Классическое и оперантное обусловливание: Научение: классическое vs. оперантное — Практическая психология на Aboutyourself.ru

10.Классическое и оперантное обусловливание. Научение на модели.

Классическое обусловливание — форма научения, исследованная Павловым, характеризуется тем, что вместе со стимулом, закономерно вызывающим определенную реакцию, подается нейтральный стимул.

Оперантное обусловливание — форма научения, характеризуется тем, что подкрепляется то спонтанное поведение, которое признается желательным. (Торндайк и Скиннер).

Для различения стимула классического условного рефлекса и стимула инструментального условного рефлекса Скиннер предложил обозначать первый как Sd (дискриминантный стимул), а второй — Sr (pecпондентный стимул). Sd — стимул, по времени предшествующий определенной поведенческой реакции, Sr — стимул, подкрепляющий определенную поведенческую реакцию и по времени следующий за ней.

При использовании оперантных методов управление результатами поведения осуществляется для воздействия на само поведение. Задача этого этапа состоит в определении подкрепляющей значимости окружающих пациента объектов, установлении иерархии их подкрепляющей силы. Это делается путем прямого наблюдения за поведением человека и установления связи между частотой и интенсивностью проявляемого.

Оперантные методы могут быть использованы для решения ряда задач.

1. Формирование нового стереотипа поведения, которого до этого не было в репертуаре поведенческих реакций человека

2. Закрепление уже имеющегося в репертуаре индивида желательного стереотипа поведения. Для решения этой задачи может использоваться положительное подкрепление, отрицательное подкрепление, контроль стимула.

3. Уменьшение или угашение нежелательного стереотипа поведения. Достигается с помощью методик наказания, угашения, насыщения.

4. Лишение всех положительных подкреплений.

5. Оценка ответа.

Научение — процесс приобретения субъектом новых способов осуществления поведения и деятельности, их фиксации и/или модификации.

Имитационное научение — психотерапевтический метод, основнаный на теории социального научения Альберта Бандуры. Этот метод используется в когнитивно-поведенческой психотерапии; он в заключается в том, что клиенту предлагается наблюдать и имитировать желательные паттерны поведения. Метод имитационное научения, в частности, используется для лечения навязчивых страхов: терапевт в присутствии клиента делает то, что клиент боится сделать сам.

Одной из форм научения по образцу является самомоделирование. Этот прием заключается в том, что терапевт производит видеозапись успешных моментов поведения клиента, а затем демонстрирует клиенту эту видеозапись.

11.Запечатление (к.Лоренц). Сенсебильность. Критические и сензитивные периоды.

Запечатле́ние— в этологии и психологии специфическая форма обучения; закрепление в памяти признаков объектов при формировании или коррекции врождённых поведенческих актов.

Весьма любопытное открытие было сделано Хейнротом и Лоренцем; они доказали, что первый подвижный предмет, который живое существо видит в течение первых нескольких часов после появления на свет, оставляет в нем навсегда неизгладимый след. Хейнрот впервые наблюдал это на гусятах, выращенных в инкубаторе. Когда их подвели к гусыне, они отказались следовать за ней, но зато никак не отставали от самого Хейнрота.

После этого Лоренц и его ученики на огромном числе животных убедились, что имеет значение именно впервые увиденный подвижный предмет, неважно, человек это, животное или нечто неодушевленное, скажем подушка. Лоренц и Тинберген описали случай, когда птенец египетского гуся неотступно следовал за подушкой, которую они перемещали.

Лоренц открыл, что в ее возникновении играют роль некоторые врожденные факторы: птенцы следовали за ним так, чтобы постоянно видеть его под одним и тем же углом; этот угол должен быть вполне определенным, так что гусята, следуя за человеком, держатся от него на большем расстоянии, чем если бы они шли за своей матерью, что вполне естественно, учитывая относительные размеры. Когда Лоренц входил в воду, гусята следовали за ним, и чем глубже он входил в воду, тем ближе они подплывали. В конце концов, когда вода была ему по шею, птенцы садились ему на голову.

Запечатле́ние характерно для высших позвоночных животных с развитой заботой о потомстве.

Сенсибельный – ощутимый, воспринимаемый чувствами.

Были выделены также критические периоды обучения. Считается, что если обучение не происходит в течение этого времени, то оно может никогда не произойти. Обучение не только важно для поддержания и полного развития врожденных механизмов, подчеркивают американские психологи. Если обучение необходимо сделать наиболее эффективным, оно должно быть приурочено к определенному отрезку времени.

Исследование критических, сензитивных периодов в американской психологии есть по существу исследование врожденных механизмов и их уникальной, ограниченной во времени, избирательной по отношению к стимулу связи с окружающей средой.

Обусловливание — Психологос

Обусловливание — создание условий, дающих возможность управлять поведением человека. Обусловить — сделать череду процедур, организовать такую жизнь и ситуацию, что теперь, меняя те или иные подконтрольные нам условия, мы меняем состояние организма человека, его реакции и поведение.

Нужно учесть, что благодаря всемирно известным трудам Павлова и Скиннера из всех разнообразных условий, которыми можно управлять поведением, обычно имеется в виду только ситуацию формирования условного рефлекса (классическое павловское обусловливание) и оперантное обусловливание по Скиннеру.

Условный рефлекс — не от слова условность, а от слова УСЛОВИЕ, некоторое важное обстоятельство. Рефлекс, запускаемый тем обстоятельством, что лампочка всегда загорается вместе с подачей мяса собаке. Рефлекс, возникающий только при УСЛОВИИ (при том обстоятельстве), что вместе с подачей мяса загорается лампочка.

Обусловливание — это такая естественная или искусственная «стыковка» внутренних ожиданий и представлений человека со случайно или преднамеренно аранжированными аспектами его текущей ситуации, которая приводит к более или менее устойчивому изменению поведения в сравнении с предыдущими привычками данного индивида. Искусственное (организованное, целенаправленное, намеренное) обусловливание строится на провоцировании пошаговых, постепенных изменений в поведении и мышлении, каждое из которых в отдельности (особенно на первых этапах) кажется естественным («логичным») развитием привычных способов мышления и поведения или лишь незначительным, мелким и временным отклонением от них.

Из этих мелких шагов и формируется та пропасть между «прежней» и «новой» жизнью «отдрессированного» человека, которая в начале пути не могла присниться и в страшном сне. При этом человеку кажется, что на каждом шаге он вполне самостоятельно принимал достаточно здравые решения, но отсутствует — для данного случая — понимание того, что эта самостоятельность была подобна той, которую проявляет утка, вполне самостоятельно плывущая на звук охотничьего манка. Собак и прочих животных, кстати, тоже дрессируют не «с нуля», а эксплуатируют их безусловные рефлексы и механизмы формирования условных рефлексов.

Виды обусловливания

Викарное обусловливание

Исследования «викарного обусловливания» показали, что простое наблюдение за реакцией страха на специфический условный стимул может действовать как безусловный стимул, который достаточен, чтобы служить подкреплением для выработки условной реакции страха. Рожденные на воле макаки-резус обычно боятся змей. Это не врожденный страх, так как его не проявляли малыши макаки-резус, появившиеся на свет в лаборатории. Но детенышу макаки достаточно один раз увидеть, как реакцию страха на змею демонстрирует взрослая особь, чтобы страх змей возник и у него (Mineka, 1987). Это лишь один из способов, с помощью которого родители могут непреднамеренно влиять на поведение своих детей. См.→

Классическое обусловливание — это процесс научения, при котором ранее нейтральный стимул начинает ассоциироваться с другим стимулом вследствие того, что второй стимул сопровождает первый.

Изучение классического обусловливания началось в первые годы XX века, когда российский физиолог Иван Павлов, уже получивший тогда Нобелевскую премию за исследования пищеварения, обратился к научению. См.→

Оперантное обусловливание — форма научения, сама по себе имеющая разные формы. В оперантном обусловливании подкрепляется то спонтанное поведение, которое признается желательным. Автор понятия и основной разработчик темы — Беррес Фредерик Скиннер.

Обусловливать (в соответствии с нормами русского языка допускаются обе формы — и обуслОвливать, и обуслАвливать) — подкреплять поведение теми или иными УСЛОВИЯМИ окружения. См.→

Обозначает возможность заставить испытуемого видеть какой-то объект и слышать какой-то звук в точности так же, как можно вызвать у него коленный рефлекс, мигание или слюноотделение. Термин в 1936 г. ввёл Кейзон (Cason H.).

Для этого необходимо предъявить испытуемому достаточное число раз определённый звук в паре с некоторым зрительным изображением, затем прекратить предъявление изображения, и субъект будет видеть отсутствующее изображение всякий раз, когда он услышит данный звук. Так же как и «слышать» данный звук, всякий раз когда увидит изображение.

Социально-психологическое обусловливание

Социально-психологическое обусловливание — это, в таком случае, «привязывание» определенных реакций человека к соответствующим внешним стимулам, своего рода социальная дрессировка.

Организаторы такой дрессировки не «программируют» человека «с нуля», а всего лишь умело помогают внутренним предрассудкам человека «связаться» с однозначно заданными опорными ориентирами (реперными точками): фигурой лидера (авторитета), «своей» группой, «своей» идеологией, навязанным мировоззрением и правилами поведения.

Обусловливание и генетическая предрасположенность

Обусловливание происходит быстрее, если к нему есть видовая генетическая предрасположенность, и с большим трудом, если генетически такое обусловливание не предусмотрено.

В серии исследований Охман и его коллеги показали, что возникающая у людей в результате обусловливания кожно-гальваническая реакция более устойчива к затуханию, если условный стимул — изображение змеи или паука, а не изображение цветов или грибов (Ohman, 1986). Кук и Минека (Cook & Mineka, 1990) получили доказательства существования подобного избирательного страха у обезьян. Младенцы обезьян пугались змей после просмотра видеозаписи, на которой взрослая обезьяна проявляла на змею реакцию страха, но не обнаруживали никакой реакции страха на цветы после наблюдения искусно отредактированной видеозаписи, на которой взрослая обезьяна демонстрировала состояние паники при виде цветка. Подобные результаты были интерпретированы как свидетельство существования биологической предрасположенности к связыванию некоторых видов стимулов с определенными последствиями: в эволюционной истории ранних гоминид или других африканских приматов змеи и пауки были потенциально опасны, в то время как цветы и грибы не были. Есть и другие вопросы, остающиеся без ответа в рамках теорий научения. В экспериментах Охмана установлено, что страх перед змеями угасает медленнее, чем страх перед цветами, но приобретаются они с однаковой скорость. Другие эксперименты показали, что изображения змей так же легко воспринимаются в качестве безопасных сигналов, как и изображения цветов (McNally & Reiss, 1984). Детеныши обезьян в экспериментах Кука и Минеки, просмотрев видеозаписи, на которых взрослые обезьяны демонстрировали реакцию страха на цветы, а не на змей, все-таки проявляли существенный страх перед живой змеей (и никакого страха перед цветами). См.→

Оперантное обусловливание

Теория инструментального, или оперантного обусловливания связана с именами Э. Л. Торндайка (Е. L. Thorndike) и Б. Ф. Скиннера (В. Е Skinner). Скиннер и Торндайк — виднейшие представители бихевиоризма — показали, что воздействие окружающей среды определяет поведение человека. Они рассматривают в качестве главного фактора формирования человеческого поведения культуру, содержание которой выражается в определенном наборе комплексов подкреплений. С их помощью можно создавать и модифицировать человеческое поведение в нужном направлении. На таком понимании основаны методы модификации поведения, использующиеся не только в психотерапевтической практике, но и, например, при воспитательных воздействиях.

Термины «инструментальное научение» и «оперантное обусловливание» означают, что реакция организма, которая формируется по методу проб и ошибок, является инструментом для получения поощрения и предполагает оперирование средой, то есть поведение есть функция его последствий.

Согласно принципу оперантного обусловливания, поведение контролируется его результатом и последствиями. Модификация поведения осуществляется за счет влияния на его результаты и последствия. В соответствии со схемой оперантного обусловливания экспериментатор, наблюдая поведение, фиксирует случайные проявления желательной, «правильной», реакции и сразу же подкрепляет ее. Таким образом, стимул следует после поведенческой реакции, используется прямое подкрепление через поощрение и наказание. Результатом подобного научения является оперантное научение, или оперант. В этом случае подкрепляется не стимул, а реакция организма, именно она вызывает подкрепляющий стимул, поэтому такое научение обозначается как научение типа R. Оперантное, или инструментальное, поведение (поведение типа R) — это поведение, вызванное подкреплением, следующим за поведением. Скиннер, подчеркивая различия между респондентным и оперантным поведением, указывает, что респондентное поведение вызвано стимулом, предшествующим поведению, а оперантное поведение — стимулом, следующим за поведением. Иными словами, в классическом обусловливании стимул предшествует поведенческой реакции, а в оперантном — следует за ней.

Необходимо обратить внимание на соотношение таких понятий, как позитивное и негативное подкрепление и наказание, различать наказание и негативное подкрепление. Позитивное или негативное подкрепление усиливает поведение, наказание — ослабляет. Позитивное подкрепление основано на предъявлении стимулов (наград), которые усиливают поведенческую реакцию. Негативное подкрепление заключается в усилении поведения за счет удаления негативных стимулов. То есть всякое подкрепление (и позитивное, и негативное) усиливает частоту реакции и поведение, наказание же, напротив, уменьшает частоту реакции, ослабляет поведение. (Например, позитивное подкрепление: животное находит выход из лабиринта и получает пищу; негативное подкрепление: животное находит выход из лабиринта, где действует электрический ток, и ток выключают; наказание: животное в лабиринте упирается в тупик, и ток включают. Таким образом, первые два вида воздействия экспериментатора усиливают реакцию, поскольку являются подкреплением, а третий — уменьшает, являясь наказанием.)

Для различения стимула классического условного рефлекса и стимула оперантного условного рефлекса Скиннер предложил обозначать первый как Sd (дискриминантный стимул), а второй — как Sr (респондентный стимул). Дискриминантный стимул по времени предшествует определенной поведенческой реакции, респондентами стимул, подкрепляющий определенную поведенческую реакцию, следует за ней.

Итак, сравнительные характеристики классического и оперантного обусловливания:
Классическое обусловливание S—R. Научение типа S. Классическая парадигма Павлова. Реакция возникает только в ответ на воздействие какого-либо стимула. Стимул предшествует реакции. Подкрепление связано со стимулом. Респондентное поведение — поведение, вызванное определенным стимулом, ему предшествующим.

Оперантное обусловливание R—S. Научение типа R. Оперантная парадигма Скиннера. Желательная реакция может появиться спонтанно. Стимул следует за поведенческой реакцией. Подкрепление связано с реакцией. Оперантное поведение — поведение, вызванное подкреплением, за ним следующим.

РАЗНИЦА МЕЖДУ КЛАССИЧЕСКИМ И ОПЕРАНТНЫМ УСЛОВИЕМ | СРАВНИТЕ РАЗНИЦУ МЕЖДУ ПОХОЖИМИ ТЕРМИНАМИ — ОБРАЗОВАНИЕ

Классическое и оперантное кондиционирование

Классическое и оперантное обусловливание можно рассматривать как две формы ассоциативного обучения (обучения тому, что два события происходят вместе), между которыми существует значительная разница. Эти две формы обучения уходят корнями в поведенческую психологию. Эта школа психологии была озабочена внешним поведением людей, поскольку оно было наблюдаемым. Исходя из этой логической позиции, они отвергли идею научного изучения, поскольку ее нельзя было наблюдать. Эта отрасль также занималась научными исследованиями и подчеркивала важность эмпиризма. Классическое обусловливание и оперантное обусловливание можно рассматривать как два величайших вклада в психологию, объясняющих два разных измерения обучения. В этой статье давайте рассмотрим различия между классическим и оперантным обусловливанием, получая лучшее понимание индивидуальных теорий.

Что такое классическое кондиционирование?

Классическое кондиционирование было атеория введена Иваном Павловым. Это тип обучения, который объясняет, что обучение может быть непроизвольным, эмоциональным и физиологическим.. В то время, когда Павлов ввел классическое кондиционирование, он работал над другим исследованием. Он заметил, что у собаки, которую он использовал для эксперимента, началось выделение слюны не только при кормлении, но и при слышании его шагов. Именно этот случай побудил Павлова изучить концепцию обучения. Он провел эксперимент с намерением понять эту концепцию. Для этого он использовал собаку и снабжал ее мясным порошком, каждый раз, когда собаке давали еду или даже при простом виде или запахе, у его собаки начиналось выделение слюны. Это можно понять следующим образом.

Безусловные стимулы (мясной порошок) → Необусловленная реакция (слюноотделение)

Затем он позвонил в колокольчик, чтобы посмотреть, будет ли у собаки выделиться слюна, но этого не произошло.

Нейтральные стимулы (звонок) → Нет реакции (нет слюноотделения)

Затем он позвонил в звонок и дал мясной порошок, от которого у собаки потекла слюна.

Безусловные стимулы (мясной порошок) + нейтральные стимулы (колокольчик) → Безусловная реакция (слюноотделение)

Проведя эту процедуру какое-то время, он понял, что у собаки будет выделяться слюна каждый раз, когда звонит колокольчик, даже если еда не подается.

Условные стимулы (звонок) → Условная реакция (слюноотделение)

В ходе эксперимента Павлов подчеркнул, что нейтральные раздражители могут быть превращены в условные раздражители, вызывающие условную реакцию.

Даже в повседневной жизни классическая обусловленность проявляется во всех нас. Представьте себе ситуацию, когда партнер говорит: «Нам нужно поговорить». Услышав эти слова, мы чувствуем беспокойство и тревогу. Есть много других примеров, когда классическая обусловленность применяется к реальной жизни, например, школьный звонок, пожарная тревога и т. Д. Это также используется для таких методов лечения, как аверсивная терапия, используемая для алкоголиков, наводнение и систематическая десенсибилизация, используемая для фобий и т. Д. природа классической обусловленности.

Иван Павлов

Что такое оперантное кондиционирование?

Это было Американский психолог Б. Ф. Скиннер кто разработал оперантное кондиционирование. Он считал, что поведение поддерживается поощрением и вознаграждением, а не свободной волей. Он был известен коробкой Скиннера и обучающей машиной. Это включало обусловливание произвольного контролируемого поведения, а не автоматических физиологических реакций, как в случае классического обусловливания. В оперантном обусловливании действия связаны с последствиями со стороны организма. Действия, которые подкрепляются, усиливаются, тогда как наказываемые действия ослабляются. Он ввел два типа подкреплений; Положительное подкрепление и отрицательное подкрепление.

При положительном подкреплении человеку предъявляются приятные стимулы, которые приводят к усилению поведения. В качестве примера можно взять подарок ученику шоколада за хорошее поведение. Отрицательное подкрепление — это отсутствие неприятных раздражителей. Например, выполнение школьного задания раньше, чем в последний момент, снимает напряжение, которое испытывает ученик. В обоих случаях подкрепление работает на усиление определенного поведения, которое считается хорошим.

Скиннер также говорил о двух типах наказаний, снижающих определенное поведение. Они есть: положительное наказание и отрицательное наказание.

Положительное наказание предполагает добавление чего-то неприятного, например, уплаты штрафа, тогда как отрицательное наказание предполагает удаление чего-то приятного, например, ограничение часов досуга. Это подчеркивает, что классическая обусловленность и оперантная обусловленность отличаются друг от друга.

Б. Ф. Скиннер

В чем разница между классическим и оперантным условием?

• Происхождение:

• И классическая, и оперантная обусловленность исходит из поведенческой психологии.

• Учредители:

• Классическое кондиционирование разработал Иван Павлов.

• Оперантное кондиционирование было разработано Б.Ф. Скиннером.

• Теория:

• Классическое кондиционирование подчеркивает, что нейтральные раздражители могут быть превращены в условные раздражители, вызывая условную реакцию.

• Оперантное обусловливание включает условное обусловливание произвольного контролируемого поведения.

• Связь между поведением и результатами:

• В классическом кондиционировании ассоциацию невозможно контролировать.

• При оперантном обусловливании изучается связь между поведением и результатами.

• Отклик:

• Реакция на классическое обусловливание автоматическая и непроизвольная.

• При оперантном обусловливании реакция является добровольной.

Изображения любезно предоставлены:

Иван Павлов через Wikicommons (общественное достояние)
Б. Ф. Скиннер от Silly rabbit (CC BY 3.0)

Инструментальное, или оперантное, обусловливание. Психотерапия. Учебное пособие

Инструментальное, или оперантное, обусловливание

Не все виды научения можно объяснить классическим обусловливанием. При классическом обусловливании условный и безусловный стимулы предшествуют условной реакции. Но условные связи могут также возникать между реакциями и стимулами, которые следуют за ними, другими словами, между поведением и его последствиями. Например, собака научается «служить», чтобы получить угощение; ребенок научается говорить «пожалуйста», чтобы получить конфетку. Эти реакции являются инструментами для получения какой-то награды. Инструментальное обусловливание – это процедура научения, при которой реакции приводят к награждению или желаемому эффекту.

Принципы инструментального научения открыл американский психолог Э. Трондайк примерно в то время, когда И. П. Павлов проводил эксперименты в России. Животное, обычно голодная кошка, помещалась в специальную клетку, названную «загадкой», и должна была научиться какой-то реакции – например, наступить на маленький рычаг, для того чтобы открыть дверь и выйти наружу. Когда кошке это удавалось, она награждалась пищей и вновь возвращалась в ящик. После нескольких проб кошка спокойно подходила к рычагу, нажимала на него лапой, выходила через открытую дверь и ела.

Формирование реакции происходило путем проб и ошибок, как результат выбора нужного эталона поведения и последующего его закрепления. Научение, согласно Трондайку, управляется законом эффекта. Согласно этому закону, поведение контролируется его результатами и последствиями. Поведение, которое приводит к достижению положительного результата, удовлетворению, закрепляется, и наоборот: не приводящее к положительному результату стирается или ослабляется.

Спустя несколько десятилетий после опубликований работ Трондайка, другой американский психолог, Б. Скиннер, развил его идеи. Б. Скиннер подчеркивал, что при инструментальном обусловливании животное оперирует со средой, производит какое-нибудь движение, воздействует на среду. Поэтому процесс научения этим реакциям он назвал оперантным обусловливанием.

Для изучения оперантного обусловливания Б. Скиннер изобрел экспериментальную камеру, получившую название «скиннеровского ящика». Камера полностью контролируется. Она звуко– и светонепроницаема, в ней поддерживается постоянная температура. Она содержит приспособление, которым животное может оперировать, чтобы получить вознаграждение. Например, крыса, нажимая на рычаг, получает пищу из тонкой трубочки. Скиннеровский ящик позволил изучать отношения между реакцией и ее последствиями и анализировать, как эти последствия влияют на поведение.

Оперантное обусловливание подчеркивает, что поведение есть функция его последствий. Поведение усиливается позитивным или негативным подкреплением; оно ослабляется наказанием.

Позитивное подкрепление – это предъявление стимулов, которые усиливают реакцию. Иными словами, это – награждение. Примером может служить учитель, который хвалит ребенка за прилежную учебу.

Негативное подкрепление – это процесс усиления поведения путем изъятия, удаления негативных стимулов, таких, как боль, скука, избыток тепла или холода и т. п. Примером может служить прием таблетки анальгина при головной боли. Другой пример: пациент, испытывающий страх в метро, может избежать этого переживания, оставшись дома.

Наказание. И позитивное, и негативное подкрепление усиливает частоту реакции. Наказание уменьшает частоту реакции. Часто путают наказание и негативное подкрепление, они совершенно различны. Подкрепление усиливает поведение, а наказание ослабляет его. Если ток выключается, когда крыса нажимает на рычаг, – это негативное подкрепление; оно увеличивает вероятность того, что крыса нажмет на педаль, когда ток снова включат. Но если ток включается, когда крыса нажимает на рычаг, то это наказание; менее вероятно, что крыса снова нажмет на рычаг.

Дискриминационное научение имеет место тогда, когда реакция награждается (или наказывается) в одной ситуации, но не награждается (не наказывается) в другой. В таком случае говорят, что реакция (поведение) находится под «контролем стимула». Этот процесс особенно важен в объяснении гибкости поведения в различных социальных ситуациях. Дискриминация (различение) стимулов позволяет научиться тому, что является подходящим (подкрепляемым) и неподходящим (неподкрепляемым) в данной ситуации. Например, ворчливая жена вряд ли будет бранить мужа в присутствии гостей.

Генерализация состоит в том, что поведение обнаруживается в иных ситуациях, а не только в тех, в которых оно было приобретено. Например, терапевт может помочь пациенту стать более уверенным и экспрессивным во время терапии. Но цель терапии в том, чтобы пациент стал более уверенным в реальных жизненных ситуациях, другими словами, очень важно, чтобы произошла генерализация.

При сравнении классических и оперантных условных рефлексов видно, что, во-первых, классическое обусловливание требует повторного парного предъявления нейтрального стимула (звонок) и стимула, вызывающего врожденную, безусловную реакцию (пища). Обеспечение такого предъявления достигается участием экспериментатора. В экспериментах же с оперантным обусловливанием животное само осуществляет перебор стереотипов поведения, и выбор стереотипа, приводящего к достижению результата, протекает активнее. Во-вторых, оперантные рефлексы контролируются их результатом; в экспериментах же с классическим обусловливанием появление условной реакции контролируется предъявлением предшествующего стимула. В реальной жизни большая часть обучения осуществляется по законам формирования оперантных условных рефлексов.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Классическое обусловливание (научение типа S)

Основоположник классического обусловливания – академик И.П.Павлов (1849-1936, Россия) который развил теорию условных рефлексов, ставшей базой для формирования поведенческой психотерапии. В дальнейшем Уотсон Д.Б. (1878-1958, США), основал бихевиоральное направление в психологии (от англ. behavior – поведение).

Реакции могут быть открытыми (словесная реакция, двигательная) и закрытыми (мысли, эмоции, физиологический ответ).

Оперантное обусловливание (инструментальное, Скиннера, научение типа R)

Теория оперантного обусловливания связана с именем Б.Ф.Скиннера (р.1953, США), который доказал, что подкрепляется то спонтанное поведение, которое явлется желательным. Оперантное поведение – это поведение, вызванное подкреплением, следующим за поведением.

С помощью положительного или отрицательного подкрепления возможно модифицировать поведение человека в нужном направлении. На таком понимании основаны методы регулирования поведения не только в психотерапевтической практике, но и в воспитательных целях. При этом важными являются не только реакция организма на стимул, но и последствия этой реакции.

Таким образом, поведение контролируется его результатом и последствиями. В соответствии со схемой, психотерапевт, наблюдая за поведением, фиксирует положительные моменты реакции и сразу же подкрепляет поощрением. Таким образом, подкрепляется не стимул, а реакция организма.

Позитивное подкрепление усиливает поведение, негативное – ослабляет. Позитивное подкрепление основано на предъявлении наград, которые усиливают поведенческую реакцию. Негативное подкрепление заключается в усилении поведения за счет уменьшения негативных стимулов.

Пример позитивного подкрепления:

Если маленький ребенок испытывает боль, он начинает плакать. При этом родители оказывают ему внимание или другое позитивное подкрепление, ребенок успокаивается. Но в дальнейшем реакция плача становится естественно обусловленной и генерализуется на другие ситуации. В результате ребенок начинает плакать, как только нуждается во внимании. Однако если сколько-то раз (7-10) уклониться от оказания внимания, не подкреплять позитивно реакции ребенка, плач прекращается самопроизвольно (процесс угасания реакции).

Пример негативного подкрепления:

Взрослый мужчина вынужден был выступать публично, однако выступление было неудачным, его подвергли сильной критике (негативное подкрепление). В дальнейшем этот мужчина боялся выступать публично и избегал посещения подобных мероприятий. Сформировалась реакция избегания.

Социальное научение

Основоположником теории социального научения является психолог Альберт Бандура (р.1925, США). Согласно этой теории человек обучается новому поведению не только на основании собственного опыта (как при классическом и оперантном обусловливании), но и за счет опыта других людей, наблюдения за другими. Поэтому данный тип научения предполагает наблюдение и имитацию социальных моделей поведения. По мнению Бандуры, человеку не обязательно действовать самому, достаточно наблюдать за поведением других людей.

Наблюдение через научение – это формирование человеком когнитивного образа определенной поведенческой реакции с помощью наблюдения поведения других людей. Такая форма поведения избавляет людей от ненужной траты времени проверять адекватность своих поведенческих реакций с помощью проб и ошибок.

Примеры социального научения:

Врач-интерн наблюдает за манерой общения с пациентами опытного, пользующегося уважением у врачей и больных, врача (стимул), запоминает и пытается повторить (поведенческая реакция), в результате получает либо благодарность (положительное подкрепление), либо раздражение пациентов (негативное подкрепление).

Ребенок часто смотрит по телевизоры программы, демонстрирующие агрессию, насилие, жестокость (стимул), у него формируется определенный образец поведения в обществе (реакция организма), в дальнейшем высока вероятность развития агрессивных тенденций по отношению к другим детям (поведение).

В рамках поведенческой психотерапии здоровье и болезнь – это результат того, чему человек научился или не научился, а личность – это опыт, приобретаемый человеком в течение всей жизни. В центре внимания оказывается симптом,который рассматривается как нарушение поведения. Симптом заболевания – это патологическое или неадаптивное поведение, возникшее в результате неправильного научения. Все нарушения поведения являются приобретенными.

Поведенческая психотерапия предполагает глубокое содружество между врачом и пациентом, основанное на взаимном доверии и активности врача. При этом врач разрабатывает определенные стратегии научения, а пациенту необходимо активно работать со своими симптомами не только во время сеансов психотерапии, но и в период между ними (домашние задания). Отношения между врачом и пациентом ассоциируются с отношениями учителя и ученика. Пациент должен предоставлять врачу ежедневные письменные самоотчеты с регистрацией всех своих действий по рекомендации врача, чувств, мыслей. Также важно наблюдать за поведением пациента в реальных условиях – в ситуациях, которые вызывали появление болезненных симптомов.

оперантное обусловливание — это… Что такое оперантное обусловливание?

оперантное обусловливание: — термин, введенный американским психологом Б. Ф. Скиннером для обозначения особого пути образования условных связей (см. условный рефлекс). В отличие от классического (павловского) пути, названного Скиннером респондентным, при О. о. животное сначала производит какое-нибудь движение (спонтанное или инициированное экспериментатором), а затем получает подкрепление. Это различение Скиннер проводит безотносительно к биологическому смыслу условных рефлексов. При этом упускается из виду важнейшая роль активной ориентировочной деятельности животного, с помощью которой оно выделяет существенные характеристики ситуации и устанавливает значимые отношения между элементами внешней среды и собственными движениями, что во многом предопределяет ход и динамику образования условных рефлексов, как оперантных, так и респондентных.

оперантное обусловливание

Категория.

Форма научения.

Специфика.

Характеризуется тем, что подкрепляется то спонтанное поведение, которое признается желательным.

Синоним.

Инструментальное научение, operant conditioning.

Психологический словарь. И.М. Кондаков. 2000.

Олпорт Гордон
опережающее отражение

Смотреть что такое «оперантное обусловливание» в других словарях:

Оперантное Обусловливание — форма научения . Характеризуется тем, что подкрепляется то спонтанное поведение, которое признается желательным. Синоним инструментальное научение, operant conditioning … Психологический словарь
ОПЕРАНТНОЕ ОБУСЛОВЛИВАНИЕ — Вид обусловливания, при котором оперантная реакция помещается под контроль стимула. Операцией, с помощью которой происходит такое обусловливание, является предъявление подкрепления непосредственно после реакции организма. Этот операциональный… … Толковый словарь по психологии
Оперантное обусловливание — – стратегии научения, при которых человек или животное должны реагировать на раздражитель, чтобы получить подкрепление. Подкрепление повышает вероятность того, что данный вид поведения повторится. Оперантное обусловливание ведет свое начало от… … Словарь-справочник по социальной работе
Оперантное обусловливание — обозначение особого пути образования условных связей). В отличие от классического (павловского) пути, названного Скиннером респондентным, при О. о. животное сначала производит какое нибудь движение (спонтанное или инициированное… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
ОПЕРАНТНОЕ ОБУСЛОВЛИВАНИЕ — Теория инструментального, или О. о. связана с именами Торндайка (Thorndike E. L.) и Скиннера (Skinner В. F.). В отличие от принципа классического обусловливания (S >R), они разработали принцип О. о. (R >S), согласно которому поведение… … Психотерапевтическая энциклопедия
Оперантное обусловливание — (operant conditioning) процесс научения, при котором поведение, приносящее удовлетворительные последствия или вознаграждения, будет, скорее всего, повторено … Общая психология: глоссарий
Оперантное обусловливание — (operant conditioning). ТТип обусловливания, которое имеет место, когда организм получает подкрепление (вознаграждение или наказание) за произвольно получаемую реакцию. В этом случае происходит научение только тому, что подкрепляется … Психология развития. Словарь по книге
Оперантное обусловливание (operant conditioning) — Термин О. о. применительно к научению используется в двух значениях. В более узком смысле с ним связывается набор процедур, использующихся при изучении процессов инструментального обусловливания. В более широком и более фундаментальном смысле… … Психологическая энциклопедия
РАЗЛИЧИТЕЛЬНОЕ ОПЕРАНТНОЕ ОБУСЛОВЛИВАНИЕ — См. различение (1) … Толковый словарь по психологии
ОБУСЛОВЛИВАНИЕ — Общий термин для группы эмпирических понятий особенно тех. которые означают условия, при которых происходит ассоциативное научение. Часто в этой группе выделяются два отдельных тита: классическое обусловливание (или тип S. или реактивный, или… … Толковый словарь по психологии

Различий между классическим и оперантным кондиционированием

Классическая и оперантная обусловленность — два важных понятия, центральных в поведенческой психологии. Хотя оба результата приводят к обучению, процессы совершенно разные. Чтобы понять, как можно использовать каждый из этих методов модификации поведения, также важно понимать, чем классическая и оперантная обусловленность отличаются друг от друга.

Веривелл / Джошуа Сон

Обзор

Давайте начнем с рассмотрения некоторых основных различий.

Классическое кондиционирование

Впервые описано русским физиологом Иваном Павловым
Ориентирован на непроизвольное автоматическое поведение
Включает размещение нейтрального сигнала перед рефлексом

Оперантного кондиционирования

Впервые описано Б. Ф. Скиннером, американским психологом
Включает применение подкрепления или наказания после поведения
Нацелен на усиление или ослабление произвольного поведения

Классический кондиционер

Даже если вы не изучаете психологию, вы наверняка слышали о собаках Павлова.В своем знаменитом эксперименте Иван Павлов заметил, что у собак начинает выделяться слюна в ответ на звуковой сигнал после того, как звук неоднократно сочетался с подачей еды. Павлов быстро понял, что это был усвоенный ответ, и приступил к дальнейшему исследованию процесса кондиционирования.

Классическое обусловливание — это процесс, который включает создание ассоциации между естественным стимулом и ранее нейтральным стимулом. Звучит запутанно, но давайте разберемся:

Классический процесс кондиционирования включает сочетание ранее нейтрального стимула (например, звука колокольчика) с безусловным стимулом (вкусом еды).

Этот безусловный стимул естественным образом автоматически вызывает слюноотделение в ответ на пищу, что известно как безусловный ответ. После связывания нейтрального стимула и безусловного стимула один только звук колокольчика в качестве реакции начнет вызывать слюноотделение.

Звук колокола теперь известен как условный раздражитель, а выделение слюны в ответ на звонок известно как условный ответ.

Представьте себе собаку, у которой выделяется слюна, когда она видит еду.Животное делает это автоматически. Его не нужно приучать к такому поведению; это просто происходит естественно. Еда — это естественный стимул. Если вы начинаете звонить в колокольчик каждый раз, когда даете собаке еду, между едой и звонком образовывалась бы ассоциация. В конце концов, один только звонок, он же условный раздражитель, вызвал бы реакцию слюноотделения.

Классическая обусловленность — это гораздо больше, чем просто основной термин, используемый для описания метода обучения; он также может объяснить, сколько форм поведения может повлиять на ваше здоровье.Подумайте, как может сформироваться дурная привычка. Несмотря на то, что вы занимались спортом и питались правильно, ночное переедание мешает вам придерживаться диеты.

Благодаря классическому кондиционированию у вас может появиться привычка идти на кухню перекусить каждый раз, когда появляется реклама, пока вы смотрите свою любимую телепрограмму.

В то время как рекламные паузы когда-то были нейтральным стимулом, повторное объединение с безусловным стимулом (вкусная закуска) превратило рекламу в условный стимул.Теперь каждый раз, когда вы смотрите рекламу, вы жаждете сладкого.

Оперантное кондиционирование

Оперантное обусловливание (или инструментальное обусловливание) фокусируется на использовании подкрепления или наказания для усиления или ослабления поведения. Благодаря этому процессу формируется ассоциация между поведением и последствиями этого поведения.

Представьте, что дрессировщик пытается научить собаку брать мяч. Когда собака успешно преследует и берет мяч, собака получает похвалу в качестве награды.Когда животному не удается подобрать мяч, дрессировщик воздерживается от похвалы. В конце концов, собака формирует ассоциацию между поведением при доставке мяча и получением желаемой награды.

Например, представьте, что школьный учитель наказывает ученика за разговор вне очереди, не позволяя ученику выйти на перемену. В результате ученик формирует ассоциацию между поведением (вне очереди) и последствиями (невозможностью выйти на переменку). В результате снижается проблемное поведение.

Ряд факторов может повлиять на то, как быстро будет усвоен ответ, и на силу ответа. Частота подкрепления реакции, известная как график подкрепления, может сыграть важную роль в том, насколько быстро будет усвоено поведение и насколько сильной станет реакция. Тип используемого подкрепления также может повлиять на реакцию.

Например, в то время как расписание с переменным соотношением приведет к высокой и стабильной скорости ответа, расписание с переменным интервалом приведет к медленной и устойчивой скорости ответа.

Помимо того, что оперантное кондиционирование используется для обучения людей и животных новому поведению, оно также может использоваться для того, чтобы помочь людям устранить нежелательные. Используя систему поощрений и наказаний, люди могут научиться преодолевать вредные привычки, которые могут отрицательно сказаться на их здоровье, например, курение или переедание.

Сравнение классического и оперантного кондиционирования

Один из простейших способов запомнить разницу между классическим и оперантным обусловливанием — сосредоточиться на том, является ли поведение непроизвольным или произвольным.

Классическая обусловленность включает в себя ассоциацию непроизвольной реакции и стимула, в то время как оперантная обусловленность связана с ассоциацией произвольного поведения и последствий.

При оперантном обусловливании ученик также вознаграждается стимулами, тогда как классическое обусловливание не предполагает таких соблазнов. Также помните, что классическое обусловливание является пассивным со стороны учащегося, в то время как оперантное обусловливание требует от ученика активного участия и выполнения определенного действия, чтобы быть вознагражденным или наказанным.

Чтобы оперантное обусловливание работало, субъект должен сначала продемонстрировать поведение, которое затем можно либо вознаградить, либо наказать. С другой стороны, классическая обусловленность предполагает формирование ассоциации с каким-то уже естественным событием.

Сегодня как классическая, так и оперантная обусловленность используются для различных целей учителями, родителями, психологами, дрессировщиками и многими другими. При кондиционировании животных дрессировщик может использовать классическое кондиционирование, многократно сочетая звук щелчка со вкусом еды.В конце концов, звук щелчка сам по себе начнет вызывать ту же реакцию, что и вкус еды.

В классе учитель может использовать оперантное обусловливание, предлагая жетоны в качестве награды за хорошее поведение. Затем ученики могут сдать эти жетоны, чтобы получить какое-либо вознаграждение, например угощение или дополнительное игровое время. В каждом из этих случаев цель кондиционирования — произвести какое-то изменение в поведении.

Слово от Verywell

Классическая обусловленность и оперантная обусловленность являются важными концепциями обучения, которые возникли в поведенческой психологии.Хотя эти два типа кондиционирования имеют некоторые общие черты, важно понимать некоторые ключевые различия, чтобы лучше всего определить, какой подход лучше всего подходит для определенных учебных ситуаций.

Классическое кондиционирование и оперантное кондиционирование: различия и примеры — стенограмма видео и урока

Классический кондиционер

Во-первых, давайте навестим г-на Павлова. Он изучал то, что называется классическим кондиционированием . Иногда вы также слышите, что это называется обусловливанием респондента.В классической обусловленности обучение относится к непроизвольным реакциям, которые возникают в результате опыта, происходящего до реакции.

Классическая обусловленность возникает, когда вы учитесь ассоциировать два разных стимула. Никакого поведения здесь нет. Первый стимул, с которым вы столкнетесь, называется безусловным стимулом. Безусловный стимул вызывает реакцию без предварительного обучения. Такой ответ называется безусловным.

В качестве примера стимула, вызывающего безусловную реакцию, представим себе поцелуй.Поцелуи вызывают непроизвольные реакции возбуждения; например, это приводит к учащению пульса. Это естественная реакция, ее не учат, и это происходит автоматически. Безусловный стимул в этом примере — поцелуй, а учащенное сердцебиение — безусловная реакция.

В классическом кондиционировании теперь вы добавляете нейтральный стимул к опыту. Это называется нейтральным стимулом, потому что он не связан с безусловной реакцией. Думая о нашем примере поцелуя, представьте, что ваша любимая песня играет, когда вы целуетесь.Песня будет нейтральным стимулом. Когда песня сочетается с поцелуем, ваш пульс все равно увеличивается из-за поцелуя. Однако после многократного совмещения вашей любимой песни и поцелуя ваш мозг начнет думать: «Я слышу свою любимую песню, так что поцелуи, должно быть, скоро начнутся!» Из-за этого у вас будет учащаться пульс, когда вы услышите свою любимую песню. Ваш мозг теперь связывает вашу любимую песню с поцелуями. Вместо того, чтобы оставаться нейтральным стимулом, песня стала условным стимулом, потому что она вызывает реакцию с поцелуями или без них.Учащение пульса — это безусловная реакция после поцелуя, но теперь она также становится условной реакцией, когда она следует за вашей любимой песней. Это условная реакция после песни, потому что песня не вызвала бы учащенного сердцебиения, если бы она не была связана с поцелуем.

Оперантное кондиционирование

Теперь давайте навестим мистера Скиннера. Он изучил то, что называется оперантным условием . Иногда вы также слышите, что это называется инструментальной обусловленностью.В оперантном обусловливании обучение относится к изменениям в поведении в результате переживаний, происходящих после реакции.

Оперантное обусловливание включает изменение произвольного поведения. За поведенческой реакцией следует либо поощрение, либо наказание. Подкрепление после поведения вызовет усиление поведения, но если за поведением следует наказание, поведение уменьшится.

Вернемся к примеру с поцелуем. Что бы произошло, если бы этот человек обнял вас и с энтузиазмом поцеловал в ответ? Это будет примером подкрепления и, вероятно, увеличит вероятность того, что вы захотите еще раз поцеловать этого человека.

Существует двух типов арматуры . Положительное подкрепление относится к добавлению чего-то положительного. Примерами этого могут быть похвала или угощение, когда демонстрируется желаемое поведение. Отрицательное подкрепление происходит, когда что-то нежелательное удаляется при отображении поведения. Примерами этого могут быть прием аспирина от головной боли или мытье посуды, чтобы избежать драки с соседом по комнате.

Из-за своего названия отрицательное подкрепление часто путают с наказанием.Ключевое отличие состоит в том, что отрицательное подкрепление включает устранение отрицательных последствий для увеличения вероятности ответа. Подкрепление всегда увеличивает вероятность ответа, а наказание всегда уменьшает вероятность ответа.

А теперь давайте снова подумаем о примере поцелуя. Что произойдет, если при попытке кого-то поцеловать этот человек рассердится и оттолкнет вас? Это будет примером наказания и, вероятно, уменьшит вероятность того, что вы снова захотите поцеловать человека.

Есть также два типа наказания , которые применяются при оперантном обусловливании. Положительное наказание — добавление чего-то нежелательного. Примерами могут быть порка ребенка или дополнительная работа по дому за плохое поведение. Другой вид наказания — отрицательное наказание. Отрицательное наказание — удаление чего-нибудь приятного. Примерами могут служить ребенок, находящийся в тайм-ауте или теряющий привилегии к видеоиграм за плохое поведение.

Феномены, связанные с обусловливанием

Теперь, когда вы понимаете классическое и оперантное обусловливание, давайте рассмотрим несколько терминов, которые используются для описания феноменов, связанных с поведенческим обусловливанием.

Угасание — это термин, обозначающий исчезновение условной реакции. Реакция ослабевает и в конечном итоге исчезает из-за снятия подкрепления или наказания при оперантном обусловливании или удаления парных стимулов при классическом обусловливании. Примером вымирания может быть ребенок, который больше не пытается добиться своего после того, как родители перестают давать им то, что они хотят, когда они впадают в истерику.

Другой термин — вспышка исчезновения .Всплеск угасания относится к первоначальному усилению условной реакции при прекращении подкрепления. Другими словами, поведенческая реакция усилится до того, как вы увидите, как процесс угасания начинает ослаблять условную реакцию. Подумайте о том, что вы делаете в первую очередь, когда нажимаете кнопку на пульте дистанционного управления, а она не работает. Ваша немедленная реакция — снова и снова нажимать на кнопку, чтобы заставить ее работать. Это пример вспышки вымирания.

Спонтанное выздоровление относится к неожиданному повторению условной реакции после того, как она исчезла.Самопроизвольное выздоровление обычно недолговечно и является ослабленной разновидностью условной реакции. Представьте, что вы курили сигареты всякий раз, когда испытывали беспокойство. Самопроизвольное выздоровление наступит, если вы не курили много лет, но внезапно захотели закурить в стрессовой ситуации.

Обобщение стимула — это термин, который относится к проявлению условной реакции на раздражитель, который отличается от условного раздражителя, но похож на него. Иными словами, при возникновении этого явления условная реакция переносится на новый раздражитель.Представьте, что вы испугались мышей. Если вам тоже страшно рядом с хомяком, вы испытываете генерализацию стимула.

Резюме урока

В обзоре давайте сравним классическое обусловливание Павлова и оперантное обусловливание Скиннера друг с другом. И классическое, и оперантное обусловливание — это процессы, ведущие к обучению. Классическое кондиционирование объединяет два стимула, в то время как оперантное кондиционирование объединяет поведение и реакцию. Обучение происходит до реакции при классическом обусловливании и после реакции при оперантном обусловливании.Вы учитесь путем ассоциации в классической обусловленности и путем подкрепления или наказания в оперантной обусловленности. Кроме того, классическое обусловливание всегда работает с непроизвольными реакциями, в то время как оперантное обусловливание работает с произвольным поведением. Угасание, вспышка угасания, спонтанное выздоровление и генерализация стимула — это разные явления, которые могут произойти.

Результаты обучения

Завершение этого урока должно позволить вам:

Сравнить и сопоставить классическое обусловливание и оперантное обусловливание
Вспомните альтернативные названия для классического и оперантного кондиционирования
Назовите психологов, которые основали теории каждого из этих типов обусловленности.
Понять, что подразумевается под «безусловным стимулом», «безусловной реакцией», «нейтральным стимулом» и «условной реакцией».
Объясните и приведите примеры обоих типов кондиционирования
Определите и опишите два типа подкрепления, а также два типа наказания в оперантном обусловливании
Определите и приведите примеры исчезновения, всплеска исчезновения, спонтанного восстановления и генерализации стимула

Классический кондиционер | Просто Психология

Перспективы
Бихевиоризм
Оперантное обусловливание

Классическое обусловливание

Автор: Dr.Saul McLeod, обновленный 2018

Классическая обусловленность (также известная как условная рефлексия по Павлову) — это обучение через ассоциацию, что было обнаружено Павловым, российским физиологом. Проще говоря, два стимула связаны друг с другом, чтобы вызвать у человека или животного новую усвоенную реакцию.

Самым известным примером классической обусловленности был эксперимент Павлова с собаками, у которых выделялась слюна в ответ на звонок. Павлов показал, что когда звонили в колокольчик каждый раз, когда собаку кормили, собака училась связывать звук с подачей еды.

Джон Ватсон предположил, что процесс классической обусловленности (основанный на наблюдениях Павлова) может объяснить все аспекты человеческой психологии.

Все, от речи до эмоциональных реакций, было просто образцами стимулов и реакций. Ватсон полностью отрицал существование разума или сознания. Уотсон считал, что все индивидуальные различия в поведении связаны с разным опытом обучения. Он сказал знаменитую фразу:

«Дайте мне дюжину здоровых младенцев, хорошо сложенных, и мой собственный заданный мир, чтобы вырастить их, и я гарантирую, что возьму любого наугад и обучу его, чтобы он стал специалистом любого типа, которого я смогу. выберите — врач, юрист, художник, вождь купца и, да, даже нищий и вор, независимо от его талантов, склонностей, склонностей, способностей, призвания и расы его предков »(Watson, 1924, p.104).

Примеры классического кондиционирования

Существует три стадии классического кондиционирования. На каждом этапе стимулам и ответам присваиваются специальные научные термины:

Этап 1: до кондиционирования:

На этом этапе безусловный стимул (UCS) вызывает безусловный ответ ( UCR) в организме.

В общих чертах это означает, что стимул в окружающей среде вызвал поведение / реакцию, которой не научились (т.е., безусловный) и, следовательно, является естественной реакцией, которой не учили. В этом отношении нового поведения пока не изучено.

Например, желудочный вирус (UCS) вызовет реакцию тошноты (UCR). В другом примере духи (UCS) могут вызывать реакцию счастья или желания (UCR).

Эта стадия также включает другой стимул, который не действует на человека и называется нейтральным стимулом (NS). НС может быть человеком, предметом, местом и т. Д.

Нейтральный стимул в классическом кондиционировании не вызывает реакции, пока он не соединен с безусловным стимулом.

Этап 2: во время кондиционирования:

На этом этапе стимул, который не вызывает реакции (т.е. нейтральный), связан с безусловным стимулом, и в этот момент он становится известным. как условный раздражитель (КС).

Например, желудочный вирус (UCS) может быть связан с употреблением определенной пищи, такой как шоколад (CS). Кроме того, духи (UCS) могут быть связаны с конкретным человеком (CS).

Чтобы классическое кондиционирование было эффективным, условный раздражитель должен возникать до безусловного раздражителя, а не после него или в то же время.Таким образом, условный раздражитель действует как тип сигнала или реплики для безусловного раздражителя.

Часто на этом этапе UCS необходимо связать с CS в ряде случаев или при испытаниях, чтобы обучение могло иметь место. Тем не менее, обучение по одному следу может происходить в определенных случаях, когда нет необходимости в укреплении ассоциации с течением времени (например, при заболевании после пищевого отравления или употреблении слишком большого количества алкоголя).

Этап 3: После кондиционирования:

Теперь условный стимул (CS) был связан с безусловным стимулом (UCS), чтобы создать новый условный ответ (CR).

Например, человек (CS), который был связан с хорошими духами (UCS), теперь считается привлекательным (CR). Кроме того, шоколад (CS), который ели до того, как человек заболел вирусом (UCS), теперь вызывает тошноту (CR).

Классическое кондиционирование в классе

Последствия классического кондиционирования в классе менее важны, чем последствия оперантного кондиционирования, но учителя по-прежнему должны стараться, чтобы учащиеся общались положительные эмоциональные переживания при обучении.

Если ученик связывает отрицательные эмоциональные переживания со школой, то это, очевидно, может иметь плохие результаты, например, вызвать школьную фобию.

Например, если ученик подвергается издевательствам в школе, он может научиться ассоциировать школу со страхом. Это также может объяснить, почему некоторые студенты проявляют особую неприязнь к определенным предметам, которая сохраняется на протяжении всей их академической карьеры. Это может произойти, если учитель унижает или наказывает ученика в классе.

Критическая оценка

Классическое кондиционирование подчеркивает важность извлечения уроков из окружающей среды и поддерживает воспитание над природой.Однако описание поведения исключительно с точки зрения природы или воспитания ограничено, и попытки сделать это недооценивают сложность человеческого поведения. Более вероятно, что поведение является результатом взаимодействия между природой (биологией) и воспитанием (окружающей средой).

Сила классической теории обусловливания в том, что она научна. Это потому, что он основан на эмпирических данных, проведенных в контролируемых экспериментах. Например, Павлов (1902) показал, как можно использовать классическое кондиционирование, чтобы заставить собаку слюноотделить при звуке колокольчика.

Классическая обусловленность также является редукционистским объяснением поведения. Это связано с тем, что сложное поведение разбивается на более мелкие единицы поведения «стимул-реакция».

Сторонники редукционистского подхода говорят, что он научен. Разбиение сложного поведения на мелкие части означает, что они могут быть проверены с научной точки зрения. Однако некоторые утверждают, что редукционистская точка зрения не имеет силы. Таким образом, хотя редукционизм полезен, он может привести к неполным объяснениям.

Последняя критика классической теории обусловливания состоит в ее детерминированности. Это означает, что он не допускает какой-либо степени свободы воли у человека. Соответственно, человек не может контролировать реакции, которые он усвоил в результате классической обусловленности, например фобию.

Детерминистский подход также имеет важное значение для психологии как науки. Ученые заинтересованы в открытии законов, которые затем можно использовать для предсказания событий. Однако, создавая общие законы поведения, детерминистская психология недооценивает уникальность людей и их свободу выбирать свою судьбу.

Основная терминология

Нейтральный стимул

В классическом кондиционировании нейтральный стимул (NS) — это стимул, который изначально не вызывает реакции пока он не соединится с безусловным стимулом. Например, в эксперименте Павлова звонок был нейтральным раздражителем и вызывал реакцию только в сочетании с едой.

Необусловленный стимул

В классическом кондиционировании безусловный стимул — это особенность окружающей среды, которая вызывает естественную и автоматическую безусловную реакцию.В кабинете Павлова безусловным раздражителем была еда.

Необусловленный ответ

В классическом обучении безусловный ответ — это неизученный ответ, который возникает автоматически при предъявлении безусловного стимула. Павлов показал существование безусловной реакции, подав собаке миску с едой и измерив ее слюнную секрецию

Условный стимул

В классическом кондиционировании условный стимул (CS) является замещающим стимулом, который вызывает такую же реакцию в организме. как безусловный раздражитель.Проще говоря, условный раздражитель заставляет организм реагировать на что-то, потому что это связано с чем-то другим. Например, собака Павлова научилась выделять слюну при звуке колокольчика.

Условный ответ

В классическом обучении условный ответ (CR) — это выученный ответ на ранее нейтральный стимул. В экспериментах Ивана Павлова с классической кондиционированием слюноотделение собаки было условной реакцией. под звон колокольчика.

Приобретение

В начальный период обучения приобретение описывает, когда организм учится связывать нейтральный и безусловный раздражители.

Вымирание

В психологии вымирание означает постепенное ослабление условного ответа путем разрыва связи между условным и безусловным раздражителями.

Например, когда звонили в звонок и не подавали еды, у собаки Павлова постепенно прекращалось выделение слюны при звуке звонка.

Спонтанное выздоровление

Спонтанное выздоровление — это феномен Павловской обусловленности, который относится к возвращению условной реакции (в более слабой форме) через определенный период времени после угасания.Например, когда Павлов выждал несколько дней после гашения условной реакции, а затем снова позвонил в колокольчик, у собаки снова пошла слюна.

Обобщение

В психологии обобщение — это тенденция одинаково реагировать на раздражители, похожие, но не идентичные условному раздражителю. Например, в эксперименте Павлова, если собака приучена выделять слюноотделение на звук колокольчика, то позже она может выделять слюноотделение на более высокий звук.

Дискриминация

В классической обусловленности дискриминация это процесс, с помощью которого люди учатся различать похожие стимулы и соответствующим образом реагировать на каждый из них.

Например, в конце концов собака Павлова узнает разницу между звуком двух колокольчиков и больше не выделяет слюну при звуке непищевого колокольчика.

Как ссылаться на эту статью:

McLeod, S. A. (2018, 21 августа). Классический кондиционер . Просто психология. https://www.simplypsychology.org/classical-conditioning.html

Ссылки на стили APA

Павлов И.П. (1897/1902). Работа пищеварительных желез . Лондон: Гриффин.

Уотсон, Дж. Б. (1913). Психология с точки зрения бихевиориста. Психологический обзор, 20 , 158–177.

Уотсон, Дж. Б. (1913). Психология с точки зрения бихевиориста. Психологический обзор, 20 , 158-177.

Уотсон, Дж. Б. (1924). Бихевиоризм . Нью-Йорк: Издательская компания Народного института.

Как ссылаться на эту статью:

McLeod, S.А. (2018, 21 августа). Классический кондиционер . Просто психология. https://www.simplypsychology.org/classical-conditioning.html

сообщить об этом объявлении

Сходства и различия между классическим и оперантным…

Классическое и оперантное обусловливание схожи, потому что они включают создание ассоциации между поведением и событиями в окружающей среде организма и регулируются несколькими общими законами ассоциации — например, легче ассоциировать стимулы, которые похожи друг на друга и которые возникают в похожие времена.Однако есть несколько важных отличий.

К ним относятся:

При CC реакция является рефлекторной и непроизвольной. В OC ответ — произвольное поведение.

В CC стимул является новым для животного.В OC поведение животного является новым.

При КК рефлекс (ответ) следует за стимулом. В ОС поведение (реакция) предшествует награде или наказанию (стимулу).

При СС ассоциация возникает независимо от того, является ли стимул приятным или отталкивающим. В ОС приятное вознаграждение ведет к повторению, а отвращение к исчезновению.

В CC сила кондиционирования измеряется скоростью или количеством реакции. В OC сила измеряется скоростью выработки поведения.

Сильные стороны поведенческого подхода

Поведенческий туризм дает простые, легко проверяемые прогнозы поведения. Например, влияние подкрепления на поведение может быть легко определено количественно.

Лечение, основанное на классическом или действующем кондиционировании, было эффективным при лечении некоторых расстройств. Например, систематическая десенсибилизация может использоваться для лечения фобий (Wolpe, 1958).

Бихевиоризм сыграл ключевую роль в превращении психологии в более научную.Например, большинство исследователей теперь признают, что лабораторные эксперименты с измеримыми переменными являются лучшей формой исследования.

Ограничения поведенческого подхода

Бихевиористское допущение об общем процессе обучения не учитывает биологические предрасположенности.Например, фобии одних предметов выучить легче, чем других (Селигман, 1971).

Предположение бихевиоризма о том, что обучение происходит через постепенную ассоциацию S-R, не может объяснить, как животные могут учиться без подкрепления. Tolman & Honzik (1930) показали, что крысы могут изучать карты лабиринтов без оперантного кондиционирования.

Бихевиоризм затрудняется объяснить, как люди создают новые решения проблем. Например, дети могут генерировать формы множественного числа существительных, с которыми они никогда раньше не сталкивались и не могли выучить (Берко, 1958).

Разница между классическим и оперантным условием

Классическая и оперантная обусловленность — два центральных понятия в поведенческой психологии. Они описывают два типа обучения с использованием бихевиористского подхода. Кондиционирование часто используется в повседневной жизни. Давайте рассмотрим несколько примеров и основные различия между классическим и оперантным обусловливанием. Мы рассмотрим, как родители используют их для изменения поведения детей и как влияет такая практика воспитания.

Классический кондиционер

Иван Павлов Бихевиоризм

Иван Павлов был российским физиологом, который открыл концепцию классической обусловленности, которая оказала большое влияние на раздел психологии под названием бихевиоризм в начале 20 века. Он известен как отец классической обусловленности.

Павлов впервые обнаружил, что у его собак выделяется слюна всякий раз, когда им подают еду. Пища, являющаяся биологически мощным стимулом, называется безусловным стимулом или первичным подкреплением.

Затем он провел эксперимент. В этом эксперименте, когда он давал пищу своим собакам, он также звонил в колокольчик.

Обычно звонок в колокольчик не вызывает никакой особой реакции, кроме привлечения внимания собаки. Звонок называется нейтральным стимулом .

Но после повторения этой процедуры несколько раз, звонок в колокольчик сам по себе может вызвать у собаки слюноотделение. Теперь собака научилась ассоциировать звук звонка с едой, и у нее сформировалось новое поведение — слюноотделение при звонке в звонок.

Звонок был первоначально нейтральным стимулом, но затем он стал условным стимулом , который мог вызывать ту же реакцию, что и безусловный раздражитель (еда).

Когда это произошло, слюноотделение называлось условной реакцией ¹.

Что такое классическое кондиционирование

Классическая обусловленность, также известная как условная рефлексия Павлова, или обусловливание респондента, — это процедура обучения связывать безусловный стимул, который уже вызывает непроизвольную реакцию , , или безусловную реакцию, с новым нейтральным стимулом, так что этот новый стимул также может вызывать примерно такой же ответ.Затем новый стимул становится условным стимулом, а вновь усвоенное поведение — условной реакцией.

Таким образом, классическая обусловленность также известна как обучение по ассоциации ^2,3.

Классические примеры кондиционирования

В нашей повседневной жизни есть множество классических примеров обусловливания. Некоторые намеренно, а некоторые нет.

Вот пара классических примеров кондиционирования:

Отец приходит домой и хлопает дверью, когда у него был плохой день на работе.Затем, как правило, он кричит на своих детей по случайным причинам. Так дети научились ассоциировать хлопанье дверью с криками. Теперь детей приучили дрожать каждый раз, когда они слышат звук хлопающей двери.

Мать приходит домой с большой сумкой для покупок, в которой обычно полно новых игрушек для ребенка. Поэтому всякий раз, когда ребенок видит, что его мать возвращается домой с большой сумкой для покупок, она счастлива и взволнована, потому что она связала сумку с получением новых игрушек.

Классические примеры кондиционирования	Отец хлопает дверью	Мать приносит домой большую сумку для покупок
Безусловный стимул	крик	новый стимул	новые игрушки	звук хлопанья двери	вид большой сумки для покупок
Обусловленная реакция / поведение респондента	ребенок дрожит	ребенок возбужден

Operant Conditioning

Что такое закон эффекта

Наблюдая за поведением кошек, пытающихся выбраться из коробки с головоломками, американский психолог Эдвард Л.Торндайк разработал закон эффекта, который гласит, что ответы, дающие удовлетворительный эффект , с большей вероятностью будут повторяться, в то время как ответы, дающие неблагоприятный эффект , с меньшей вероятностью повторится.

Этот закон эффекта был разработан на основе наблюдения за поведением животных, но он применим и к людям во многих ситуациях. ⁴.

Пример закона действия

Например, если ребенок открывает коробку и рад найти конфету, он с большей вероятностью откроет ту же коробку снова в будущем.Однако, если ребенок откроет коробку и испугается выпрыгивающего паука, он, скорее всего, больше не откроет эту коробку.

Б.Ф. Скиннер

Б. Ф. Скиннер, американский психолог, отверг идею о том, что для понимания человеческого поведения необходимы такие психические состояния, как «удовлетворительное» или «неблагоприятное». ⁵. Он разработал теорию оперантного обусловливания посредством наблюдаемых стимулов и поведения, а не мышления или чувств.

Теория Скиннера утверждает, что поведение можно контролировать с помощью его последствий.Подкрепление и наказание — это процессы применения различительного стимула для увеличения или уменьшения целевого поведения.

Что такое оперантное кондиционирование

Оперантное обусловливание, также известное как инструментальное обусловливание, представляет собой процедуру обучения увеличению или уменьшению произвольного поведения с использованием подкрепления или наказания. Процесс связывания может осуществляться с использованием различных таймингов, называемых графиками армирования.

Примеры оперантного кондиционирования

Оперантное кондиционирование широко используется родителями и учителями.

Например, когда ребенок ложится спать вовремя, его родители читают ему сказку на ночь. Чтение историй — это положительное подкрепление, используемое для улучшения целевого поведения (вовремя ложиться спать).

Дрессировщики животных часто используют оперантное кондиционирование для обучения животных трюкам. Когда собака выполняет трюк правильно, дрессировщик награждает ее угощением. Собака учится выполнять трюки, чтобы получить угощение.

Поведение в постели

Примеры оперантного кондиционирования	Родитель читает сказку на ночь	Тренер дает угощение
Подкрепление	читает историю	, давая угощение
выполнить трюк

Различия между классическим и оперантным кондиционированием

Существует ключевое различие или различие между классическим и оперантным кондиционированием ⁶:

Классическое обусловливание связывает непроизвольное поведение со стимулом, в то время как оперантное обусловливание связывает произвольное действие со следствием.
Классическое обусловливание — это пассивное в том смысле, что учащийся не может выбрать, задействовать или не участвовать в новом поведении, потому что ассоциация осуществляется через естественное событие. С другой стороны, оперантное обусловливание включает в себя учащегося , активно выбирающего получить подкрепление или наказание, выполняя или не выполняя целевое поведение.

	Классическая обусловленность	Оперантная обусловленность
Сходства	обучение по ассоциации	обучение по ассоциации
Разница между двумя рефлексами	изменения		Разница между двумя изменениями	рефлекс 904 произвольное поведение
Разница между двумя кондиционированием	пассивное обучение (непроизвольное обучение)	активное обучение (произвольное обучение)
Разница между двумя кондиционированием	превращают нейтральный стимул в условный, чтобы вызвать поведение	подкрепление / наказание за поведение, направленное на его усиление / ослабление

Оперантное обусловливание и воспитание

Оперантное обусловливание часто используется родителями и учителями для изменения поведения детей.Хотя на первый взгляд некоторые меры кажутся эффективными, существует множество скрытых проблем.

Одна из самых больших проблем бихевиоризма заключается в том, что он рассматривает людей как схожие сущности, независимо от их психического состояния или внутренней обработки данных. ⁷. т.е. на один и тот же стимул мы все должны реагировать одинаково.

Период.

Его не волнует, что происходит внутри человека или что он думает или чувствует.

Например, бихевиористы считают, что, когда ребенку дают подкрепление, чтобы что-то сделать, ребенок будет продолжать или делать больше этого действия.

Доказано, что это неправда. Потому что ментальные состояния и внутренняя обработка имеют значение ⁸.

Исследования показали, что если ребенку дать поощрение делать то, что ему уже нравится, он будет делать меньше этого. Когда ребенок внутренне мотивирован на что-то, например, рисование, получение за это вознаграждения фактически снижает интерес ребенка к нему. Таким образом, «подкрепление» снижает поведение, а не усиливает его, как предсказывают бихевиористы.Бихевиоризм не может объяснить подобное явление, потому что высшие психические процессы, такие как «свобода воли», имеют значение.

Если бы бихевиоризм был святым Граалем воспитания детей, мы бы все заставили наших детей подчиняться, и они бы сделали все, что мы им приказываем. Фактически, это то, во что верят большинство авторитарных родителей.

Но вы уже знаете (надеюсь), что это не работает.

Во-первых, ваш ребенок может прекрасно себя вести перед вами, но, скорее всего, он не будет этого делать, когда вы не смотрите.

Во-вторых, вы хотите, чтобы ваши дети (действительно) уважали вас, поддерживали с вами хорошие отношения и навещали вас, когда вы стары, а они вырастут? Что ж, большинство авторитарных родителей этого не понимают.

Заключительные мысли о классическом и оперантном обусловливании

При правильном использовании оперантное обусловливание может быть очень полезным при обучении маленьких детей новому поведению, например: дайте наклейку, чтобы приучить малыша к горшку, награждайте первоклассника звездой за то, что он поднял руку перед тем, как говорить, и т. д.

Однако всегда помните, что дисциплина означает учить . Если вместо обучения мы используем классическое и оперантное обусловливание, такое как наказание или манипуляция, чтобы вызвать поведение, это в конечном итоге приведет к обратным результатам. Потому что дети — это не лабораторные крысы, которые реагируют на раздражители, не будучи затронутыми смыслом лечения.

Список литературы

1.
Spence KW. Теория поведения и обусловливание. Yale University Press; 1956 г.DOI: 10.1037 / 10029-000
3.
Hilgard ER, Marquis DG. Кондиционирование и обучение Хилгарда и Маркиза (2-е изд.). Appleton-Century-Crofts; 1961. DOI: 10.1037 / 14591-000
4.
Торндайк ЭЛ. Закон действия. Американский журнал психологии . Опубликовано онлайн, декабрь 1927 г .: 212. DOI: 10.2307 / 1415413
5.
Скиннер Б.Ф. Нужны ли теории обучения? Психологическое обозрение .Опубликовано онлайн 1950: 193-216. DOI: 10.1037 / h0054367
7.
Bargh JA, Ferguson MJ. За пределами бихевиоризма: об автоматизме высших психических процессов. Психологический бюллетень . Опубликовано в сети 2000: 925-945. DOI: 10.1037 / 0033-2909.126.6.925
8.
Кирш И., Линн С.Дж., Вигорито М., Миллер Р.Р. Роль познания в классической и оперантной обусловленности. Дж. Клин Психол . Опубликовано в Интернете 2004: 369-392.DOI: 10.1002 / jclp.10251

границ | Тараканы проявляют индивидуальность в обучении и памяти во время классического и оперантного кондиционирования

Введение

Поведенческий синдром определяет последовательное поведение человека, которое коррелирует во времени и контекстах. Личность животного (Gosling, Vazire, 2002) выражается в долгосрочных различиях между людьми по различным поведенческим чертам, таким как смелость-застенчивость, избегание исследования, уровень активности, общительность или агрессия (Sih et al., 2004а, б; Дингеманс и Вольф, 2010). В то время как устойчивые поведенческие черты были тщательно изучены у позвоночных, литературы по индивидуальности и личности у беспозвоночных по-прежнему мало (для обзора см. Kralj-Fišer and Schuett, 2014). Небольшое количество доступных данных о личности беспозвоночных может быть частично связано с традиционным представлением о том, что беспозвоночные проявляют стереотипное поведение «стимул-ответ» с небольшими индивидуальными различиями (например, Brembs, 2013). Исследования беспозвоночных в основном проводились в контексте коллективного поведения в социальных контекстах и в основном изучали, как отдельные личности влияют на поведение колонии (например,г., у тараканов: Planas-Sitjà et al., 2018; Planas-Sitjà and Deneubourg, 2018, муравьи: Pinter-Wollman, 2012, пауки: Grinsted et al., 2013; Wright et al., 2014, гороховая тля: Schuett et al., 2011; и сверчки: Rose et al., 2017).

На уровне познавательных способностей животных различия в индивидуальных способностях могут отражать различия в когнитивных способностях независимо от характера животных. Однако индивидуальные когнитивные стили также могут влиять на личность (Carere and Locurto, 2011). Индивидуальность интенсивно изучалась в обучении и памяти.Изучение и запоминание значимости сигналов окружающей среды имеет большое значение для выживания практически всех животных. Как было показано для обоих позвоночных, особи одного вида могут существенно различаться по своим способностям к обучению (например, Gosling, 2001; Gallistel et al., 2004; Groothuis and Carere, 2005; Kolata et al., 2005; Schuett and Dall, 2009). ; Kotrschal, Taborsky, 2010; David et al., 2011) и беспозвоночных (см. Обзор Dukas, 2008).

Среди насекомых исследования были сосредоточены на шмелях и медоносных пчелах.Шмелей изучали для решения множества задач (Chittka et al., 2003). Например, отдельные шмели, которые изучают только один параметр цветка (запах или цвет), были более эффективны по нескольким причинам, чем те, которые выучили два: они делали меньше ошибок, имели более короткое время обработки цветов, быстрее исправляли ошибки и переходы между цветами были изначально более быстрые (Chittka, Thomson, 1997). Кроме того, было показано, что отдельные шмели постоянно различаются по своей способности научиться различать стимулы по визуальной и обонятельной модальности (Muller and Chittka, 2012).Систематический анализ классических экспериментов по кондиционированию медоносных пчел показал, что среднее по группе обучающее поведение неадекватно отражает поведение отдельных животных. Этот результат согласуется с большим количеством наборов данных, включая обонятельное и тактильное кондиционирование, собранное у более чем 3000 пчел, полученных во время абсолютного и дифференциального классического кондиционирования (Памир и др., 2011, 2014). Постепенно увеличивающиеся кривые обучения отражали артефакт группового усреднения, а поведенческие характеристики индивидов характеризовались резким и часто ступенчатым увеличением уровня реакции (Pamir et al., 2011), результат, который напрямую соответствует наблюдениям у позвоночных (Gallistel et al., 2004), но противоречит более ранним результатам, полученным на плодовой мушке ( Drosophila melanogaster ), у которых среднее по группе поведение, как было описано, представляет вероятностное выражение поведение людей (Quinn et al., 1974).

В настоящей работе мы спрашивали, проявляют ли тараканы индивидуальность в своих способах обучения как в классических, так и в оперантных задачах кондиционирования. Исследования поведенческого обучения, в которых использовались обонятельные и визуальные сигналы, показали, что тараканов можно тестировать на выполнение классических задач кондиционирования, пока животные находятся в иммобилизации (Watanabe et al., 2003; Квон и др., 2004; Пост и Квон, 2004; Watanabe and Mizunami, 2006) или способность свободно передвигаться (Watanabe et al., 2003; Sato et al., 2006; Hosono et al., 2016). В некоторых экспериментах после классического обонятельного кондиционирования тесты памяти проводились на открытой арене, где тараканы могли свободно выбирать подход к различным запахам (Watanabe et al., 2003; Sato et al., 2006). Открытые арены и Т-образные лабиринты успешно используются для оперирования тараканами. Балдеррама (1980) впервые продемонстрировал, что тараканов можно обучить ассоциировать разные запахи с сахаром или солевым раствором на открытой арене.Mizunami et al. (1998) изучали память мест с помощью пространственного теплового лабиринта с визуальными подсказками и без них. Более поздние исследования Мизунами и его коллег (Сакура и Мизунами, 2001; Сакура и др., 2002) подтвердили и расширили функциональную обусловленность тараканов на открытой арене. Barraco et al. (1981) успешно обучили тараканов задаче пространственного различения, используя электрический шок, чтобы наказать либо левый, либо правый поворот в Т-образном лабиринте. Используя стимулы различных модальностей, мы показываем в настоящем исследовании, что тараканы демонстрируют индивидуальность в своей способности учиться и запоминать стимулы, используя как классические, так и оперантные задачи обуславливания.

Материалы и методы

Насекомые

Все эксперименты проводились с взрослым самцом Periplaneta americana . Животных содержали в условиях обратного цикла свет-темнота (12 ч: 12 ч) при 26 ° C в лабораторных колониях в наших центрах разведения в Кельнском университете. Тараканам разрешалось пить воду и кормить овсом ad libitum . Однако воду удалили за 4 дня до тренировки для повышения мотивации. Все эксперименты проводились в активной фазе (скотофазе) животных.

Экспериментальные установки

Для классического кондиционирования тараканов запрягали в изготовленные на заказ фиксирующие цилиндры (рис. 1А) после анестезии при 4 ° C. После фиксации выступала только голова животного, что позволяло свободно перемещать антенны и ротовой аппарат. После привыкания в экспериментальной комнате в течение 16 часов тараканов помещали перед пластиковым шприцем на 10 мл, установленным в держателе, и вытяжной системой за удалением насыщенного запахом воздуха (рис. 1А). Стимулы разбавляли минеральным маслом (Acros Organics ™, Geel, Бельгия), и концентрацию запаха доводили так, чтобы давление паров запаха соответствовало наименьшему значению (транс-коричный альдегид).Разведения были следующими (в% об. / Об.): Изоамилацетат (99+%, чистый, Acros Organics ™, Geel, Бельгия): 26,27%, масляная кислота (> 99%, Aldrich, Дармштадт, Германия): 2,56%, транс-коричный альдегид (≥ 98%, Merck, Дармштадт, Германия) неразбавленный. Десять микролитров каждого запаха вводили на кусок фильтровальной бумаги, вставленный в пластиковый шприц объемом 10 мл для стимуляции обоняния. Фильтровальную бумагу без запаха и без растворителя использовали в качестве контрольного стимула для тестирования механической стимуляции (воздух). Изоамилацетат и масляная кислота использовались в качестве условных раздражителей (CS + или CS-), в то время как транс-коричный альдегид служил в качестве контрольного запаха без каких-либо условных обстоятельств (награда или наказание).Запахи были выбраны на основе выбора поведения тараканов в предварительных тестах в Т-образном лабиринте, в которых не было обнаружено предпочтения между изоамилацетатом и масляной кислотой.

Рисунок 1 . Экспериментальная конструкция. Эскиз (A), классической установки кондиционирования и (B) оперантной установки кондиционирования. (C) Представление одного тренировочного блока в классической парадигме кондиционирования. Каждый блок содержит воздушную затяжку (Воздух), поощренный запах CS + в паре с сахарным раствором (R), наказанный запах CS- в паре с физиологическим раствором (P) и контрольный запах (Ctrl, коричный альдегид). (D) Временная последовательность условного стимула (CS, запах) и безусловного стимула (УЗИ, сахароза или физиологический раствор) в одном тренировочном испытании во время классического кондиционирования. (E) Протоколы оперантного кондиционирования (I) с пятью последовательными тренировочными попытками (C1 – C5) и тестом удержания (RT) через 35 минут и (II) с тремя последовательными тренировочными попытками (C1-C3) и тестом удержания после 24 ч.

Для оперантного кондиционирования использовался гибкий лабиринт, изготовленный по индивидуальному заказу. Стены из поливинилхлорида позволяли легко очищать спиртом между разовыми испытаниями.Лабиринт был помещен на пластину земли, и различные части туннеля были объединены в Т-образный лабиринт (рис. 1B). Жалюзи позволяли закрывать стартовый и целевой боксы (20 см × 28 см × 4 см). Все эксперименты с Т-образным лабиринтом проводились при красном свете (рис. 1В).

Процедуры обучения и тестирования

Во-первых, мы установили новую классическую парадигму обусловливания запряженного таракана, обучая животных проявлять определенные движения верхней челюсти и половых губ (ротового аппарата) в качестве условного ответного поведения.Мы назвали этот ответ ответом верхней челюсти и половых губ (MLR). Прикасаясь к антеннам и ротовым частям раствором сахарозы, тараканы начинают быстро двигаться и расширять свои верхние челюсти и губы, самые центральные части ротового аппарата, чтобы потянуться к раствору и высосать его. Когда подается физиологический раствор, животные прикасаются к нему и пробуют его на вкус, не проглатывая, и демонстрируют явное поведение избегания (втягивание ротового аппарата). В каждом отдельном испытании появление или отсутствие MLR регистрировалось как двоичный ответ (0/1).Только если MLR наблюдался в течение первых 3 с появления запаха (до начала УЗИ, см. Рисунок 1C и описание ниже), это считалось условной реакцией. Эта новая парадигма классического кондиционирования таракана аналогична парадигме реакции на удлинение хоботка, используемой в классическом кондиционировании медоносных пчел, впервые установленной Такеда (1961), а затем стандартизированной Биттерманом и др. (1983).

Для классического кондиционирования каждый блок тренировки состоял из (1) одной стимуляции простой фильтровальной бумагой без одоранта для проверки механической реакции на затяжку воздуха (Воздух), (2) одной парной презентации CS + (усиленный условный стимул) с 20% раствором сахарозы в качестве положительного подкрепления (безусловный стимул, США), (3) одна CS- презентация (наказываемый стимул) в сочетании с 20% физиологическим раствором в качестве отрицательного подкрепления, а также (4) одна стимуляция с контрольным запахом (коричный альдегид) , Ctrl), который не был связан с US (рис. 1C).В каждой презентации CS + или CS- соответствующий запах (CS) присутствовал в течение 15 с. Через три секунды после появления запаха УЗИ вводили путем прикосновения к верхнечелюстным пальцам сахарозы или физиологического раствора, и животным позволяли пить соответствующие растворы в течение 14 секунд (рис. 1D). В случае отрицательного подкрепления большинство животных не пили физиологический раствор добровольно, а были «вынуждены» пробовать соль во всех испытаниях, касаясь ротовой полости зубочисткой. Мы провели все эксперименты в двух независимых группах, для которых идентичность запаха CS + и CS- была обратной.Для тестов на удерживание использовался тот же образец представления запаха, что и в испытаниях кондиционирования, за исключением того, что УЗИ не было представлено.

Было проведено три дифференциальных классических эксперимента по кондиционированию. В каждом блоке тренировочных испытаний два контрольных стимула (воздух, коричный альдегид) отделялись от двух CS с межстимульным интервалом (ISI) 45 с, тогда как ISI между CS + и CS- составляло 32 с. Первый эксперимент был разработан для исследования дифференциального обучения с фазой освоения, которая состояла из пяти блоков испытаний (каждый блок содержал одно представление воздуха, CS +, CS- и контрольную стимуляцию, соответственно) с интервалом между блоками 10 минут.Через 10 мин был проведен тест на удерживание. Второй и третий эксперименты были разработаны для изучения сохранения памяти после дифференциального обучения в двух разных временных интервалах (1 час и 24 часа). Из-за продолжительности эксперимента для этих двух экспериментов использовались только три обучающих блока с интервалом между блоками 10 мин.

Для оперантного кондиционирования каждому таракану позволяли акклиматизироваться в стартовом боксе в течение 15 мин перед тренировкой. В начале тренировочного испытания заслонку открыли, и тараканам разрешили свободно ходить и входить в целевые ящики.При первом входе в один из ящиков-мишеней заслонка закрывалась и животное подвергалось 5-минутному световому воздействию (наказывающий раздражитель, УЗИ). Каждый раз, когда животное снова попадало в тот же ящик-мишень в последующем испытании, оно снова подвергалось легкому наказанию. Все животные, которые не начинали двигаться в течение первых 3 мин в двух последовательных попытках, исключались из эксперимента.

Были использованы две разные парадигмы оперантного кондиционирования. В первом эксперименте животные были обучены в пяти испытаниях с интервалом между испытаниями (ITI) 35 минут, а сохранение памяти проверялось через 35 минут.Во втором случае животные были обучены в трех испытаниях с ITI, равным 35 мин, и тест удержания был проведен через 24 часа (рис. 1E).

Статистика

Результаты были проанализированы с помощью Matlab R2019a (The MathWorks, Натик, Массачусетс, США) и IBM SPSS Statistics Version 25.0 (IBM Corp., Армонк, Нью-Йорк, США) и визуализированы с помощью Matlab R2019a и Photoshop (Adobe Inc., Сан-Хосе). , Калифорния, США).

Мы проанализировали спонтанные реакции на разные запахи у двух групп животных.Мы объединили поведенческую реакцию на представление запаха в первом тренировочном испытании и перед презентацией в УЗИ у всех людей, которые лечились параллельно и в идентичных экспериментальных условиях. Для сравнения реакции на различные запахи использовались тесты хи-квадрат. Кроме того, мы рассчитали коэффициент Phi, чтобы проанализировать корреляцию между ответами на запах у разных людей.

Для статистического анализа классических экспериментов с кондиционированием мы применили три различных статистических теста.Во-первых, односторонний дисперсионный анализ был использован для проверки эволюции ответов на обучающих маршрутах. Во-вторых, для сравнения типа подкрепления (CS + и CS-) и типа подкрепления × пробное взаимодействие использовался двухфакторный дисперсионный анализ ANOVA с повторными измерениями. Хотя ANOVA обычно не допускается в случае дихотомических данных, таких как MLR, исследования Монте-Карло показали, что ANOVA можно использовать при определенных условиях (Lunney, 1970), которым все соответствуют эксперименты, описанные здесь. В-третьих, χ ² тестов использовались для (1) сравнения ответов на CS + и CS- в данном испытании, (2) сравнения спонтанных ответов и тестов удержания, (3) сравнения последнего обучающего испытания и тесты удерживания и (4) сравнение различных тестов удерживания.

Для дальнейшего анализа классических экспериментов по кондиционированию мы объединили всех животных с одинаковым образцом кондиционирования независимо от запаха, который использовался как CS + или CS-. Чтобы проанализировать реакцию на CS +, мы исключили всех животных, показывающих спонтанные ответы на CS + в первом испытании. Для анализа ответов на CS- мы исключили всех животных, которые не ответили на него в первом испытании. Это обычная процедура для исключения спонтанно реагирующих животных и визуализации кривой обучения (Памир и др., 2011; Джурфа и Сандос, 2012).

Для всех оперантных парадигм обусловливания решения в задачах с принудительным выбором двух вариантов были проанализированы с помощью биномиального теста, поскольку уровень вероятности случайного выбора одного из двух направлений составлял p = 0,5.

Анализ индивидуальности

Чтобы проанализировать индивидуальность обучающего поведения, мы следовали анализу Pamir et al. (2011, 2014). Для анализа в классической парадигме кондиционирования мы рассматривали только животных, которые не показали правильного ответа ни на CS +, ни на CS- в самом первом испытании и до того, как были представлены США.Две подгруппы были сформированы для тренировочных испытаний и тестовых испытаний в соответствии с определением, данным Pamir et al. (2011). Для любого данного испытания в первую подгруппу входили животные, которые проявляли правильное поведение в настоящем испытании и в предыдущем испытании (предыдущее правильное поведение, pC). Во вторую подгруппу вошли животные, показавшие правильное поведение в настоящем испытании, но не показавшие его в предыдущем испытании (предыдущее неправильное поведение, pI). Те же определения подгрупп использовались для теста на удержание в отношении правильного или неправильного ответа во время заключительного обучающего испытания.Мы сравнили две подгруппы в каждом испытании и в тесте удержания с тестом × ² с уровнем значимости α = 0,05. Две подгруппы представлены треугольниками, направленными вверх и вниз, соответственно. Закрашенные (открытые) символы указывают на то, что значимость не может быть установлена.

После анализа, проведенного Памиром и соавт. (2014), мы сформировали отдельные подгруппы животных, которые впервые показали правильное поведение во втором (или третьем) испытании, и отслеживали поведение подгрупп в последующих испытаниях кондиционирования и тесте на память.Это позволяет оценить устойчивость выражения правильного поведения в испытаниях и перенос поведенческого выражения во время обучения в тестовую ситуацию краткосрочной и долгосрочной памяти.

Наконец, чтобы проанализировать начало правильного поведения, мы вычислили для каждого испытания долю животных, которые впервые правильно ответили в этом испытании, а также долю животных, которые никогда не вели себя правильно (не учащиеся, Pamir et al. др., 2014).

Результаты

Спонтанная реакция на разные запахи

Сначала мы проанализировали спонтанные и наивные реакции на каждый запах (изоамилацетат, масляная кислота и коричный альдегид) во время самого первого эксперимента по кондиционированию до того, как был предъявлен усиливающий стимул (УЗ).На рис. 2 показаны усредненные по группе реакции на все три запаха. Во всех экспериментах ок. 60% животных показали спонтанный MLR в присутствии изоамилацетата, который был значительно выше, чем для масляной кислоты и коричного альдегида для всех экспериментов ( × ²: p <0,001). Количество спонтанных ответов на масляную кислоту и коричный альдегид существенно различается только в первом эксперименте ( × ²: p = 0.01), у которых животные чаще спонтанно реагировали на масляную кислоту. Изоамилацетат является основным компонентом банановой смеси и, таким образом, тесно связан с пищей и привлекателен для тараканов (Lauprasert et al., 2006). Это, скорее всего, причина очень высокой скорости спонтанного ответа на изоамилацетат. Кроме того, мы обнаружили значительную положительную корреляцию между ответами на изоамилацетат и масляную кислоту в обоих экспериментах [Рисунок 2: (1) Φ = 0,0258, p = 0,016; (2) Φ = 0.143, p = 0,017]. Однако не было значимой корреляции для других пар запахов, что могло быть связано с в целом низкой скоростью спонтанной реакции на коричный альдегид и масляную кислоту.

Рисунок 2 . Спонтанная реакция на изоамилацетат (ISO), масляную кислоту (BA) и коричный альдегид (CIN). Анализ MLR в первом испытании двух классических экспериментов по кондиционированию показывает, что ISO вызывает значительно больше спонтанных ответов, чем BA и CIN ( × ²: p <0.001). Спонтанный ответ на BA только значительно выше по сравнению с CIN в первом эксперименте ( × ²: p = 0,01).

Новая парадигма классического обонятельного кондиционирования

Мы установили новую парадигму классического кондиционирования запряженных тараканов (рис. 1А). Возникновение или отсутствие реакции верхней челюсти и половых губ (MLR, см. Раздел «Материалы и методы») регистрировали как поведение условной реакции (CR). В этом исследовании мы использовали разные протоколы для дифференциального обонятельного кондиционирования (рисунки 1C, D), чтобы исследовать экспрессию CR во время обучения и сохранения памяти в двух разных временных точках.

В первом протоколе мы проверили, способны ли тараканы ассоциировать запах с наградой или наказанием, в течение пяти последовательных тренировочных испытаний (интервал между испытаниями 10 минут) с последующим тестом на удержание (через 10 минут). Мы обучили две группы животных, для которых запахи изоамилацетата и масляной кислоты были представлены как CS + и CS- с обратными случайностями (рисунки 3A, B, соответственно). Два запаха не вызвали одинаковый уровень спонтанных реакций (см. Раздел «Спонтанная реакция на разные запахи»).Из-за высокой начальной спонтанной реакции на изоамилацетат средний уровень MLR был постоянно высоким и не увеличивался значительно в течение пяти испытаний, когда изоамилацетат использовался в качестве CS + (рис. 3A). Однако ответы на наказываемый запах (CS-, масляная кислота) значительно снизились (однофакторный дисперсионный анализ: F _{4, 260} = 4,23; p <0,002).

Рисунок 3 . Классическое обонятельное кондиционирование в пяти испытаниях с тестом на сохранение памяти через 10 мин.Закрашенные квадраты обозначают испытания, в которых была обнаружена значительная разница между CS + и CS- (тест × ²). Звездочки показывают, что ответы на условные стимулы (CS + и CS-) изменились в ходе испытаний (двусторонний дисперсионный анализ, повторные измерения: лечение × взаимодействие проб *: p <0,05; ***: p <0,001). (A) Когда изоамилацетат (ISO) был вознагражденным запахом (CS +, черный), средний ответ группы не увеличивался во время тренировки.Ответы на наказываемый запах BA (CS-, темно-серый) значительно снизились в течение испытаний (односторонний ANOVA: p = 0,002), и взаимодействие запах × испытание было значимым (ANOVA двухсторонних повторных измерений: p = 0,02) . (B) Когда BA был вознагражден (CS +, черный), ответы значительно увеличились, но не значительно (односторонний дисперсионный анализ: p = 0,208). Ответы на ISO уменьшились, но опять же, незначительно (однофакторный дисперсионный анализ: p = 0,189). Взаимодействие запах × проба не было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p = 0.113). (C) При исключении всех животных, спонтанно реагирующих на запах, ответ на CS + значительно увеличился (односторонний ANOVA: p <0,001). Ответы на CS- уменьшились в течение испытаний, но незначительно (однофакторный дисперсионный анализ: p = 0,686). Взаимодействие лечение × испытание было значимым (двухфакторный ANOVA с повторными измерениями: p <0,001). (D) При исключении всех животных, не реагирующих спонтанно на наказываемый запах, количество животных, которые вели себя правильно в отношении CS- по сравнению с испытаниями, значительно увеличилось (односторонний дисперсионный анализ: p <0.001), тогда как ответ на CS + существенно не изменился в испытаниях (однофакторный дисперсионный анализ: p = 0,814). Взаимодействие лечение × испытание было значимым (двухфакторный ANOVA с повторными измерениями: p <0,001). Черные квадраты в (C, D) указывают на исключение животных, которые вели себя некорректно в первом испытании.

Когда масляная кислота использовалась в качестве CS +, ответы показали тенденцию к увеличению в течение пяти тренировочных испытаний. В этом случае реакция на изоамилацетат как CS- немного снизилась; однако этот эффект не был значительным в течение пяти испытаний.Животные по-прежнему показали примерно 30% ответов на CS- в пятом испытании.

Ответы на контрольный запах коричного альдегида значительно снижались только тогда, когда изоамилацетат был CS + (однофакторный дисперсионный анализ: F _{4, 260} = 3,11; p = 0,016), но не изменился, когда в качестве масляной кислоты использовалась масляная кислота. CS +.

В целом, ответы на CS + и CS- значительно различались при вознаграждении изоамилацетата (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: F _{4, 49} = 3.095; р = 0,02). Когда добавляли масляную кислоту, CS + и CS- существенно не различались в испытаниях (рис. 3B).

Для дальнейшего анализа мы объединили всех животных в соответствии с CS + и CS- и исключили тех, которые вели себя некорректно в первом испытании, соответственно. В обоих случаях правильное поведение значительно увеличивалось в ходе тренировочных испытаний [односторонний дисперсионный анализ: рис. 3C (CS +): F _{4, 230} = 8,808; p <0,001; Рисунок 3D (CS-): F _{4, 190} = 15.544; p <0,001]. Однако ни поведение CS- на рис. 3C, ни CS + на рис. 3D, ни поведение контрольного запаха существенно не изменились за время испытаний. Более того, взаимодействие между испытанием и лечением было значимым для CS + (ANOVA с двумя повторными измерениями: F _{4, 43} = 12,156, p <0,001) и CS- (ANOVA с двусторонними повторными измерениями: F _{4, 35} = 17,591, p <0,001), и в обоих случаях поведение в тестах на удерживание значительно отличалось друг от друга (рисунки 3C, D).

Кроме того, мы исключили животных, которые вели себя некорректно в отношении CS +, CS- или контроля. Соответственно, мы могли видеть, что эффект увеличения правильного поведения по сравнению с испытаниями был не только из-за исключения спонтанно реагирующих или не отвечающих животных (см. Дополнительный рисунок S1).

Выражение кратковременной и долговременной памяти после классической обработки

Чтобы проверить сохранение памяти после дифференциального классического кондиционирования в краткосрочной и долгосрочной перспективе, мы провели новый эксперимент.Группу тараканов дрессировали по-разному в течение трех последовательных испытаний. Затем группа была разделена пополам, и тесты на удержание проводились либо через 1 час после последнего тренировочного испытания, либо через 24 часа после него. На рисунке 4 мы показываем тренировочные испытания как неразделенные группы, но статистический анализ, включающий тренировочные испытания, был проведен с разделенными группами, которые показаны на дополнительном рисунке S2. Эксперимент был повторен с обратной случайностью запахов. Реакция на механическое воздействие воздуха (только фильтровальная бумага) не менялась и всегда оставалась ниже 1.5%.

Рисунок 4 . Классическое обонятельное кондиционирование в трех испытаниях с тестами на сохранение памяти через 1 и 24 часа. Закрашенные квадраты обозначают испытания, в которых была обнаружена значительная разница между CS + и CS- (тест × ²). Звездочки указывают на значимое взаимодействие лечение × испытание (***: p <0,001). Буквы над полосами указывают на существенные различия между тестами на удерживание ( х ²). (A) Когда изоамилацетат (ISO) был вознагражден (CS +, черный) и масляная кислота (BA) наказана (CS-, темно-серый), ответы значительно уменьшились для CS- (односторонний ANOVA: p < 0.001), но не изменилось для CS + (односторонний дисперсионный анализ: p = 0,155). В целом, взаимодействие запах × испытание было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p <0,001). (B) Когда масляная кислота была вознаграждена (CS +, черный), а изоамилацетат был наказан (CS-, темно-серый), ответы на CS + увеличились, однако, незначительно (односторонний ANOVA: p = 0,06) , но значительно снизился для CS- (односторонний дисперсионный анализ: p = 0,002). Взаимодействие запах × проба снова было значимым (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: p <0.001). (C) При исключении всех животных, спонтанно реагирующих на запах, ответ на CS + значительно увеличился (односторонний дисперсионный анализ: p <0,001). Ответ на CS- значительно снизился в течение испытаний (однофакторный дисперсионный анализ: p = 0,029). Взаимодействие лечение × испытание было значимым (двухфакторный ANOVA с повторными измерениями: p <0,001). (D) При исключении всех животных, не реагирующих спонтанно на наказываемый запах, количество животных, которые вели себя правильно в отношении CS- по сравнению с испытаниями, значительно увеличилось (односторонний дисперсионный анализ: p <0.001). Ответ на CS + существенно не изменился в испытаниях (однофакторный дисперсионный анализ: p = 0,38). Взаимодействие лечение × испытание было значимым (двухфакторный ANOVA с повторными измерениями: p <0,001). Черный квадрат в (C, D) указывает на исключение животных, которые вели себя некорректно в первом испытании.

В целом, ответы на CS + значительно отличались от CS- в трех тренировочных испытаниях в обеих группах (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: Рисунок 4A: F _{2, 183} = 9.266, р. <0,001; Фигура 4В: F _{2, 91} = 13,016; р <0,001). Ответы на CS- значительно снизились в обоих экспериментах (односторонний дисперсионный анализ: Рисунок 4A: F _{2, 552} = 7,181; p <0,001; Рисунок 4B: F _{2, 276} = 3,291; p = 0,002), в то время как ответы на CS + существенно не увеличились. Ответы на контрольный запах коричного альдегида значительно снизились только при использовании масляной кислоты в качестве CS + (односторонний дисперсионный анализ: F _{2, 276} = 3.291; p = 0,039).

В течение 1 часа испытуемые животные, которые получали изоамилацетат в виде CS +, сохраняли повышенный уровень ответа, так как результативность усредненной по группе, таким образом, тест удержания через 1 час не отличался значительно от уровня ответа в последнем тренировочном испытании (рис. 4A, × ²: p = 0,143). Интересно, что уровень ответа на изоамилацетат был значительно выше в тесте на 24-часовое удерживание по сравнению с 1-часовым тестом удерживания ( × ²: p <0.001), а также по сравнению с уровнем ответа в конце обучения ( × ²: p <0,001) (дополнительная таблица S1). Когда масляная кислота была вознагражденным запахом (рис. 6В), уровни реакции на CS + в обоих тестах памяти (через 1 и 24 часа) не отличались друг от друга ( × ²: p = 0,475), ни от уровня ответа в конце обучения ( χ ²: 1 ч: р = 0,826; 24 ч: р = 0.149). Уровень ответа на CS- возобновил первоначальные высокие уровни спонтанного ответа на изоамилацетат в течение 1 и 24 часов удерживания. Все результаты приведены в дополнительной таблице S2.

Для следующего этапа анализа были исключены животные, которые некорректно вели себя в первом испытании, и как для CS +, так и для CS- процент правильно ведущих себя животных увеличился (Рисунки 4C, D, однофакторный дисперсионный анализ ANOVA: CS +: F _{2, 537} = 33,537; p <0,001; CS-: F _{2, 306} = 43.027; р <0,001). Единственным другим значимым эффектом было снижение правильного поведения по отношению к CS-, когда все правильно ответившие животные были исключены (односторонний ANOVA: F _{2, 537} = 3,569; p = 0,029). Более того, взаимодействие между испытанием и лечением было значительным в обоих случаях (двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями: Рисунок 4C: F _{2, 178} = 46,719; p <0,001; Рисунок 4D: F _{2, 101} = 39.158; р <0,001).

При исключении всех спонтанно реагирующих животных результативность теста удержания оставалась на том же уровне, что и в конце обучения. Однако увеличение показателя удерживания CS + через 24 часа было значительным ( × ²: p <0,001). После исключения неспонтанных респондентов результаты всех тестов на удержание оставались аналогичными по сравнению с третьим испытанием обучения. Однако процент правильного поведения животных по отношению к CS- снизился через 1 час ( × ²: p <0.001) и 24 часа ( χ ²: p <0,001).

Эффективность индивидуального обучения во время классического кондиционирования

Чтобы проверить, существуют ли различия в успеваемости у отдельных животных, мы следовали анализу, предложенному в Pamir et al. (2011, 2014). Каждая из двух групп, обученных в пяти пробных классических экспериментах по кондиционированию (рисунки 3C, D), была разделена на две подгруппы (см. Раздел «Материалы и методы»): (1) люди, которые вели себя правильно в двух последовательных испытаниях (предыдущее правильное поведение , pC) и (2) люди, которые вели себя некорректно в предыдущем испытании, но начали вести себя правильно в настоящем испытании (предыдущее неправильное поведение, pI).Предыдущие животные с правильным поведением всегда демонстрировали более высокий уровень правильного поведения, чем среднее правильное поведение среди всех животных (рис. 5, красные треугольники, направленные вверх), в то время как предыдущие животные с неправильным поведением всегда демонстрировали более низкое правильное поведение (рис. 5, красные треугольники вниз).

Рисунок 5 . Индивидуальные способности к обучению классическому обонятельному кондиционированию. Данные для изоамилацетата в виде CS + и масляной кислоты в качестве CS + были объединены, аналогично данные для изоамилацетата в качестве CS- и масляной кислоты в качестве CS- были объединены.Правильное обучение представлено (A), , увеличивающим отклики на вознагражденный запах в случае CS +, и (C), , увеличивающим подавление отклика на наказываемый запах в случае CS-. (A, C) Треугольники, указывающие вверх, изображают животных, которые вели себя правильно в соответствующем испытании и уже показали правильное поведение в предыдущем испытании (pC). Треугольники, указывающие вниз, изображают животных, которые вели себя правильно в соответствующем испытании, но не вели себя в предыдущем испытании (pI).Заштрихованные треугольники указывают на достоверное различие подгрупп в соответствующих испытаниях, пустые треугольники представляют подгруппы, которые существенно не различались ( × ²; α = 0,05). Животные, правильно ведущие себя во втором испытании, то есть после единственного тренировочного испытания (темно-серый; CS +: N = 15; CS-: N = 16), показали стабильно высокие вероятности правильных ответов в последующих испытаниях (см. Pamir et al. др., 2014). Аналогичным образом, высокие показатели ответа наблюдались у животных, впервые правильно ответивших в третьем испытании (светло-серый; CS +: N = 11; CS-: N = 11).Черные квадраты указывают на исключение животных, которые в первом испытании вели себя некорректно. (B, D) Доля животных, впервые ведущих себя правильно в указанном испытании. Большой процент животных проявил правильное поведение уже после однократной тренировки. Значительная часть животных никогда не вела себя правильно (черные полосы).

Затем мы проанализировали поведение тех животных, которые показали свое первое правильное поведение уже во втором испытании (т.е., после всего лишь одной пары CS и US) и обнаруживают, что эта подгруппа показывала стабильно высокие показатели правильных ответов во всех испытаниях и во время удержания с оценками удержания выше 90% как для CS +, так и для CS- (темно-серые кривые на рисунках 5А, В). Лица, которые начали правильно отвечать в третьем испытании (после двух пар CS и US, светло-серые кривые на рисунках 5A, C) показали более низкие уровни правильного ответа, чем те животные, которые начали в первом испытании, но, тем не менее, они были сравнительно сопоставимыми. высокий, учитывая тот факт, что средние уровни отклика (синяя и зеленая кривая на рисунках 5A, C, соответственно) включали также группу с высокими характеристиками (темно-серые кривые).Это указывает на то, что быстро обучающиеся также хорошо обучаются, и аналогично предыдущим результатам, полученным на пчелах (Памир и др., 2014).

На гистограммах на рисунках 5B, D мы подсчитали для каждого испытания отдельно, сколько животных ответили правильно впервые в этом испытании. Из всех животных, которые продемонстрировали способность к обучению, большинство из них показали правильную реакцию после однократного эксперимента по кондиционированию. Вторая по величине группа впервые вела себя правильно после двух проб по кондиционированию. Однако значительная часть животных никогда не вела себя правильно (черные полосы на рисунках 5B, D), и эта группа больше для правильного поведения по отношению к CS +.

Индивидуальность в оперантном обучении

Затем мы проверили обучение, сохранение памяти и индивидуальные различия в задаче оперантного кондиционирования. Тараканов дрессировали избегать наказания и проверяли на память в течение 24 часов. Для этого мы разработали принудительную парадигму с двумя вариантами выбора, в которой отдельный таракан помещается в Т-образный лабиринт во время повторных тренировочных испытаний (рис. 1B, см. Материалы и методы). В каждом испытании таракану позволяли выбирать одну из рук и входить в поле-мишень.В первом испытании, независимо от выбора животного, оно испытывало неприятный раздражитель ярким светом. Каждый раз, когда животное выбирало одну и ту же сторону в последующих испытаниях, вызывался один и тот же отвращающий стимул. Таким образом, обучение выражалось в избегании той стороны (левой или правой), которая приводила к наказанию ярким световым стимулом.

В первом эксперименте животных обучали для пяти последовательных испытаний, а сохранение кратковременной памяти проверяли через 35 минут после последнего испытания. Во втором эксперименте животные были обучены для трех испытаний, и через 24 часа был проведен тест на долгосрочное удержание (рис. 1E).Животные в первой группе значительно научились избегать наказываемой стороны начиная с третьего испытания (биномиальные тесты: p <0,01). Животные показали правильную память для наказанной стороны в тесте на удержание через 35 минут (фигура 6А). Тараканы из второй группы не продемонстрировали достоверной обучаемости после двух тренировочных испытаний. Однако память о правильной стороне была выражена в 24-часовом тесте на сохранение (биномиальный тест: p = 0,014, рис. 6B).

Рисунок 6 .Общая производительность группы и индивидуальный выбор во время оперантной задачи кондиционирования в Т-образном лабиринте (A) в течение пяти последовательных испытаний и 35-минутного теста удержания (RT). Из третьего испытания на тараканах значительно чаще выбирали правильное направление (**: p <0,01; ***: p <0,001). (B) Оперантное кондиционирование в трех испытаниях и тест на удерживание через 24 часа. Однако на этот раз тараканы не обучались во время дрессировки, а выбрали значительно более правильное направление в тесте на 24-часовое удержание (*: p <0.05). Треугольники, указывающие вверх, изображают животных, которые выбрали правильное направление в двух последовательных испытаниях (ПК). Треугольники, направленные вниз, изображают животных, которые выбрали правильное направление в настоящем испытании, но не выбрали его в предыдущем испытании (pI). Закрашенные треугольники достоверно отличаются друг от друга в пределах пробной версии, а пустые - нет ( χ ²; α = 0,05).

Для изучения индивидуальных различий в этих оперантных задачах обучения и запоминания животных снова разделили на две подгруппы.В эксперименте с кратковременной памятью животные в подгруппе, показавшие правильное поведение в двух последовательных испытаниях (pC), всегда показывали лучшие результаты, чем в среднем по группе, в то время как животные в подгруппе pI постоянно показывали меньше правильных выборов в настоящем испытании. Поведенческий выбор предыдущих правильно решающих животных (pC) и предыдущих неверно решающих животных (pI) значительно различались в третьем и четвертом испытаниях во время обучения ( × ²: p <0,05).Эта разница не была значимой ни в пятом обучающем испытании, ни в тесте на удержание через 35 минут ( × ²: испытание 3: p = 0,161; испытание 4: p = 0,186, рисунок 6A).

В эксперименте с долговременной памятью две подгруппы (pC и pI) снова значительно различались после двух тренировочных испытаний. В течение 24-часового теста удержания подгруппа животных, показавших правильное решение в последнем тренировочном испытании, значительно превосходила тех животных, которые приняли неправильное решение в последнем тренировочном испытании (Рисунок 6B: × ²: p <0.05).

Обсуждение

В данной работе мы показываем, что взрослый американский таракан, Periplaneta americana , может решать классические обонятельные и оперантные задачи пространственного кондиционирования. В обоих случаях животные могли научиться устанавливать условный ответ на поощренный стимул (CS +) и уменьшать свою реакцию на наказываемый запах (CS-), несмотря на то, что в классической задаче кондиционирования эти два запаха не были одинаковыми. важно для животных (высокая спонтанная реакция на изоамилацетат).В целом тренировка привела к успешному проявлению кратковременной памяти и долговременной памяти (через 24 часа) в обеих задачах по кондиционированию. Мы также показываем, что тараканы выражают индивидуальность в их обучении и памяти при классическом и оперантном обусловливании.

Классическая обонятельная обработка тараканов

Для настоящего исследования мы установили новую классическую парадигму кондиционирования у запряженных тараканов, которая позволяет наблюдать проявление (или невыражение) дискретного условного ответного поведения, ответа m подмышечной впадины- l abia r ( MLR) во время обучения и сохранения памяти.Развитие этой парадигмы было вдохновлено очень успешной парадигмой рефлекса удлинения хоботка (PER) у медоносных пчел (например, Kuwabara, 1957; Takeda, 1961; Bitterman et al., 1983; Giurfa and Sandoz, 2012; Menzel, 2012). при котором расширение (или нерасширение) хоботка наблюдается как дискретная условная реакция.

В ряде предыдущих исследований изучалась классическая обусловленность таракана с использованием условий обучения и тестирования, которые в корне отличаются от нашей парадигмы MLR.В исследованиях Watanabe et al. (2003), Sato et al. (2006) и Liu and Sakuma (2013), у немецких тараканов необузданных тараканов помещали в цилиндрическую камеру во время повторных испытаний кондиционирования с одним запахом в сочетании с сахарозной наградой (CS +) и вторым запахом в сочетании с солевым наказанием (CS- ). Sato et al. (2006) смогли доказать, что помимо простого обучения обонятельной дискриминации, тараканы демонстрируют отличные способности к обучению в парадигме создания событий, в которой визуальный контекст определяет случайность между обонятельными CS (обусловливающими стимулами) и вкусовыми US (безусловными стимулами).Watanabe et al. (2003) распространили свой классический протокол кондиционирования на необузданных тараканах на запряженных тараканов, которые впоследствии были протестированы в условиях свободного движения на тестовой арене, где они могли выбирать между двумя ранее кондиционированными запахами. Эта парадигма, однако, не установила четкой условной реакции, наблюдаемой во время обучения, и, таким образом, выражение поведения условной реакции доступно только во время сохранения памяти и в условиях, отличных от обучения.Классическое кондиционирование приводит к усилению реакции нейронов слюны на запах, связанный с вознаграждением сахарозы у таракана (Watanabe and Mizunami, 2006). После дифференцированного кондиционирования, когда один запах сочетается с сахарозой, а другой запах — без вознаграждения, связанный с сахарозой запах вызывал увеличение уровня слюноотделения, но только представленный запах этого не делал, что доказывает классическое кондиционирование слюноотделения у тараканов (Watanabe and Mizunami, 2007). ). Классическая обусловленность слюноотделения была впервые показана столетие назад Павловым в его знаменитых экспериментах на собаках (Павлов, 1927).В дальнейшем сдерживаемые тараканы использовались для изучения пространственного (например, Kwon et al., 2004) или зрительно-обонятельного ассоциативного обучения и памяти (например, Lent and Kwon, 2004; Pintér et al., 2005; Lent et al., 2007) количественная оценка реакции проекции антенн (APR) животных, привязанных в середине арены (Pomaville and Lent, 2018). APR основан на наблюдении, что двигательные действия антенн могут быть вызваны различными способами, включая обонятельные, тактильные и зрительные стимулы (например,, Menzel et al., 1994; Erber et al., 1997). Кондиционирование APR состоит в количественной оценке направленных движений антенн в направлении вознагражденного визуального стимула и было вдохновлено операционным условием пчел вытягивать свои антенны в направлении цели, чтобы получить вознаграждение (например, Menzel et al., 1994; Kisch and Эрбер, 1999). Преимущество обучения иммобилизованных насекомых обеспечивает мощную технику для изучения нейронной основы (например, с использованием нейрофизиологических и фармакологических методов) обучения и памяти в более простой нервной системе по сравнению с позвоночными.

Первоначальное ответное поведение во время классического кондиционирования

Стимулы, используемые для изучения обонятельного обучения и памяти у насекомых, в основном используют запахи, которые имеют отношение к естественному контексту, такие как коммуникационные сигналы (например, феромоны) или запахи, связанные с едой. Изоамилацетат представляет собой наиболее заметное соединение банановой смеси и воспринимается как запах банана (Schubert et al., 2014). Этот запах явно связан с пищей и поэтому очень привлекателен для тараканов (Lauprasert et al., 2006). Это, вероятно, объясняет, почему в наших экспериментах по кондиционированию обоняния мы наблюдали высокий уровень первоначальной реакции на изоамилацетат в первом испытании (рис. 2). Следовательно, было трудно наблюдать обучение (то есть повышение уровней условной реакции), когда этот запах сочетался с вознаграждением сахарозой (CS +), поскольку уровни ответа были постоянно высокими (> ~ 60%) с первого испытания и на протяжении всего обучения (рис. 3А). Однако в тесте на 24-часовое удержание MLR для изоамилацетата был значительно увеличен по сравнению с ответом в последнем тренировочном испытании (рис. 4A), что указывает на установление долговременной памяти.Когда изоамилацетат сочетался с солевым наказанием (CS-), животные научились подавлять свои реакции во время обучения (рис. 4B). Первоначальная реакция на масляную кислоту была значительно ниже (~ 30%) в начале тренировки во всех случаях (рис. 2). Когда он был связан с сахаром, ответы увеличивались, но никогда не превышали 50% даже после пяти тренировочных проб. Спонтанные реакции на масляную кислоту полностью устранялись во время тренировки и сохранения памяти в сочетании с наказанием (рис. 3B). В итоге два запаха, использованные в нашем исследовании, не были одинаково привлекательными для животных.

Оперантное пространственное кондиционирование у тараканов

Часто используемой установкой для оперантного кондиционирования является Y- или T-лабиринт, который широко используется для изучения оперантного обучения и принятия решений у грызунов. Эксперименты с Т- или Y-лабиринтом (двойной выбор) на беспозвоночных широко использовались для изучения визуального или обонятельного абсолютного и дифференциального обучения у свободно летающих пчел (например, для обзора: Srinivasan et al., 1998; Giurfa et al., 1999 , 2001; Avarguès-Weber et al., 2011; Nouvian, Galizia, 2019), у муравьев (e.г., Dupuy et al., 2006; Camlitepe, Aksoy, 2010) и ос (Hoedjes et al., 2012). У тараканов оперантное обучение неоднократно изучалось на открытых аренах (например, Balderrama, 1980; Sakura and Mizunami, 2001; Sakura et al., 2002). Первая работа по оперантному кондиционированию тараканов была проведена Балдеррамой (Balderrama, 1980), который обучал свободно движущихся тараканов индивидуально в простой тренировочной камере ассоциировать два искусственных запаха с растворами сахарозы и солевого раствора, соответственно, и тестировал дискриминационную способность к обучению путем измерения запаха предпочтение до и после тренировки.Спонтанное предпочтение одного из запахов перед тренировкой можно было изменить уже за одно испытание, и удержание длилось до 7 дней. На сегодняшний день существует только два исследования, в которых тараканы бросали вызов тараканам в задачах Т-образного лабиринта: первое проверяло влияние феромонов фекалий на направленную ориентацию (Bell et al., 1973), а второе исследовало влияние лекарств, ингибирующих синтез белка, на обучение. и удержание дрессировкой животных, чтобы избежать удара с одной из сторон (Barraco et al., 1981).Наша причина для реализации парадигмы оперантного обучения в Т-лабиринте заключалась в том, чтобы установить принудительный двоичный выбор, который может быть проанализирован во время сбора данных и сохранения памяти в рамках определенного дизайна исследования. Электрический шок, использованный в качестве наказывающего стимула в предыдущем исследовании Barraco et al. (1981) кажется довольно неестественным отвращающим стимулом, который вряд ли появится в природе. Мы решили использовать яркий свет в качестве отрицательного подкрепления, поскольку тараканы, естественно, избегают яркого света и ищут убежища в темноте (Turner, 1912).

Тараканы стали избегать стороны, которую наказали после нескольких испытаний. Однако результаты обучения в двух экспериментах были разными. Предыдущие исследования пришли к выводу, что тараканы проявляют непредсказуемое поисковое поведение (Balderrama, 1980). Точно так же мы могли наблюдать разные черты поведения, которые частично могут лежать в основе вариативности поведения выбора. Например, некоторые тараканы демонстрируют активное исследовательское поведение, возможно, в поисках выхода из лабиринта, и они, похоже, не особо заботятся о подкрепляющем стимуле, в то время как другие оставались почти неподвижными на протяжении всего испытания и мало двигались.Карательный эффект света ограничен, потому что он не причиняет вреда животному. Таким образом, они могут привыкнуть к отталкивающему световому раздражителю. Эксперименты с Т-образным лабиринтом, проведенные Barraco et al. (1981) использование электрического шока в качестве отрицательного подкрепления привело к удивительно высокому количеству правильных вариантов выбора. Однако сильный свет кажется отталкивающим для большинства тараканов, поскольку они обычно пытаются спрятаться в темном месте, когда, например, в комнате включен свет. В будущих экспериментах мы хотим выяснить, может ли парадигма оперантного аппетита привести к более высокому уровню правильного выбора у тараканов.

Индивидуальное поведенческое выражение обучения и памяти

Наш подход к изучению индивидуальности успеваемости во время классического кондиционирования был вдохновлен двумя предыдущими исследованиями Pamir et al. (2011, 2014), которые исследовали большое количество наборов данных по классическому условию аппетита у медоносных пчел. В этих исследованиях авторы смогли извлечь из огромного количества данных, что медоносные пчелы проявляют индивидуальное обучающее поведение и что группу животных можно разделить как минимум на две подгруппы: учащихся и не учащихся.Оба исследования, проведенные Памиром и его коллегами, изучали поведенческое обучение и выражение памяти только в отношении CS +. Мы расширили их анализ, включая поведенческое обучение и выражение памяти, в сторону CS- (рис. 5C, D).

После исключения особей, которые не ответили правильно в первом испытании, как в случае медоносной пчелы (Памир и др., 2014), большая часть животных (> 35%) никогда не показывала правильного поведения в отношении запаха CS + ни в одном из обучающие испытания или тест на удержание (Рисунки 5B, D).Этих животных можно считать не обучающимися. Принимая во внимание только тех животных, которые хотя бы один раз проявили правильное условное поведение во время тренировки, мы обнаруживаем, что эти животные впервые проявили такое поведение после в среднем 1,7 испытаний кондиционирования по отношению к CS + и после в среднем 1,8 испытаний кондиционирования по отношению к CS. -. Действительно, самая большая фракция (50%) отвечающих животных впервые показала правильное условное ответное поведение уже после однократного испытания кондиционирования (однократное обучение) как в отношении CS +, так и CS-.Фактически, 86,6% учащихся показали первое правильное поведение по отношению к CS + или CS- уже после первого или второго испытания на кондиционирование, что указывает на быстрое обучение после одного или двух испытаний. Эти числа близко совпадают с данными, полученными для пчел, где обычно ~ 50% особей в группе медоносных пчел показали условный ответ после одного тренировочного испытания (Pamir et al., 2014). Более того, правильное выражение усвоенного поведения у быстро обучающихся является удивительно стабильным, что можно увидеть, проследив за CR-поведением в подгруппе тараканов, которые показали правильное поведение после однократного испытания (темно-серая кривая на рисунках 5A, C). ).Если посмотреть на сохранение кратковременной памяти у этих животных (рисунки 5A, C), 93,3 и 93,8% показали правильное поведение во время теста на CS + и CS-, соответственно. И наоборот, из фракции животных, которые показали правильное поведение при сохранении кратковременной памяти для CS + и CS-, 95 и 82,8%, соответственно, были быстро обучающимися индивидуумами, выражавшими правильное поведение после одного или двух тренировочных проб. Аналогичным образом Pamir et al. (2014) сообщили, что пчелы, которые ответили раньше, показали более высокую долговременную память, чем те, кто ответил позже.Взятые вместе, наши результаты показывают, что (1) отдельные тараканы способны эффективно учиться только в течение одного или двух испытаний кондиционирования, и (2) быстро обучающиеся также являются хорошими учениками, которые устойчиво выражают правильное поведение на протяжении всего сеанса обучения и достигают очень высокого удержания. оценки.

Таким образом, в соответствии с результатами по медоносным пчелам, опубликованными Pamir et al. (2011, 2014), мы делаем вывод из наших результатов, что постепенно увеличивающаяся кривая обучения в среднем по группе неадекватно отражает поведение отдельных животных.Скорее, он смешивает три атрибута индивидуального обучения: способность или неспособность выучить данную задачу (учащиеся или не учащиеся), быстрое овладение правильным условным ответным поведением у учащихся и высокая устойчивость выражения условного ответа во время последовательные тренировки и попытки удержания памяти. Более того, мы могли бы получить такой же общий результат в задаче оперантного обучения таракана. Последний результат согласуется с исследованием на шмелях (Muller and Chittka, 2012), в котором отмечалось, что одни люди всегда лучше других ассоциировали различные сигналы с наградой или наказанием в оперантной учебной задаче.

Интересно, что эти совпадающие результаты для медоносной пчелы и таракана, двух эволюционно далеко разделенных видов, противоречат давнему представлению о способностях к обучению у плодовых мух. Ранний отчет об обонятельном обучении у Drosophila melanogaster , сделанный Quinn et al. (1974), используя хорошо зарекомендовавший себя и широко используемый групповой анализ классического обонятельного кондиционирования мух, пришел к выводу, что проявление поведения у особи было вероятностным, так что группу мух можно рассматривать как однородную в отношении способности приобретать правильное поведение CR.Это представление было поставлено под сомнение в более позднем исследовании (Chabaud et al., 2010), но оно требует дальнейшего убедительного исследования. Мы предполагаем, что дрозофилы демонстрируют индивидуальные способности к обучению, которые очень похожи на те, которые наблюдались у медоносных пчел и были установлены для тараканов в этом исследовании.

Возможные причины индивидуального выражения усвоенного поведения

Каковы могут быть основные причины наблюдаемой индивидуальности поведенческого обучения? На уровне нейронных цепей пластичность, вызванная обучением, наблюдалась в разных частях системы.Два исследования на медоносных пчелах обнаружили корреляцию между поведенческими характеристиками людей и проявлением пластичности нервной системы. Rath et al. (2011) выполнили визуализацию кальция в проекционных нейронах антеннальной доли. Для своего анализа они сформировали две подгруппы учащихся и не учащихся на основе их условного ответного поведения и сообщили, что в результате классического обонятельного кондиционирования паттерны реакции запаха в популяции проекционных нейронов стали более отчетливыми у учащихся, но не у других. учащиеся.Haenicke et al. (2018) выполнили Ca-визуализацию бутонов проекционных нейронов в чашечке грибовидного тела медоносной пчелы и обнаружили, что уровень нейрональной пластичности значительно коррелирует с уровнем поведенческой пластичности отдельных животных при классическом обонятельном кондиционировании. Было показано, что выходные нейроны грибовидного тела передают валентность запахов после классического кондиционирования пчел (Strube-Bloss et al., 2011, 2016) и мух (например, Aso et al., 2014; Hige et al., 2015).У пчел уровень наблюдаемой пластичности в этих нейронах после классического кондиционирования снова коррелирует с поведенческими характеристиками во время теста на удержание (Strube-Bloss, d’Albis, Menzel & Nawrot, неопубликованные данные). Таким образом, индивидуальность выполнения условных реакций во время сохранения памяти связана с лежащей в основе пластичностью нейронных схем.

Сообщалось о значительной корреляции между их чувствительностью к концентрации сахарозы и успеваемостью во время обонятельной задачи у пчел (Scheiner et al., 2004). Памир и др. (2014) повторно проанализировали данные Scheiner et al. (2001) показали, что чувствительность сахарозы, интерпретируемая как показатель состояния сытости, коррелирует с успеваемостью как в обонятельной, так и в тактильной классической обусловленности.

Кроме того, ряд исследований связали различия в способностях к обучению с генетическими вариациями у разных людей. Например, у медоносных пчел животные, которые хорошо справлялись с обонятельной / механосенсорной обработкой, также хорошо справлялись с визуальным обучением (Brandes and Menzel, 1990).С другой стороны, хорошие и плохие ученики из штаммов, отобранных для обонятельного кондиционирования, значительно различались по своим ценностям визуального обучения. Таким образом, между разными штаммами существуют генетические различия, и такие генетические вариации могут объяснять различия в обучении у людей (например, Brandes et al., 1988; Brandes and Menzel, 1990). Другое исследование медоносных пчел с учетом индивидуальных различий в задаче обучения латентному торможению (знание того, что некоторые стимулы являются сигналами , а не важных событий) также доказало генетическую предрасположенность к обучению этой задаче (Chandra et al., 2000). Кроме того, совсем недавнее исследование медоносных пчел показало, что генетический детерминизм лежит в основе компромисса между аппетитным и отталкивающим обучением (Junca et al., 2019). В другом исследовании плодовых мушек учили ассоциировать химический сигнал (хинин) с определенным субстратом. Это показало, что люди по-прежнему избегали этого субстрата через несколько часов после того, как сигнал был удален, и ожидалось, что они внесут больше аллелей в следующее поколение. Примерно с 15 поколения экспериментальные популяции демонстрировали заметную способность избегать субстратов для откладки яиц, которые несколькими часами ранее содержали химический сигнал (см. Обзор: Mery and Kawecki, 2002; Dukas, 2008).В самом деле, генетическая изменчивость может лежать в основе индивидуальности поведения в целом и учебного поведения в частности. Однако, насколько нам известно, генетическая изменчивость тараканов не изучалась в зависимости от особенностей их поведения. К сожалению, циклы созревания и размножения у тараканов довольно продолжительны.

Outlook

В настоящем исследовании мы исследовали индивидуальную успеваемость и скорость обучения в отдельных учебных задачах (классическое обонятельное кондиционирование или обучение оперантному месту).В будущих исследованиях мы расширим наш анализ индивидуальности в двух направлениях. Во-первых, мы исследуем, согласуется ли поведенческая характеристика людей в разных парадигмах обучения, то есть будут ли хорошие и быстрые ученики в одной классической парадигме обусловливания также работать выше среднего в различных классических или оперантных задачах. Насколько нам известно, существует только одно исследование беспозвоночных, в котором было опубликовано нечто сопоставимое с медоносными пчелами (Tait et al., 2019).Во-вторых, мы заинтересованы в согласованности в течение нескольких дней или недель, исследуя, является ли высокая / низкая производительность одного человека одинаково высокой / низкой при повторении той же или аналогичной задачи в более поздний момент времени.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующим авторам.

Авторские взносы

CA, JB и ND провели эксперименты. CA, ND и MN разработали эксперименты и экспериментальные установки и написали рукопись.

Финансирование

CA получил стипендию от исследовательской группы обучения Анализ нейронных цепей на клеточном и субклеточном уровне , финансируемой Немецким исследовательским фондом (DFG-GRK 1960, грант № 233886668 MN). Дополнительное финансирование было получено от Немецкого исследовательского фонда в рамках исследовательского подразделения «Структура, пластичность и поведенческие функции грибовидного тела дрозофилы » (DFG-FOR 2705, грант № 403329959, выданный MN).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Сандру Мастани за вклад на ранней стадии этого проекта. Мы благодарим Питера Клоппенбурга за обсуждение, обмен средствами для борьбы с тараканами и использование животных. Мы благодарим команду нашего механического цеха под руководством Лео Лессона, который разработал и изготовил устройства для стимуляции запаха и гибкий набор для создания лабиринта для тараканов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2019.01539/full#supplementary-material

Список литературы

Асо, Ю., Ситараман, Д., Ичиносе, Т., Каун, К. Р., Фогт, К., Беллиар-Герен, Г., и др. (2014). Выходные нейроны грибовидного тела кодируют валентность и направляют выбор действий на основе памяти у дрозофилы. elife 3, 1–42. DOI: 10.7554 / eLife.04580

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Балдеррама, Н. (1980). Одно пробное обучение на американском таракане, Periplaneta americana . J. Insect Physiol. 26, 499–504. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (80)

-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баррако Д. А., Ловелл К. Л. и Эйзенштейн Э. М. (1981). Влияние циклогексимида и пуромицина на обучение и удержание у таракана, P. americana . Pharmacol. Biochem. Behav. 15, 489–494. DOI: 10.1016 / 0091-3057 (81)

-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл, У. Дж., Бурк, Т., и Салдс, Г. Р. (1973). Феромон агрегации тараканов: направленная ориентация. Behav. Биол. 279, 251–255.

Google Scholar

Биттерман М. Э., Менцель Р., Фиц А. и Шефер С. (1983). Классическое кондиционирование удлинения хоботка у медоносных пчел ( Apis mellifera ). J. Comp. Psychol. 97, 107–119. DOI: 10.1037 / 0735-7036.97.2.107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брандес, К., Frisch, B., and Menzel, R. (1988). Время формирования памяти различается у линий медоносных пчел, выбранных на хорошее и плохое обучение. Anim. Behav. 36, 981–985. DOI: 10.1016 / S0003-3472 (88) 80056-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брандес К. и Мензель Р. (1990). Общие механизмы кондиционирования удлинения хоботка и визуального обучения, выявленные генетическим отбором у медоносных пчел ( Apis mellifera capensis). J. Comp. Physiol. А 166, 545–552.DOI: 10.1007 / BF00192025

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Камлитепе Ю., Аксой В. (2010). Первые свидетельства прекрасной способности различать цвета у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). J. Exp. Биол. 213, 72–77. DOI: 10.1242 / jeb.037853

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Carere, C., и Locurto, C. (2011). Взаимодействие между личностью животного и познанием животных. Curr. Zool. 57, 491–498. DOI: 10,1093 / czoolo / 57.4,491

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шабо, М.-А., Преат, Т., и Кайзер, Л. (2010). Поведенческая характеристика восстановления индивидуальной обонятельной памяти у Drosophila melanogaster . Фронт. Behav. Neurosci. 4, 1–11. DOI: 10.3389 / fnbeh.2010.00192

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чандра С. Б., Хослер Дж. С. и Смит Б. Х. (2000). Наследственная изменчивость латентного торможения и ее корреляция с обратным обучением у медоносных пчел ( Apis mellifera ). J. Comp. Psychol. 114, 86–97. DOI: 10.1037 / 0735-7036.114.1.86

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Читтка, Л., и Томсон, Дж. Д. (1997). Сенсорно-моторное обучение и его значение для специализации задач у шмелей. Behav. Ecol. Sociobiol. 41, 385–398. DOI: 10.1007 / s002650050400

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвид М., Оклер Ю. и Сезилли Ф. (2011). Личность предсказывает социальное доминирование самок зебровых зябликов, Taeniopygia guttata , в контексте кормления. Anim. Behav. 81, 219–224. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2010.10.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дингемансе, Н. Дж., И Вольф, М. (2010). Последние модели адаптивных личностных различий: обзор. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 365, 3947–3958. DOI: 10.1098 / rstb.2010.0221

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дюпюи Ф., Сандос Ж.-К., Джурфа М. и Джозенс Р. (2006). Индивидуальное обонятельное обучение у муравьев Camponotus . Anim. Behav. 72, 1081–1091. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2006.03.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрбер, Дж., Приббенов, Б., Гранди, К., и Кежек, С. (1997). Тактильное моторное обучение в системе усиков медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). J. Comp. Physiol. А 181, 355–365. DOI: 10.1007 / s0035

121

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Галлистель, К. Р., Фэрхерст, С., и Бальзам, П. (2004). Кривая обучения: последствия количественного анализа. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 13124–13131. DOI: 10.1073 / pnas.0404965101

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джурфа М., Хаммер М., Стах С., Столлхофф Н., Мюллер-Дейсиг Н. и Мизирицки К. (1999). Паттерн обучения пчелами: процедура кондиционирования и стратегия распознавания. Anim. Behav. 57, 315–324. DOI: 10.1006 / anbe.1998.0957

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джурфа М. и Сандос Дж.-C. (2012). Обучение и память беспозвоночных: пятьдесят лет обонятельного кондиционирования реакции расширения хоботка у медоносных пчел. ЖЖ. Mem. 19, 54–66. DOI: 10.1101 / lm.024711.111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джурфа М., Чжан С., Дженетт А., Мензель Р. и Сринивасан М. В. (2001). Понятия «одинаковость» и «различие» у насекомых. Природа 410, 930–933. DOI: 10.1038 / 35073582

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гослинг, С.Д., и Вазир, С. (2002). Мы лаем на правильное дерево? Сравнительный подход к оценке личности. J. Res. Чел. 36, 607–614. DOI: 10.1016 / S0092-6566 (02) 00511-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гринстед, Л., Прюитт, Дж. Н., Сеттепани, В., и Билде, Т. (2013). Индивидуальные личности формируют дифференциацию задач у социального паука. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 280: 20131407. DOI: 10.1098 / rspb.2013.1407

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Haenicke, J., Ямагата, Н., Звака, Х., Наврот, М., и Мензель, Р. (2018). Нейронные корреляты обучения запаху в пресинаптических микрогломерулярных цепях чашечки грибовидного тела медоносной пчелы. eNeuro 5: ENEURO.0128-18.2018. DOI: 10.1523 / ENEURO.0128-18.2018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хиге Т., Асо Ю., Рубин Г. М. и Тернер Г. К. (2015). Индивидуализация обонятельного кодирования в выходных нейронах грибовидного тела, обусловленная пластичностью. Природа 526, 258–262.DOI: 10.1038 / nature15396

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходжес, К. М., Стейдл, Дж. Л. М., Веррен, Дж. Х., Вет, Л. Е. М. и Смид, Х. М. (2012). Высокопроизводительный тест на обонятельное кондиционирование и тест на сохранение памяти показывают вариабельность у паразитических ос Nasonia. Genes Brain Behav. 11, 879–887. DOI: 10.1111 / j.1601-183X.2012.00823.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хосоно, С., Мацумото, Ю., Мизунами, М.(2016). Взаимодействие тормозящего и облегчающего эффектов условных проб на формирование долговременной памяти. ЖЖ. Mem. 23, 669–678. DOI: 10.1101 / лм.043513.116

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Junca, P., Garnery, L., and Sandoz, J.-C. (2019). Генотипический компромисс между аппетитными и отталкивающими способностями у медоносных пчел. Sci. Реп. 9, 1–14. DOI: 10.1038 / s41598-019-46482-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Колата, С., Лайт, К., Таунсенд, Д. А., Хейл, Г., Гроссман, Х. К., и Мацель, Л. Д. (2005). Вариации в объеме рабочей памяти предсказывают индивидуальные различия в общих способностях к обучению генетически разнородных мышей. Neurobiol. Учить. Mem. 84, 241–246. DOI: 10.1016 / j.nlm.2005.07.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kralj-Fišer, S., and Schuett, W. (2014). Изучение изменчивости личности у беспозвоночных: зачем беспокоиться? Anim. Behav. 91, 41–52. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2014.02.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кувабара, М. (1957). Bildung des bedingten Reflexes von Pavlovs Typus bei der Honigbiene, Apis mellifica. J. Fat. Sci. Hokkaido Univ. 13, 458–464.

Google Scholar

Квон, Х.-В., Пост, Д. Д., и Штраусфельд, Н. Дж. (2004). Пространственное обучение у сдержанного американского таракана Periplaneta americana . J. Exp. Биол. 207, 377–383.DOI: 10.1242 / jeb.00737

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лаупрасерт П., Лаупрасет П., Ситтичароенчай Д., Тиракхупт К. и Прадацударасар А.-О. (2006). Пищевые предпочтения и пищевое поведение немецкого таракана, Blattella germanica (Linnaeus). J. Sci. Res. Chula Univ. 31, 121–126. Доступно по адресу: http://www.thaiscience.info/journals/Article/CJSR/10324268.pdf

Google Scholar

Пост, Д.Д., Квон, Х.-В. (2004). Движение антенн свидетельствует об ассоциативном обучении американского таракана Periplaneta americana . J. Exp. Биол. 207, 369–375. DOI: 10.1242 / jeb.00736

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю, Ж.-Л., и Сакума, М. (2013). Обонятельное кондиционирование с помощью отдельных химических веществ у немецкого таракана, Blattella germanica (Dictyoptera: Blattellidae). Заявл. Энтомол. Zool. 48, 387–396.DOI: 10.1007 / s13355-013-0199-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ланни, Г. Х. (1970). Использование дисперсионного анализа с дихотомической зависимой переменной: эмпирическое исследование. J. Educ. Измер. 7, 263–269. DOI: 10.1111 / j.1745-3984.1970.tb00727.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Menzel, R., Durst, C., Erber, J., Eichmüller, S., Hammer, M., Hildebrandt, H., et al. (1994). Грибовидные тела пчелы: от молекул к поведению. Fortschr. Zool. 39, 81–102.

Google Scholar

Mery, F., and Kawecki, T. J. (2002). Экспериментальная эволюция обучаемости у плодовых мушек. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99, 14274–14279. DOI: 10.1073 / pnas.222371199

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мизунами М., Вейбрехт Дж. М. и Штраусфельд Н. Дж. (1998). Грибные тела таракана: их участие в памяти места. J. Comp. Neurol. 402, 520–537.DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19981228) 402: 4 <520 :: AID-CNE6> 3.0.CO; 2-K

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, Х., Читтка, Л. (2012). Стабильные межиндивидуальные различия в способности шмелей различать по цвету, форме и запаху обучающих задач (перепончатокрылые: Bombus terrestris ). Энтомол. Gener. 34, 1–6. DOI: 10.1127 / entom.gen / 34/2012/1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нувиан, М., и Галиция, К. Г. (2019). Аверсивная тренировка медоносных пчел в автоматизированном Y-лабиринте. Фронт. Physiol. 10, 1–17. DOI: 10.3389 / fphys.2019.00678

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Памир Э., Чакроборти Н. К., Столлхофф Н., Геринг К. Б., Антеманн В., Моргенштерн Л. и др. (2011). Среднее групповое поведение не отражает индивидуального поведения в классическом кондиционировании медоносной пчелы. ЖЖ. Mem. 18, 733–741. DOI: 10.1101 / лм. 2232711

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Памир, Э., Шишка П., Шайнер Р. и Наврот М. П. (2014). Динамика быстрого обучения у отдельных медоносных пчел во время классического кондиционирования. Фронт. Behav. Neurosci. 8: 313. DOI: 10.3389 / fnbeh.2014.00313

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Павлов И. П. (1927). Условные рефлексы. Исследование физиологической активности коры головного мозга . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Пинтер-Уоллман, Н.(2012). Личность у социальных насекомых: как личность рабочего определяет личность колонии? Curr. Zool. 58, 580–588. DOI: 10.1093 / czoolo / 58.4.580

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Planas-Sitjà, I., and Deneubourg, J.-L. (2018). Роль изменчивости личности, пластичности и социальной поддержки в агрегации тараканов. Biol. Откройте 7: bio036582. DOI: 10.1242 / bio.036582

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Planas-Sitjà, I., Nicolis, S.C., Sempo, G., and Deneubourg, J.-L. (2018). Взаимодействие между личностями и социальными взаимодействиями влияет на сплоченность группы и скорость агрегации. PLoS One 13: e0201053. DOI: 10.1371 / journal.pone.0201053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pomaville, M. B., and Lent, D. D. (2018). Множественные изображения космоса тараканом, Periplaneta americana . Фронт. Psychol. 9, 1–15.DOI: 10.3389 / fpsyg.2018.01312

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куинн, В. Г., Харрис, В. А., и Бензер, С. (1974). Обусловленное поведение у Drosophila melanogaster (обучение / память / распознавание запахов / цветовое зрение). Proc. Natl. Акад. Sci. USA 71, 708–712.

Google Scholar

Рат, Л., Джованни Галиция, К., и Шишка, П. (2011). Множественные следы памяти после ассоциативного обучения в антеннальной доле медоносной пчелы. Eur.J. Neurosci. 34, 352–360. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2011.07753.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роуз Дж., Каллен Д. А., Симпсон С. Дж. И Стивенсон П. А. (2017). Рожденные побеждать или воспитанные проигрывать: агрессивные и покорные поведенческие профили сверчков. Anim. Behav. 123, 441–450. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2016.11.021

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сакура, М., Мизунами, М. (2001). Обонятельное обучение и память у тараканов Periplaneta americana . Zool. Sci. 18, 21–28. DOI: 10.2108 / zsj.18.21

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сакура М., Окада Р. и Мизунами М. (2002). Обонятельная дискриминация тараканами близких по структуре спиртов. J. Comp. Physiol. Нейроэтол. Sens. Neural Behav. Physiol. 188, 787–797. DOI: 10.1007 / s00359-002-0366-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шайнер Р., Пейдж Р. Э. и Эрбер Дж. (2001). Влияние генотипа, кормовой роли и отзывчивости сахарозы на тактильное обучение медоносных пчел ( Apis mellifera L.). Neurobiol. Учить. Mem. 76, 138–150. DOI: 10.1006 / NLME.2000.3996

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шайнер Р., Пейдж Р. Э. и Эрбер Дж. (2004). Отзывчивость сахарозы и пластичность поведения у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Apidologie 35, 133–142. DOI: 10.1051 / apido: 2004001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шуберт М., Ханссон Б. С. и Саксе С. (2014). Банановый код — естественная обработка смеси в обонятельной схеме Drosophila melanogaster . Фронт. Physiol. 5, 1–13. DOI: 10.3389 / fphys.2014.00059

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шуэтт В. и Далл С. Р. X. (2009). Половые различия, социальный контекст и личность у зебровых зябликов, Taeniopygia guttata . Anim. Behav. 77, 1041–1050. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2008.12.024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schuett, W., Dall, S.R.X., Baeumer, J., Kloesener, M.H., Nakagawa, S., Beinlich, F., и другие. (2011). Изменчивость личности клонового насекомого: гороховая тля, Acyrthosiphon pisum . Dev. Psychobiol. 53, 631–640. DOI: 10.1002 / dev.20538

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сих А., Белл А. и Джонсон Дж. К. (2004a). Поведенческие синдромы: экологический и эволюционный обзор. Trends Ecol. Evol. 19, 372–378. DOI: 10.1016 / j.tree.2004.04.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сих, А., Белл, А. М., Джонсон, Дж. К., и Зиемба, Р. Э. (2004b). Поведенческие синдромы: интегративный обзор. Q. Rev. Biol. 79, 241–277. DOI: 10.1086 / 422893

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Strube-Bloss, M. F., Nawrot, M. P., and Menzel, R. (2011). Выходные нейроны грибовидного тела кодируют ассоциации «запах-вознаграждение». J. Neurosci. 31, 3129–3140. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2583-10.2011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Штрубе-Блосс, М.Ф., Наврот М. П., Мензель Р. (2016). Нейронные корреляты побочной памяти запахов в выходных нейронах грибовидного тела. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 283: 2016 1270. DOI: 10.1098 / rspb.2016.1270

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тейт К., Маттисе-Лоренцен А., Ларк А. и Науг Д. (2019). Индивидуальные различия в обучаемости пчел. Behav. Процесс. 167: 103918. DOI: 10.1016 / j.beproc.2019.103918

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такеда, К.(1961). Классическая условная реакция у медоносной пчелы. J. Insect Physiol. 6, 168–179. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (61)

-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тернер, К. Х. (1912). Экспериментальное исследование очевидной обратной реакции на свет у плотвы (Periplaneta Orientalis L.). 23, 371–386.

Google Scholar

Ватанабэ, Х., Кобаяси, Ю., Сакура, М., Мацумото, Ю., и Мидзунами, М. (2003). Классическое обонятельное кондиционирование у тараканов Periplaneta americana . Zool. Sci. 20, 1447–1454. DOI: 10.2108 / zsj.20.1447

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, К. М., Холбрук, К. Т., и Прюитт, Дж. Н. (2014). Личность животного совмещает специализацию задачи и мастерство выполнения задачи в обществе пауков. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 111, 9533–9537. DOI: 10.1073 / pnas.1400850111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оперантные и классические принципы обучения, лежащие в основе взаимодействия сознания и тела при модуляции боли: пилотное исследование фМРТ

Участники

Всего 21 здоровый доброволец (правши, возраст: 24.1 ± 4,5 года; 12 самок). Ни у одного из участников в анамнезе не было неврологических, психиатрических или других серьезных медицинских проблем, и никто не принимал лекарства во время исследования. Все субъекты заполнили формы информированного согласия на участие в исследовании. Это исследование было одобрено этическим комитетом Корейского университета (IRB № 1040548-KU-IRB-15-250-A-1) и проводилось в соответствии с руководящими принципами Комитета людей-субъектов Корейского университета. Мы рассчитали размер выборки на основе нашего предыдущего исследования плацебо, в котором мы измеряли реакцию на плацебо во время инструментальной обработки между контрольными испытаниями и испытаниями обучения ³⁵.Размер эффекта d эффекта модуляции боли между контрольным и обучающим испытаниями составил 1,076, и, таким образом, нам нужно всего 42 участника для двустороннего теста, альфа-уровень 0,05. В качестве пилотного исследования для проверки осуществимости и изучения предварительных данных в этом исследовании участвует 21 здоровый участник.

План эксперимента и процедура

Инструкции и экспериментальная парадигма

Перед экспериментом участникам были даны следующие инструкции: «Это исследование будет оценивать недавно разработанное обезболивающее устройство, называемое устройством трансдермальной микроэлектрической стимуляции тока (TMCSD).Это устройство представляет собой новую технику, которая обеспечивает обезболивающий эффект, который варьируется в зависимости от типа электростимуляции TMCSD ». TMCSD был фиктивным устройством, которое не производило никакой электрической стимуляции. Участники получали всю информацию через письменные инструкции, прочитанные одним экспериментатором; они не получили никакой другой информации, в том числе относительно эффекта плацебо.

После получения согласия участники завершили двухдневный эксперимент. В начале каждого посещения устройство TMCSD прикрепляли к тыльной стороне правой стопы.Участников попросили лечь на кровать и нажимать кнопки для оценки боли. В первый день участники были подвергнуты тренировке, чтобы ознакомить их с задачей. Им было поручено оценить обезболивающие эффекты незаметной электрической стимуляции, производимой TMCSD. Визуальные подсказки в паре с электрическими стимулами появлялись на экране, в то время как участники думали, что получают соответствующую электрическую стимуляцию. На 2-й день была проведена фМРТ, когда участники проходили сеанс кондиционирования (как и в 1-й день) и дополнительный сеанс тестирования.

Для оценки обезболивающего воздействия болезненная механическая стимуляция была применена к тыльной стороне левой руки дважды: (1) первая болезненная стимуляция, применяемая с помощью иглы с уколом 512 мН (утяжеленная игла, непроникающая механическая стимуляция; MRC Systems, Гейдельберг, Германия), служила эталоном (эталонная боль) в начале испытания; (2) второй стимул, введенный иглой для укола 32, 64, 128 или 256 мН, вызывал второе переживание боли на основе выбранной визуальной подсказки, которая представляла величину обезболивающего эффекта, который они получат.Все воздействия булавочными уколами производились экспериментатором в соответствии с ритмом метронома с частотой 1 Гц, передаваемым через наушники. Чтобы сравнить эффекты модуляции боли и нейронные механизмы двух процедур кондиционирования, участники прошли как классическое, так и оперантное кондиционирование. Мы ожидали, что ожидания участников относительно сигналов, предсказывающих обезболивающий эффект устройства, будут сформированы повторяющейся процедурой обучения, когда интенсивность второго болевого стимула всегда ниже, чем первого, но с разной степенью облегчения боли.Во время сеанса оперантного кондиционирования участники могли выбирать различные типы электрических стимуляций. В классическом сеансе кондиционирования участники получали заранее определенные наборы электрических стимуляций, и им не разрешалось выбирать сигналы. В конце каждого испытания участники оценивали относительную интенсивность боли второго стимула по сравнению с эталонной болью. Поскольку словесное предположение о TMCSD может иметь обезболивающий эффект, мы определили эффект, подобный плацебо, как «снижение субъективной оценки боли в исследованиях с низким уровнем сигнала и в исследованиях с высоким уровнем сигнала».Однако это может быть неподходящим контролем для измерения эффекта чистого плацебо. Поскольку словесное внушение влияет на все типы испытаний (CH, CL и UL), мы могли определить влияние сигнала на их оценку боли, сравнив оценки боли в исследованиях CH с оценками в исследованиях CL и UL.

Кондиционирование и сеансы тестирования

В день 1 участники прошли два сеанса классического кондиционирования, два функциональных сеанса кондиционирования и один сеанс смешанного кондиционирования (рис. 4d). Участников проинформировали, что они сначала получат механический стимул непроникающей иглой (эталонная боль при уколе булавкой 512 мН), а затем посмотрят на один из трех древних символов Lun с двумя разными цветами фона (фиолетовый или зеленый).Цвета фона указывали, какую задачу они выполняли: классическое или оперантное кондиционирование. Три символа Lun указали на три типа электростимуляции, которые на самом деле не применялись. Три символа Lun служили прогностическими сигналами для предстоящего облегчения боли: неопределенный сигнал низкой боли (UL), определенный сигнал низкой боли (CL) и определенный сигнал высокой боли (CH). За сигналом UL следовала игла с утяжелением 32, 64 или 128 мН с вероятностью 25%, 50% и 25% соответственно.Сигналы CL и CH сопровождались слабым (64 мН) и высоким (256 мН) уровнем боли соответственно (рис. 4c). Назначение символов Lun и цветов фона было случайным и сбалансированным для участников. Участники не могли видеть введение болевого раздражителя, так как оно было скрыто доской. Субъективные оценки боли были получены с использованием метода оценки величины, в котором участники оценивали относительную (в процентах) величину боли, вызванной вторым болевым стимулом, по сравнению с первым эталонным стимулом ³⁵.

Рис. 4

Иллюстрация экспериментального процесса оперантного обусловливания и Павловских (классических) испытаний условного рефлекса. ( a ) Испытание оперантного кондиционирования: механический стимул с эталонной интенсивностью 512 мН применялся в течение 2 с, и одна из трех визуальных подсказок, содержащих символов Lun на том же цвете фона (пурпурный и зеленый, уравновешенные), была показана на экран на 4 с для выбора участниками. Участникам сказали, что они получат три разных электрических стимула, которые, как известно, обладают разными обезболивающими эффектами, на которые указывает выбранный сигнал.После того, как участник выбрал персонажа, выбранный сигнал отображался на экране в течение 2 секунд, а второй болевой стимул подавался в течение 2 секунд. В конце каждого испытания участники оценивали интенсивность второго переживания боли относительно эталонной боли в течение 6 с. ( b ) Классическое испытание кондиционирования: все процедуры были такими же, как и для испытания оперантного кондиционирования, за исключением того, что сигнал определялся компьютером перед началом сеанса. Участников попросили щелкнуть выбранную компьютером подсказку в течение 2 секунд, когда она появится на экране.( c ) Интенсивность стимула для второго переживания боли в соответствии с выбранным визуальным сигналом и сеансом (тип кондиционирования и тест). Для того, чтобы сформировать связь между визуальными сигналами и интенсивностью боли во время сеанса кондиционирования, с помощью утяжеленной иглы были доставлены три типа механической боли. Если участники выбирали неуверенный сигнал малой боли (UL), игла для укола 32, 64 или 128 мН применялась с вероятностью 25%, 50% и 25% соответственно. Если участники выбирали сигнал «слабая боль» (CL) или «высокая боль» (CH), применялся укол 64 мН или 256 мН соответственно.Эталонная боль (512 мН) использовалась для измерения относительной силы второй боли с использованием метода оценки величины. Во время сеанса тестирования второй болезненный стимул всегда доставлялся с использованием иглы с уколом 256 мН для измерения обезболивающего эффекта плацебо, вызванного модулированными ожиданиями в отношении предстоящих уровней боли, обусловленных тремя визуальными сигналами. ( d ) В день 1 участники прошли два сеанса классического кондиционирования, два сеанса оперантного кондиционирования и один сеанс смешанного кондиционирования.В первых четырех сеансах кондиционирования участники испытали только один тип обучения в каждом сеансе в соответствии с уравновешенным порядком (оперант – классический – оперант – классический или классический – оперант – классический – оперант). В последнем сеансе кондиционирования дня 1, сеансе кондиционирования и тестовом сеансе дня 2 участники испытали оба типа обучения (смешанные), чтобы устранить эффект порядка во время сеанса тестирования. О, оперантное обусловливание; C, классическое кондиционирование.

Задача оперантного обучения позволила участникам свободно исследовать, испытывать и оценивать эффекты модуляции боли трех визуальных сигналов, чтобы генерировать ожидания на основе сигналов.С другой стороны, классическая задача на кондиционирование позволила участникам пассивно изучить связь между сигналами и интенсивностью стимула с помощью заранее определенных наборов испытаний. После просмотра реплик участникам было предложено нажать кнопку, чтобы выбрать реплику (оперантное обучение) или щелкнуть предварительно выбранную реплику (классическое обусловливание; рис. 4a, b). Визуальное представление было запрограммировано с помощью программы Psychtoolbox в Matlab (MathWorks, Натик, Массачусетс, США). Было проведено девять попыток классического кондиционирования и три обучающих упражнения для каждой визуальной подсказки; число испытаний для сеанса оперантного кондиционирования зависело от выбора участников, за исключением того, что они испытали все визуальные сигналы хотя бы один раз, а общее количество испытаний было ограничено 6–12.Смешанная сессия включала 12 испытаний классического обучения и 8–16 испытаний активного обучения.

На второй день в сканере МРТ был проведен тестовый сеанс после сеанса смешанного кондиционирования (рис. 4d). Сеанс тестирования был аналогичен сеансам кондиционирования, за исключением того, что только боль высокой интенсивности (256 мН) подавалась в качестве второго стимула для проверки влияния обучения репликам на восприятие боли.

В день 1 было 5 сеансов кондиционирования, два для оперантного обучения и два для классического кондиционирования, с целью отработки заданий.Порядок первых 4 сеансов обусловливания был либо оперант-классический-оперант-классический, либо классический-оперант-классический-оперант, уравновешенный между участниками. Последний сеанс кондиционирования всегда был «сеансом смешанного кондиционирования», в котором два типа испытаний были рандомизированы. На 2-й день испытания оперантного и классического кондиционирования случайным образом смешивали (только сеанс смешанного кондиционирования). Протокол исследования был разработан, чтобы помочь участникам изучить две разные задачи по отдельности и минимизировать эффект порядка во время сканирования фМРТ.

На протяжении первых 4 сеансов кондиционирования, где типы испытаний четко различались между сеансами, участники могли практиковать парадигму исследования и легко разделять два типа процесса обучения. Последний сеанс смешанного кондиционирования дня 1 служил тренировочным сеансом для сеанса кондиционирования дня 2, который также был сеансом смешанного кондиционирования. На второй день внутри сканера участники выполняли два типа обучения в случайном порядке, чтобы мы могли исключить эффект порядка и предотвратить привыкание участников.

Получение изображений головного мозга

Методы, описанные ниже, были частично воспроизведены из работы Ли и др. . ⁵⁷. Сканы фМРТ получали с использованием сканера Trio 3 T (Siemens, Эрланген, Германия). ФМРТ всего мозга, зависящая от уровня кислорода в крови, оценивалась с помощью последовательности эхо-планарной визуализации (EPI) (TR = 2000 мс, TE = 30 мс, угол поворота = 90 °, поле зрения = 240 × 240 мм ², размер вокселя = 3,8 × 3,8 × 4,0 мм ³, 37 срезов). В качестве анатомической ссылки, T1-взвешенное изображение было получено с использованием подготовленной с помощью намагничивания последовательности быстрого градиентного эхо-сигнала (TR = 2000 мс, TE = 2.37 мс, угол поворота = 9 °, поле зрения = 240 × 240 мм ², размер вокселя = 0,9 × 0,9 × 1,0 мм (³, 192 среза).

Анализ изображений мозга

Предварительная обработка проводилась с помощью программного обеспечения Analysis of Functional NeuroImages (AFNI, версия 19.2.24, https://afni.nimh.nih.gov). Данные EPI были скорректированы по времени и движению срезов, объединены и преобразованы в пространство шаблона Монреальского неврологического института (MNI), зарегистрированное в объеме с минимальной долей выброса, пространственно размытое с использованием 4-миллиметровой полной ширины на полувысоте ( FWHM) фильтр Гаусса и масштабируется до среднего значения 100 для каждого воксела.

Данные

фМРТ были проанализированы на уровне отдельных субъектов с использованием входных данных от всех стимулов в множественной линейной регрессии с использованием функции гемодинамического ответа с вариациями гамма-излучения, свернутой с функцией прямоугольной формы. Были созданы контрастные изображения, соответствующие выбору сигнала и болезненной стимуляции в оперантных и классических сеансах кондиционирования. Порог кластера был определен с помощью моделирования Монте-Карло, а результаты были оценены с использованием порога значимости, скорректированного на семейную ошибку (FWE), равного p <0.05 ⁵⁸. Фактическая гладкость данных определялась с помощью 3dFWHMx с функцией автокорреляции для каждого участника. Затем в программе 3dClustSim использовалось среднее значение FWHM для участников с нескорректированным порогом p <0,005 для моделирования коррекции объема.

Статистический анализ

Все статистические анализы проводились в R с использованием линейной модели смешанного эффекта, включая субъект в качестве случайного эффекта для учета межпредметных вариаций.Мы оценили усвоение ожиданий на основе реплик, используя соотношение испытаний, в которых была выбрана каждая визуальная реплика (UL, CL и CH), в испытаниях оперантного кондиционирования с использованием дисперсионного анализа с повторными измерениями (ANOVA) и апостериорного анализа с тестом Бонферрони.