisbyi .

    (a) Общая численность всех идентифицированных организмов (численность), (b) количество идентифицированных организмов (богатство), (c) индекс разнообразия Шеннона-Вайнера и (d) равномерность Пиелоу.Различные буквы над столбцами обозначают значительные различия между группами, основанные на линейной смешанной модели различий в популяциях и парных выборочных t-тестах для различий в типах листвы. Столбики погрешностей представляют 1 SE. Все параметры сообщества были рассчитаны по взвешенным показателям численности. Различия в параметрах сообщества между ювенильной листвой CH и взрослой листвой RH не тестировались.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0114132.g003

    Из 60 симптомов, идентифицированных на ювенильной листве, 47 из них оказались общими для разных популяций, но только 21 обнаружен на более десяти процентов образцов ювенильной листвы.В общей сложности восемь из двадцати одного симптома, обнаруженного в более чем десяти процентах образцов, значительно различались между популяциями после корректировки значимости Бонферрони до p = 0,002 (таблица 3) на основе двадцати одного проанализированного симптома. Пошаговое исключение этих восьми симптомов из анализа сообщества PERMANOVA (модель V) показало, что только два симптома из первоначальных шестидесяти были ответственны за различия в составе сообщества, обнаруженные между ювенильной листвой популяций CH и RH.Эти очень влиятельные симптомы были грибковым патогеном Teratosphaeria spp. и имаго листоеда Paropsisterna spp. , которые оба имели большую численность в популяции CH (рис. 4).

    Рисунок 4. Среднее количество двух основных симптомов, определяющих различия в сообществах (грибковый патоген Teratosphaeria spp. и листоед Paropsisterna spp. ) на выборку между популяциями (CH и RH) и типами листвы (молодые и взрослые особи RH ) из Э.Моррисби .

    Различные буквы над столбцами обозначают значимость между группами, основанную на критериях Крускала-Уоллиса для различий в популяциях и парных выборочных t-тестах для различий в типах листвы по стандартизированным показателям численности. Различия в численности причинных организмов не тестировались между ювенильной листвой CH и взрослой листвой RH. Столбики погрешностей представляют 1 SE. Фотографии организмов, сделанные Л. Форстером.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0114132.g004

    Онтогенетическая изменчивость реакций лиственного организма

    Всего было выявлено 60 признаков зависимых видов членистоногих и грибов в образцах популяции RH, имеющих как ювенильные, так и взрослые листья.Выявлены высокозначимые различия зависимых сообществ на ювенильных и взрослых листьях резус-популяции (модель PERMANOVA II, Pseudo-F 1,157  = 12,92, p<0,001). Эта разница хорошо видна в пространстве ординации, полученном в результате анализа CAP (рис. 1). Пространственная изменчивость в исследовании также оказалась важным фактором состава сообщества для этой модели (PERMANOVA, повтор: Pseudo-F 5,157  = 1,25, p = 0,029). Однако компоненты дисперсии, полученные из анализа PERMANOVA, показали, что это влияние было небольшим (0.9% от общей вариации) по сравнению с эффектом типа листвы (13%).

    Добавление основных компонентов, полученных из NIR-спектров, в качестве ковариатов в анализ сообщества PERMANOVA онтогенетических образцов показало, что семь основных компонентов значительно повлияли на зависимый состав сообщества. Путем сравнения уменьшения процентной изменчивости, приписываемой различиям в типах листвы, до и после включения основных компонентов NIR-спектров в качестве ковариат, было показано, что они объясняют 39% различий в составе сообществ, объясняемых типами листвы.Однако даже в этом случае эффект типа листвы оставался значимым (PERMANOVA модель IV, Pseudo-F 1,157  = 2,8, p<0,001). По всем образцам суммарное влияние физико-химических свойств листьев объясняло 7,5 %, онтогенетическую изменчивость 7,9 % и пространственную изменчивость (т.е. повторность) в опыте незначительную 0,9 % изменчивости зависимого состава сообщества (рис. 2б).

    Из исследованных параметров сообщества было обнаружено, что только численность значительно различается между типами листвы после корректировки значимости Бонферрони до p = 0.0125 (табл. 2). Обилие симптомов было наибольшим на ювенильной листве (рис. 3). Из 60 выявленных симптомов сорок четыре были общими для разных типов листвы, восемь были обнаружены только на взрослой листве и восемь были обнаружены только на молодой листве. Подобно набору данных между популяциями, большинство симптомов были редкими и обнаруживались менее чем на десяти процентах листьев. Из двадцати одного симптома с более высокой частотой восемь значительно различались между типами листвы с корректировкой значимости Бонферрони до p = 0.002 (табл. 3). Пошаговое исключение этих восьми симптомов из анализа сообщества PERMANOVA (модель IV) показало, что семь из шестидесяти первоначальных оцененных симптомов были ответственны за различия в составе сообщества, обнаруженные между взрослыми и ювенильными типами листвы популяции RH (таблица 3). Все семь симптомов, ответственных за различия в составе сообщества, обнаруженные между типами листвы, были сильнее на ювенильной листве популяции RH (только Teratosphaeria spp. и Paropsisterna spp. представлен на рисунке 4). Дополнительный ковариационный анализ (ANCOVA) показал, что интенсивность выборки взрослой и молодой листвы (т. е. количество оцененных листьев) значительно повлияла только на четыре симптома, однако это не повлияло на результаты между типами листвы.

    Обсуждение

    Наше исследование показывает, что как генетическая (9,5%), так и онтогенетическая (13,0%) изменчивость E. morrisbyi существенно влияет на состав членистоногих и грибных сообществ этого редкого гетеробластного эвкалипта.Оба эти фактора оставались значимыми даже после учета физико-химических свойств (как генетических, так и онтогенетических) и просмотра опоссумов (только генетических). Изменчивость, объясняемая генетическими эффектами в этом исследовании, была обусловлена ​​исключительно различиями между популяциями, а не семьями. Только четыре системы растений количественно определили размер генетической изменчивости зависимых сообществ [2], [36]–[40]. Три из этих систем использовали клональные реплики для своих экспериментов, все из которых продемонстрировали высокие оценки генетического влияния в системах ( Populus –32–93%; Oenothera –30%; Quercus– 7–26%).Другая система изучала генетическую изменчивость, обнаруженную в естественном лесном массиве, и показала меньшее генетическое влияние ( Brosimum –3,7–4,8%). Генетические эффекты, обнаруженные в нашем исследовании, были меньше, чем в других системах, но все же были статистически значимыми. Наш низкий генетический эффект по сравнению с другими исследованиями может быть частично связан с методами подсчета очков, поскольку в других исследованиях оценивались живые организмы, а не подход, основанный на симптомах, используемый в этом исследовании. Как упоминалось в методах, нельзя исключать возможность того, что симптомы могут представлять несколько организмов, что потенциально может снизить специфичность генотипа хозяина в нашем исследовании.

    Существует много различий между исследованиями, определяющими количественное влияние генетического фактора хозяина на зависимые сообщества. Тем не менее, низкие значения эффекта, наблюдаемые в нашей системе, могут быть связаны с системой Brosimum неожиданным образом, несмотря на то, что Brosmium являются вечнозелеными деревьями, расположенными в более теплом тропическом климате. Высокое разнообразие деревьев, произрастающих в тропических регионах [41], наряду с умеренно высоким разнообразием растений и многочисленными видами эвкалиптов, совместно встречающимися в склерофилловых лесах [42], может отражать, почему влияние генетической изменчивости на состав сообщества было ниже в Brosimum и текущее исследование соответственно.Изучение травоядных насекомых в низинном тропическом лесу Новой Гвинеи показало, что специфичность хозяина снижается с увеличением количества видов деревьев в лесу [43]. Хотя это не изучалось в системе Eucalyptus , более низкое относительное влияние генетической изменчивости, обнаруженное в этом исследовании, может отражать большую частоту появления универсальных травоядных по сравнению с другими системами. Эта концепция может быть дополнительно подтверждена тем, что изучаемые виды являются редкими, а испытания в саду проводятся за пределами их естественных популяций.Это расстояние от естественных насаждений уменьшит появление возможных специализированных травоядных, связанных с этим видом.

    Что касается организмов в сообществе, мы обнаружили только два, грибковый возбудитель Teratosphaeria spp. и листоеда Paropsisterna spp. , определяли различия между популяциями. Генетическая изменчивость в восприимчивости как к Teratosphaeria spp. [16], [44] и Paropsisterna spp. [17], [45] хорошо изучены в других системах Eucalyptus , при этом присутствие этих организмов оказывает вредное воздействие на рост растений [44], [46].Напротив, семь организмов были причиной различий в сообществах между типами листвы. Доля организмов, определяющих генетические различия в сообществах (3–13%), в этом исследовании отличается от других систем, которые обнаружили большую долю (45–100%) организмов сообщества, значительно отличающихся между генотипами [26]. , [47]. Это может быть связано с различиями в количестве микроорганизмов, оцениваемых между исследованиями, при этом исследования показывают большую долю значимости при оценке менее двадцати микроорганизмов по сравнению с шестьюдесятью симптомами, выявленными в этом исследовании.Как обсуждалось ранее, это также может быть связано с различиями в частоте универсалов и специалистов, включающих зависимые сообщества, поскольку одно исследование показало, что увеличение разнообразия травоядных связано с дополнительными универсалами [48]. Это также может быть отражено в записях о более высокой травоядности насекомых у эвкалиптов по сравнению с умеренными сообществами северного полушария [49], что также может объяснить реакцию организмов на онтогенетические по сравнению с генетическими различиями, где травоядное животное общего профиля может реагировать на более легко различимые морфологические и химические различия между типами листвы, чем более тонкие различия между популяциями.

    Исследование механизмов, обуславливающих различия между сообществами, показало, что на предыдущий просмотр T. vulpecula приходилось 10% генетического эффекта. Это может быть связано с диффузными взаимодействиями [50], посредством которых на предпочтения насекомых частично влияет просмотр T. vulpecula . Это взаимодействие может быть связано с прямыми или косвенными эффектами. Прямые эффекты включают прямое экологическое вмешательство, такое как T. vulpecula , поедающее предпочтительную листву определенных организмов, питающихся растениями в то же время (напр.грамм. соревнование). Косвенные эффекты могут включать: (1) поедание, вызывающее сохранение ювенильной листвы, влияющее на обилие и богатство организмов; (2) индуцированные изменения в химическом составе и/или морфологии растений, изменяющие среду обитания членистоногих и колонизирующие грибы. На сегодняшний день, однако, несколько исследований продемонстрировали индукцию химической защиты у эвкалиптов [51], [52], поэтому могут быть задействованы и другие факторы.

    Мы обнаружили, что изменчивость физико-химических признаков составляет 15% генетических и 37% онтогенетических эффектов, объясняющих различия в сообществах.Многочисленные исследования показали важность изменчивости признаков, таких как химия листьев, как механизмов, влияющих на травоядность [53], [54]. Несмотря на то, что как T. vulpecula прогулка, так и физико-химические признаки частично объясняли популяционный эффект, все еще существовал явный генетический эффект (7,1%), влияющий на изменчивость сообщества. Эта генетическая вариация может влиять на сообщество через: (1) признаки, не обнаруженные в спектрах NIR; (2) вариации древовидной архитектуры [55]; (3) рост растений [40]; (4) другие диффузные взаимодействия, возможно, с третьего трофического уровня, включая хищных птиц и насекомых [56].

    Влияние генетических эффектов на состав сообщества в этом исследовании показывает важность сохранения двух популяций этого вида как отдельных единиц управления. Например, выбор только одной из этих популяций для сохранения приведет к другой траектории биотического сообщества по сравнению с выбором другой популяции. Такие разные траектории будут зависеть от стабильности генетических различий на этапах жизненного цикла [57] и в контрастных средах.Понимание расширенных генетических эффектов в видах, представляющих интерес для сохранения, позволяет нам изучить эволюционные отношения между растением-хозяином и их травоядными животными, лучше понять траекторию развития сообщества в недавно посаженных восстановленных лесах и дать менеджерам представление о том, как лучше всего использовать эти редкие виды. на будущее [3], [58].

    Дополнительная информация

    Рисунок S1.

    Фотографии некоторых симптомов возбудителя на E.morrisbyi листва. (A) Acrocercops LACINEALLA , (B) Aulofoshina Eucalypti , (C) Diphucephala Colaspidoides , (d) Eurymeloides Bickinga (яйца), (E) гониперус scuttelatus (личинки), (f) Paropsisterna spp. , (g) Paropsisterna agricola (личинки), (h) Sonderhenia eucalyptorum , (i) Teratosphaera spp. , и (j) Uraba lugens . Красные круги обозначают типы повреждений.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0114132.s001

    (PDF)

    Благодарности

    Мы хотели бы поблагодарить Хью Фицджеральда, Наоми Глэнси, Джеймса Мартика и Элисон Миллер за помощь в сборе листвы. Мы также хотели бы поблагодарить Джона Хамфриса и Джулию Лорд за помощь со спектрами NIR и анализом исходных данных. Мы благодарим Секцию исчезающих видов Департамента первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды Тасмании за их поддержку E.morrisbyi насаждения и разрешения. Мы благодарим Forestry Tasmania за доступ к полевому участку. Оценка испытаний и сбор данных финансировались за счет грантов Австралийского исследовательского совета (DP120102889 и LP120200380).

    Авторские взносы

    Задумал и спроектировал эксперименты: RB BP LF JO. Выполнял опыты: РБ ЛФ ГИ. Проанализированы данные: БГ. Написал статью: BG BP JO LF RB GI.

    Каталожные номера

    1. 1. Whitham TG, Gehring CA, Lamit LJ, Wojtowicz T, Evans LM, et al.(2012) Специфика сообщества: влияние генов на жизнь и жизнь после смерти. Тенденции в науке о растениях 17: 271–281.
    2. 2. Whitham TG, Bailey JK, Schweitzer JA, Shuster SM, Bangert RK, et al. (2006) Структура генетики сообществ и экосистем: от генов к экосистемам. Nature Reviews Genetics 7: 510–523.
    3. 3. Уитэм Т., Геринг С., Эванс Л., Лерой С., Бангерт Р. и др. . (2010) Подход генетики сообществ и экосистем к природоохранной биологии и управлению.Молекулярные подходы в охране и управлении природными ресурсами. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр. 50–73.
    4. 4. Эллисон А.М., Банк М.С., Клинтон Б.Д., Колберн Э.А., Эллиотт К. и др. (2005) Утрата основных видов: последствия для структуры и динамики лесных экосистем. Границы экологии и окружающей среды 3: 479–486.
    5. 5. Hobbs RJ (2007) Постановка эффективных и реалистичных целей восстановления: ключевые направления исследований. Экология восстановления 15: 354–357.
    6. 6. Эйткен С.Н., Уитлок М.К. (2013) Помощь потоку генов для облегчения местной адаптации к изменению климата. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики 44: 367–388.
    7. 7. Frascaria-Lacoste N, Fernandez-Manjarres J (2012) Помощь в колонизации основных видов: отсутствие учета концепции расширенного фенотипа — ответ на Kreyling et al. (2011). Экология восстановления 20: 296–298.
    8. 8. Barbour RC, O’Reilly-Wapstra JM, De Little DW, Jordan GJ, Steane DA, et al.(2009) Географическая мозаика генетических вариаций внутри основных видов деревьев и их последствия на уровне сообщества. Экология 90: 1762–1772.
    9. 9. Tack AJM, Johnson MTJ, Roslin T (2012) Оценка генетики сообщества: это вопрос масштаба. Ойкос 121: 481–488.
    10. 10. Басби П., Некомб Г., Дирзо Р., Уитэм Т. (2014) Дифференциация генетических и экологических факторов взаимодействия растений и патогенных сообществ. Журнал экологии 102: 1300–1309.
    11. 11.Холески Л.М., Хиллстром М.Л., Уитэм Т.Г., Линдрот Р.Л. (2012)Относительная важность генетических, онтогенетических, индукционных и сезонных вариаций в создании многомерного защитного фенотипа у основных видов деревьев. Экология 170: 695–707.
    12. 12. Зоц Г., Вильгельм К., Беккер А. (2011) Гетеробласты — обзор. Ботанический обзор 77: 109–151.
    13. 13. Maherali H, Caruso CM, Sherrard ME (2009)Адаптивное значение онтогенетических изменений в физиологии: тест на Avena barbata .Новый фитолог 183: 908–918.
    14. 14. Wiltshire RJE, Potts BM, Reid JB (1998)Генетический контроль репродуктивных и вегетативных фаз в комплексе Eucalyptus risdonii E. tenuiramis . Австралийский журнал ботаники 46: 45–63.
    15. 15. Эбботт И., Уиллс А. (2001) Биоразнообразие членистоногих навеса в лесу джарра на юго-западе западной Австралии: обзор экологической теории и управления природоохранной деятельностью. Тихоокеанская биология сохранения 7: 101–117.
    16. 16.Dungey HS, Potts BM, Carnegie AJ, Ades PK (1997) Mycosphaerella болезнь листьев: генетическая изменчивость в повреждении Eucalyptus nitens , Eucalyptus globulus и их гибрида F1. Канадский журнал лесных исследований-Revue Canadienne De Recherche Forestiere 27: 750–759.
    17. 17. Рэпли Л.П., Аллен Г.Р., Поттс Б.М. (2004) Генетическая изменчивость Eucalyptus globulus в отношении восприимчивости к нападению южного эвкалиптового листоеда, Chrysophtharta agricola .Австралийский журнал ботаники 52: 747–756.
    18. 18. Бейли Дж., Швейцер Дж., Убеда Ф., Зинграф М., Фитцпатрик Б. и др. . (2011) От генов к экосистемам: новые концепции, объединяющие экологическую и эволюционную динамику. В: Ясон Г., Дике М., Хартли Седиторс. Экологические обзоры-экология вторичных метаболитов растений: от генов к ландшафтам. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
    19. 19. Бирн М. (2008) Филогения, разнообразие и эволюция эвкалиптов.В: Шарма А., редакторы Шармы. Геном растений: биоразнообразие и эволюция. Энфилд, Нью-Хэмпшир: Издательство Science. стр. 303–346.
    20. 20. Hersch-Green EI, Turley NE, Johnson MTJ (2011) Генетика сообщества: чего мы достигли и куда нам двигаться? Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 366 (1569): 1453–1460.
    21. 21. Джонс Р.К., Маккиннон Г.Е., Поттс Б.М., Вайланкур Р.Е. (2005)Генетическое разнообразие и система спаривания исчезающего дерева Eucalyptus morrisbyi .Австралийский журнал ботаники 53: 367–377.
    22. 22. Манн А.Н., О’Рейли-Вапстра Дж.М., Ясон Г.Р., Сансон Г., Дэвис Н.В. и др. (2012) Травоядные млекопитающие обнаруживают заметное генетическое расхождение среди популяций исчезающих видов растений. Ойкос 121: 268–276.
    23. 23. Tack AJM, Roslin T (2011)Относительная важность генетического разнообразия растений-хозяев в структурировании ассоциированного сообщества травоядных. Экология 92: 1594–1604.
    24. 24. Лоуренс Р., Поттс Б.М., Уитэм Т.Г. (2003) Относительная важность онтогенеза растений, генетической изменчивости хозяина и возраста листьев для обычного травоядного.Экология 84: 1171–1178.
    25. 25. O’Reilly-Wapstra JM, McArthur C, Potts BM (2002)Генетическая изменчивость устойчивости Eucalyptus globulus к сумчатым браузерам. Экология 130: 289–296.
    26. 26. Wise MJ (2007) Эволюционная экология устойчивости к травоядным: исследование потенциальных генетических ограничений в сообществе нескольких травоядных Solanum carolinense . Новый фитолог 175: 773–784.
    27. 27. Бито Д., Новотный В., Беруэлл С., Накамура А., Китчинг Р. и др.(2011) Давление хищников, обилие травоядных и повреждение растений вдоль субтропического высотного градиента. Воспоминания Квинслендского музея 55: 451–461.
    28. 28. Карвальо М., Уилф П., Барриос Х., Виндзор Д., Куррано Э. и др. (2014) Ущерб от пережевывания листьев насекомыми отслеживает богатство травоядных в современных и древних лесах. PLoS ONE 9.
    29. 29. O’Reilly-Wapstra JM, Freeman JS, Barbour R, Vaillancourt RE, Potts BM (2013)Генетический анализ ближнего инфракрасного спектрального феномена видов Eucalyptus в мире.Генетика деревьев и геномы 9: 943–959.
    30. 30. Quinn GP, ​​Keough MJ (2002) Экспериментальный план и анализ данных для биологов. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
    31. 31. Андерсон М., Горли Р., Кларк К. (2008) PERMANOVA+ для PRIMER: руководство по программному обеспечению и статистическим методам. Плимут, Великобритания: PRIMER-E Ltd. (Плимут, Великобритания).
    32. 32. Флетчер Д., Андервуд А. (2002) Как справиться с отрицательными оценками компонентов дисперсии в экологических полевых исследованиях.Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 273: 89–95.
    33. 33. Benjamini Y, Hochberg Y (1995) Контроль частоты ложных открытий — практичный и мощный подход к множественному тестированию. Журнал Королевского статистического общества, серия B-Methodological 57: 289–300.
    34. 34. R Core Team (2013) R: язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: R Foundation for Statistical Computing.
    35. 35. Хокинг Р. (1976) Анализ и выбор переменных в линейной регрессии.Биометрия 32:1–49.
    36. 36. Johnson MTJ (2008) Воздействие генотипа растений снизу вверх на тлей, муравьев и хищников. Экология 89: 145–154.
    37. 37. Tack AJM, Ovaskainen O, Pulkkinen P, Roslin T (2010) Пространственное расположение доминирует над генотипом растения-хозяина при структурировании сообщества травоядных. Экология 91: 2660–2672.
    38. 38. Зытинска С.Е., Фэй М.Ф., Пенни Д., Прециози Р.Ф. (2011)Генетическая изменчивость видов тропических деревьев влияет на ассоциированные сообщества эпифитных растений и беспозвоночных в сложной лесной экосистеме.Философские труды Королевского общества B-Biological Sciences 366: 1329–1336.
    39. 39. Басби П.Е., Ньюкомб Г., Дирзо Р., Уитэм Т.Г. (2013)Генетическая основа структуры сообщества патогенов для основных видов деревьев в обычном саду и в дикой природе. Журнал экологии 101: 867–877.
    40. 40. Робинсон К.М., Ингварссон П.К., Янссон С., Альбрексен Б.Р. (2012)Генетическая изменчивость функциональных признаков влияет на состав сообщества членистоногих у осины ( Populus tremula L.). Плос Один 7.
    41. 41. Райт С. (2002) Разнообразие растений в тропических лесах: обзор механизмов сосуществования видов. Экология: 1–14.
    42. 42. Парсонс Р., Кэмерон Д. (1974) Максимальное видовое разнообразие растений в наземных сообществах. Биотропика (Ассоциация тропической биологии и охраны природы) 6:202.
    43. 43. Новотный В., Бассет Ю., Миллер С., Вейблен Г., Бремер Б. и др. (2002) Низкая специфичность растительноядных насекомых в тропическом лесу.Природа: 841–844.
    44. 44. Milgate AW, Potts BM, Joyce K, Mohammed C, Vaillancourt RE (2005) Генетическая вариация Eucalyptus globulus в отношении восприимчивости к Mycosphaerella nubilosa и ее связи с ростом деревьев. Австралазийская патология растений 34:11–18.
    45. 45. Raymond CA (1995) Генетическая изменчивость Eucalyptus regnans и Eucalyptus nitens по уровням наблюдаемой дефолиации, вызванной эвкалиптовым листоедом, Chrysophtharta bimaculata olivier , в Тасмании.Лесная экология и управление 72:21–29.
    46. 46. Loch AD, Matsuki M (2010) Влияние дефолиации долгоносиком Eucalyptus , Gonipterus scutellatus и жуками-хризомелидами на рост Eucalyptus globulus на юго-западе Австралии. Лесная экология и управление 260: 1324–1332.
    47. 47. Джонсон М., Аргавал А. (2007) Ковариация и состав видов членистоногих среди генотипов растений вечерней примулы, Oenothera biennis .Ойкос 116: 941–956.
    48. 48. Салазар Д., Маркиз Р. (2012) Давление травоядных увеличивается к экватору. Труды Национальной академии наук 109: 12616–12620.
    49. 49. Фокс Л., Мэрроу П. (1983)Оценки ущерба, наносимого травоядными насекомыми эвкалиптовым деревьям. Австралийский журнал экологии 8: 139–147.
    50. 50. Wise M (2010)Диффузные взаимодействия между двумя травоядными и ограничения на эволюцию устойчивости у крапивы (Solanum carolinense).Взаимодействие членистоногих и растений 4: 159–164.
    51. 51. Гомеш Де Оливейра Х., Молина-Ругама А.Дж., М. Фадини М.А., Резенде Д., Сото Г.А. и соавт. (2010)Индуцированная защита у эвкалиптов усиливается при длительном травоядном питании. Revista Colombiana de Entomología 36: 1–4.
    52. 52. Рэпли Л., Аллен Г., Поттс Б., Дэвис Н. (2007) Конститутивная или индуцированная защита — как Eucalyptus globulus защищает себя от питания личинок? Химиоэкология 17: 235–243.
    53. 53. О’Рейли-Вапстра Дж. М., МакАртур С., Поттс Б. М. (2004) Связь генотипа растений, защитной химии растений и просмотра млекопитающих у эвкалиптов видов.Функциональная экология 18: 677–684.
    54. 54. Wiggins N, McArthur C, Davies N, McLean S (2006) Поведенческие реакции универсальных млекопитающих Folivore на физиологические ограничения химически защищенной диеты. Журнал химической экологии 32: 1133–1147.
    55. 55. Ларсон К.С., Уитхэм Т.Г. (1997)Конкуренция между галловыми тлями и естественными поглотителями растений: архитектура растений влияет на устойчивость к истиранию. Экология 109: 575–582.
    56. 56. Смит Д.С., Бейли Дж.К., Шустер С.М., Уитэм Т.Г. (2011)Географическая мозаика трофических взаимодействий и отбора: деревья, тли и птицы.Журнал эволюционной биологии 24: 422–429.
    57. 57. О’Рейли-Вапстра Дж. М., Хамфрис Дж. Р., Поттс Б. М. (2007) Стабильность генетической защитной химии на разных этапах жизни у видов эвкалипта . Журнал химической экологии 33: 1876–1884.
    58. 58. Vandegehuchte ML, De La PeñA E, Breyne P, Bonte D (2012) Нелокальные генотипы местных видов трав сокращают видовое богатство беспозвоночных. Сохранение насекомых и разнообразие 5: 453–460.

    Онтогенез

    Онтогенез

     

    Ключ к цветам текста и шрифтам

    Найти информация в книге

    Получить информация в классе

    Получить информация как в учебнике, так и в классе

    Чтение: Глава 2, с.21-30

    Мы будет использовать весь этот материал.

    Фон

    Условия:

    онтогенез — жизненный цикл особи
    филогенез — «жизненный цикл» рода; то есть, образец изменчивости и происхождения в эволюционной линии

     

    Ключевые понятия и вопросы:

    1.Как организм измениться за время жизни?

    А. Найдите определения и примеры для каждой из четырех моделей роста:

    Рост шаблон

    Определение

    Пример

    нарост

     

    дополнение

     

     

    линька

     

     

    модификация

     

    Б.Как модель роста организма влияет на информацию, которую мы можем получить из летописи окаменелостей об этом организме? (Вы можете начать с книгу, и мы закончим ее в классе.)

    Рост шаблон

    Как влияет ли информация?

     

    нарост

     

     

     

    дополнение

     

     

     

    линька

     

     

     

    модификация

     

     

    С.Ставки роста

    1. В чем разница между аллометрическим и изометрическим ростом?

     

     

     

    2. Почему аллометрический рост более распространен, чем изометрический?

     

     

    3. Почему аллометрический рост накладывает ограничения на максимальный размер организмов?

     

     

    2.Каким образом онтогенетические изменения повлиять на эволюцию рода?

    Это обзор гетерохронии.

    Что гетерохрония и почему она имеет значение в эволюции?

     

     

     

     

     

     

     

     

     

    Оценка

    1.Модели роста

    Вы должны уметь:

    • опишите и приведите пример четырех моделей роста.
    • объясняют, как закономерности роста влияют на информацию, которую мы можем извлечь из летопись окаменелостей
    • , учитывая набор палеонтологических данных, выяснить, как модели роста могут влиять на интерпретация этих данных

    2. Темпы роста

    Вы должны уметь:

    • определение аллометрического и изометрического роста
    • описывают последствия изометрического или аллометрического роста формы организма
    • объясняют, почему аллометрический рост более распространен, чем изометрический

    3.Гетерохрония

    Вы должны уметь:

    • определить гетерохронию и объяснить ее значение в эволюции
     

    Онтогенез, этногенез, социогенез и филогенез Энди Бландена, 2012 г.

    Онтогенез, этногенез, социогенез и филогенез, Энди Бландена, 2012 г.

    Энди Бланден Октябрь 2012

    Онтогенез, этногенез, социогенез и филогенез

    Каждый человек является продуктом как минимум четырех взаимосвязанных процессов развития.

    В своей классической работе «Морфология организмов», опубликованной в 1866 г., биолог Эрнст Геккель ввел термин филогения , под которым понимается эволюционное развитие вида или другой группы организмов посредством последовательности форм. Геккель проиллюстрировал эту идею диаграммами эволюционных деревьев, которые стали отождествляться с дарвиновской теорией эволюции видов. Корень phylon в переводе с древнегреческого означает расу или племя, но в настоящее время означает эволюционную родословную или основную таксономическую группу, которая имеет общий план тела или образец структурной организации.Связанное с этим различие между генотипом и фенотипом также имеет значение. Генотип представляет собой генетический состав организма, который передается потомству по биологической наследственности, а фенотип представляет собой те признаки организма, которые фактически реализуются в жизни организма в окружающей его среде, не обязательно генетически наследуемые .

    В той же работе Геккель также ввел термин онтогенез , который происходит от корней онтогенез , означающих «существование», и генезис , означающих рождение или происхождение.. В этимологии слова «онтогенез» присутствует имплицитная онтология. Несмотря на Аристотеля и Гегеля, использование на для обозначения индивидуального организма основано на сомнительной идее, что на самом деле существуют только отдельные существа или, возможно, фенотипы. Все остальные — биологические виды и этнические группы — являются в этой онтологии всего лишь 90 117 наборами 90 118 существующих организмов, сгруппированных таким образом в соответствии с чьими-то метафизическими теориями о происхождении и/или общих атрибутах наборов существ.То есть индивидуальный организм обозначается как «существо», потому что вид не существует в том же смысле, в каком существует индивидуальный организм — это конструкция нашей теории биологии.

    «Онтогенез» означает весь жизненный цикл отдельного человеческого организма с учетом всех процессов формирования, реализующихся в развитии отдельной личности. Среди этих процессов мы должны учитывать как их биологическое наследование , так и их биологическое наследование .Их биологическое наследование включает как их генетическое наследование, так и другие биологические наследования, возникающие в результате социально и культурно обусловленных условий жизни их матери, которые вместе поддерживают выражение генотипа в фенотипе. Их культурное наследие включает как материальную культуру, так и социальную практику. Материальная культура включает массу артефактов, используемых их сообществом — землю, урожай, домашних животных, технологии и символические артефакты, такие как литература, научные тексты и искусство, а также развитие и модификации человеческого тела, обеспечиваемые этой материальной культурой. . Социальная практика включает формы деятельности, обеспечиваемые этой массой артефактов, институты или формы практики, составляющие массу артефактов в качестве культурных продуктов, а также социальное положение , занимаемое индивидуумами в этих институтах, независимо от того, «заработано ли» или унаследовано. Биологическая, культурная и социальная наследственность выражаются в фенотипогенезе и тем самым в онтогенезе каждой особи. Биологическая и культурная эволюция действуют совместно только в индивидуальных организмах и материальной культуре и через них.Центральное место в материальной культуре занимает произносимое слово, которое считается частью материальной культуры, хотя произнесенное слово существует лишь эфемерно. Таким образом, неотъемлемое право каждого отдельного человека имеет материальные основы в биологии, земле и технике, а также в личностях, их социальных позициях и деятельности.

    Реализация или выражение биологии и культуры в отдельном человеке, в онтогенезе, требует и третьего компонента, а именно социальной ситуации .Не все люди развиваются одинаково, даже если мы начинаем с одинаковых условий. И различия не случайны. Социальная ситуация имеет онтологический статус, совершенно отличный от статуса различных материальных сущностей, естественных или искусственных, которые формируют условия существования человека. Подобно индивидуальному организму, это реальное существование , но, в отличие от индивидуального организма и материальной культуры, оно не реализуется полностью в организации материальных сущностей.Социальная ситуация существует только благодаря , означающему , который является продуктом культуры и идеалом .

    Онтогенез каждого отдельного человека есть реализация трех онтологически различных, хотя и взаимодействующих форм существования: генотипа, культуры и социальной ситуации, а следовательно, и трех различных процессов развития: филогенеза, этногенеза и социогенеза.

    Под социогенезом я подразумеваю нечто совершенно отличное от культурной эволюции ( этногенез ).Я имею в виду развертывание и прохождение через множество социальных ситуаций, ставших доступными внутри сообщества, в отличие от широких социальных формаций, разделяющих язык, религию и технологию, которые я подразумеваю под этногенезом. Например, в мультикультурных обществах социальные классы и этнические сообщества образуют различные модели ассоциации. Социальная ситуация включает в себя как сиюминутную социальную ситуацию , так и более устойчивую социальную позицию отдельного человека.Хотя все члены сообщества принадлежат к одному этносу или культуре, каждый из них имеет разное социальное положение. Занятие данной социальной позиции влечет за собой определенный диапазон или серию возможных социальных ситуаций, которые являются реальными двигателями личностного развития.

    Фенотип является результатом взаимосвязанных процессов генотипической эволюции и этногенеза. Но генотипическая эволюция — это не просто биологический процесс. По крайней мере, у человека она сама является результатом взаимосвязанных процессов биологической и культурной эволюции, филогенеза и этногенеза.Этногенез, развертывание новых культурных образований и постепенная смена культурных образований опираются на продукты прошлой культурной и биологической эволюции. Культура, созданная одним поколением, является частью условий биологической эволюции последующих поколений. Таким образом, человеческий материал, сформированный социальной ситуацией, является продуктом взаимодействия между наследием, уже зафиксированным в биологии (хотя своим происхождением оно обязано как биологии, так и культуре), и существующей в настоящее время материальной культурой и институтами.Отдельные люди не являются пассивными объектами этой эволюции. Сама социальная ситуация есть продукт взаимодействия существующей культуры и самого индивидуального организма в его социальной позиции. С другой стороны, индивидуальный организм обусловлен взаимодействием социальной ситуации и ее фенотипической наследственности. Культура изменяется и развивается только благодаря формированию социальных ситуаций и социогенезу.

    Социальные ситуации можно понимать как своего рода затруднительное положение ? противоречие между тем, что человек воспринимает как свои потребности, и средствами, с помощью которых он может эти потребности удовлетворить.Именно это противоречие делает социальное позиционирование динамичным процессом, а не просто пассивной и жесткой структурой. Именно разрешение этих противоречий и движет социогенезом.

    Таким образом, в каждом случае у нас есть трехсторонние отношения взаимного посредничества. Во-первых: генотип, культура и фенотип. Второй: фенотип, культура и социальная ситуация. Следовательно, совершенно невозможно разделить эти процессы развития на отдельные «временные шкалы». Культурное развитие работало на протяжении всего периода биологической эволюции человека, порождая на своем пути бесконечный ряд социальных образований.

    Онтогенез, включающий как материальное бытие человека, так и его идеальную форму или социальное положение и идентичность, завершает свой цикл в течение жизни одного человека, примерно до 100 лет. Филогенез и этногенез обеспечивают отправную точку для человека наряду с социальной ситуацией, в которой он рождается. Социальная ситуация имеет примерно такой же характер существования, как и отдельный человек, поскольку личность может быть понята только как занимающая общественное положение, так же как и биологический организм, как единство материального и идеального.Индивид живет идеальным существованием и является сознательным существом; социальная ситуация также конституируется людьми и идеалами.

    Онтогенез – это процесс, разворачивающийся ежесекундно на протяжении жизни человека. Каждая ситуация, участвующая в формировании человека, реально существует, каждую секунду его жизни. Анализ онтогенеза обязывает нас признать, что он постижим по единицам, а эти единицы являются устойчивыми образованиями психики, выходящими за пределы любой данной социальной ситуации, ибо эти образования психики переживают исчезновение той социальной ситуации, в которой они существуют и в которой они находятся. способствовать составлению.Приобретенная в данной ситуации компетенция может не только сохраниться в той социальной ситуации, в которой она была впервые приобретена, но и стать генерализованной, поскольку изолированная способность может проявляться во всем диапазоне деятельностных установок. Эти аспекты личности, которые я назвал «устойчивыми образованиями психики», могут быть поняты как обязательств человека перед проектами внутри социальной формации, частью которой они являются, и не могут быть поняты в отрыве от тех обязательства, посредством которых они переплетены с жизнью всего сообщества.

    Точно так же, как мы должны различать устойчивые стороны личности и те стороны, которые проявляются в данной социальной ситуации, мы должны различать социальные ситуации и социальные позиции. Мое социальное положение меняется, если вообще медленно, в течение моей жизни, хотя и год за годом в детстве, когда я взрослею, но моя непосредственная социальная ситуация (контекст) может меняться ежесекундно. Но когда приобретается новое социальное положение, диапазон доступных социальных контекстов или ситуаций меняется; возможности создаются (или теряются).Но нет никакого способа разделить социальную позицию и социальный контекст/ситуацию. Социальная позиция имеет не что иное, как социальные контексты, хотя она также представляет собой нечто большее, чем набор доступных социальных контекстов.

    Лев Выготский различал два типа периодизации онтогенеза: периодов развития, составленных из литических фаз «молекулярного» развития, в котором последовательные образования постепенно переходят одно в другое, разделенные критическими фазами ? резкие трансформации всей личности и социальной ситуации – отношения индивида к окружающим, конституирующие качественно отличные социальные роли или представления о том, кто они есть.Например, младенец может превратиться в малыша, а ребенок дошкольного возраста — в ребенка школьного возраста с новыми ожиданиями и возможностями. Литические фазы развития представляют собой постепенные, частичные изменения, которые проявляются только тогда, когда невидимые внутренние изменения завершены. Когда и как завершаются эти фазы развития, зависит от культурной изменчивости — например, «подросток» — это фаза развития, которая в значительной степени отсутствовала в доиндустриальных обществах, но формирование свободного взрослого гражданина предполагает, что все фазы развития завершены. .

    Итак, онтогенез есть единство двух видов изменения или развития : критической и литической фаз. Во время литических фаз развития тысячи крошечных завоеваний в конце концов сводятся к чему-то качественному, но они остаются эфемерными в той мере, в какой они опираются на неизменное социальное положение человека. Вообще говоря, кажется, что изменения, достигнутые в ходе литических фаз развития, лишь закрепляются трансформацией социального положения человека, новым отношением к его социальной среде, новым способом бытия.То же самое и с критическими фазами, но здесь не тысячей мелких завоеваний, а разрушением прежнего социального положения, прежней личности, преобразованием в сравнительно короткий срок вся личность, включая отношения человека с окружающими.

    Во взрослом возрасте онтогенез управляется серией уникальных дискретных критических переживаний и их катарсисом – «обработкой» опыта человеком, то есть тем, как человек справляется и переживает кризисы и возможности, изменяющие жизнь, в своей жизни. жизни ( переживаний ), главы, так сказать, их автобиографии.Подобные переживания проходят и у детей, но, как правило, только в связи с их социальной ситуацией развития, сильно зависящей от реакции окружающих их взрослых. Катарсис влечет за собой трансформацию отношения человека к своему социальному и материальному окружению.

    Те же самые общие отношения с двумя различными типами фаз развития применимы к филогенезу. Благодаря Стивену Джею Гулду мы теперь знаем о «прерывистом равновесии». Пока генотип живет в пределах данной стабильной среды обитания или « экологической ниши », он претерпевает лишь постепенные молекулярные (литические) изменения, при этом экологически выгодные черты подвергаются естественному отбору и либо усиливаются, либо ослабляются для усиления адаптации.Но когда эти изменения доходят до какого-то качественного уровня или в результате разрушения или другого изменения, влияющего на местообитание или экологическую нишу, генотип претерпевает быстрое изменение, характеризующееся крупномасштабными вымираниями и отбором вплоть до почти полного исчезновения. , в результате чего может произойти резкая смена или бифуркация генотипа, занимающего затем одну или несколько совершенно новых экологических ниш. Во время двух разных фаз развития не происходит действительно различных процессов.Естественный отбор в случае критического развития доходит до такой крайности, что генотип не просто получает естественное преимущество в экологической нише, но прорывается в новую экологическую нишу, совершенно новое отношение организма к окружающей среде.

    Общественно-культурное развитие также характеризуется двумя типами фаз развития: постепенное развитие в пределах данного способа производства и государственной формы в течение длительных периодов времени, пока противоречия между производственными силами и отношениями собственности, в рамках которых эти силы используются дойти до точки, где происходит быстрая трансформация отношений.

    Сам этногенез складывается из новации новых артефактов и форм деятельности, или, в идеале, из образования новых понятий . Эти понятия возникают из проблемных ситуаций внутри институтов или проектов и порождают запуск новых проектов, в конечном итоге объективирующихся в формировании институтов, закрепляющих определенный круг социальных позиций и нормативных форм деятельности. Эти незначительные приспособления могут завершиться образованием новых культурных групп или отношений между ними.Таким образом, этногенез происходит в проблемных социальных ситуациях и через них, причем социогенез как опирается на этногенез, так и конституирует его.

    В настоящее время твердо установлено, что этногенез и филогенез человека шли рука об руку на протяжении миллионов лет до возникновения homo sapiens sapiens. Таким образом, и этногенез, и филогенез по существу являются процессами, растянувшимися на миллионы лет.

    Мы можем выделить период около 10 000 лет недавней истории, когда этногенез доминировал над филогенезом, когда люди сегодня фактически генотипически идентичны людям, которые жили 10 000 лет назад, но с фенотипами и жизнями, которые совершенно отличны .Мы видим, что значительный этногенез разворачивается через качественно новые формы деятельности теперь десятилетие за десятилетием, тогда как на заре нашего вида такое нововведение занимало сотни тысяч лет.

    Онтогенез завершает свое развитие менее чем за 100 лет, и социальные ситуации могут появляться и исчезать довольно быстро, при этом переходы через социальные позиции обычно занимают несколько лет. Итак, достаточно ясно, что эти 4 процесса можно связать с тремя разными временными масштабами: филогенез — миллионы лет, этногенез — десятилетия и века, социогенез — годы, онтогенез (то есть формирование устойчивых социальных позиций и идентичностей), занимает дни, годы и десятилетия.

    Но взаимное строение этих процессов, т. е. способ, которым один процесс достигает своих изменений благодаря другому процессу, означает, что шкала времени не может разделить эти процессы развития — все они работают непрестанно и во взаимной связи.

    Что отличает филогенез, этногенез, социогенез и онтогенез есть то, что развивается .

    • в филогенезе биологический генотип развивается путем естественного отбора;
    • в этногенезе развиваются институционализированные формы деятельности и материальная культура;
    • в социогенезе развиваются социальные позиции и социальные ситуации.
    • в онтогенезе развиваются отдельные человеческие организмы и психика.

     


    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.