Амигдала это отдел мозга: Нейронауки для всех. Детали. Ядро страха: что такое миндалевидное тело

Нейронауки для всех. Детали. Ядро страха: что такое миндалевидное тело

Миндалевидное тело (миндалина) – небольшой отдел головного мозга, получивший название за внешнее сходство с ядром миндального ореха. Иногда в русскоязычной литературе его называют амигдалой, но это не совсем правильная прямая транслитерация английского названия.  Миндалевидное тело – парный отдел, миндалины расположены в височных долях обоих полушарий. Они относятся к лимбической системе — древней части головного мозга, контролирующей вегетативные функции, некоторые физиологические реакции и эмоции. В формировании последних как раз и задействованы миндалины. Кроме того, они связаны с функционированием памяти и принятием решений.


Названия: миндалевидное тело, миндалина

Английское название: amygdala

Латинское название: corpus amygdaloideum

Номер в NeuroNames: 237

Миндалевидное тело состоит из трех групп ядер.

Базолатеральные овечают за эмоции, кортикальные связаны с вкусовыми ощущениями, а медиальные – с обонянием. Их совместная работа способна играть защитную функцию – так, неприятный вкус или запах заставляет человека испытывать негативные эмоции и держаться подальше от того, что их вызывает – испорченной пищи, которой можно отравиться, или отходов жизнедеятельности, в которых могут находиться опасные бактерии.

Миндалевидное тело показано фиолетовым


Кроме того, миндалевидное тело связано с гиппокампом, который отвечает за долговременную память. Поэтому после встречи с чем-то страшным или неприятным в памяти закрепится его образ, и впоследствии его удастся вовремя распознать и избежать нового контакта.

Интересно, что, в зависимости от расположения, миндалевидное тело формирует разные эмоции. В исследовании специалистов из Прованского университета выяснилось [1], что электростимуляция правого миндалевидного тела вызывает отрицательные эмоции – грусть, страх, тревогу. А стимуляция левого – чаще счастье и лишь иногда – неприятные переживания.

Ядра миндалевидного тела


Обычно говорят, что у мужчин миндалевидное тело крупнее, чем у женщин, но развивается медленнее [2] – женское достигает пика своего развития в среднем на 1,5 года раньше. На самом деле, не очень понятно – так ли это.

Например, метаанализ 2017 года [3] , опирающийся на 46 исследований и данные 6726 человек говорит, что таки да, в целом миндалевидное тело в среднем у мужчин на 0,3 кубических сантиметра больше, чем у женщин. Это дает нам 10 процентов увеличения объема. Но если перенормировать на то, что и сам мозг в среднем у мужчин на 11-12 процентов больше, чем у женщин (это никак не связано с тем, что мужчины умнее – всего лишь сами по себе несколько крупнее женщин, а разброс параметров нормы объема мозга у человека в целом отличается не на проценты, а в разы – от чуть более 1000 куб.см. у Анатоля Франса до чуть более 2000 куб.см. у Ивана Тургенева), то получится, что никакой разницы по половому признаку в относительном объеме миндалевидного тела не наблюдается.

Метаанализ 2014 года [4], использовавший 126 работ, напротив, говорит об увеличении относительного объема левого миндалевидного тела  у мужчин (в том числе – среди иных отличий мы видим гиппокамп и островок).

Иллюстрация из [4]. Синим показаны участки, которые у мужчин больше, чем у женщин


Кроме того, независимо от пола, левое миндалевидное тело созревает на 1,5-2 года быстрее правого. Раннее развитие левой миндалины обеспечивает способность реагировать на опасности в детском возрасте.

Размер миндалевидного тела связан с количеством социальных контактов, которые поддерживает человек, социальных групп, к которым он принадлежит – чем больше миндалина, тем сложнее сеть социальных взаимодействий. В частности, с размером миндалевидного тела связана способность запоминать внешность других людей и распознавать их эмоции.

При болезни Урбаха-Вите, чрезвычайно редком генетическом заболевании, описанном в 1929 году Эрихом Урбахом и Камилло Витте (на сегодняшний день известно уже около 400 случаев), миндалевидное тело может разрушиться. Долгое время считалось, что это делает больных полностью бесстрашными, однако в 2013 году американские ученые выяснили – напугать таких людей все-таки можно [5]. Для этого нужна ингаляция с высоким содержанием углекислого газа, около 35 процентов. Такая его концентрация вызвала у трех испытуемых не просто страх, а паническую атаку.

Эрих Урбах


Связь между миндалевидным телом и страхом позволяет предположить влияние активности миндалины на развитие тревожных расстройств. Так, стимулы, напоминающие о неприятном опыте, могут заставить миндалевидное тело дать организму сигнал готовиться к схватке или убегать. Возможно, этим и обусловлен, например, механизм панических атак.

Об этом же говорит исследование международной группы ученых, опубликованное еще в 2011 году в журнале Nature [6]. Они обнаружили, что в миндалевидном теле во время стресса активируется накопление белка нейропсина. Он запускает цепь химических реакций, которые приводят к повышению активности самой миндалины. Как предположили исследователи, активность нейропсинового сигнального пути каким-то образом «зависает» у людей с посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР), тревожными и паническими расстройствами.

Кроме того, у пациентов с ПТСР наблюдается всплеск активности миндалины при рассматривании картинок, на которых люди испытывают страх. Повышена активность миндалевидного тела и при биполярном расстройстве.

В качестве крайней меры при височной эпилепсии, острых вспышках ярости, самоповреждении и некоторых других «крайних» расстройствах применяется амигдалотомия – разрушение миндалевидного тела. Это мало влияет на память и интеллектуальные способности, но сказывается на распознавании лиц и отраженных на них эмоций.

Исследования эффектов от удаления миндалевидного тела велись еще с XIX века. Эксперименты показывали, что такая операция снижает агрессивность у обезьян (синдром Клювера-Бюси). В XX веке, в годы расцвета психохирургии, психиатры взялись и за людей. У подавляющего большинства пациентов после разрушения миндалины с помощью смеси масла и воска проходили вспышки агрессии и повышенная возбудимость. Позже для операции стали использоваться электроды.

Сегодня амигдалотомия встречается редко – в медицинском сообществе довольно скептически относятся к столь грубому вмешательству в мозг для лечения психических расстройств. Кроме того, выросло число фармпрепаратов, помогающих корректировать состояние пациента.


Текст: Алла Салькова

Литература:

1. Emotion Induction After Direct Intracerebral Stimulations of Human Amygdala 

Laura Lanteaume,  Stéphanie Khalfa,  Jean Régis,  Patrick Marquis,  Patrick Chauvel, Fabrice Bartolomei in Cerebral Cortex, Volume 17, Issue 6, June 2007, Pages 1307- 1313, https://doi.org/10.1093/cercor/bhl041

2. Developmental Trajectories of Amygdala and Hippocampus from Infancy to Early Adulthood in Healthy Individuals

Akiko Uematsu, Mie Matsui, Chiaki Tanaka, Tsutomu Takahashi, Kyo Noguchi, Michio Suzuki, Hisao Nishijo PLOS One, Published: October 9, 2012, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0046970

3. Meta-analysis reveals a lack of sexual dimorphism in human amygdala volume

Dhruv Marwha, Meha Halari, LiseEliotin NeuroImageVolume 147, 15 February 2017, Pages 282-294

4. A meta-analysis of sex differences in human brain structure

Amber N.V. Ruigrok, Gholamreza Salimi-Khorshidi, Meng-Chuan Lai, Simon Baron-Cohen, Michael V. Lombardo, Roger J. Tait, and  John Suckling. Neurosci Biobehav Rev. 2014 Feb; 39(100): 34–50.  doi: 10.1016/j.neubiorev.2013.12.004

5. Fear and panic in humans with bilateral amygdala damage

Feinstein, J. S., Buzza, C., Hurlemann, R., Follmer, R. L., Dahdaleh, N. S., Coryell, W. H., … Wemmie, J. A. (2013). Nature Neuroscience, 16, 270. Retrieved from https://doi.org/10.1038/nn.3323

6. Neuropsin cleaves EphB2 in the amygdala to control anxiety

Attwood, B. K., Bourgognon, J.-M., Patel, S., Mucha, M., Schiavon, E., Skrzypiec, A. E., … Pawlak, R. (2011). Nature, 473(7347), 372–375. https://doi.org/10.1038/nature09938

 

Миндалина | Кинезиолог

Миндалина-амигдала (миндалевидное тело) мозга
 

Миндалина мозга, амигдала или миндалевидное тело (лат. Сorpus amygdoloideum)  — это подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга.

«Не те»  миндалины — глоточные

Не следует путать миндалину, как мозговое образование, с другими миндалинами — глоточными!

Минда́лины рта (лат. tonsillae) — это скопления лимфоидной ткани, расположенные в области носоглотки и ротовой полости. Они выполняют защитную и кроветворную функции, участвуют в выработке иммунитета — являются защитным механизмом первой линии на пути вдыхаемых и глотаемых чужеродных вредных веществ и антигенов. Полная иммунологическая роль миндалин всё еще остаётся неясной. Широко известный термин «гланды» относится только к нёбным миндалинам.

Оба вида миндалин — мозговые и глоточные — действуют совершенно независимо друг от друга и каждая в своей области, а общим для них является только одинаковое название.

И если вам вдруг удалят глоточные миндалины (гланды), то не опасайтесь, что ваша мозговая деятельность будет нарушена тем же манером, что и у несчастных обезьян в опытах, где у них удаляли мозговые миндалины — амигдалы!

«Те самые» миндалины — мозговые

Итак, мозговая миндалина — это скопление серого вещества миндалевидной формы в глубине височной доли мозга, размерами в среднем 10х8х5 мм.

Миндалины-амигдалы относятся к базальным ядрам головного мозга и входят в состав лимбической системы, управляющей эмоциями.

Всего миндалины две — по одной в каждом полушарии. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них.

Функции миндалины

Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Причём главное, по-видимому, именно мотивация, т.е. побуждение к действию.

Кора головного мозга позволяет создавать сенсорные (чувственные) образы, т.е. видеть, слышать или ощущать что-либо. Гиппокамп (часть лимбической системы, которая «заведует» памятью) даёт возможность сохранить сенсорный образ и вспомнить его спустя какое-то время. А вот миндалевидное тело определяет, какие именно эмоциональные чувства мы испытываем к данному сенсорному образу.

Миндалина — это фактически несколько отдельно функционирующих ядер, которые анатомы объединяют вместе за счёт их близости друг к другу. Среди этих ядер ключевыми являются: базально-латеральный комплекс, центрально медиальные ядра и корково-медиальные ядра.
В базально-латеральный комплекс, необходимый для выработки условного рефлекса опасения у крыс, поступают на вход сигналы от сенсорных систем.
Центрально-медиальные ядра — основной выход для базально-латерального комплекса, и включается в эмоциональном возбуждении у крыс и кошек.
Миндалевидное тело связано с остальными частями нервной системы и расположено очень удачно, поэтому оно действует как центр регуляции эмоций. Оно принимает все сигналы, поступающие из моторной коры, первичной сенсорной коры, из части ассоциативной коры и из теменной и затылочной долей вашего мозга. Другими словами, практически из каждого из имеющихся источников. если ее разрушить, и посмотреть на вегетативные функции, ничего не меняется. Но если ее раздражать, возникает нарушение в работе внутренних органов.
Аксоны, выходящие из амигдалы, сосредоточиваются в ретикулярных ядрах таламуса, которые занимаются обработкой сигналов от органов чувств. Поэтому миндалина может влиять на работу таламуса с сенсорной информацией: придавать какой-то информации повышенную значимость, а другую делать незначимой.

Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.
Нейроны миндалины имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом.
Если разрушить миндалину, и посмотреть на вегетативные функции, ничего не меняется. Но если ее раздражать, возникает нарушение  в работе внутренних органов. Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться.
Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие.
Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию.
При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30—45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения.
Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.
Миндалина обеспечивает эмоциональное сопровождение вегетативных реакций. При ориентировочной реакции, когда возникло что-то новое, как правило, такая реакция сопровождается  изменением вегетативных функций, как изменение работы сердца, учащение дыхания, изменение кровяного давления. Если разрушить миндалину, то этого эмоционального сопровождения нет, возникает ориентировочная реакция, но не включается вегетативная нервная система, и не изменяются вегетативные реакции. Если разрушить миндалину у самца-доминанту, то его карьере конец. Миндалина отвечает за узнавание человека по лицу. Если возникает скалероз височной области, а миндалина располагается именно там, это особенно часто происходит при эпилепсии, возникает заболевание просопагнозия, Prosop – лицо, agnosia – забывать.  В результате этого заболевания человек не узнает даже себя в зеркале.
 Миндалина обладает низким судорожным порогом, если возникает травма в области миндалины, очень часто  возникает фокус эпилепсии, источник паталогической импульсации. У человека развивается постравмвтическая аминдалярная эпилепсия, которая не связана с глютаматом или ГАМК. В миндалине возникают патологические импульсы, которые идут в кору больших полушарий там возникает повышенная возбудимость от туда в мотонейроны спинного мозга, и происходят тяжелые моторные судороги. Часто это бывает родовой травмой. Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас,
бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.
У людей и других животных эта подкорковая мозговая структура участвует в формировании как отрицательных (страх), так и положительных эмоций (удовольствие). Её размер положительно коррелирует с агрессивным поведением. У людей это самая сексуально-диморфная структура мозга — у мужчин после кастрации она сжимается более чем на 30 %. Предполагается, что такие состояния, как беспокойство, аутизм, депрессия, посттравматический шок и фобии, связаны с ненормальным функционированием миндалины.


Схема действия миндалины
↙ ↘
При неповреждённой миндалине            При повреждённой миндалине
Обезьяна + огонь = страх, бегство                   Обезьяна + огонь = безразличие

 

Ограда

Ограда (Claustrum) представляет собой вытянутой формы пластинку толщиной до 2 мм, передняя часть которой утолщается. Медиальный край пластинки ровный, а по латеральному краю идут небольшие выпячивания серого вещества. Расположена под корой головного мозга, в глубине белого вещества.
Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Эта структура содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.
Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.
Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

В исследованиях Э.Н. Панаховой (2006) было установлено, что роль амигдалы не ограничивается регуляцией ею перцептивных и когнитивных процессов – она принимает участие в контроле проведения интегральной информации по всему зрительному пути обоих каналов поступления специфических сигналов в зрительную кору большого мозга – ретиногеникулокортикальному и ретиноколликулогеникулокортикальному. По характеру влияния на структуры зрительной системы два филогенетически неоднородных отдела амигдалы находятся в оппонентных взаимоотношениях и оказывают фазическое воздействие противоположной направленности на эти структуры. Установлено, что базолатеральная амигдала (БЛА) приводит к актуализации зрительного сигнала, а более древняя в филогенетическом плане – кортикомедиальная (КМА) – оказывает тормозный эффект на проведение зрительной информации в кору по основному ретиногеникулокортикальному пути.

Механизм страха: как отучить мозг бояться

Как работает механизм страха

Представьте, что вы видите бегущую на вас бродячую собаку. В этот момент картинка собаки, звук её бега и прочая сенсорная информация через таламус и кору больших полушарий передаётся в миндалевидное тело — эмоциональный центр мозга.

Структуры мозга. pbs.twimg.com

Это парная структура в глубине мозга, состоящая из нескольких ядер. За страх отвечают два ядра: латеральное и центральное. Латеральное ядро работает как приёмник: принимает информацию от других структур. А центральное — как передатчик: передаёт команды, что делать дальше.

Ваша миндалина решает, что бегущая собака — это опасно, и отсылает депеши в другие структуры мозга:

  • Гипоталамус. Он заставляет надпочечники выбросить в кровь гормоны адреналин и норадреналин, за счёт которых ваше тело готовится к бегству или драке: выступает пот, зрачки расширяются, дыхание учащается, кровь приливает к мозгу и мышцам, замедляется пищеварение.
  • Околоводопроводное серое вещество. Из-за него вы замираете на месте, как олень при свете фар. Казалось бы, реакция бестолковая: лучше бы поискали камень или палку, чтобы отогнать собаку. Но ваш мозг так не считает. Миллионы лет эволюции подсказывают ему, что замереть — выгодная стратегия. Ведь тогда хищник может пройти мимо, а вам не придётся тратить силы на бегство, рискуя оказаться чьим-то обедом.
  • Паравентрикулярное ядро гипоталамуса. Эта структура отдаёт приказ о секреции кортизола — гормона стресса. Он сохраняет энергию, чтобы помочь вам продержаться в опасной ситуации. Кроме того, кортизол позволяет миндалине развернуться по полной: раз ситуация опасная, нужно реагировать на любые пугающие стимулы, а в этом миндалина — мастер.

Допустим, собака действительно оказалась опасной, облаяла вас или укусила. В миндалевидном теле закрепилась прочная связь образа животного и боли от укуса. Теперь вид бегущей на вас собаки будет вызывать страх, даже если это дружелюбный соседский пёс. При этом каждый новый эпизод страха, вызванного собакой, будет укреплять нейронные связи в миндалине и гиппокампе, а вместе с ними и ваш страх перед четвероногими друзьями человека.

Но это не значит, что вы будете паниковать при виде собаки до конца своих дней. За счёт нейропластичности — способности мозга закреплять и ослаблять связи между нейронами — вы сможете избавиться от страха.

Как победить страх

Переучите свой мозг действием

Как мы уже говорили выше, центральное ядро миндалины активно участвует в создании страха: оно связывает безопасные стимулы с предположительно опасными и отправляет сигналы в другие структуры мозга. Из-за работы этого ядра соседская собака, которая ни разу вас не кусала, заставляет ваше сердце биться чаще, а ладони — потеть.

В своей книге «Укрощение амигдалы» Джон Арден рассказывает, что центральное ядро может победить другая часть миндалины — опорное ядро краевой полоски. Чтобы активировать его, нужно предпринять конкретные действия, например погладить собаку соседа.

Кроме того, действие активирует и префронтальную кору. А дальше происходит следующее: сигналы продолжают поступать в латеральное ядро миндалины, но активная префронтальная кора подавляет связь между латеральным и центральным ядрами. В итоге из центрального ядра не выходит никаких команд — страха не возникает.

Если вы хотите избавиться от страха — идите ему навстречу.

Хотите победить боязнь собак — заведите свою или играйте с собакой друга. Префронтальная кора оценит ситуацию и не даст миндалине выражать страх. В итоге образ собаки потеряет маркировку «опасность» и вы перестанете дрожать от её вида.

А вот как долго вам придётся играть с чужой собакой и вернётся ли страх, если вы вдруг увидите бродячего пса, зависит от того, как долго вы боялись.

Сделайте это поскорее

Чем быстрее вы сделаете шаг навстречу своим страхам, тем лучше. Каждый эпизод страха закрепляет нейронные связи в миндалине, так что вам становится всё труднее преодолеть его.

Идеальное время для борьбы со страхом — первая неделя после его закрепления. Учёные из Университета Макгилла выяснили, что забывание страха связано с рецепторами в CP-AMPAR в нейронах латеральной миндалины.

В первые сутки после формирования нового страха число этих рецепторов возрастает, а затем в течение недели возвращается к прежнему количеству. После этого страх прочно закрепляется, бороться с ним становится сложнее.

В эксперименте на мышах учёные определили идеальную схему борьбы со страхом: в первые сутки после его закрепления нужно снова увидеть пугающий стимул, а затем провести работу по отучению от страха. Например, сначала вы смотрите видео со злой собакой, а через полчаса гладите доброго соседского пса.

Видео активирует страх и обеспечит пластичность нейронов, а игра с собакой поможет избавиться от боязни. Однако эта схема работает только в первую неделю, пока рецепторы CP-AMPAR не вернулись к прежнему количеству. Если «просрочить» работу со страхом, полностью избавиться от него будет гораздо сложнее.

Чтобы страх не закрепился, постарайтесь преодолеть его как можно быстрее.

Активируйте префронтальную кору

Поскольку префронтальная кора может подавлять чрезмерную работу миндалины, её активация поможет бороться со страхом и тревожностью.

Есть два доказанных способа «включить» этот участок мозга:

  • Заняться спортом. Физические упражнения увеличивают активность префронтальной коры.
  • Медитировать. Медитация увеличивает количество серого вещества в префронтальной коре и уменьшает его в миндалевидном теле. Вот почему буддийские монахи такие спокойные: после многих лет практики их миндалевидное тело уменьшилось и перестало пугаться всего подряд. Однако разовая медитация не поможет: для структурных изменений мозга придётся медитировать не менее восьми недель по 40 минут в день.

Помните: медитация и спорт помогут вам бороться с тревожностью, но не избавят вас от уже сложившихся страхов. Это можно сделать, только намеренно поставив себя в похожую стрессовую ситуацию, которая закончится благополучно.

Читайте также 🧐

почему мы стыдимся висками, а боимся миндалинами — T&P

Откуда в человеке берутся чувства? Известно, что за них отвечает наш головной мозг, — но в каких его областях рождаются те или иные эмоции? Т&P публикуют перевод статьи и составляют «эмоциональную карту мозга», чтобы понять, чем мы чувствуем, отчего гнев похож на счастье и почему человек не может жить без нежных прикосновений.

Вина и стыд: височные доли

Нам легко понять, как память или счет могут быть процессами, протекающими в головном мозгу. Однако с чувствами все не так гладко — отчасти потому, что в речи мы используем фразы вроде «разбить сердце» для описания грусти или «залиться краской» для описания стыда. И все же чувства — это явление из области нейрофизиологии: процесс, проходящий в тканях главного органа нашей нервной системы. Сегодня мы может отчасти оценить его благодаря технологии нейровизуализации.

В рамках своих исследований Петра Михль и несколько ее коллег из Университета Людвига-Максимилиана в Мюнхене недавно сделали серию МРТ-снимков. Они стремились найти зоны мозга, которые отвечают за нашу способность чувствовать себя виноватыми или пристыженными. Ученые выяснили, что стыд и вина, похоже, являются соседями по «кварталу», хотя для каждого из этих чувств и предусмотрена своя анатомическая область.

Специалисты попросили участников эксперимента вообразить, будто они ощущают вину или стыд, и в обоих случаях это активировало височные доли мозга. При этом стыд задействовал в них переднюю поясную кору, которая следит за внешней средой и сообщает человеку об ошибках, и парагиппокампальную извилину, ответственную за запоминание сцен из прошлого. Вина, в свою очередь, «включала» латеральную затылочно-височную извилину и среднюю височную извилину — центр вестибулярного анализатора. Кроме того, у пристыженных людей начинали работать передние и средние лобные извилины, а у тех, кто ощущал вину, активизировались миндалевидные тела (миндалины) и островковая доля. Последние две зоны мозга входят в лимбическую систему, которая регулирует наши базовые эмоции из серии «бей или беги», работу внутренних органов, кровяное давление и другие параметры.

Сравнив МРТ-снимки мозга людей разного пола, ученые обнаружили, что у женщин вина затрагивала только височные доли, а у мужчин параллельно начинали работать лобные доли, затылочные доли и миндалины — одни из самых древних элементов мозга, которые отвечают за чувство страха, гнева, паники и удовольствия.

Страх и гнев: миндалевидное тело

Во время внутриутробного развития эмбриона лимбическая система формируется сразу после ствола, который организует рефлексы и связывает головной мозг со спинным. Ее работа — чувства и действия, которые нужны для выживания вида. Миндалины — важный элемент лимбической системы. Эти области располагаются вблизи гипоталамуса, внутри височных долей, и активизируются, когда мы видим пищу, сексуальных партнеров, соперников, плачущих детей и так далее. Разнообразные реакции организма на страх — тоже их работа: если ночью в парке вам кажется, будто за вами следует незнакомец, и ваше сердце начинает бешено колотиться, это происходит благодаря активности миндалин. В ходе нескольких независимых исследований, проведенных в различных центрах и университетах, специалистам удалось выяснить, что даже искусственная стимуляция этих областей вызывает у человека чувство приближения неминуемой опасности.

Гнев — это во многом тоже функция миндалевидных тел. Однако он разительно отличается от страха, печали и других негативных эмоций. Человеческий гнев удивителен тем, что похож на счастье: как радость и удовольствие, он заставляет нас двигаться вперед, в то время как страх или горе вынуждают отстраниться. Как и другие эмоции, гнев, злоба и ярость охватывают самые разные участки мозга: ведь чтобы реализовать их импульс, этому органу нужно оценить обстановку, обратиться к памяти и опыту, отрегулировать выработку гормонов в теле и сделать многое другое.

Нежность и утешение: соматосенсорная кора

Во многих культурах грусть и потрясение принято скрывать: например, в британском английском даже существует идиоматическое выражение «keep a stiff upper lip», которое означает «не выдавать своих чувств». Тем не менее нейробиологи утверждают, что с точки зрения физиологии мозга человеку просто необходимо участие других людей. «Клинические эксперименты показывают, что одиночество провоцирует стресс больше, чем любой другой фактор», — рассказывает немецкий ученый, автор книги «Наука счастья» Стефан Кляйн. «Одиночество — это бремя для мозга и тела. Его результатом становится беспокойство, беспорядок в мыслях и чувствах (следствие работы гормонов стресса) и ослабление иммунной системы. В изоляции люди делаются печальными и больными».

Одно исследование за другим показывает, что дружеское общение полезно для человека физически и духовно. Оно продлевает жизнь и улучшает ее качество. «Одно прикосновение того, кто вам близок и заслуживает вашего доверия, облегчает печаль», — говорит Стефан. «Это следствие работы нейромедиаторов — окситоцина и опиоидов, — которые высвобождаются в моменты нежности».

Недавно британским исследователям удалось подтвердить теорию полезности ласки с помощью компьютерной томографии. Они выяснили, что прикосновения других людей вызывают сильные всплески активности в соматосенсорной коре, которая и так работает постоянно, отслеживая все наши тактильные ощущения. Ученые пришли к выводу, что импульсы, которые возникают, если кто-то нежно касается нашего тела в тяжелые минуты, связаны с процессом вычленения из общего потока критически важных стимулов, способных все для нас изменить. Специалисты также заметили, что участники эксперимента переживали горе легче, когда их держал за руку незнакомец, и намного легче, когда их ладони касался близкий человек.

Радость и смех: префронтальная кора и гиппокамп

Когда мы испытываем радость, переживаем счастье, смеемся или улыбаемся, в нашем мозгу «зажигается» множество разных участков. В процесс создания и обработки положительных эмоций вовлекаются уже знакомое нам миндалевидное тело, префронтальная кора, гиппокамп и кора передней островковой доли большого мозга, так что чувство радости, как гнев, печаль или страх, охватывает весь мозг.

В радостные моменты правая миндалина становится намного активнее левой. Сегодня распространено мнение, что левое полушарие нашего мозга отвечает за логику, а правое — за творчество. Однако с недавних пор мы знаем, что это не так. Для выполнения большинства функций мозгу требуются обе части, хотя асимметрия полушарий существует: например, крупнейшие речевые центры располагаются слева, в то время как обработка интонации и акцентов больше локализуется справа.

Префронтальная кора — это несколько областей лобных долей мозга, которые находятся в передней части полушарий, сразу за лобной костью. Они связаны с лимбической системой и отвечают за нашу способность определять свои цели, вырабатывать планы, достигать нужных результатов, менять курс и импровизировать. Исследования показывают, что в счастливые моменты у женщин префронтальная кора левого полушария активнее, чем та же область справа.

Гиппокампы, которые находятся в глубине височных долей, вместе с миндалинами помогают нам отделить важные эмоциональные события от незначительных, чтобы первые можно было сохранить в долговременной памяти, а вторые — выкинуть. Иными словами, гиппокампы оценивают счастливые события с точки зрения их значимости для архива. Кора передней островковой доли большого мозга помогает им делать это. Она тоже связана с лимбической системой и активнее всего ведет себя, когда человек вспоминает приятные или печальные события.

Похоть и любовь: не эмоции

Сегодня человеческий мозг изучают тысячи нейробиологов по всему миру. Тем не менее пока науке не удалось точно определить, что такое эмоция и чувство. Нам известно, что многие чувства рождаются в лимбической системе — одном из самых древних элементов мозга. Однако, возможно, не все, что мы традиционно признавали эмоциями, действительно является ими. Например, вожделение с точки зрения физиологии мозга не похоже на страх или радость. Его импульсы формируются не в миндалинах, а в вентральном стриатуме, который еще называют «центром вознаграждения». Эта область также активизируется во время оргазма или поедания вкусной пищи. Некоторые ученые даже сомневаются в том, что вожделение — это чувство.

При этом вожделение отличается от любви, которая активирует дорсальный стриатум. Любопытно то, что ту же зону мозг задействует, если человек употребляет наркотики и попадает в зависимость от них. Тем не менее в периоды влюбленности мы определенно испытываем счастье, страх, гнев и печаль чаще, чем в спокойные периоды, — а это означает, что любовь, возможно, стоит считать суммой эмоций, желаний и импульсов.

Иконки: Pham Thi Dieu Linh

Чего мы не знаем о головном мозге?

Наш мозг хранит множество тайн и загадок. И на самом деле в природе нет ничего более сложного и более неизведанного, чем мозг, его называют «святой святых», «черным ящиком», «второй вселенной». И на самом деле, нет ничего более необычного, чем самый главный орган человеческого тела. Мы предлагаем вам несколько удивительных фактов о мозге.

Слышали ли вы о том, что человек может прожить даже без одного полушария. Это звучит абсолютно немыслимо, но это на самом деле так. Эта операция называется гемисферэктомия, чаще всего к ней прибегают, когда пациент страдает от эпилепсии или есть другие показания. Но может ли это как-то отразиться на функционировании человека? Эта операция для некоторых людей может пройти абсолютно без каких-либо последствий, а у кого-то происходит нарушение функционирования опорно-двигательного аппарата, например, как было у Кристины Саунтхаус. У Кристины, чей череп наполовину пуст, парализована левая сторона тела, но тем не менее она может ходить, работать и у неё есть даже степень магистра. Дело в том, что её левое полушарие взяло на себя функции правого полушария. Но, однако люди могут после неё жить полноценной жизнью.  Они могут получать образование, работать, воспроизводить здоровое потомство.

Каков на ощупь мозг? Если не каждый, то многие точно задавались таким вопросом. По консистенции мозги человека похожи на желе, нейрохирурги даже говорят о том, что на особенно сложных операциях, мозги могут даже уходить в аппарат для отсоса жидкости и крови.  

Наши страхи хранятся также в головном мозге, и даже наш самый большой страх может поместиться в самый обычный миндальный орех, именно такого размера является область головного мозга, которая отвечает за страхи и другие эмоции. Эта область так и называется – миндалевидное тело.

Как это работает? При поступлении сигнала от источника страха от миндалины поступают сигналы от мозга до надпочечников – желёз, которые выбрасывают 2 гормона, адреналин и кортизол. Адреналин как раз и отвечает за возникновение у нас чувства тревоги и страха, а кортизол – гормон стресса. В момент, когда мы испытываем страх, адреналин поступает в кровь, биение сердца и дыхание учащается, кровь приливает к кишечнику, оттуда она приливает к головному мозгу, мы перестаём испытывать чувства голода, так наше внимание концентрируется, зрачки расширяются, чтобы ловить как можно больше света, и мы уже готовы дать защитную реакцию на источник страха.

Но есть и люди, у которых эта часть мозга отсутствует. Да, эти люди не боятся ровным счётом ничего, однако это вовсе не классно, как может показаться на первый взгляд. В момент особой опасности эти люди не могут защититься, поскольку они не испытывают стресса, головной мозг не даёт таких сигналов, и вероятность таких людей погибнуть намного выше, то есть страх дан для того, чтобы выживать.

Есть еще и абсолютно необъяснимый факт, но левое полушарие человека контролирует движение и реакции правой части тела, а правое полушарие – левой части тела. Это сложный вопрос, который учёные и сегодня задают эволюции.

Наша речь связана напрямую с сильвиевой щелью. Слышали о такой? Скорее всего нет. Это крайне важный отдел головного мозга, ведь именно здесь проходит Центр Брока и совсем рядом Центр Вернике, они отвечают за речь. Повреждение этих участков могут привести к катастрофе – нарушению речи. Существуют случаи, когда при определённом повреждении люди понимали всё, что им говорят, но не могли произнести ровным счёт ничего, кроме нескольких несвязных звуков, например, тан-тан, или тон-тон.

Этими звуками они рассказывали и о своей семье, и профессии и о жизни. Есть нарушения, когда человек повторяет только одно и тоже слово – это называет стереотипия, также существует персеверация – случай, когда ответом на следующий вопрос становится то, что было сказано в ответе на предыдущий, эхолалия – случай, когда вы задаёте вопрос человеку, а он в свою очередь не даёт ответа, а лишь повторяет тот самый вопрос. И таких речевых особенностей очень много, особенно примечательным является такая особенность, когда человек не может назвать вещь своим именем, например, человек не может произнести слово «кисть», но он может сказать, что это предмет, которым рисуют.

Как улучшить память и меньше есть с помощью стимуляций мозга? Объясняет Ася Казанцева

Почему мы не используем это до сих пор для того, чтобы не жрать шоколадки? Потому что игра не стоит свеч. Лучше придумать другой способ, транскраниальная магнитная стимуляция — это дико сложная и дорогая технология, в России таких установок мало, одна стоит два миллиона минимум, не у каждого университета есть такие деньги.

Но существует способ проще и дешевле: транскраниальная электрическая стимуляция. Она простая, как апельсин. У вас есть батарейка, два проводочка и две железных пластиночки, их вы прикрепляете к голове и ставите слабый электрический ток, 1-2 миллиампера, это небольшое воздействие, рука у от такого дергаться не начнет. Она плохо сфокусирована, поэтому большая часть экспериментов с ее использованием была связана с теми процессами, которые охватывают весь мозг целиком — например, сон. В современном научном представлении его главная функция — это обработка информации, накопленной за день. Все нейробиологи считают, что сон — это самая полезная для мозга вещь, лучший способ использовать свое время. Важная часть процесса сортировки проходит в медленную фазу, поэтому если в этот момент сделать транскраниальную электрическую стимуляцию, то человек будет еще лучше запоминать то, что узнал за день.

Это проверяла еще в 2006 году Лиза Маршалл из Германии: к ней приходили испытуемые, которым она давала заучивать списки из парных слов, тестировала вечером, а потом они ложились спать с электродами на голове. Половине их включали, половине — нет. Они ничего не чувствовали, параллельно энцефалограммой контролировалось то, что они правда спят. Утром их тестировали: абсолютно все показали результаты лучше, чем вечером, но те, кому не включали стимуляцию, вспомнили на две пары слов больше, а те, кому включали — на пять.

Кроме того, с помощью транскраниальной электрической стимуляции можно делать вещи поинтереснее. Дело в том, что существуют осознанные сны, наука их признает, и, стимулируя мозг, можно научить человека их видеть. Это интересное промежуточное состояние между сном и бодрствованием.

Вы спросите: почему транскраниальная стимуляция до сих пор не пришла в каждый дом? Проблема в том, что люди, к сожалению, разные. И вещи, которые показали хороший результат для одного, совершенно не годятся для другого. Поэтому, о каком бы исследовании мы ни говорили, заранее заложен план, что у 30% все будет не так, как запланировано. Именно поэтому ученые не рекомендуют использовать ее самостоятельно. Есть, конечно, люди, которые этим увлекаются, в интернете можно купить специальный приборчик, его можно собрать и самостоятельно из батареек, проводков и железных пластинок. Специалисты, конечно, это не одобряют, на стимуляцию влияет то, насколько вы выспались, какая у вас фаза цикла, какие лекарства вы принимаете, были вы накануне пьяны или нет. Теоретически, стимулируя одну зону, вы можете плохо повлиять на остальные. Долговременные эффекты почти не изучены, и неизвестно, что с людьми будет после таких экспериментов.

Транскраниальная магнитная стимуляция настоящая и точно работает, но она дорогая, как самолет, и в массовое применение не войдет никогда. Транскраниальная электрическая стимуляция тоже эффективна, она дешевая, простая, но здесь все довольно ненадежно и противоречиво. Поэтому с высокой долей вероятности вы и через пять, и через 10 лет будете ходить на научно-популярные лекции без электродов на голове.

Как базальные ганглии заставляют нас поддаваться на сладкое, эротику и деньги – Новости – Научно-образовательный портал IQ – Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики»

Одинаковы ли механизмы, которые подталкивают нас съесть кусочек торта, включить порно или купить лотерейный билет? Чтобы это выяснить, ученые НИУ ВШЭ, Сколтеха и канадского Йоркского университета проанализировали 190 исследований мозга, посвященных реакции на различные стимулы — пищевые, эротические и денежные. Во всех случаях виноваты базальные ганглии, но все не так однозначно: активация других структур мозга зависит от типа стимула, а левое и правое полушария вовлечены в реакции по-разному. 

Почему эволюция мозга не сыграла нам на руку

Совершая любое действие, мы — осознавая это или нет — ожидаем награды за него. Это запрограммировано эволюцией: если что-то идет на пользу нам или потомкам, в мозге активируются ответственные за вознаграждение зоны, и мы испытываем удовольствие. При этом все хорошее запоминаем, чтобы повторить снова — так закрепляется поведение, полезное для выживания. Система вознаграждения мозга, как невидимый дирижер, ежеминутно управляет нашими решениями. 

Эта система не приносила проблем до тех пор, пока люди выживали в суровых условиях, а теперь вокруг изобилие и комфорт. Не привыкший к этому мозг попадается в ловушки искушений, и мы совершаем импульсивные поступки. Обещаем себе прийти в форму к лету, но снова ужинаем в МакДональдсе — и эпидемия ожирения уже опаснее проблемы недоедания. Увлеченность порнографией и сексоголизм тоже растет: PornHub на 11-ом месте среди самых популярных сайтов. Цивилизация на каждом шагу предлагает легкие удовольствия, а мы не в силах им сопротивляться.

Откуда появляется тяга к искушениям и как ожидание награды управляет поведением человека? Это волнует не только каждого из нас, но и ученых. Поэтому они изучают, как работает система вознаграждения мозга.

Как ученые искали центр вознаграждения

В 1954 году Джеймс Олдс и Питер Милнер случайно обнаружили у крыс центр вознаграждения. Онивживляли электрод в разные области лимбической системы мозга в надежде вызвать у грызунов реакцию страха на удар током. Однако ученые промахнулись: крысы вели себя так, словно стимуляция приносила удовольствие, а не пугала их. Когда крысам позволили самостоятельно жать на рычаг для стимуляции мозга, они могли делать это до 2000 раз за час, пока не падали от изнеможения. Больше всего эффекта давали разряды в септальную область мозга — часть лимбической системы.

Что такое лимбическая система

Лимбическая система — структура мозга, ответственная за мотивацию, эмоции, работу внутренних органов и желез. В нее входит несколько десятков ядер — скоплений клеток мозга, выполняющих общие функции — и связанных с ними извилин. Лимбическую систему часто называют «мозгом млекопитающих», потому что она наиболее развита у зверей. 

В мозге человека на лимбическую систему «наслаивается» неокортекс — более новая кора мозга, ответственная за мышление и речь.

Исследование Олдса и Милнера стало отправной точкой в поиске центра вознаграждения мозга. За последующие 75 лет выяснили, что речь идет не о центре, а о целой системе из десятков разных лимбических структур и даже коры мозга.



J. Olds et al. / Journal of Comparative and Physiological Psychology / APA PsycNET

Пульт управления: базальные ганглии

Базальные ганглии расположены прямо в центре мозга и относятся к лимбической системе. Изначально они интересовали ученых, исследующих нарушения контроля движений — в том числе болезни Паркинсона, которая вызвана гибелью клеток в базальных ганглиях, вырабатывающих дофамин. Последние исследования доказывают, что базальные ганглии также играют ключевую роль в регуляции целенаправленного поведения и, возможно, в сознании. Они запускают программы произвольных движений или решения задач и подавляют те внешние и внутренние стимулы, которые мешают осуществлению цели. Также они вовлечены в контроль эмоций, речи, обучения двигательным навыкам и временного хранения информации.

Базальные ганглии состоят из прилежащего ядра, хвостатого ядра и еще двух ядер — скорлупы и бледного шара. Все они — часть системы вознаграждения. Точные функции каждого из ядер определить сложно, потому что чаще всего они работают совместно.

Как исследовать систему вознаграждения человека

Десятилетиями система вознаграждения изучалась на крысах и приматах, пока не появились безопасные способы проникнуть в голову человека —  например, магнитно-резонансная томография и электроэнцефалограмма, с помощью которых можно исследовать системы вознаграждения. Один из подходов — проверить, влияет ли тип награды на активацию мозга и сегодня существуют десятки исследований, посвященных изучению реакции мозга на получение вкусной еды, секса и денег. 

В 2013 году уже проводили мета-анализ этих работ, но тогда не учитывалась возможная межполушарная асимметрия (реакция одних и тех же структур на одни и те же раздражители может отличаться для разных полушарий). С тех пор выяснилось, что в работе системы вознаграждения наблюдается межполушарная асимметрия. Поэтому Ученые из НИУ ВШЭ, Сколтеха и канадского Йоркского университета решили провести еще один мета-анализ исследований системы вознаграждения, сделанных с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. Всего было рассмотрено 190 научных статей с данными об активности мозга 5551 испытуемого. Все были старше 18 лет, не имели психических отклонений и зависимостей.

109 исследований было посвящено деньгам. В большинстве из них испытуемым предлагалось выполнить задачу отсроченного денежного вознаграждения : нужно как можно быстрее нажать на кнопку, чтобы получить больше или потерять меньше денег. В других исследованиях испытуемые играли в экономические игры с возможностью получить или потерять деньги.

В 34 исследованиях испытуемым предлагалось смотреть на эротические изображения или видеозаписи. В это время записывалась активность их мозга, а после она сравнивалась с данными о тех испытуемых, которые смотрели нейтральные по содержанию картинки и видео.

В остальных 47 статьях участники получали пищевую награду в виде раствора сахара, сока или молочного коктейля.

Три типа наград — одна модель

В результате ученые разработали модель системы вознаграждения, которая отражает, как активность мозга зависит от типов награды. Согласно ней, во всех трех случаях, но с разной интенсивностью и в разных полушариях, активируются базальные ганглии, в том числе хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар. Поэтому исследователи предполагают, что именно базальные ганглии — ключевая структура системы вознаграждения, но роль каждого из ядер еще предстоит уточнить.

M. Arsalidou et al. / Brain Imaging and Behavior (2020) / Springer Nature

Кроме базальных ганглиев, включались и другие структуры,но их активация уже зависела от того, какую именно награду получали испытуемые. Так, при получении пищи и просмотре эротики активировался левый таламус, а при денежном вознаграждении — правый.

Таламус считается мостом между структурами, расположенными глубоко в мозге, и неокортексом: он «расставляет приоритеты» и выбирает, какие стимулы в окружающем мире требуют нашего внимания

Вкусная еда активировала правый островок — он объединяет информацию, получаемую от эмоций, размышлений и ощущений внутренних органов, — и ограду. Ее связывают с сознательным восприятием — когда испытуемых просили дать оценку вкусу пищи, это требовало от них анализа и размышлений о своих ощущениях.

Эротические картинки и видео заставляли работать веретенообразную извилину. Она отвечает за воображение, в первую очередь визуальное. Вероятно, эротика включает фантазию, чего не происходит при получении награды в виде еды или денег. Также эротические картинки активируют амигдалу, ответственную за присвоение эмоциональной ценности различным стимулам.

Наконец, денежные вознаграждения помимо структур лимбической системы вовлекают лобные области неокортекса — зоны, наиболее развитые у людей. В отличие от биологических наград в виде еды и секса деньги также активируют прилежащее ядро. Прилежащее ядро когда-то называлось центром удовольствия, сейчас ему присваивают функции обучения и развития зависимости.

M. Arsalidou et al. / Brain Imaging and Behavior (2020) / Springer Nature

Также ученые подтвердили, что межполушарная асимметрия для разных наград действительно существует. В ответ на пищевую награду активируются в основном ядра, расположенные в правом полушарии мозга, на эротическую — правый наружный бледный шар и левое хвостатое тело, и на денежную — все ядра базальных ганглиев в обоих полушариях, включая прилежащее ядро.

Зачем нам это знать

Модели системы вознаграждения позволяют понять, что нами движет и почему мы не всегда можем противостоять соблазнам. Подобные исследования помогают не только лучше понимать свое поведение, но и создавать искусственный интеллект с человеческой системой вознаграждения, действия которого будут определяться не только алгоритмами и командами, но и возможностью получить награду, что можно сильно повысить его эффективность.
IQ

Автор текста: Анастасия Лобанова

22 января, 2020 г.


Подпишись на IQ.HSE

МОЗГ ОТ ВЕРХА К НИЗУ


«Центры» когнитивных функций мозга: вводящая в заблуждение концепция


Эмоции, такие как страх и восприятия, такие как видение, не производятся ни в одном место в мозгу, которое можно было бы назвать «зоной страха». центр» или «центр зрения».Вместо, эти функции зависят от нескольких взаимосвязанные области головного мозга, которые называются системы. Каждая функция имеет свою собственную систему, которая уникальный набор нескольких областей мозга, которые связаны для другого.

В случае страха, например, уничтожения миндалевидное тело животного оказывает пагубное влияние на его естественная сигнализация.Но это не делает миндалевидное тело «центр страха», потому что миндалевидное тело также имеет соединения, входящие и исходящие из нескольких других части мозга, которые также необходимы для проявления страх.

АМИГДАЛА И ЕЕ СОЮЗНИКИ

Миндалевидное тело миндалевидная структура в головном мозге; его название происходит от греческое слово «миндаль».Как и в большинстве других структуры мозга, у вас на самом деле есть две миндалины (показаны красным цветом на рисунке здесь). Каждое миндалевидное тело расположено близко к гиппокампу, в лобной части височной доля.

Ваши миндалины необходимы для вашего способность испытывать определенные эмоции и воспринимать их в другие люди. Это включает в себя страх и многие изменения, которые это вызывает в организме.Если за вами следят ночью подозрительным человеком, и ваше сердце колотится, скорее всего, ваши миндалины очень активны!

 

 

Источник: Вашингтонский цифровой университет. Анатомическая программа

В некоторых исследованиях исследователи напрямую стимулировал миндалевидное тело пациентов, перенесших операцию на головном мозге. операции и попросили их сообщить о своих впечатлениях.Субъективное опыт, о котором эти пациенты сообщали чаще всего, был одним из неизбежных опасность и страх. В исследованиях очень небольшого числа пациентов у которых была разрушена только миндалевидное тело (в результате инсульт, например), они узнавали выражение лица всех эмоций, кроме страха.

На самом деле миндалевидное тело, по-видимому, модулирует все наших реакций на события, которые очень важны для нашего выживания.Поэтому события, которые предупреждают нас о неминуемой опасности, очень важны. стимулы для миндалевидного тела, но таковы и события, сигнализирующие о присутствии еды, сексуальных партнеров, соперников, детей в бедственном положении и т. на.

Вот почему у миндалевидного тела так много связей с несколькими другие структуры головного мозга.

       


Эмоции это что-то что случается с нами гораздо чаще, чем то, что мы решаем сделать случиться.Большая часть объяснения этого отсутствия прямого контроль над своими эмоциями заключается в том, что человеческий мозг взаимосвязан. Наш мозг эволюционировал таким образом. таким образом, что у них гораздо больше связей, идущих от наши эмоциональные системы в нашу кору (место сознательного контроль), чем наоборот.

Другими словами, шум всего интенсивного движения на главной автомагистрали, от лимбической системы к коре маскирует более тихие звуки на маленькой дороге, бегущей в другом направлении.

Миндалевидное тело позволяет нам почти мгновенно реагировать на присутствие опасности. Так быстро, что часто мы сначала вздрагиваем и понимаем, только потом то, что нас испугало. Как это возможно?

Все должно быть начните, конечно, с сенсорного раздражителя, такого как странная форма или угрожающий звук.Нравится вся информация воспринимаемое органами чувств, это сообщение должно быть направлено в первую очередь к таламусу. Затем таламус посылает это сообщение на соответствующую сенсорную кору (зрительную кору, слуховая кора и др.), которая ее оценивает и присваивает это смысл. Если это значение угрожающее, то миндалевидное тело информировано и производит соответствующие эмоциональные ответы.

Но то, что было обнаружено гораздо позже, что часть сообщения, полученного таламусом передается прямо в миндалевидное тело, даже не проходит через кору! Это второй маршрут, намного короче и, следовательно, намного быстрее, что объясняет быстрая реакция нашей естественной системы сигнализации.

Так как у всего есть цена, этот маршрут, который замыкает кора обеспечивает лишь грубое различение потенциально угрожающие объекты.Именно кора обеспечивает подтверждение, несколькими долями секунды позже, относительно того, является ли данный объект действительно представляет опасность. Эти доли секунды могли быть фатальным, если бы мы уже не начали реагировать на опасность. А если кора Оказывается, чтобы посоветовать нам, что не о чем беспокоиться в конце концов, мы просто хорошенько напугались, и это Это.


Дети меньше контролируют свои эмоции, потому что аксоны которые передают информацию от коры к лимбической системе еще не полностью развиты. Кроме того, нейроны префронтальной коре, которые обеспечивают большую часть нашего рационального контроль над своими эмоциями не созревает до раннего взросления. Напротив, миндалевидное тело при рождении является зрелым и, таким образом, оказывает тяжелое влияние на детей.

Границы | От структуры к поведению в базолатеральных цепях миндалевидного тела-гиппокампа

Введение

За последние полвека все чаще признается, что воспоминания управляются отдельными и взаимодействующими областями мозга.Системы медиальных височных долей, такие как миндалевидное тело и гиппокамп, в первую очередь исследовались в области памяти, связанной с эмоциями. Миндалевидное тело специализируется на обработке эмоций, а гиппокамп необходим для эпизодической памяти. Таким образом, связь между миндалевидным телом и гиппокампом может служить основным нервным субстратом для произвольного изменения воспоминаний о событиях (Phelps, 2004).

Миндалевидное тело и гиппокамп могут работать независимо и тонко взаимодействовать. Понимание тонкостей их анатомической структуры и их проекционных схем имеет большое значение, учитывая, что миндалевидное тело и гиппокамп вовлечены в широкий спектр эмоциональных заболеваний и нарушений памяти, связанных с эмоциями, включая тревогу, депрессию и болезнь Альцгеймера (БА) и т. д.В этом обзоре основное внимание будет уделено недавним достижениям, которым способствовали технологии, применяемые в первую очередь для грызунов. Читатели могут ознакомиться с недавними обзорами для получения подробной информации о схемах базолатеральной миндалины и гиппокампа, с помощью которых они действуют синергетически для формирования долговременных воспоминаний.

Анатомия и физиология субрегионов базолатеральной миндалины

Ядра миндалины делятся на три группы: (1) базолатеральные группы миндалины (БЛА), которые содержат латеральное ядро ​​(L или LA), базальное ядро ​​(БА) и базомедиальное (БМ) ядро; (2) корковоподобные группы, включающие ядра латерального обонятельного тракта и ядра коры; и (3) центромедиальные группы, которые включают медиальные и центральные ядра (Sah et al., 2003). В коронарных срезах от ростральной до каудальной части головного мозга базальное ядро ​​(также называемое базолатеральным ядром) можно дополнительно разделить на артериальную часть (BLA) и заднюю часть (BLP). Поэтому BLA использовался для представления базолатеральной миндалины (Felix-Ortiz et al., 2013) и передней части базолатерального ядра миндалины (Yang et al., 2016) соответственно. Чтобы уточнить это, передняя и задняя части базолатерального ядра миндалины также обозначаются как BLa и BLp соответственно (рис. 1).

Рисунок 1 . Корональные срезы базолатерального миндалевидного комплекса от ростральной до каудальной частей мозга. Базолатеральные группы миндалины разделены на три субрегиона, как описано в тексте. Область оранжевого цвета — это латеральное ядро ​​(L), область розового цвета — базолатеральное ядро ​​(BL), а область синего цвета — базомедиальное ядро ​​(BM). Ldl — дорсолатеральная часть латерального ядра; Lvl, вентролатеральная часть латерального ядра; Lvm, вентромедиальная часть латерального ядра; BLa — передняя часть базолатерального ядра; BLp — задняя часть базолатерального ядра; BMa — передняя часть базомедиального ядра; BMp, задняя часть базомедиального ядра; Пир, грушевидная кора.

Боковые ядра

Анатомически латеральное ядро ​​(ЛА) расположено в дорсолатеральной части миндалины. Он интенсивно получает внешние сенсорные входы, тем временем посылает проекции на другие ядра миндалевидного тела. Таким образом, ЛП функционально рассматривается как входная область миндалевидного тела и источник многих интраамигдалоидных проекций. На основании цитоархитектоники ЛП можно разделить на три подразделения: дорсолатеральное (меньшее), вентролатеральное (большое) и медиальное подразделения.С помощью антероградного индикатора лейкоагглютинина Phaseolus vulgaris (PHA-L) в ЛА четко очерчены внутриядерные и межъядерные связи. Дорсальная часть LA проецируется в медиальную и вентральную части, затем вентральная часть, в свою очередь, проецируется в медиальный отдел, где информация будет обильно обрабатываться внутри ядра (Pitkänen et al., 1995). Изучение внеядерной проекции показало, что LA производит заметную проекцию на ядро ​​BM. LA также посылает проекции к базолатеральному ядру, периамигдалоидной коре, дорсальной части центрального отдела медиального ядра, заднему корковому ядру, капсульному отделу центрального ядра и латеральному отделу миндалевидно-гиппокампальной области, но в относительной степени. меньшей величины (Pitkänen et al., 1995).

LA является важным компонентом памяти обусловливающей страх миндалевидного тела. В фазах обучения страху микроинъекция D,L-2-амино-5-фосфовалерата (APV), широкого спектра антагонистов N-метил-D-аспартатных рецепторов (NMDAR) в ЛП и прилегающие к нему области, значительно подавляет приобретение обусловленности страхом (Maren et al., 1996; Bauer et al., 2002). Кроме того, избирательная блокировка GluN2B (субъединицы NMDAR) ифенпродилом значительно нарушает обучение страху, не влияя на консолидацию воспоминаний о страхе (Rodrigues et al., 2001). Ca 2+ /кальмодулин-зависимая протеинкиназа II (CaMKII) является одним из важных нижестоящих эффекторов внутриклеточного роста Ca 2+ посредством NMDAR. После кондиционирования страхом CaMKII подвергается аутофосфорилированию, а затем трансформируется в свою активную форму в шипиках LA. Фармакологическое ингибирование CaMKII в LA значительно предотвращает приобретение, но оставляет нетронутым выражение памяти о страхе (Rodrigues et al., 2004). Приток Ca 2+ во время обучения страху также активирует протеинкиназу.Введение ингибитора циклической АМФ-зависимой протеинкиназы (PKA) после тренировки страха специфически ухудшает процессы консолидации памяти и не влияет на сенсорные процессы или процессы производительности (Schafe and LeDoux, 2000). Белок Arc/Arg3.1 в левом предсердии значительно увеличивается после восстановления слуховой памяти о страхе. Нокдаун Arc/Arg3.1 в ЛА ухудшает реконсолидацию воспоминаний о страхе как недавних, так и хорошо консолидированных воспоминаний о страхе (Maddox and Schafe, 2011). Кроме того, локальные ГАМКергические интернейроны миндалевидного тела сильно модулируют возбуждение нейронов в ЛП и могут блокировать обучение страху и/или консолидацию памяти (Stork et al., 2002; Szinyei и др., 2007; Бергадо-Акоста и др., 2008 г.; Johansen et al., 2011), что указывает на его вклад в расстройства, связанные со страхом. Таким образом, уникальные молекулярные и клеточные механизмы ЛА могут способствовать разным стадиям формирования памяти о страхе.

Базолатеральное ядро ​​

Базолатеральное ядро ​​(BL) также называют базальным ядром. Он расположен вентрально по отношению к ЛП и включает в себя три подразделения: ростральное крупноклеточное подразделение, каудальное промежуточное и парвицеллюлярное подразделения.Последние два плотно иннервируются LA.

BL играет неотъемлемую роль при тревоге. У пациентов, страдающих тревогой, обнаруживается аномальная активность BL (Etkin et al., 2009). В соответствии с данными человека, неспецифическая активация всех глутаматергических соматов BL у животных вызывает анксиогенный эффект (Tye et al., 2011). Однако анксиогенный эффект можно отменить или сместить в сторону анксиолитического путем стимуляции BL-терминалов в центральном ядре миндалевидного тела (CeL). Это открытие указывает на то, что большинство нейронов BL, проецирующихся на нижележащие мишени, за исключением CeL, опосредует анксиогенный фенотип.

Объем миндалевидного тела положительно коррелирует с размером и сложностью социальной сети (Bickart et al., 2011). Недавнее исследование показывает, что инактивация BL микроинъекцией мусцимола усиливает социальное поведение, тогда как активация BL бикукуллином значительно подавляет социальное поведение (Wellman et al., 2016). Эти результаты указывают на то, что BL является субрегионом миндалевидного тела, который негативно регулирует социальное поведение.

Также хорошо известно, что BL играет решающую роль в поощрении.Поражение BL значительно ухудшает поведение, связанное с вознаграждением (Cador et al., 1989; Everitt et al., 1989; Hatfield et al., 1996), в то время как активация входов BL-Nac стимулирует поиск вознаграждения (Ambroggi et al., 2008; Stuber et al. ., 2011; Britt et al., 2012; Beyeler et al., 2016). Используя смешанную парадигму обучения с аппетитом и отвращением, Lee et al. (2016) обнаружили, что природа активности нейронов BL заключается в том, чтобы кодировать поведенческий результат, а не кодировать идентичность условной стимуляции (CS).

В целом в BL наблюдается разнообразие нейронных ответов.Точная диссекция цепей BL необходима в исследованиях беспокойства, социальных отношений и вознаграждения BL. Это также необходимо для определения идентичности этих уникальных нейронов и выяснения их анатомических связей внутри BL.

Базомедиальное ядро ​​

Базомедиальное ядро ​​(BM) лежит вентрально по отношению к BL и подразделяется на мелкоклеточное подразделение, крупноклеточное подразделение и промежуточное подразделение.

BM соединяет связь между LA и центральным ядром (CeM), которое является выходной областью, обеспечивающей большую часть проекций миндалевидного тела к эффекторам страха ствола мозга.Кроме того, BM проецируется на несколько анксиолитических областей мозга, таких как переднедорсальное ядро ​​ядра ложа полосатого тела (BNST) и вентральная медиальная префронтальная кора (vmPFC; Петрович и др., 1996; Адхикари и др., 2015). Но он не проецируется напрямую на анксиогенные области, такие как овальное ядро ​​BNST и дорсально-медиальная префронтальная кора (dmPFC; Petrovich et al., 1996; Kim et al., 2013). Фотоактивация BM подавляет состояния высокой тревожности и замирание, связанное со страхом (Adhikari et al., 2015), в то время как оптогенетическое или фармакологическое ингибирование БМ усиливает тревогу и замирание (Amano et al., 2011; Adhikari et al., 2015).

Анатомия и физиология образования гиппокампа

Гиппокамп является критической структурой, участвующей в пространственной (Buzsaki and Moser, 2013; Geva-Sagiv et al., 2015) и непространственной памяти (Goosens, 2011; Felix-Ortiz and Tye, 2014). Вдоль своей продольной оси гиппокамп можно функционально разделить на дорсальную, промежуточную и вентральную части (Bannerman et al., 2004; Fenton et al., 2010), и его можно дополнительно разделить на СА1, СА3 и зубчатую извилину (DG) по поперечной оси. Внутри гиппокампа имеется каноническая трисинаптическая петля: от входного узла DG к СА3 и, наконец, к выходному узлу СА1 (Treves, Rolls, 1994; Knierim, Neunuebel, 2016).

CA1 формирует основной выход гиппокампа. С помощью классических методов отслеживания было установлено, что дорсальный CA1 (dCA1) проецируется на субикулум и энторинальную кору (Cenquizca and Swanson, 2007), в то время как вентральный CA1 (vCA1) нацелен на медиальную префронтальную кору (mPFC), прилежащее ядро ​​(NAc) и миндалевидное тело. (Филлипсон и Гриффитс, 1985; Джей и Виттер, 1991; Фридман и др., 2002; Киши и др., 2006). Через отдельные эфферентные проекции гиппокамп избирательно направляет информацию, зависящую от поведения, к отдельным нижестоящим.

Вентральный гиппокамп отвечает за аффективное и мотивированное поведение через свои определенные целевые области. Записывая нейроны vCA1 у крыс во время различных поведенческих задач и определяя проекции аксонов с помощью оптогенетики, Ciocchi et al. (2015) обнаружили, что входы vCA1-префронтальной коры активируются при поведении, связанном с тревогой; входы vCA1–NAc активируются в целенаправленных задачах; и тройные нейроны в vCA1, нацеленные на префронтальную кору, миндалевидное тело и NAc, наиболее активны во время задач и резких волн / ряби.Кроме того, идентифицирован вход оболочки vCA1-NAc, который оказался необходимым и достаточным в социальной памяти (Okuyama et al., 2016). Предполагалось, что вентральный гиппокамп слабо влияет на пространственную память из-за его больших полей и низкой пространственной избирательности. Однако Ян и соавт. (2016) недавно обнаружили, что стимуляция моносинаптической возбуждающей цепи BLP-vCA1 способствует пространственной памяти, в то время как ингибирование цепи ухудшает пространственную память у крыс и мышей. Роль vCA1 в пространственной памяти также подтверждается доказательствами того, что прямые префронтальные входы vCA1 кодируют пространственные сигналы в пространственной рабочей памяти (Spellman et al., 2015). Следовательно, функциональное разнообразие нейронов наделяет vCA1 разнообразными поведенческими фенотипами.

В отличие от вентральной части, dCA1 в первую очередь связан с пространственной навигацией и эпизодической памятью. Пирамидные нейроны в dCA1 возбуждаются, когда животное находится в определенном субрегионе своего окружения (O’Keefe and Dostrovsky, 1971). Эти «ячейки места» кодируют сложные ассоциации, доступные в разных местах (Best et al., 2001). У мышей повреждения dCA1 влияют на пространственное познание (Cheng and Ji, 2013).Сообщается, что нарушение ритмической организации активности клеток места способствует нестабильности пространственных представлений и связанному с этим дефициту пространственной памяти (Mable et al., 2017).

BLA-взаимодействия гиппокампа

Обсужденные выше исследования убедительно свидетельствуют о том, что BLA и гиппокамп являются двумя областями мозга, которые могут работать независимо, чтобы выполнять свои различные функции в отношении эмоций и памяти. Однако некоторые другие исследования показывают, что BLA и гиппокамп также могут действовать синергетически.При поведении, связанном с тревогой, активно активируются нейроны в BLA (Wang et al., 2011) и гиппокампе (Adhikari et al., 2010, 2011), что указывает на их нейронную корреляцию. При обусловленном контекстом страхе инактивация BLA мусцимолом, агонистом ГАМК-рецепторов, ослабляет консолидацию зависимой от гиппокампа контекстной памяти (Huff and Rudy, 2004; Huff et al., 2005). Кроме того, манипуляции с BLA изменяют экспрессию генов (Packard et al., 1995) и синаптическую пластичность гиппокампа (Ikegaya et al., 1996; Акирав и Рихтер-Левин, 1999). Хотя эти исследования показывают, что BLA может модулировать зависимое от гиппокампа поведение посредством их нейронной корреляции, следует отметить, что эти эффекты не обязательно указывают на прямую моносинаптическую проекцию BLA-гиппокампа, поскольку эти фармацевтические инъекции BLA и электрофизиология in vivo запись может неизбежно манипулировать несколькими цепями между BLA и гиппокампом. mPFC является одной из таких областей, образующих синапсы как с BLA, так и с гиппокампом.Он двунаправленно соединяется с миндалевидным телом (Ghashghaei and Barbas, 2002; Ghashghaei et al., 2007; Delli Pizzi et al., 2017a,b) и одновременно получает проекции от гиппокампа (Verwer et al., 1997; Parent et al., 2010). . Таким образом, выделение моносинаптической проекции BLA-гиппокампа срочно необходимо для выяснения того, как BLA и гиппокамп взаимодействуют напрямую, чтобы объяснить воспоминания, регулируемые эмоциями.

Идентификация структурной схемы BLA–CA1

Проекционные трассеры дают возможность описать синаптические связи между областями мозга.Поскольку CA1 является выходным узлом гиппокампа, здесь мы берем входы BLA-CA1 в качестве примера, чтобы представить их прямую анатомическую связь и их уникальные функции в воспоминаниях, связанных с эмоциями (рис. 2).

Рисунок 2 . Контур миндалевидного тела к входам CA1 гиппокампа. Базолатеральное ядро ​​миндалины (BL) делится на переднюю часть (BLa) и заднюю часть (BLp). И BLa, и BLp проецируются непосредственно в вентральную гиппокампальную CA1 (vCA1) и устанавливают моносинаптические и глутаматергические цепи.В физиологических условиях проекция BLp–vCA1 более интенсивна, чем проекция BLa–vCA1. Активация входов BLa-vCA1 вызывает тревогу и социальный дефицит; в то время как активация входов BLp-vCA1 опосредует пространственную память, облегчаемую HOPE.

Схема цепи BLA–vCA1 с помощью традиционных трассировщиков

90 046 Традиционные трассеры широко использовались для определения дальних проекций между областями мозга (Katz et al., 1984; Köbbert et al., 2000; Swanson, 2000; Vercelli et al., 2000).Для визуализации проекций БЛА в различные отделы вводили антероградно трассер Phaseolus vulgaris-лейкоагглютинин. Пиккарайнен и др. (1999) обнаружили, что BL является наиболее заметным подразделением BLA, иннервирующим лучистый и восходящий слои гиппокампа CA1 и CA3. BM проецируется на лакунозно-молекулярный слой CA1. Таким образом, анатомическая проекция от BL к CA1, идентифицированная традиционным методом отслеживания, указывает на то, что BL может быть ключевым субрегионом для модуляции различных стадий обработки информации в формации гиппокампа.

Идентификация цепи BL-CA1 с помощью расширенной антероградной и ретроградной моносинаптической трассировки

Обычные антероградные индикаторы могут выявить аксональные проекции восходящих потоков в соединениях мозга, но они не могут идентифицировать особенности нейронной схемы. Система слежения, доставляемая вирусом, превосходно преодолевает эту слабость и хорошо отображает связи, специфичные для типа клеток. После введения антероградного трекера (AAV5–CaMKIIa–hChR2–mCherry) в BL Felix-Ortiz et al.(2013) и Ян и соавт. (2016) обнаружили устойчивые сигналы mCherry в вентральной, но не в дорсальной области гиппокампа CA1, что указывает на возбуждающие нейронные проекции от BL к vCA1.

Вирусная система слежения отлично справляется с картированием соединения для конкретного типа клеток, но может создать неоднозначность в отношении того, связаны ли клетки прямо или косвенно. Чтобы улучшить это, Ян и соавт. (2016) разработали Cre-зависимый хелперный вирус для точного контроля начальной инфекции вируса бешенства в vCA1 и последующего ретроградного моносинаптического распространения.Используя эту расширенную ретроградную моносинаптическую трассировку, они подтвердили моносинаптическую связь BL-vCA1. Кроме того, они обнаружили, что связь задней части (BLp)-vCA1 более заметна, чем связь передней части (BLa)-vCA1 в физиологических условиях, что является точным дополнением для BLA, особенно выходных данных субрегиона BL (Yang et al., 2016). .

Оптогенетический взгляд на функциональную схему BL–vCA1

Оптогенетика успешно сочетает оптику с генетикой, чтобы обеспечить высокий уровень временного и пространственного контроля специфических нейронных цепей (Tye and Deisseroth, 2012).Он интегрирует светочувствительные белки, такие как каналородопсин, галородопсин и архаэрродопсин, в клеточные мембраны и, наконец, приводит к активации или ингибированию нейронов за счет индуцированной фотостимуляцией деполяризации или гиперполяризации нейрональных мембран, где экспрессируются опсины. Комбинируя оптогенетику с записью срезов мозга ex vivo , Felix-Ortiz et al. (2013) идентифицировали возбуждающую моносинаптическую связь входа BLa-vCA1. Затем функциональная связь входа BLp–vCA1 была доказана Yang et al.(2016) внеклеточных записи in vivo в сочетании с оптогенетической стимуляцией. Ян и др. (2016) сначала вводили AAV5-CaMKIIα-hChR2-mCherry в BLp, а затем фотостимулировали окончания волокон BLp в vCA1. Они обнаружили, что средняя частота возбуждения пирамидных нейронов vCA1 идентична частоте фотостимуляции. Задержка их ответа указывает на моносинаптическую связь входа BL-vCA1 (Yang et al., 2016).

Входы BLa–vCA1 опосредуют тревожность и социальный дефицит

Многочисленные доказательства подтверждают, что как BL, так и вентральный гиппокамп ответственны за выражение поведения, связанного с тревогой (см. разделы «Басолатеральное ядро» и «Анатомия и физиология формирования гиппокампа»).Однако вклад моносинаптической связи между ними изучен недостаточно. Для выявления роли входов BLa-vCA1 в тревожном поведении светочувствительные опсины, т.е. ChR2 и NpHR, экспрессировали в возбуждающих нейронах BLa, а в vCA1 имплантировали оптическое волокно для последующего освещения проецируемых BLa терминалей. В соответствии с гипотезой о том, что гиперактивность миндалевидного тела лежит в основе тревоги (Anagnostaras et al., 1999; Drevets, 2003; Carter and Krug, 2009), in vivo фотоактивация синапсов BLa-vCA1 значительно усиливает поведение, связанное с тревогой, в то время как фотоингибирование вызывает сильное анксиолитическое поведение. последствия.Комбинируя оптогенетические подходы с фармакологическими манипуляциями in vivo, вызываемые светом анксиогенные эффекты были полностью предотвращены инъекцией антагониста глутамата внутрь vCA1, демонстрируя, что глутаматергических возбуждающих проекций от BLa к vCA1 достаточно для опосредования тревоги. Таким образом, в отличие от CeL, vCA1 является важной анксиогенной мишенью ниже по течению от BL. Моносинаптическая проекция BLa-vCA1 может контролировать поведение, связанное с тревогой, двунаправленным и обратимым образом.

Наряду с ролью в тревоге, как BL, так и вентральный гиппокамп важны в социальном поведении (см. разделы «Базолатеральное ядро» и «Анатомия и физиология формирования гиппокампа»). Используя подход, описанный выше, для нацеливания на входы BLa-vCA1, Felix-Ortiz et al. (2013) обнаружили, что фотоингибирование усиливается, а фотоактивация снижает социальное поведение, как показано в процедуре резидент-несовершеннолетний нарушитель. Опять же, инъекция антагониста глутаматных рецепторов внутри vCA1 значительно устраняла социальные дефициты, вызванные фотоактивацией (Felix-Ortiz and Tye, 2014).Следовательно, vCA1 является кандидатом-мишенью, которая образует схему с BL для контроля социального поведения двунаправленным, немедленным, но обратимым образом.

Взятые вместе, эти два оптогенетических исследования показывают, что BLa может напрямую активировать vCA1, контролирующий как тревогу, так и социальное поведение. Поскольку тревога часто сочетается с социальной дисфункцией, эти результаты свидетельствуют о том, что входы BLa-vCA1 могут быть ключевым механизмом в нейронной цепи, связывающим сопутствующие заболевания тревожных расстройств и социальных дефицитов.

Входы BLp–vCA1 управляют пространственной памятью с модуляцией эмоций

Параллельно с ключевой ролью в отрицательных эмоциях, BL также участвует в положительных эмоциях. Работа на грызунах показала, что нейроны негативных и позитивных эмоций пространственно разделены на BLa и BLp (Kim et al., 2016). С помощью моносинаптического отслеживания Yang et al. (2016) обнаружили, что связи BLp-vCA1 были намного прочнее, чем связи BLa-vCA1. Подвергая грызунов неизбежным ударам ногами с помощью тренировок по избеганию, Yang et al.(2016) создали новую животную модель под названием «НАДЕЖДА» (т. е. «наученный надежда», LHF) или с положительной мотивацией перед лицом давления. Они обнаружили, что животные HOPE демонстрируют потенцированную пространственную память с увеличением возбуждающих входов BLp-vCA1, тогда как животные, обученные беспомощности (LHL), демонстрируют нарушение пространственной памяти с подавленной связью BLp-vCA1. Манипулируя входами BLp-vCA1 таким же образом, как описано для соединения BLa-vCA1, они обнаружили, что фотоингибирование входов BLp-vCA1 отменяет облегчающие эффекты LHF и ухудшает синаптическую пластичность.Напротив, фотоактивация входов BLp-vCA1 восстанавливала вызванные LHL нарушения памяти и имитировала положительные эффекты LHF. Стимуляция BLp-vCA1 может активировать CREB и внутрисинаптические рецепторы AMPA с усиленной синаптической передачей в CA1. Таким образом, в отличие от роли входов BLa-vCA1 в отрицательные эмоции, соединения BLp-vCA1 блокируют пространственную память, облегчаемую положительными эмоциями. Хотя память, усиленная эмоциями, вероятно, включает распределенную нейронную сеть по нескольким областям мозга, глутаматергических входов BLp-vCA1 достаточно для опосредования пространственной памяти, потенцированной HOPE.Учитывая, что у большинства пациентов со старческой деменцией обнаруживаются эмоциональные расстройства и нарушения пространственной памяти, это исследование дает новое представление о патогенезе этих заболеваний, связанных с эмоциями, а открытие цепи BLp-vCA1 обеспечивает потенциальную мишень для лечения глубокой стимуляции мозга. DBS; Ян и др., 2016).

Будущие направления

Комплекс миндалевидного тела и гиппокампа управляет двумя независимыми системами памяти, которые взаимодействуют, когда эмоции встречаются с воспоминаниями. Мы только начинаем понимать тонкости этих взаимодействий, а некоторые ключевые вопросы все еще остаются без ответа.В дальнейшем развитии обсуждаемых здесь нейроанатомических цепей следует выделить три направления.

Во-первых, важно лучше определить функциональную микросхему BLA, с помощью которой информация высоко интегрируется перед выводом на иннервируемые нижестоящие мишени, включая гиппокамп. Глутаматергический и ГАМКергический наборы представляют собой две непересекающиеся популяции в BLA (Sah et al., 2003). На шипиковые глутаматергические нейроны приходится 80% БЛА, а на редкие шипиковые ГАМКергические интернейроны — 20%.Среди пяти типов ГАМКергических интернейронов (McDonald and Betette, 2001; McDonald and Mascagni, 2001, 2002; Mascagni and McDonald, 2003, 2007; Spampanato et al., 2011) парвальбуминовые (PV+) или соматостатиновые (SOM+) интернейроны являются двумя. основные классы в BLA. Они по-разному регулируют основные клетки (Smith et al., 2000; Muller et al., 2005, 2006, 2007). Например, интернейроны PV+ преимущественно нацелены на перисоматические области своих клеток-мишеней, таких как основные клетки и интернейроны SOM+, с помощью которых контролируют активность и импульсный выход этих нейронов-мишеней (McDonald and Betette, 2001; Somogyi and Klausberger, 2005; Muller et al. ., 2006). Напротив, интернейроны SOM + предпочтительно образуют синапсы на дистальных дендритах основных клеток (Muller et al., 2007), с помощью которых эффективно контролируют воздействие входных сигналов на свои клетки-мишени (Gentet et al., 2012; Chiu et al. ., 2013). Потребуются дополнительные исследования, чтобы определить природу и различие нейронов, связанных с валентностью (т. е. глутаматергических и/или ГАМКергических нейронов) в микросхеме BLA, чтобы лучше понять, как они конкретно активируются в соответствии с эмоциональными валентностями и как они могут работать синергетически. .

Во-вторых, также важно определить функциональную микросхему гиппокампа, которая прямо или косвенно иннервируется BLA. С помощью записи ex vivo срезов мозга и записи in vivo Felix-Ortiz et al. (2013) и Ян и соавт. (2016) идентифицировали возбуждающие моносинаптические глутаматергические входы от BLa/p к пирамидным нейронам vCA1. Однако в значительной степени неизвестно, иннервируют ли BLA-нейроны, включая глутаматергические и ГАМКергические нейроны, прямо или косвенно глутаматергические и ГАМКергические нейроны vCA1.Функции и взаимодействие этих цепей также нуждаются в дальнейшем изучении. Кроме того, идентификация проекционных различий между задней и передней частями, крупноклеточными и парвицеллюлярными подразделениями BLA до vCA1 предоставит более подробную информацию для определения контуров BLA-гиппокампа.

В-третьих, крайне важно лучше перенести результаты экспериментов с животных на людей. В клинике довольно много пациентов с психическими расстройствами и с нарушениями когнитивных функций, которые частично или полностью устойчивы к традиционным методам лечения.DBS дает надежду этим пациентам. Следует понимать, что терапевтический эффект DBS зависит от соответствующего выбора мишеней в нервных цепях, опосредующих заболевания. Однако отсутствие пространственной специфичности является большим ограничением лечения DBS (Benabid, 2015). В поле с электростимуляцией то, распространяются ли электрические импульсы, вызванные DBS, и насколько далеко, в значительной степени зависит от проводимости ткани. Итак, в нейронных цепях мозга различная проводимость приводит к тому, что токи распространяются неравномерно во всех направлениях (Benabid, 2015).Кроме того, свойства состава нейронов могут по-разному влиять на возбудимость, поэтому DBS может модулировать различные функции в тканях, обладающих уникальным составом нейронов (Li et al., 2012). Короче говоря, трудно точно предсказать, какие эффекты DBS окажет в конечном итоге (Benabid, 2015). Ввиду приведенных выше доказательств, адаптация DBS путем поглощения достоинств оптогенетики будет крайне желательной для перевода исследований на животных в клиники, с помощью которых можно было бы ожидать надежного лечения пациентов без побочных эффектов.

Вклад авторов

Все перечисленные авторы внесли существенный, непосредственный и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее для публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была частично поддержана грантами Национального фонда естественных наук Китая (NSFC) (91632305, 91632111) и Министерством науки и технологий Китая (2016YFC1305800).

Каталожные номера

Adhikari, A., Lerner, T.N., Finkelstein, J., Pak, S., Jennings, J.H., Davidson, T.J., et al. (2015). Базомедиальная миндалина обеспечивает нисходящий контроль тревоги и страха. Природа 527, 179–185. doi: 10.1038/nature15698

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Адхикари, А., Топивала, М.А., и Гордон, Дж.А. (2010). Синхронизация активности между вентральным гиппокампом и медиальной префронтальной корой во время тревоги. Нейрон 65, 257–269. doi: 10.1016/j.neuron.2009.12.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Адхикари, А., Топивала, М.А., и Гордон, Дж.А. (2011). Отдельные единицы в медиальной префронтальной коре с паттернами возбуждения, связанными с тревогой, преимущественно подвержены влиянию вентральной активности гиппокампа. Нейрон 71, 898–910. doi: 10.1016/j.neuron.2011.07.027

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Акирав И.и Рихтер-Левин, Г. (1999). Первичная стимуляция базолатеральной миндалины модулирует синаптическую пластичность в зубчатой ​​извилине крысы. Неврологи. лат. 270, 83–86. doi: 10.1016/s0304-3940(99)00488-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Амано Т., Дуварчи С., Попа Д. и Паре Д. (2011). Еще раз о контуре страха: вклад ядер базального миндалевидного тела в условный страх. J. Neurosci. 31, 15481–15489. doi: 10.1523/jneurosci.3410-11.2011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Амброджи Ф., Исикава А., Филдс Х.Л. и Никола С.М. (2008). Базолатеральные нейроны миндалевидного тела облегчают поведение, направленное на поиск вознаграждения, возбуждая нейроны прилежащего ядра. Нейрон 59, 648–661. doi: 10.1016/j.neuron.2008.07.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Баннерман, Д. М., Роулинз, Дж. Н., МакХью, С. Б., Дикон, Р. М., Йи, Б. К., Баст, Т., и другие. (2004). Региональные диссоциации в гиппокампе – ​​память и тревога. Неврологи. Биоповедение. Ред. 28, 273–283. doi: 10.1016/j.neubiorev.2004.03.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бауэр, Э.П., Шафе, Г.Э., и ЛеДу, Дж.Э. (2002). Рецепторы NMDA и потенциалзависимые кальциевые каналы L-типа способствуют долговременной потенциации и формированию различных компонентов памяти о страхе в латеральной миндалевидном теле. J. Neurosci. 22, 5239–5249.

Реферат PubMed | Академия Google

Бергадо-Акоста, Дж. Р., Сангха, С., Нараянан, Р. Т., Обата, К., Папе, Х. К., и Сторк, О. (2008). Критическая роль 65-кДа изоформы декарбоксилазы глутаминовой кислоты в консолидации и генерализации павловской памяти страха. Учись. Мем. 15, 163–171. doi: 10.1101/lm.705408

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бест, П.Дж., Уайт, А.М., и Минай, А. (2001). Пространственная обработка в головном мозге: активность клеток места гиппокампа. год. Преподобный Нейроски. 24, 459–486. doi: 10.1146/annurev.neuro.24.1.459

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Beyeler, A., Namburi, P., Glober, G.F., Simonnet, C., Calhoon, G.G., Conyers, G.F., et al. (2016). Дивергентная маршрутизация положительной и отрицательной информации от миндалевидного тела во время извлечения памяти. Нейрон 90, 348–361. doi: 10.1016/j.neuron.2016.03.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бикарт, К.К., Райт, К.И., Даутофф, Р.Дж., Дикерсон, Б.К., и Барретт, Л.Ф. (2011). Объем миндалевидного тела и размер социальной сети у людей. Нац. Неврологи. 14, 163–164. doi: 10.1038/nn.2724

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бритт, Дж. П., Беналиуад, Ф., Макдевитт, Р. А., Стубер, Г. Д., Уайз, Р. А., и Бончи, А. (2012). Синаптический и поведенческий профиль множественных глутаматергических входов в прилежащее ядро. Нейрон 76, 790–803. дои: 10.1016/j.neuron.2012.09.040

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кадор, М., Роббинс, Т.В., и Эверитт, Б.Дж. (1989). Участие миндалевидного тела в ассоциациях стимул-вознаграждение: взаимодействие с вентральным полосатым телом. Неврология 30, 77–86. дои: 10.1016/0306-4522(89)

-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Картер, К.С., и Круг, М.К. (2009). Функциональная нейроанатомия страха: понимание функциональной магнитно-резонансной томографии генерализованного тревожного расстройства и его лечения. утра. Журнал психиатрии 166, 263–265. doi: 10.1176/appi.ajp.2008.08081833

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Cenquizca, L.A., and Swanson, L.W. (2007). Пространственная организация прямых проекций аксонов поля СА1 гиппокампа на остальную часть коры головного мозга. Мозг Res. Ред. 56, 1–26. doi: 10.1016/j.brainresrev.2007.05.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чиу, К. К., Лур, Г., Морс, Т.М., Карневале, Н.Т., Эллис-Дэвис, Г.К., и Хигли, М.Дж. (2013). Компартментализация ГАМКергического торможения дендритными шипиками. Наука 340, 759–762. doi: 10.1126/science.1234274

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чокки С., Пассекер Дж., Малагон-Вина Х., Микус Н. и Клаусбергер Т. (2015). Мозговой расчет. Избирательная маршрутизация информации проекционными нейронами CA1 вентрального гиппокампа. Наука 348, 560–563.doi: 10.1126/science.aaa3245

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делли Пицци, С., Чиаккиаретта, П., Мантини, Д., Буббико, Г., Эдден, Р. А., Онофрж, М., и др. (2017а). Содержание ГАМК в медиальной префронтальной коре предсказывает изменчивость лобно-лимбической эффективной связи. Структура мозга. Функц. 222, 3217–3229. doi: 10.1007/s00429-017-1399-x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делли Пицци, С., Chiacchiaretta, P., Mantini, D., Bubbico, G., Ferretti, A., Edden, R.A., et al. (2017б). Функциональные и нейрохимические взаимодействия в цепи миндалевидно-медиальной префронтальной коры и их отношение к эмоциональной обработке. Структура мозга. Функц. 222, 1267–1279. doi: 10.1007/s00429-016-1276-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эткин А., Пратер К.Е., Шацберг А.Ф., Менон В. и Грейциус М.Д. (2009). Нарушенная функциональная связь субрегиона миндалины и свидетельство компенсаторной сети при генерализованном тревожном расстройстве. Арх. Общая психиатрия 66, 1361–1372. doi: 10.1001/archenpsychiatry.2009.104

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эверитт, Б.Дж., Кадор, М., и Роббинс, Т.В. (1989). Взаимодействия между миндалевидным телом и вентральным полосатым телом в ассоциациях стимул-вознаграждение: исследования с использованием графика второго порядка сексуального подкрепления. Неврология 30, 63–75. дои: 10.1016/0306-4522(89)-9

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Феликс-Ортис, А.C., Beyeler, A., Seo, C., Leppla, C.A., Wildes, C.P., and Tye, K.M. (2013). Входы BLA для vHPC модулируют поведение, связанное с тревогой. Нейрон 79, 658–664. doi: 10.1016/j.neuron.2013.06.016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Феликс-Ортис, А.С., и Тай, К.М. (2014). Входы миндалевидного тела в вентральный гиппокамп двунаправленно модулируют социальное поведение. J. Neurosci. 34, 586–595. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4257-13.2014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фентон, А.A., Lytton, W.W., Barry, J.M., Lenck-Santini, P.P., Zinyuk, L.E., Kubik, S., et al. (2010). Внимание-подобная модуляция разряда клеток места гиппокампа. J. Neurosci. 30, 4613–4625. doi: 10.1523/jneurosci.5576-09.2010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фридман, Д. П., Эгглтон, Дж. П., и Сондерс, Р. К. (2002). Сравнение проекций гиппокампа, миндалевидного тела и околоносовых пазух с прилежащим ядром: комбинированное антероградное и ретроградное исследование мозга макак. Дж. Комп. Нейрол. 450, 345–365. doi: 10.1002/cne.10336

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Gentet, L.J., Kremer, Y., Taniguchi, H., Huang, Z.J., Staiger, J.F., and Petersen, C.C. (2012). Уникальные функциональные свойства экспрессирующих соматостатин ГАМКергических нейронов в коре головного мозга мыши. Нац. Неврологи. 15, 607–612. doi: 10.1038/nn.3051

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гева-Сагив, М., Лас Л., Йовель Ю. и Улановский Н. (2015). Пространственное познание у летучих мышей и крыс: от сенсорного восприятия до многомасштабных карт и навигации. Нац. Преподобный Нейроски. 16, 94–108. doi: 10.1038/nrn3931

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гашгаи, Х.Т., и Барбас, Х. (2002). Пути эмоций: взаимодействие префронтальных и передних височных путей в миндалевидном теле макаки-резуса. Неврология 115, 1261–1279. дои: 10.1016/s0306-4522(02)00446-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ghashghaei, H.T., Hilgetag, C.C., and Barbas, H. (2007). Последовательность обработки информации об эмоциях, основанная на анатомическом диалоге между префронтальной корой и миндалевидным телом. Нейроизображение 34, 905–923. doi: 10.1016/j.neuroimage.2006.09.046

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хэтфилд, Т., Хан, Дж. С., Конли, М., Галлахер, М.и Холланд, П. (1996). Нейротоксические поражения базолатеральной, но не центральной миндалины мешают павловскому обусловливанию второго порядка и эффектам девальвации подкрепления. J. Neurosci. 16, 5256–5265.

Реферат PubMed | Академия Google

Хафф, Северная Каролина, и Руди, Дж. В. (2004). Миндалевидное тело модулирует зависимое от гиппокампа формирование контекстной памяти и хранит ассоциации «сигнал-шок». Поведение. Неврологи. 118, 53–62. дои: 10.1037/0735-7044.118.1.53

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хафф, Н.К., Райт-Хардести, К.Дж., Хиггинс, Э.А., Матус-Амат, П., и Руди, Дж.В. (2005). Контекстное предварительное воздействие скрывает модуляцию миндалевидного тела контекстуального кондиционирования страха. Учись. Мем. 12, 456–460. doi: 10.1101/lm.6705

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Икегая Ю., Сайто Х. и Абэ К. (1996). Базомедиальное и базолатеральное ядра миндалевидного тела способствуют индукции долговременной потенциации в зубчатой ​​извилине in vivo . евро. Дж. Нейроски. 8, 1833–1839 гг. doi: 10.1111/j.1460-9568.1996.tb01327.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джей Т.М. и Виттер М.П. (1991). Распределение гиппокампального СА1 и субикулярных эфферентов в префронтальной коре крысы изучено с помощью антероградного транспорта лейкоагглютинина Phaseolus vulgaris. Дж. Комп. Нейрол. 313, 574–586. doi: 10.1002/cne.0404

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кац, Л.К., Беркхальтер А. и Дрейер В. Дж. (1984). Флуоресцентные латексные микросферы в качестве ретроградного нейронного маркера для in vivo и in vitro исследований зрительной коры. Природа 310, 498–500. дои: 10.1038/310498a0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ким, С.Ю., Адхикари, А., Ли, С.Ю., Маршел, Дж.Х., Ким, С.К., Мэллори, К.С., и соавт. (2013). Расходящиеся нервные пути составляют поведенческое состояние из отдельных признаков тревоги. Природа 496, 219–223. doi: 10.1038/nature12018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ким Дж., Пигнателли М., Сюй С., Итохара С. и Тонегава С. (2016). Антагонистические отрицательные и положительные нейроны базолатеральной миндалины. Нац. Неврологи. 19, 1636–1646. doi: 10.1038/nn.4414

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Киши Т., Цумори Т., Ёкота С. и Ясуи Ю. (2006). Топографическая проекция от образования гиппокампа до миндалевидного тела: комбинированное антероградное и ретроградное исследование на крысах. Дж. Комп. Нейрол. 496, 349–368. doi: 10.1002/cne.20919

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Книрим, Дж. Дж., и Нойнюбель, Дж. П. (2016). Отслеживание потока вычислений гиппокампа: разделение паттернов, завершение паттернов и динамика аттракторов. Нейробиол. Учиться. Мем. 129, 38–49. doi: 10.1016/j.nlm.2015.10.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кёбберт, К., Аппс, Р., Бехманн, И., Lanciego, JL, Mey, J. и Thanos, S. (2000). Современные концепции нейроанатомической трассировки. Прог. Нейробиол. 62, 327–351. doi: 10.1016/s0301-0082(00)00019-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, С. К., Амир, А., Хедли, Д. Б., Хауфлер, Д., и Паре, Д. (2016). Реакция базолатерального ядра миндалины на аппетитные условные стимулы коррелирует с вариациями условного поведения. Нац. коммун. 7:12275. дои: 10.1038/ncomms12275

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, К., Ke, Y., Chan, D.C., Qian, Z.M., Yung, K.K., Ko, H., et al. (2012). Терапевтическая глубокая стимуляция мозга у крыс с болезнью Паркинсона напрямую влияет на моторную кору. Нейрон 76, 10:30–10:41. doi: 10.1016/j.neuron.2012.09.032

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мабли, А. Дж., Гереке, Б. Дж., Джонс, Д. Т., и Колгин, Л. Л. (2017). Нарушения пространственного представления и ритмической координации клеток места в модели болезни Альцгеймера у мышей 3xTg. Гиппокамп 27, 378–392. doi: 10.1002/hipo.22697

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мэддокс, С.А., и Шафе, Г.Е. (2011). Активно-регулируемый белок, ассоциированный с цитоскелетом (Arc/Arg3.1), необходим для реконсолидации павловской памяти о страхе. J. Neurosci. 31, 7073–7082. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1120-11.2011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Марен С., Ааронов Г., Stote, D.L., and Fanselow, M.S. (1996). Рецепторы N-метил-D-аспартата в базолатеральной миндалине необходимы как для приобретения, так и для выражения условного страха у крыс. Поведение. Неврологи. 110, 1365–1374. дои: 10.1037/0735-7044.110.6.1365

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2003). Иммуногистохимическая характеристика холецистокининсодержащих нейронов базолатеральной миндалины крысы. Мозг Res. 976, 171–184. doi: 10.1016/s0006-8993(03)02625-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2007). Новая субпопуляция иммунореактивных интернейронов субъединицы рецептора 5-HT типа 3A в базолатеральной миндалевидном теле крысы. Неврология 144, 1015–1024. doi: 10.1016/j.neuroscience.2006.10.044

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макдональд, А. Дж., и Бетт, Р. Л.(2001). Содержащие парвальбумин нейроны в базолатеральной миндалине крысы: морфология и совместная локализация Calbindin-D 28k . Неврология 102, 413–425. doi: 10.1016/s0306-4522(00)00481-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макдональд, А. Дж., и Масканьи, Ф. (2001). Колокализация кальций-связывающих белков и ГАМК в нейронах базолатеральной миндалины крысы. Неврология 105, 681–693. doi: 10.1016/s0306-4522(01)00214-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макдональдс, А.Дж. и Масканьи Ф. (2002). Иммуногистохимическая характеристика интернейронов, содержащих соматостатин, в базолатеральной миндалине крысы. Мозг Res. 943, 237–244. doi: 10.1016/s0006-8993(02)02650-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мюллер, Дж. Ф., Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2005). Связанные сети парвальбумин-иммунореактивных интернейронов в базолатеральной миндалине крысы. J. Neurosci. 25, 7366–7376. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0899-05.2005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мюллер, Дж. Ф., Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2006). Пирамидные клетки базолатеральной миндалины крысы: синаптология и иннервация парвальбумин-иммунореактивными интернейронами. Дж. Комп. Нейрол. 494, 635–650. doi: 10.1002/cne.20832

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мюллер, Дж. Ф., Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2007). Постсинаптические мишени интернейронов, содержащих соматостатин, в базолатеральной миндалине крысы. Дж. Комп. Нейрол. 500, 513–529. doi: 10.1002/cne.21185

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

О’Киф, Дж., и Достровский, Дж. (1971). Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные данные об активности единиц у свободно передвигающихся крыс. Мозг Res. 34, 171–175. дои: 10.1016/0006-8993(71)

-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки

Окуяма Т., Китамура Т., Рой Д. С., Итохара С. и Тонегава С. (2016).Вентральные нейроны СА1 хранят социальную память. Наука 353, 1536–1541. doi: 10.1126/science.aaf7003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Паккард, М. Г., Уильямс, К. Л., Кэхилл, Л., и Макго, Дж. Л. (1995). «Анатомия системы модуляции памяти: от периферии к мозгу», в Нейроповеденческая пластичность: обучение, развитие и реакция на мозговые оскорбления , редакторы Н. Э. Спир, Л. Спир и М. Вудрафф (Махва, Нью-Джерси: Эрлбаум), 149 –184.

Родитель, М. А., Ван, Л., Су, Дж., Нетофф, Т., и Юань, Л. Л. (2010). Идентификация входа гиппокампа в медиальную префронтальную кору in vitro . Церебр. Кора 20, 393–403. doi: 10.1093/cercor/bhp108

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Петрович Г.Д., Рисольд П.Ю. и Суонсон Л.В. (1996). Организация проекций базомедиального ядра миндалины: исследование PHAL на крысах. Дж. Комп.Нейрол. 374, 387–420. doi: 10.1002/(sici)1096-9861(19961021)374:3<387::aid-cne6>3.0.co;2-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пиккарайнен М., Ренкко С., Савандер В., Инсаусти Р. и Питканен А. (1999). Проекции латерального, базального и добавочного базального ядер миндалины на образование гиппокампа у крыс. Дж. Комп. Нейрол. 403, 229–260. doi: 10.1002/(sici)1096-9861(199

)403:2<229::aid-cne7>3.0.co;2-p

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Питканен, А., Стефаначчи, Л., Фарб, К.Р., Го, Г.Г., Леду, Дж.Е., и Амарал, Д.Г. (1995). Внутренние связи миндалевидного комплекса крысы: проекции, берущие начало в латеральном ядре. Дж. Комп. Нейрол. 356, 288–310. doi: 10.1002/cne.

0211

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Родригес, С. М., Фарб, С. Р., Бауэр, Е. П., Леду, Дж. Э.и Шафе, GE (2004). Павловское обусловливание страха регулирует аутофосфорилирование Thr286 Ca2+/кальмодулин-зависимой протеинкиназы II в латеральных синапсах миндалевидного тела. J. Neurosci. 24, 3281–3288. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5303-03.2004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Родригес, С.М., Шафе, Г.Э., и Леду, Дж.Э. (2001). Интраминдалевидная блокада субъединицы NR2B рецептора NMDA нарушает приобретение, но не выражение условного рефлекса страха. J. Neurosci. 21, 6889–6896.

Реферат PubMed | Академия Google

Шафе, Г. Э., и Леду, Дж. Э. (2000). Консолидация памяти слухового павловского условного рефлекса страха требует синтеза белка и протеинкиназы А в миндалевидном теле. J. Neurosci. 20:RC96.

Реферат PubMed | Академия Google

Смит, Ю., Паре, Дж. Ф., и Паре, Д. (2000). Дифференциальная иннервация парвальбумин-иммунореактивных интернейронов базолатерального миндалевидного комплекса корковыми и внутренними входами. Дж. Комп. Нейрол. 416, 496–508. doi: 10.1002/(sici)1096-9861(20000124)416:4<496::aid-cne6>3.3.co;2-e

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шомоджи, П., и Клаусбергер, Т. (2005). Определены типы пространственной структуры корковых интернейронов и синхронизация спайков в гиппокампе. Журнал физиол. 562, 9–26. doi: 10.1113/jphysiol.2004.078915

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Спеллман, Т., Риготти, М., Ахмари, С.Э., Фуси, С., Гогос, Дж.А., и Гордон, Дж.А. (2015). Гиппокампально-префронтальный вход поддерживает пространственное кодирование в рабочей памяти. Природа 522, 309–314. doi: 10.1038/nature14445

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сторк, О., Джи, Ф.Ю., и Обата, К. (2002). Снижение внеклеточной ГАМК в миндалевидном теле мыши во время и после конфронтации с условным раздражителем страха. Неврологи. лат. 327, 138–142.doi: 10.1016/s0304-3940(02)00387-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Штубер, Г.Д., Спарта, Д.Р., Стаматакис, А.М., ван Леувен, В.А., Харджопрайтно, Дж.Е., Чо, С., и соавт. (2011). Передача возбуждения от миндалевидного тела к прилежащему ядру способствует поиску вознаграждения. Природа 475, 377–380. doi: 10.1038/nature10194

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Синьеи, К., Нараянан, Р. Т.и Пейп, ХК (2007). Пластичность взаимодействий тормозной синаптической сети в латеральной миндалевидном теле при выработке условного рефлекса страха у мышей. евро. Дж. Нейроски. 25, 1205–1211. doi: 10.1111/j.1460-9568.2007.05349.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тай, К.М., и Дейссерот, К. (2012). Оптогенетическое исследование нейронных цепей, лежащих в основе заболеваний головного мозга, на животных моделях. Нац. Преподобный Нейроски. 13, 251–266. doi: 10.1038/nrn3171

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тай, К.М., Пракаш Р., Ким С.Ю., Фенно Л.Е., Гросеник Л., Зараби Х. и соавт. (2011). Схема миндалевидного тела, опосредующая обратимый и двунаправленный контроль тревоги. Природа 471, 358–362. doi: 10.1038/nature09820

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Верчелли А., Репичи М., Гарбосса Д. и Гримальди А. (2000). Современные методы отслеживания путей в центральной нервной системе развивающихся и взрослых млекопитающих. Мозг Res. Бык. 51, 11–28.doi: 10.1016/s0361-9230(99)00229-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Verwer, R.W., Meijer, R.J., Van Uum, H.F., and Witter, M.P. (1997). Коллатеральные проекции от образования гиппокампа крысы к латеральной и медиальной префронтальной коре. Гиппокамп 7, 397–402. doi: 10.1002/(sici)1098-1063(1997)7:4<397::aid-hipo5>3.0.co;2-g

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван, Д. В., Ван, Ф., Лю Дж., Чжан Л., Ван З. и Лин Л. (2011). Нейроны миндалевидного тела с избирательностью реакции на тревогу в двух этологических тестах. PLoS One 6:e18739. doi: 10.1371/journal.pone.0018739

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Веллман, Л.Л., Форселли, П.А., Агилар, Б.Л., и Малкова, Л. (2016). Двунаправленный контроль социального поведения за счет активности базолатеральной и центральной миндалины приматов. J. Neurosci. 36, 8746–8756.doi: 10.1523/JNEUROSCI.0333-16.2016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Yang, Y., Wang, Z.H., Jin, S., Gao, D., Liu, N., Chen, S.P., et al. (2016). Противоположное моносинаптическое масштабирование входов BLP-vCA1 управляет пространственным обучением и памятью, модулированными надеждой и беспомощностью. Нац. коммун. 7:11935. дои: 10.1038/ncomms11935

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Что происходит в мозгу, когда мы чувствуем страх | Наука

Страшные тыквы — это меньше всего нас пугает на Хэллоуин, день, посвященный страху.asife/Shutterstock.com

Страх может быть стар, как жизнь на Земле. Это фундаментальная, глубоко запрограммированная реакция, развившаяся на протяжении всей истории биологии, направленная на защиту организмов от предполагаемой угрозы их целостности или существованию. Страх может быть таким простым, как съеживание антенны у улитки, к которой прикасаются, или сложным, как экзистенциальная тревога у человека.

Любим мы или ненавидим испытывать страх, трудно отрицать, что мы, безусловно, почитаем его — посвящая целый праздник празднованию страха.

Говоря об устройстве мозга и человеческой психологии, некоторые из основных химических веществ, которые способствуют реакции «дерись или беги», также участвуют в других положительных эмоциональных состояниях, таких как счастье и волнение. Таким образом, вполне логично, что состояние сильного возбуждения, которое мы испытываем во время паники, может восприниматься и в более позитивном свете. Но в чем разница между «приливом» и ощущением полного террора?

Мы психиатры, лечим страх и изучаем его нейробиологию.Наши исследования и клинические взаимодействия, а также исследования других показывают, что основной фактор того, как мы испытываем страх, связан с контекстом. Когда наш «мыслящий» мозг дает обратную связь нашему «эмоциональному» мозгу, и мы воспринимаем себя как находящиеся в безопасном пространстве, мы можем быстро изменить то, как мы переживаем это состояние высокого возбуждения, переходя от состояния страха к состоянию удовольствия или волнения. .

Когда вы входите в дом с привидениями во время сезона Хэллоуина, например, ожидая прыжка гуля и зная, что на самом деле это не угроза, вы можете быстро переименовать этот опыт.Напротив, если бы вы шли ночью по темному переулку и за вами начал преследовать незнакомец, ваши эмоциональные и мыслительные области мозга согласились бы с тем, что ситуация опасна и пора бежать!

Но как твой мозг это делает?

**********

Реакция страха начинается в мозгу и распространяется по всему телу, чтобы приспособиться к лучшей защите или реакции бегства. Реакция страха начинается в области мозга, называемой миндалевидным телом.Этот миндалевидный набор ядер в височной доле мозга предназначен для определения эмоциональной значимости стимулов — насколько что-то выделяется для нас.

Например, миндалевидное тело активируется всякий раз, когда мы видим человеческое лицо с эмоцией. Эта реакция более выражена при гневе и страхе. Стимул угрозы, такой как вид хищника, вызывает реакцию страха в миндалевидном теле, которая активирует области, участвующие в подготовке к двигательным функциям, связанным с дракой или бегством.Это также вызывает выброс гормонов стресса и симпатической нервной системы.

Это приводит к телесным изменениям , которые подготавливают нас к тому, чтобы быть более эффективными в опасности: мозг становится сверхнастороженным, зрачки расширяются, бронхи расширяются, а дыхание ускоряется. Частота сердечных сокращений и артериальное давление повышаются. Кровоток и поток глюкозы к скелетным мышцам увеличиваются. Органы, не являющиеся жизненно важными для выживания, такие как желудочно-кишечная система, замедляются.

Часть мозга, называемая гиппокампом, тесно связана с миндалевидным телом.Гиппокамп и префронтальная кора помогают мозгу интерпретировать предполагаемую угрозу. Они участвуют в обработке контекста более высокого уровня, что помогает человеку узнать, реальна ли предполагаемая угроза.

Например, вид льва в дикой природе может вызвать сильную реакцию страха, но реакция на вид того же льва в зоопарке скорее связана с любопытством и мыслью о том, что лев симпатичный. Это связано с тем, что гиппокамп и лобная кора обрабатывают контекстуальную информацию, а тормозные пути ослабляют реакцию страха миндалевидного тела и ее последующие результаты.По сути, наши «мыслительные» схемы мозга убеждают наши «эмоциональные» области в том, что с нами действительно все в порядке.

**********

Нападение собаки или наблюдение за тем, как собака нападает на кого-то другого, вызывает страх. Яромир Чалабала/Shutterstock.com

Подобно другим животным, мы очень часто учимся бояться через личный опыт, например, когда на нас нападает агрессивная собака или наблюдая, как агрессивная собака нападает на других людей.

Однако эволюционно уникальный и увлекательный способ обучения у людей — это обучение — мы учимся из произнесенных слов или письменных заметок! Если знак говорит, что собака опасна, близость к собаке вызовет реакцию страха.

Мы учимся безопасности аналогичным образом: знакомимся с домашней собакой, наблюдая, как другие люди безопасно взаимодействуют с этой собакой, или читая знак того, что собака настроена дружелюбно.

**********

Страх отвлекает, что может быть положительным опытом. Когда происходит что-то страшное, в этот момент мы находимся в состоянии повышенной бдительности и не заняты другими вещами, которые могут быть у нас на уме (проблемы на работе, беспокойство о важном экзамене на следующий день), что приводит нас в состояние «здесь и сейчас». Теперь.

Кроме того, когда мы переживаем эти пугающие вещи с людьми в нашей жизни, мы часто обнаруживаем, что эмоции могут быть заразными в положительном смысле. Мы социальные существа, способные учиться друг у друга. Итак, когда вы смотрите на свою подругу в доме с привидениями, и она быстро переходит от крика к смеху, в социальном плане вы можете уловить ее эмоциональное состояние, которое может положительно повлиять на ваше собственное.

Хотя каждый из этих факторов — контекст, отвлечение внимания, социальное обучение — может влиять на то, как мы переживаем страх, общая черта, которая объединяет их всех, — это наше чувство контроля.Когда мы способны распознать, что является реальной угрозой, а что нет, переименовать опыт и насладиться острыми ощущениями этого момента, мы, в конечном счете, находимся в состоянии, когда мы чувствуем себя под контролем. Это восприятие контроля жизненно важно для того, как мы переживаем и реагируем на страх. Когда мы преодолеваем первоначальный порыв «бей или беги», мы часто чувствуем себя удовлетворенными, уверенными в своей безопасности и более уверенными в своей способности противостоять вещам, которые изначально нас пугали.

Важно помнить, что все люди разные, со своим уникальным пониманием того, что нам страшно или приятно.Это поднимает еще один вопрос: хотя многие могут наслаждаться хорошим испугом, почему другие могут его просто ненавидеть?

**********

Любой дисбаланс между возбуждением, вызванным страхом в мозгу животного, и чувством контроля в контекстуальном человеческом мозгу может вызвать слишком сильное или недостаточное возбуждение. Если человек воспринимает переживание как «слишком реальное», крайняя реакция страха может преодолеть чувство контроля над ситуацией.

Это может случиться даже с теми, кто любит страшилки: им могут нравиться фильмы Фредди Крюгера, но они слишком напуганы «Экзорцистом», поскольку они кажутся слишком реальными, а реакция страха не модулируется корой головного мозга.

С другой стороны, если переживание недостаточно воздействует на эмоциональный мозг или слишком нереально для думающего когнитивного мозга, то переживание может в конечном итоге показаться скучным. Биолог, который не может настроить свой когнитивный мозг на анализ всех телесных вещей, которые реально невозможны в фильме о зомби, возможно, не сможет наслаждаться «Ходячими мертвецами» так же, как другой человек.

Таким образом, если эмоциональный мозг слишком напуган, а когнитивный мозг беспомощен, или если эмоциональный мозг скучает, а когнитивный мозг подавляет, фильмы ужасов и приключения могут быть не такими забавными.

**********

Помимо веселья, ненормальный уровень страха и беспокойства может привести к значительному дистрессу и дисфункции и ограничить способность человека к успеху и радости жизни. Почти каждый четвертый человек в течение жизни испытывает какую-либо форму тревожного расстройства, и почти 8 процентов страдают от посттравматического стрессового расстройства (ПТСР).

Расстройства тревоги и страха включают фобии, социальную фобию, генерализованное тревожное расстройство, тревогу разлуки, посттравматическое стрессовое расстройство и обсессивно-компульсивное расстройство.Эти состояния обычно начинаются в молодом возрасте и без соответствующего лечения могут стать хроническими и изнурительными и повлиять на жизненный путь человека. Хорошая новость заключается в том, что у нас есть эффективные методы лечения, которые действуют в течение относительно короткого периода времени, в виде психотерапии и лекарств.


Первоначально эта статья была опубликована на The Conversation.

Араш Джаванбахт, доцент кафедры психиатрии, Государственный университет Уэйна

Линда Сааб, доцент кафедры психиатрии, Государственный университет Уэйна

Биология Мозг Эмоции Хэллоуин Эволюция человека неврология

Рекомендуемые видео

Миндалевидное тело и принятие решений

Нейропсихология.Авторская рукопись; доступны в PMC 2012 Март 1.

Опубликовано в окончательной отредактированной форме:

PMCID: PMC3032808

NIHMSID: NIHMS242810

Рупу Гупта

1 Отделение неврологии, отдел когнитивной неврологии, Университет штата Айова

Timothy R. Koscik

1 Департамент неврологии, Отдел когнитивной нейробиологии, Университет Айовы

Антуан Бехара

2 Департамент психологии Университета Калифорнии

3 . Университет Университета Калифорнии

3 3 . Управление, Университет Макгилла

Daniel Tranel

1 Кафедра неврологии, Отделение когнитивной неврологии, Университет Айовы

1 Кафедра неврологии, Отделение когнитивной неврологии, Университет Айовы

9000 , Университет Южной Калифорнии

3 Кафедра психиатрии и факультет менеджмента Университета Макгилла

Автор, ответственный за переписку: Рупа Гупта, кафедра неврологии, Университет Айовы, 200 Хокинс Драйв, Айова-Сити, Айова 52242, тел.: 319-384-5201, [email protected]Окончательная отредактированная версия этой статьи доступна по адресу Neuropsychologia См. другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Принятие решений — это сложный процесс, требующий взаимодействия нескольких нейронных систем. Например, считается, что в принятии решений участвуют области мозга, связанные с эмоциями (например, миндалевидное тело, вентромедиальная префронтальная кора) и памятью (например, гиппокамп, дорсолатеральная префронтальная кора). В этой статье мы представим результаты, связанные с ролью миндалевидного тела в принятии решений, и дифференцируем вклад миндалевидного тела от вклада других структурно и функционально связанных нейронных областей.Десятилетия исследований показали, что миндалина участвует в связывании стимула с его эмоциональной ценностью. Эта традиция была расширена в более новых работах, которые показали, что миндалевидное тело особенно важно для принятия решений, вызывая вегетативные реакции на эмоциональные стимулы, включая денежное вознаграждение и наказание. У пациентов с повреждением миндалевидного тела отсутствуют эти вегетативные реакции на вознаграждение и наказание, и, следовательно, они не могут использовать сигналы типа «соматических маркеров» для принятия решений в будущем.Исследования с использованием лабораторных тестов для принятия решений выявили неспособность принимать решения у пациентов с двусторонним повреждением миндалины, что напоминает их реальные трудности с принятием решений. Кроме того, мы обнаружили доказательства взаимосвязи между полом и латеральностью функционирования миндалины, так что одностороннее повреждение правой миндалины приводит к большему дефициту в принятии решений и социальном поведении у мужчин, в то время как повреждение левой миндалины, по-видимому, более пагубно для женщин. . Мы установили, что миндалевидное тело является частью «импульсивной» системы привычек, которая запускает эмоциональные реакции на немедленные результаты.

Ключевые слова: миндалевидное тело, принятие решений, эмоции, вентромедиальная префронтальная кора, гиппокамп

Введение

Традиционно функция миндалевидного тела долгое время описывалась как связанная с эмоциями и особенно процессами, связанными со страхом. Классические исследования повреждений животных и человека определили миндалевидное тело как критическую структуру для выражения и восприятия страха и развития условного рефлекса страха (например, Adolphs, Tranel, Damasio, & Damasio, 1994; Bechara et al., 1995; Клювер и Бьюси, 1939 г .; Леду, 1993а, 1993б). Однако многие более поздние исследования продемонстрировали роль миндалевидного тела и в процессах аппетита (например, Baxter & Murray, 2002; Everitt, Cardinal, Parkinson, & Robbins, 2003; Everitt & Robbins, 2005). Недавние исследования на людях изучали вклад миндалевидного тела в более сложные процессы, такие как социальное взаимодействие (Gupta, Duff, & Tranel, в печати; Kennedy, Glascher, Tyszka, & Adolphs, 2009; Spezio, Huang, Castelli, & Adolphs, 2007). ; Tranel & Hyman, 1990), социальные суждения (т.g., надежность, стереотипы) (Adolphs, Tranel, & Damasio, 1998; Phelps et al., 2000; Winston, Strange, O’Doherty, & Dolan, 2002) и принятие решений (Bechara, Damasio, Damasio, & Lee, 1999; Brand, Grabenhorst, Starcke, Vandekerckhove, & Markowitsch, 2007; De Martino, Kumaran, Seymour, & Dolan, 2006; Weller, Levin, Shiv, & Bechara, 2007). Здесь мы рассматриваем работу, разъясняющую роль миндалевидного тела в принятии решений у людей.

Часто используемым инструментом для изучения принятия решений является азартная игра штата Айова (IGT), которая была разработана для имитации решений в реальной жизни с точки зрения неопределенности результатов и переменного вознаграждения и наказания (Бечара, Дамасио, Дамасио и Андерсон, 1994).Эта задача была подробно описана в другом месте (Bechara, Tranel, & Damasio, 2000). Вкратце, в испытаниях участники выбирают из колод карт, которые связаны с денежными вознаграждениями и наказаниями. Чтобы получить наибольшую сумму денег, участники должны узнать в ходе испытаний, что определенные колоды (колоды C и D) в целом более полезны, поскольку они связаны с небольшими наградами, но имеют небольшие наказания. Напротив, другие колоды (колоды A и B) в целом невыгодны, потому что, несмотря на большую немедленную выгоду, они также имеют более серьезные долгосрочные наказания (дополнительные сведения о задаче см. в Bechara et al., 2000). Эта задача использовалась для исследования способности принимать решения у многих групп населения, в том числе у участников с повреждением миндалевидного тела (Bechara et al., 1999; Brand et al., 2007), с повреждением вентромедиальной префронтальной коры (Bechara et al., 1994; Clark , Manes, Antoun, Sahakian, & Robbins, 2003; Fellows & Farah, 2005), шизофрения (Sevy et al., 2007), болезнь Гентингтона (Stout, Rodawalt, & Siemers, 2001) и злоупотребление психоактивными веществами (Martin & Bechara, 2003; ван дер Плас, Крон, ван ден Вильденберг, Транел и Бечара, 2009; Войчик и др., 2009) и др.

Принятие решений включает в себя координацию множества нейронных структур и когнитивных систем. Исследования показали, что такие области, как вентромедиальная префронтальная кора (VMPC), миндалевидное тело, островок, соматосенсорная кора, дорсолатеральная префронтальная кора и гиппокамп, участвуют в различных аспектах принятия решений (Bechara & Damasio, 2005; Bechara, Damasio, & Damasio). , 2003 г.; Бечара, Транел и Дамасио, 2000 г.; Кларк и др., 2008 г.; Кларк и Мейнс, 2004 г.; Данн, Далглиш и Лоуренс, 2006 г.; Накви, Шив и Бечара, 2006 г.; Гупта и др., 2009; Манес и др., 2002). Здесь мы рассмотрим некоторые из соответствующих результатов, связанных с ролью миндалевидного тела в принятии решений, и дифференцируем его роль от ролей других структур, функционально и анатомически связанных с миндалевидным телом, таких как VMPC и гиппокамп.

Миндалевидное тело и VMPC имеют решающее значение для принятия решений, как измеряется IGT

В IGT здоровые нормальные участники учатся в ходе испытаний избегать колод, которые в целом невыгодны (A и B), поскольку они приводят к общим денежным потерям, и предпочитайте выгодные колоды (C и D), которые приносят общий денежный выигрыш.Однако участники с двусторонним поражением миндалины, а также участники с двусторонним поражением вентромедиальной префронтальной коры (VMPC) не учатся избегать (т. е. продолжают отдавать предпочтение) невыгодных колод (A и B) (см.) (Bechara, Damasio, & Дамасио, 2003; Бечара и др., 1999). Такое поведение при принятии решений приводит к денежным потерям в целом. Это был один из первых результатов лабораторного исследования, в ходе которого ухудшение способности принимать решения у обеих групп участников напоминало их неспособность принимать полезные решения в реальной жизни (Bechara et al., 1994; Бечара и др., 1999). Используя запись проводимости кожи, было обнаружено, что нормальные участники генерируют реакции проводимости кожи (SCR) 90 897 до 90 898 на выбор любых карт, т. е. в то время, когда они обдумывали, из какой колоды выбрать. SCR, сгенерированные до выбора карты из рискованных колод A и B, были более выраженными по сравнению с SCR, сгенерированными до выбора из выигрышных колод. Однако участники с повреждением VMPC или миндалевидного тела не смогли сгенерировать этот упреждающий SCR до выбора карты (Bechara et al., 1999). Кроме того, здоровые участники генерируют реакцию проводимости кожи (SCR) после того, как выбрали карту и получили денежное вознаграждение или наказание. Участники VMPC генерировали эти SCR поощрения и наказания в обычном режиме; однако участники с повреждением миндалины не смогли генерировать эти ответы после выигрыша или проигрыша денег.

Участники с двусторонним повреждением миндалевидного тела и участники с двусторонним вентромедиальным повреждением префронтальной коры имеют нарушенную производительность на IGT.( Данные использованы с разрешения Bechara et al. , 2003)

Эти данные были интерпретированы в рамках гипотезы соматических маркеров (Damasio, 1994) (при этом признается, что другие подходы также могут дать разумные объяснения; например, см. обзор Dunn, Dalgleish, & Lawrence, 2006). Данн и его коллеги отметили, что теория соматических маркеров имеет сильную научную поддержку с точки зрения анатомических схем. Самым слабым звеном в теории, по мнению Данна и его коллег, является роль периферических сигналов (сигналов тела) во влиянии на принятие решений, и это точная оценка, которую мы сами принимаем.Однако теория соматических маркеров не опирается на эту периферическую связь, поскольку петля теории «как-будто-тело» действует исключительно в мозгу. Таким образом, соматический маркер имеет надежное подтверждение предполагаемой им анатомической схемы, особенно компонентов центральной нервной системы, т. е. миндалевидного тела, VMPC и островка (Dunn et al., 2006), и мы утверждаем, что эта теория остается наиболее экономной. теория, которая может объяснить различные роли различных нейронных структур, участвующих в принятии решений.Гипотеза соматических маркеров утверждает, что соматические сигналы, связанные со стимулами или событиями, будут реактивироваться в будущих встречах с этими стимулами или событиями и будут искажать поведение, связанное со стимулами (см. схематическую модель). Как видно из IGT, считается, что принятие решений управляется эмоциональными сигналами (или повторной активацией соматических состояний), которые генерируются в ожидании будущих событий на основе прошлого опыта. В поведенческом отношении пациенты с VMPC и пациенты с миндалевидным телом одинаково проявляют себя на IGT; обе группы участников выбирают больше из невыгодных колод, чем из выгодных.Однако, как предполагают различия в ответах SCR во время IGT у участников миндалевидного тела и VMPC, считается, что эти две структуры играют разные роли в принятии решений. В тех случаях, когда VMPC оказывается необходимым для повторной активации ранее полученной информации о ценности стимулов или событий (о чем свидетельствует отсутствие предвосхищающих SCR), миндалевидное тело оказывается необходимым для получения и/или ассоциирования информации о ценности стимулов или событий (как выявляется отсутствием SCR на поощрение или наказание).Миндалевидное тело участвует в индукции этих соматических состояний с помощью 90 897 первичных индукторов 90 898 или стимулов/сущностей, которые являются врожденными или приобретенными, чтобы доставлять удовольствие или вызывать отвращение (например, змеи, денежное вознаграждение или наказание). VMPC, напротив, участвует в индукции соматических состояний от вторичных индукторов или сущностей, порожденных воспоминанием о личном или предполагаемом эмоциональном событии. Это «мысли» или «воспоминания» о первичном индукторе, которые, будучи вызваны в память, вызывают соматическое состояние.Например, воспоминание о проигрыше или выигрыше денег или простое воображение выигрыша или проигрыша денег также вызывает соматическую реакцию.

Схематическая модель активации соматического состояния и принятия решений. (а) Миндалевидное тело запускает эмоциональные (соматические) состояния от первичных индукторов. Это достигается за счет сочетания характеристик первичных индукторов, полученных через раннюю сенсорную и ассоциативную кору высокого порядка, с эффекторными структурами (например, гипоталамус), которые запускают эмоциональный/соматический ответ.(b) Вентромедиальная префронтальная кора (VMPC) представляет собой триггерную структуру для эмоциональных/соматических состояний от вторичных индукторов. Он связывает системы, участвующие в памяти (включая доролатеральную префронтальную кору (DLF) и гиппокамп (HPC), которые связывают контекст стимула с его соматическим и эмоциональным результатом. VMPC также связывается с эффекторными структурами, которые вызывают соматические реакции, и со структурами, удерживающими репрезентации предыдущих состояний чувств (например, островковая доля и соматосенсорная кора I (SI) и соматосенсорная кора II (SII)).Во время обдумывания решения соматические состояния вызываются первичными или вторичными индукторами. После индукции их восходящие сигналы обратной связи (с) обеспечивают основу для ощущения эмоционального состояния через островок / SII, SI, а также для принятия решений о предвзятости через двигательные эффекторные структуры, такие как стриатум (Str.) и передняя поясная кора (AC). .

A. Роль миндалины

Десятилетия исследований на животных и людях показали, что миндалина участвует в условных и безусловных реакциях на раздражители (Amorapanth, LeDoux, & Nader, 2000; Bechara et al., 1995; Дэвис, 1992а, 1992б; ЛаБар, Леду, Спенсер и Фелпс, 1995 г .; Леду, 1993а, 1993б; Малкова, Мишкин, Суоми и Башевалье, 1997). Считается, что миндалевидное тело участвует в связывании стимула, вызывающего эмоциональную реакцию (т. е. первичного индуктора, такого как змея), с его аффективной ценностью. Доказательства этого исходят не только из работы по выработке условного рефлекса страха, но и из классической работы Клювера и Бьюси (1939), которые показали, что обезьяны с мезиальными височными поражениями, включающими миндалевидное тело, имеют повышенную тенденцию приближаться к эмоционально значимым стимулам, т.е.g., змеи (Aggleton, 1992; Emery et al., 2001; Zola-Morgan, Squire, Alvarez-Royo, & Clower, 1991), предполагая, что стимулы больше не вызывают страх. У людей поражения миндалины уменьшают, но не блокируют вегетативную реакцию (например, SCR) на неприятный громкий звук (Bechara et al., 1999) и блокируют условный вегетативный ответ на такой же неприятный громкий звук (Bechara et al. , 1995; ЛаБар и др., 1995). Повреждение миндалевидного тела у людей снижает вегетативные реакции на различные стрессовые или эмоционально значимые стимулы (Feinstein & Tranel, 2009; Lee et al., 1988; Ли и др., 1998 г.; Транел и Хайман, 1990). Исследования функциональной нейровизуализации подтвердили эти выводы, например, активация миндалевидного тела была обнаружена в классических экспериментах по формированию условного рефлекса (LaBar, Gatenby, Gore, LeDoux, & Phelps, 1998; Schiller, Levy, Niv, LeDoux, & Phelps, 2008) и метаанализ показал, что в 114 исследованиях миндалевидное тело надежно реагирует как на положительные, так и на аверсивные стимулы (Ball et al., 2009). Например, была обнаружена активация миндалевидного тела в ответ на эмоционально значимые изображения и эмоциональные выражения лица (Breiter et al., 1996; Грэм, Девински и Лабар, 2007 г .; Харири, Тесситоре, Маттай, Фера и Вайнбергер, 2002 г .; Уэйлен и др., 1998).

Миндалевидное тело считается частью «импульсивной системы», участвующей в принятии решений, которая запускает эмоциональные реакции на немедленные результаты (Bechara, 2005). Поражения миндалевидного тела, особенно важные для принятия решений человеком, нарушают эмоциональную реакцию на изученную, сложную когнитивную информацию, которая благодаря обучению приобрела свойства, автоматически и обязательно вызывающие эмоциональные реакции.Примерами этого типа когнитивной информации являются усвоенные понятия, такие как «выигрыш» или «проигрыш». Описанные ранее результаты IGT подтверждают эту идею, поскольку у пациентов с миндалевидным телом снижена реакция проводимости кожи на выигрыш или проигрыш различных сумм денег (Bechara et al., 1999). В соответствии с выводами IGT, недавнее исследование показало, что у участников с повреждением миндалевидного тела снижается отвращение к денежным потерям (De Martino, Camerer, & Adolphs, 2010). Участники с поражением миндалины демонстрируют нарушения в принятии решений по другим задачам, включая принятие решений в условиях риска, что измеряется такими задачами, как игра в кости (Brand et al., 2007) и задача с чашками (Weller et al., 2007). Исследования функциональной нейровизуализации также подтвердили мнение о том, что миндалевидное тело участвует в процессах вознаграждения/потери и ценности. Повышенная активация миндалевидного тела была обнаружена в ответ на выигрыш и проигрыш денег (Zalla et al., 2000). Также было обнаружено, что миндалевидное тело активизируется, когда субъекты выбирают варианты, связанные с большими величинами вознаграждения (Smith et al., 2009), когда они делают выбор, отражающий избегание сожаления (Coricelli et al., 2005), или при оценке риска в контексте. как определенного выигрыша, так и определенного убытка (De Martino et al., 2006). Кроме того, недавнее исследование пациентов с односторонним повреждением миндалевидного тела с использованием версии игры «Доверие» показывает, что такие пациенты имеют ненормальную реакцию на предательство или предательство доверия, при этом негативные результаты не лечатся в натуральной форме; скорее, к ним относятся с повышенной и неадекватной щедростью (Koscik & Tranel, этот выпуск).

Таким образом, поскольку у участников с повреждением миндалевидного тела нарушены эмоциональные реакции на первичные стимулы, такие как выигрыш или проигрыш денег, эта эмоциональная информация не может определять их будущие решения.Следовательно, в IGT, поскольку они не вызывают вегетативной реакции на вознаграждение или наказание, эти соматические состояния не могут быть связаны с соответствующими стимулами (хорошие или плохие колоды) и воссозданы VMPC при обдумывании последствий будущего решения. , так как они не существуют в первую очередь. Предыдущая работа показала, что развитие системы миндалевидного тела может быть необходимым шагом для нормального функционирования системы VMPC для запуска соматических состояний от вторичных индукторов.Доказательства этого получены от пациента с фокальным двусторонним повреждением миндалины, у которого была сохранная реакция проводимости кожи на припоминание эмоциональных воспоминаний, имевших место до повреждения головного мозга, но не эмоциональных воспоминаний, возникших после повреждения миндалины (Bechara et al., 2003). Это предполагает, что VMPC может восстанавливать только соматические состояния, для которых миндалевидное тело было неповрежденным и функционировало, когда возник первичный индуктор. Таким образом, кажется вероятным, что возраст начала поражения миндалины также может влиять на способность принимать решения, так что более ранние поражения могут быть более вредными, как и у участников с ранним началом повреждения VMPC (Anderson, Bechara). , Дамасио, Транел и Дамасио, 1999).Тем не менее, несмотря на то, что возраст начала поражения миндалины изучался на такие способности, как теория мышления (Shaw et al., 2004) и распознавание эмоционального выражения лица (Meletti et al., 2003), оба показали, что более раннее повреждение более вредно, насколько нам известно, это не было систематически изучено для принятия решений.

B. Роль VMPC

В то время как повреждение миндалевидного тела ухудшает соматическую реакцию на поощрение и наказание, тем самым препятствуя принятию решений в будущем, участники VMPC имеют неповрежденные соматические реакции на вознаграждение и наказание.Было высказано предположение, что VMPC представляет собой «рефлекторную систему», которая участвует в интеграции информации, включая вегетативные реакции, генерируемые «импульсивной» системой, управляемой миндалевидным телом, и контролирует эти импульсы, чтобы обеспечить гибкое стремление к долгосрочным целям и использовать их. эту информацию выгодно в будущем. (Bechara, 2005) Считается, что VMPC связывает системы памяти (включая как рабочую память, так и декларативную память) и эмоциональные системы (особенно с участием миндалевидного тела) для анализа решения и повторного вызова связанных соматических состояний (Bechara, 2005; Бечара и Ван Дер Линден, 2005).Таким образом, в случае IGT участники с повреждением VMPC не могут должным образом повторно вызвать соматическое состояние, связанное с вознаграждением и наказанием, после выбора из колоды; эта информация (представленная упреждающим SCR) не может использоваться для принятия будущих решений и выбора карт.

Полушарная и связанная с полом асимметрия и принятие решений

Большая часть предыдущих исследований принятия решений у участников VMPC и миндалевидного тела была сосредоточена на пациентах с двусторонним повреждением этих структур.Однако исследования показали, что могут существовать функциональные различия в VMPC и миндалевидном теле, обусловленные латеральностью (Cahill et al., 2001; Cahill, Uncapher, Kilpatrick, Alkire, & Turner, 2004). На самом деле, при обследовании участников с VMPC или повреждением миндалины мы обнаружили интересные связанные с полом функциональные асимметрии в отношении социального функционирования и принятия решений. Используя метод исследования с сопоставлением конкретных случаев, однополые пары с сопоставимыми односторонними поражениями в противоположных полушариях сравнивали по ряду переменных, включая социальное поведение (измеряемое по оценкам нейропсихологов и членов семьи), эмоциональное функционирование и личность (по оценке Айовы). Шкалы изменения личности) и принятие решений (измеряется IGT).Мы обнаружили, что повреждение правого (но не левого) VMPC у мужчин с большей вероятностью вызывает дефицит социального поведения, эмоционального функционирования и принятия решений, в то время как левое (но не правое) повреждение VMPC у женщин чаще приводит к нарушениям (Tranel). , Дамасио, Денбург и Бечара, 2005 г.). Аналогичная закономерность была выявлена ​​в ходе предварительных исследований у участников с односторонним повреждением миндалины. Мужчины с односторонним поражением правой (но не левой) миндалины, как правило, имеют более выраженные нарушения социального и эмоционального функционирования и принятия решений, в то время как поражение левой (но не правой) миндалины у женщин с большей вероятностью ухудшает социальное поведение и принятие решений (Tranel). и Бечара, 2009).Недавно данные IGT в расширенной выборке мужчин и женщин с односторонним повреждением миндалины предоставили дополнительную поддержку нашим первоначальным выводам относительно половой асимметрии функции миндалины (см. ). Подводя итог, можно сказать, что у мужчин с повреждением правой миндалины были самые низкие общие показатели по IGT, в то время как у мужчин с повреждением левой миндалины результаты были такими же, как и у участников сравнения с повреждением головного мозга того же пола. У женщин был получен обратный результат: женщины с повреждением левой миндалины показали худшие результаты по IGT, в то время как женщины с повреждением правой миндалины показали такие же результаты, как и участники сравнения того же пола с повреждением головного мозга ().Поскольку наша гипотеза предполагает, что этот дефицит принятия решений возникает из-за нарушений вегетативной реакции на эмоционально значимые стимулы (например, вознаграждение и наказание), было бы интересно исследовать, демонстрируют ли пациенты с односторонним повреждением миндалины, у которых нарушена функция НТГ, аналогичную паттерн нарушения основных вегетативных реакций на эмоциональные стимулы. Предыдущие исследования показали, что одностороннего повреждения миндалины достаточно, чтобы ослабить вегетативные реакции на условные раздражители (т.г., Лабар и др., 1995; Пепер, Кархер, Вольфарт, Райншаген и ЛеДу, 2001 г .; Weike, et al., 2005), но, насколько нам известно, в этих предыдущих исследованиях не изучалась и не сообщалась взаимосвязь между полом и латеральностью.

Конвергентные данные из других подходов подтверждают понятие связанной с полом функциональной асимметрии в головном мозге, в частности паттерн «женщина-лево» и «мужчина-право», который мы наблюдали у пациентов с поражением. Например, фМРТ-исследования реакции мозга на социальные и эмоциональные стимулы показывают последовательный паттерн активации миндалевидного тела, включая различия, связанные с полом (обзор см. в Hamann, 2005).В исследовании, изучавшем реакцию миндалины на счастливые и испуганные лица, активация миндалины была более сильно латерализована у мужчин, чем у женщин, и правосторонняя активация была больше, чем левосторонняя у мужчин, но не у женщин, хотя и мужчины, и женщины демонстрировали более сильную активацию левой миндалины. для испуганных лиц (Killgore & Yurgelun-Todd, 2001). Было обнаружено, что память на эмоционально негативные фильмы связана с активностью правой миндалины у мужчин и активностью левой миндалины у женщин (Cahill, Uncapher, Kilpatrick, Alkire, & Turner, 2004).В недавнем метаанализе сообщалось о латерализации периамигдаларных областей, согласующейся с женским левым и мужским правым паттерном (Wager, Phan, Liberzon, & Taylor, 2003). В исследовании ПЭТ у женщин наблюдалась двусторонняя лобная активация во время распознавания лицевых эмоций, тогда как односторонняя правая активация наблюдалась у мужчин (Hall, Witelson, Szechtman, & Nahmias, 2004). Исследование ERP, в котором изучались реакции на нейтральные и эмоциональные лица, выявило аналогичную картину, при которой у мужчин наблюдалось сильное доминирование правого полушария, а у женщин наблюдалось отсутствие асимметрии (Proverbio, Brignone, Matarazzo, Del Zotto, & Zani, 2006).Наконец, в исследовании функциональной связности наблюдалась повышенная связность правой миндалины мужчин и левой миндалины женщин. Есть некоторые исключения из основного шаблона мужчина-справа, женщина-слева. В задаче, где участники либо фокусировались на собственных эмоциях, либо оценивали эмоции других, у женщин, как правило, проявлялась активация в областях правого полушария, включая лобную кору, тогда как у мужчин была более высокая активность в левом височно-теменном соединении (Шульте-Рютер, Маркович, Шах, Финк и Пифке, 2008 г.).Исследование ERP, изучающее реакции на эмоциональные изображения, обнаружило аналогичный эффект, в результате чего у женщин наблюдалось снижение лобной латентности преимущественно в правом полушарии, а у мужчин этот эффект не проявлялся (Kemp, Silberstein, Armstrong, & Nathan, 2004).

Эти полушарные асимметрии, связанные с полом, могут отражать уникальные социальные роли и цели мужчин и женщин (Koscik, Bechara, & Tranel, 2010). Учитывая, что мужчины и женщины играют разные роли в человеческих группах и обществах, наиболее очевидной из которых является тот факт, что женщины рожают детей, а мужчины нет, есть достаточно оснований подозревать, что мужчины и женщины имеют разные эмоциональные цели, такие как одна и та же информация. может быть более или менее уместным для любого пола или интерпретироваться в соответствии с отдельными целями (но, вероятно, дополняющими друг друга) рассматриваемого пола.Эти разные цели обработки информации, несомненно, требуют соответствующих нейронных механизмов, способных обрабатывать одинаковую информацию разными способами. Возможно, что генетические системы и системы развития, определяющие половую дифференциацию (например, связанные с полом гормоны), были приспособлены для того, чтобы влиять и, по крайней мере, частично определять структуру и функционирование нервных систем, которые необходимы для достижения дифференциальных целей каждого пола. . Учитывая, что половые различия существуют в отношении биологических реалий, связанных с половым размножением, естественный отбор, скорее всего, пойдет по «пути наименьшего сопротивления» в поиске решений экологических проблем.Более того, познавательная сила группы может быть увеличена за счет дополнительной специализации отдельных лиц внутри группы. Исходя из этих предпосылок, мы можем сделать несколько предсказаний относительно половых различий в мозге. Во-первых, сигнальные механизмы (например, половые гормоны), которые создают половые различия в репродуктивной биологии, будут использоваться для создания половых различий в нейронных субстратах, поддерживающих специализированное познание. Во-вторых, когнитивные специализации, вероятно, будут проявляться как различия в специализациях полушарий, поскольку полушария представляют собой легко дифференцируемые мишени для сигнальных механизмов, а односторонние изменения представляют собой бесплатные решения для когнитивной адаптации (Gazzaniga, 2000).В-третьих, половые различия, скорее всего, будут наблюдаться для областей мозга, которые являются уникальными, высокоразвитыми или расширенными у людей по сравнению с нашими нечеловеческими родственниками, и эта вероятность будет увеличиваться по мере увеличения филогенетического расстояния от последнего общего предка. И в-четвертых, там, где дихотомическая специализация недостаточна, возможно, из-за того, что специализация для одного когнитивного типа мешает более чем одному другому важному когнитивному процессу, другие сигнальные механизмы могут экзапироваться или сигнализация половых гормонов может экзапироваться другими способами для создания других комплементарно специализированных фенотипов.Короче говоря, связанная с полом функциональная асимметрия не является эволюционной случайностью, а скорее может быть адаптивным решением для увеличения мощности мозга без увеличения индивидуального размера мозга.

Дифференциальный вклад гиппокампа и миндалевидного тела в процесс принятия решений

Предыдущие исследования показали, что дорсолатеральная префронтальная кора и рабочая память важны для правильного принятия решений (например, Bechara, Damasio, Tranel, & Anderson, 1998; Manes et al. ., 2002). Исследования с участием участников с двусторонним повреждением гиппокампа показали, что гиппокамп и декларативная память также играют решающую роль в сохранности принятия решений (Gupta et al., 2009; Гутброд и др., 2006). Тем не менее, участники с повреждением гиппокампа демонстрируют отчетливый образец производительности в Iowa Gambling Task, отличающийся от моделей выполнения участников с повреждением миндалевидного тела или VMPC. В то время как участники с повреждением VMPC или миндалевидного тела, как правило, выбирают больше из невыгодных колод, чем из выгодных, участники с двусторонним повреждением гиппокампа склонны выбирать в равной степени из выгодных и невыгодных колод, что приводит к результатам IGT около нуля на протяжении всего задания (Gupta et al. ., 2009). Кроме того, в отличие от участников с повреждением миндалины, участники с двусторонним повреждением гиппокампа имеют нормальные SCR в ответ на наказание или вознаграждение после выбора карты (Gutbrod et al., 2006). Они также реагируют на наказание поведенческим образом, поскольку склонны всегда отходить от самой последней колоды, которая привела к наказанию (Gupta et al., 2009). Однако в IGT это не самая благоприятная стратегия, и нормальные, здоровые участники понимают, что выгодные в целом колоды (C и D) также связаны с меньшими и более частыми наказаниями, чем невыгодные колоды (A и B).Таким образом, поскольку участники с повреждением гиппокампа не могут построить эти представления о колодах в ходе испытаний, они реагируют только на самое непосредственное наказание. Мы предполагаем, что декларативная память имеет решающее значение для создания репрезентаций выбора-результата для каждой колоды карт, поскольку эти отношения должны гибко строиться во времени.

Чтобы лучше понять взаимосвязь между вкладом миндалевидного тела и гиппокампа в процесс принятия решений, были собраны данные об участнике с двусторонним повреждением как миндалины, так и гиппокампа (Gupta et al., 2009). Мы обнаружили, что этот участник работал более похоже на других участников с двусторонним повреждением гиппокампа, а не участников с фокальным двусторонним повреждением миндалевидного тела (). Это говорит о том, что для успешного принятия решений требуется участие нескольких когнитивных систем, участвующих как минимум в двух отдельных, но связанных процессах. В частности, один из этих процессов, по-видимому, связан с запуском и представлением эмоциональной «метки» или маркера, связанного со значением результата, опосредованным VMPC и миндалевидным телом; это не просто валентность, а нелинейная комбинация валентности и величины.Однако гибкое формирование и поддержание ценности выбора-результата, по-видимому, зависит от декларативной памяти. Поскольку участник с двусторонним повреждением как гиппокампа, так и миндалевидного тела ведет себя скорее как участник с двусторонним повреждением гиппокампа, это говорит о том, что вклад декларативной памяти в процесс принятия решений может быть необходим для формирования эмоционального маркера сложных значений выбора-результата, которые должны постоянно обновляться с течением времени. В соответствии с этим выводом исследование, которое показывает, что пациенты с легкой деменцией альцгеймеровского типа демонстрируют паттерн, аналогичный таковому у пациентов с повреждением гиппокампа, поскольку пациенты с болезнью Альцгеймера предпочитают выгодные или невыгодные карты и выбирают одинаково из обоих типов во всех испытаниях. (Синз, Замариан, Бенке, Веннинг и Делазер, 2008 г.).Это еще раз свидетельствует о важности декларативной памяти для принятия решений.

(a) Одностороннее повреждение правой миндалины, в большей степени, чем повреждение левой, ухудшает показатели НТГ у мужчин ( b ), в то время как у женщин левая миндалина, но не правая, кажется критической для неповрежденной производительности IGT. Примечание: BDC = сравнение с повреждением мозга; R AMG = правая миндалина; L AMG = левая миндалина.

Выводы

В целом, мы увидели, что миндалевидное тело играет особую роль в принятии решений, отдельную и дополняющую роли, которые играют VMPC и гиппокамп.Здесь стоит добавить, что дефицит принятия решений у участников с миндалевидным телом, который был продемонстрирован в лаборатории с помощью азартной игры в Айове, отражает их поведение в реальном мире (Bechara et al., 1999). Например, пациент с фокальным двусторонним поражением миндалевидного тела демонстрирует дефект принятия решений в реальном мире, что проявляется в неадекватном социальном поведении (например, флирте с незнакомцами), неспособности сохранить работу и неспособность поддерживать стабильные межличностные отношения (Adolphs, Tranel, Damasio). , & Damasio, 1995; Tranel & Hyman, 1990).Этот дефицит принятия решений находится в той же социальной сфере, что и реальный дефицит, наблюдаемый у пациентов с ДМПК, но следует отметить, что пациенты с миндалевидным телом, в отличие от пациентов с ДМПК, могут участвовать в действиях, которые могут привести к физическому вреду себе или другим, в то время как Неправильные решения пациентов с ВМПК обычно не приводят к физическому ущербу (Bechara et al., 1999). Потенциально усугубляет их дефицит принятия решений отсутствие у пациентов с повреждением миндалевидного тела или VMPC понимания своих ошибочных решений, что препятствует их способности использовать компенсаторные стратегии.Это особенно заметно в реальных ситуациях, когда пациенты, по-видимому, не осознают, что принимают неправильные решения, хотя в лабораторных условиях они могут понимать, что правильно, а что неправильно, но не действуют в соответствии с этим знанием (Barrash, Tranel & Anderson, 2000; Tranel et al., 2005; Tranel & Bechara, 2009).

Таким образом, при принятии решения делается первоначальный выбор, и результат этого выбора (например, награда или наказание) связан с эмоциональной, соматической реакцией, которая опосредована миндалевидным телом.Со временем представление «выбор-результат» должно создаваться гибко, чтобы даже выбор, который не всегда связан с одним и тем же исходом, имел в целом положительных или отрицательных соматических реакций, связанных с ним. Этот процесс гибкого во времени создания представления «выбор-результат» зависит от гиппокампа. Когда выбор встречается в будущем, VMPC оценивает варианты и повторно вызывает связанные соматические состояния, которые используются для принятия решений (Bechara et al., 1999; Бечара и др., 2000; Веллер и др., 2007). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы лучше понять влияние возраста начала дисфункции миндалины на принятие решений, а также взаимосвязь между принятием решений и другими социальными способностями, в которые, как считается, вовлечена миндалевидное тело, такими как теория мышления и восприятие перспективы. (Fine, Lumsden, & Blair, 2001; Gupta et al., в печати; Shaw, et al., 2004; Stone, Baron-Cohen, Calder, Keane, & Young, 2003), чтобы лучше понять нейронную сеть. вовлечены в эти процессы.Кроме того, продолжаются исследования, направленные на то, чтобы лучше понять вклад этих нейронных систем в нарушения принятия решений при зависимости и злоупотреблении психоактивными веществами (например, Bechara, 2005; Clark & ​​Robbins, 2002). В будущей работе следует помнить о потенциальных различиях в функциональной латеральности этих структур, а также о различиях, связанных с полом, поскольку наша недавняя работа предполагает наличие интересных взаимодействий пола и латеральности функционирования в миндалевидном теле и VMPC, возможно, отражающих половые различия в социальные роли.

Участник с двусторонним повреждением гиппокампа и миндалевидного тела выполняет IGT так же, как и другие участники с двусторонним повреждением гиппокампа, где баллы остаются близкими к нулю на протяжении всего задания.

Благодарности

Поддерживается NIDA R01 DA022549, R01 DA023051 и NINDS P50 NS19632.

Сноски

Отказ от ответственности издателя: Это PDF-файл неотредактированной рукописи, которая была принята к публикации.В качестве услуги нашим клиентам мы предоставляем эту раннюю версию рукописи. Рукопись будет подвергнута редактированию, набору текста и рецензированию полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в ее окончательной цитируемой форме. Обратите внимание, что в процессе производства могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все правовые оговорки, применимые к журналу, относятся к нему.

Ссылки

  • Адольфс Р., Транел Д., Дамасио А.Р. Миндалевидное тело человека в социальном суждении.Природа. 1998;393(6684):470–474. [PubMed] [Google Scholar]
  • Адольфс Р., Транел Д., Дамасио Х., Дамасио А. Нарушение распознавания эмоций в выражениях лица после двустороннего повреждения миндалевидного тела человека. Природа. 1994;372(6507):669–672. [PubMed] [Google Scholar]
  • Адольфс Р., Транел Д., Дамасио Х., Дамасио А.Р. Страх и миндалевидное тело человека. Дж. Нейроски. 1995;15(9):5879–5891. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Aggleton JP. Функциональные эффекты поражений миндалины у людей: сравнение с данными, полученными на обезьянах.В: Aggleton JP, редактор. Миндалевидное тело: нейробиологические аспекты эмоций, памяти и психической дисфункции. Нью-Йорк: Уайли-Лисс; 1992. стр. 485–504. [Google Scholar]
  • Amorapanth P, LeDoux JE, Nader K. Различные выходные сигналы латеральной миндалины опосредуют реакции и действия, вызванные стимулом, вызывающим страх. Нат Нейроски. 2000;3(1):74–79. [PubMed] [Google Scholar]
  • Андерсон С.В., Бечара А., Дамасио Х., Транел Д., Дамасио А.Р. Нарушение социального и морального поведения, связанное с ранним повреждением префронтальной коры человека.Нат Нейроски. 1999;2(11):1032–1037. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ball T, Derix J, Wentlandt J, Wieckhorst B, Speck O, Schulze-Bonhage A, et al. Анатомическая специфика функциональной визуализации миндалевидного тела ответов на стимулы с положительной и отрицательной эмоциональной валентностью. J Neurosci Методы. 2009;180(1):57–70. [PubMed] [Google Scholar]
  • Baxter MG, Murray EA. Миндалевидное тело и награда. Нат Рев Нейроски. 2002;3(7):563–573. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бечара А. Принятие решений, контроль импульсов и потеря силы воли для сопротивления наркотикам: нейрокогнитивная перспектива.Нат Нейроски. 2005;8(11):1458–1463. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бечара А., Дамасио А.Р. Гипотеза соматических маркеров: нейронная теория экономических решений. Игры и экономическое поведение. 2005;52(2):336–372. [Google Scholar]
  • Бечара А., Дамасио А.Р., Дамасио Х., Андерсон С.В. Нечувствительность к будущим последствиям повреждения префронтальной коры человека. Познание. 1994; 50(1–3):7–15. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бечара А., Дамасио Х., Дамасио А.Р. Роль миндалевидного тела в принятии решений.Энн Н.Ю. Академия наук. 2003; 985: 356–369. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бечара А., Дамасио Х., Дамасио А.Р., Ли Г.П. Различный вклад миндалевидного тела человека и вентромедиальной префронтальной коры в процесс принятия решений. Дж. Нейроски. 1999;19(13):5473–5481. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Bechara A, Damasio H, Tranel D, Anderson SW. Диссоциация рабочей памяти от принятия решений в префронтальной коре человека. Дж. Нейроски. 1998;18(1):428–437. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Bechara A, Tranel D, Damasio H.Характеристика дефицита принятия решений у пациентов с поражением вентромедиальной префронтальной коры. Мозг. 2000; 123 (часть 11): 2189–2202. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бечара А., Транел Д., Дамасио Х., Адольфс Р., Рокленд С., Дамасио А.Р. Двойная диссоциация условного и декларативного знания относительно миндалевидного тела и гиппокампа у людей. Наука. 1995;269(5227):1115–1118. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бечара А., Ван Дер Линден М. Принятие решений и импульсный контроль после травм лобной доли.Карр Опин Нейрол. 2005;18(6):734–739. [PubMed] [Google Scholar]
  • Brand M, Grabenhorst F, Starcke K, Vandekerckhove MM, Markowitsch HJ. Роль миндалевидного тела в решениях в условиях неопределенности и решениях в условиях риска: данные пациентов с болезнью Урбаха-Вите. Нейропсихология. 2007;45(6):1305–1317. [PubMed] [Google Scholar]
  • Breiter HC, Etcoff NL, Whalen PJ, Kennedy WA, Rauch SL, Buckner RL, et al. Реакция и привыкание миндалевидного тела человека во время визуальной обработки выражения лица.Нейрон. 1996;17(5):875–887. [PubMed] [Google Scholar]
  • Cahill L, Haier RJ, White NS, Fallon J, Kilpatrick L, Lawrence C, et al. Связанные с полом различия в активности миндалевидного тела во время сохранения памяти под эмоциональным влиянием. Нейробиол Узнать Мем. 2001;75(1):1–9. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кэхилл Л., Ункафер М., Килпатрик Л., Алкир М.Т., Тернер Дж. Связанная с полом полушарная латерализация функции миндалевидного тела в памяти, на которую влияют эмоции: исследование FMRI. Выучить Мем. 2004;11(3):261–266.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Clark L, Bechara A, Damasio H, Aitken MR, Sahakian BJ, Robbins TW. Дифференциальное влияние островковых и вентромедиальных поражений префронтальной коры на принятие рискованных решений. Мозг. 2008; 131 (часть 5): 1311–1322. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Clark L, Manes F. Социальное и эмоциональное принятие решений после травмы лобной доли. Нейрокейс. 2004;10(5):398–403. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кларк Л., Манес Ф., Антун Н., Саакян Б.Дж., Роббинс Т.В.Вклад латеральности поражения и объема поражения в нарушение принятия решений после повреждения лобной доли. Нейропсихология. 2003;41(11):1474–1483. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кларк Л., Роббинс Т. Дефицит принятия решений при наркомании. Тенденции Cogn Sci. 2002;6(9):361. [PubMed] [Google Scholar]
  • Coricelli G, Critchley HD, Joffily M, O’Doherty JP, Sirigu A, Dolan RJ. Сожаление и его избегание: нейровизуализирующее исследование выбора поведения. Нат Нейроски. 2005;8(9):1255–1262.[PubMed] [Google Scholar]
  • Дамасио А. Ошибка Декарта: эмоции, разум и человеческий мозг. Нью-Йорк: Патнэм; 1994. [Google Scholar]
  • Дэвис М. Роль миндалевидного тела в страхе и тревоге. Annu Rev Neurosci. 1992а; 15: 353–375. [PubMed] [Google Scholar]
  • Дэвис М. Роль миндалевидного тела в потенцированном страхом испуга: последствия для животных моделей тревоги. Trends Pharmacol Sci. 1992б; 13(1):35–41. [PubMed] [Google Scholar]
  • Де Мартино Б., Кумаран Д., Сеймур Б., Долан Р.Дж.Рамки, предубеждения и рациональное принятие решений в человеческом мозгу. Наука. 2006;313(5787):684–687. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • De Martino B, Camerer CF, Adolphs R. Повреждение миндалевидного тела устраняет неприятие денежных потерь. Proc Natl Acad Sci U S A. 2010;107(8):3788–3792. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Dunn BD, Dalgleish T, Lawrence AD. Гипотеза соматических маркеров: критическая оценка. Neurosci Biobehav Rev. 2006;30(2):239–271. [PubMed] [Google Scholar]
  • Эмери Н., Капитанио Дж., Мейсон В., Мачадо С., Мендоса С., Амарал Д.Влияние двусторонних поражений миндалевидного тела на диадические социальные взаимодействия у макак-резусов (Macaca mulatta) Поведенческая неврология. 2001;115(3):515–544. [PubMed] [Google Scholar]
  • Everitt BJ, Cardinal RN, Parkinson JA, Robbins TW. Аппетитное поведение: влияние зависимых от миндалевидного тела механизмов эмоционального обучения. Энн Н.Ю. Академия наук. 2003; 985: 233–250. [PubMed] [Google Scholar]
  • Everitt BJ, Robbins TW. Нейронные системы подкрепления при наркомании: от действий к привычкам к принуждению.Нат Нейроски. 2005;8(11):1481–1489. [PubMed] [Google Scholar]
  • Feinstein J, Tranel D. Исследование опыта страха у пациента SM. Общество рефератов по неврологии. 2009 91.12. [Google Scholar]
  • Fellows LK, Farah MJ. Различные основные нарушения в принятии решений после вентромедиального и дорсолатерального повреждения лобной доли у людей. Кора головного мозга. 2005;15(1):58–63. [PubMed] [Google Scholar]
  • Fine C, Lumsden J, Blair RJ. Диссоциация между «теорией разума» и исполнительными функциями у пациента с ранним повреждением левой миндалины.Мозг. 2001; 124 (часть 2): 287–298. [PubMed] [Google Scholar]
  • Газзанига М. Церебральная специализация и межполушарная связь: влияет ли мозолистое тело на условия человека? Мозг. 2000;123(7):1293. [PubMed] [Google Scholar]
  • Грэм Р., Девински О., Лабар К.С. Количественная оценка дефицита восприятия страха и гнева в измененных выражениях лица после двустороннего повреждения миндалины. Нейропсихология. 2007;45(1):42–54. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gupta R, Duff MC, Denburg NL, Cohen NJ, Bechara A, Tranel D.Декларативная память имеет решающее значение для устойчивого принятия сложных решений. Нейропсихология. 2009;47(7):1686–1693. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Gupta R, Duff MC, Tranel D. Двустороннее повреждение миндалевидного тела ухудшает приобретение и использование общих принципов в социальном взаимодействии. Нейропсихология. (под давлением). [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Gutbrod K, Krouzel C, Hofer H, Muri R, Perrig W, Ptak R. Принятие решений при амнезии: требуют ли выгодные решения сознательного знания предыдущего поведенческого выбора? Нейропсихология.2006;44(8):1315–1324. [PubMed] [Google Scholar]
  • Харири А.Р., Тесситоре А., Маттай В.С., Фера Ф., Вайнбергер Д.Р. Реакция миндалевидного тела на эмоциональные раздражители: сравнение лиц и сцен. Нейроизображение. 2002;17(1):317–323. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hall G, Witelson S, Szechtman H, Nahmias C. Половые различия в паттернах функциональной активации, выявленные повышенными требованиями к обработке эмоций. НейроОтчет. 2004;15(2):219. [PubMed] [Google Scholar]
  • Хаманн С. Половые различия в реакциях миндалевидного тела человека.Нейробиолог. 2005; 11: 288–293. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кемп А., Зильберштейн Р., Армстронг С., Натан П. Гендерные различия в электрофизиологической обработке корой зрительных эмоциональных стимулов. Нейроизображение. 2004;21(2):632–646. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кеннеди Д.П., Глашер Дж., Тышка Дж.М., Адольфс Р. Регулирование личного пространства миндалевидным телом человека. Нат Нейроски. 2009 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Киллгор В., Юргелун-Тодд Д. Половые различия в активации миндалевидного тела при восприятии лицевого аффекта.НейроОтчет. 2001;12(11):2543. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kluver H, Bucy PC. Предварительный анализ функций височных долей у обезьян. Архив неврологии и психиатрии. 1939; 42 (6): 979–1000. [Google Scholar]
  • Косчик Т., Бечара А., Транел Д. Функциональная асимметрия лимбического мозга, связанная с полом. Нейропсихофармакология. 2010;35(1):340–341. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • LaBar KS, Gatenby JC, Gore JC, LeDoux JE, Phelps EA. Активация миндалевидного тела человека во время приобретения и угасания условного страха: смешанное исследование фМРТ.Нейрон. 1998;20(5):937–945. [PubMed] [Google Scholar]
  • LaBar KS, LeDoux JE, Spencer DD, Phelps EA. Нарушение кондиционирования страха после односторонней височной лобэктомии у людей. Дж. Нейроски. 1995;15(10):6846–6855. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • LeDoux JE. Системы эмоциональной памяти в головном мозге. Поведение мозга Res. 1993а; 58 (1–2): 69–79. [PubMed] [Google Scholar]
  • LeDoux JE. Эмоциональная память: в поисках систем и синапсов. Энн Н.Ю. Академия наук. 1993b; 702: 149–157.[PubMed] [Google Scholar]
  • Lee GP, Arena JG, Meador KJ, Smith JR, Loring DW, Flanigin HF. Изменения вегетативной реактивности после двусторонней амигдалотомии у людей. Нейропсихология Нейропсихология Поведение Нейрол. 1988; 1: 119–129. [Google Scholar]
  • Lee GP, Bechara A, Adolphs R, Arena J, Meador KJ, Loring DW и др. Клинико-физиологические эффекты стереотаксической двусторонней амигдалотомии при неукротимой агрессии. J Нейропсихиатрия Clin Neurosci. 1998;10(4):413–420. [PubMed] [Google Scholar]
  • Малкова Л., Мишкин М., Суоми С.Дж., Башевалье Ж.Социально-эмоциональное поведение взрослых макак-резусов после раннего и позднего поражения медиальной височной доли. Энн Н.Ю. Академия наук. 1997; 807: 538–540. [PubMed] [Google Scholar]
  • Манес Ф., Саакян Б., Кларк Л., Роджерс Р., Антоун Н., Эйткен М. и др. Процессы принятия решений после повреждения префронтальной коры. Мозг. 2002; 125 (часть 3): 624–639. [PubMed] [Google Scholar]
  • Martin EM, Bechara A. Принятие решений и препарат выбора у лиц, зависимых от психоактивных веществ: предварительный отчет.Биологическая психиатрия. 2003;53(8):97С–97С. [Google Scholar]
  • Мелетти С., Бенуцци Ф., Рубболи Г., Канталупо Г., Станцани Мазерати М., Ничелли П. и др. Нарушение распознавания лицевых эмоций при правосторонней мезиальной височной эпилепсии с ранним началом. Неврология. 2003;60(3):426–431. [PubMed] [Google Scholar]
  • Накви Н., Шив Б., Бечара А. Роль эмоций в принятии решений: точка зрения когнитивной нейробиологии. Современные направления психологической науки. 2006;15(5):260–264. [Google Scholar]
  • Peper M, Karcher S, Wohlfarth R, Reinshagen G, LeDoux JE.Аверсивное обучение у больных с односторонним поражением миндалевидного тела и гиппокампа. Биол Психол. 2001;58(1):1–23. [PubMed] [Google Scholar]
  • Фелпс Э.А., О’Коннор К.Дж., Каннингем В.А., Фунаяма Э.С., Гейтенби Д.К., Гор Д.К. и др. Показатели косвенных показателей оценки расы предсказывают активацию миндалевидного тела. J Cogn Neurosci. 2000;12(5):729–738. [PubMed] [Google Scholar]
  • Proverbio A, Brignone V, Matarazzo S, Del Zotto M, Zani A. Гендерные различия в полушарной асимметрии для обработки лица.Неврология BMC. 2006;7(1):44. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Schiller D, Levy I, Niv Y, LeDoux JE, Phelps EA. От страха к безопасности и обратно: реверсирование страха в человеческом мозгу. Дж. Нейроски. 2008;28(45):11517–11525. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Шульте-Рютер М., Маркович Х., Шах Н., Финк Г., Пифке М. Гендерные различия в сетях мозга, поддерживающих эмпатию. Нейроизображение. 2008;42(1):393–403. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sevy S, Burdick KE, Visweswaraiah H, Abdelmessih S, Lukin M, Yechiam E, et al.Игровая задача Айовы при шизофрении: обзор и новые данные у пациентов с шизофренией и сопутствующими расстройствами, связанными с употреблением каннабиса. Шизофр Рез. 2007; 92(1–3):74–84. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Shaw P, Lawrence EJ, Radbourne C, Bramham J, Polkey CE, David AS. Влияние раннего и позднего повреждения миндалевидного тела человека на рассуждения «теории разума». Мозг. 2004; 127:1535–1548. [PubMed] [Google Scholar]
  • Синц Х., Замариан Л., Бенке Т., Веннинг Г.К., Делазер М. Влияние неопределенности и риска на принятие решений при легкой форме болезни Альцгеймера.Нейропсихология. 2008;46(7):2043–2055. [PubMed] [Google Scholar]
  • Smith BW, Mitchell DG, Hardin MG, Jazbec S, Fridberg D, Blair RJ, et al. Нейронные субстраты величины вознаграждения, вероятности и риска во время задачи принятия решений в колесе фортуны. Нейроизображение. 2009;44(2):600–609. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Spezio ML, Huang PYS, Castelli F, Adolphs R. Повреждение миндалевидного тела ухудшает зрительный контакт во время разговоров с реальными людьми. Журнал неврологии. 2007;27(15):3994–3997.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Stone VE, Baron-Cohen S, Calder AJ, Keane J, Young A. Приобретенная теория нарушений психики у людей с двусторонним поражением миндалины. Нейропсихология. 2003;41(2):209–220. [PubMed] [Google Scholar]
  • Stout JC, Rodawalt WC, Siemens ER. Рискованное принятие решений при болезни Гентингтона. J Int Neuropsychol Soc. 2001;7(1):92–101. [PubMed] [Google Scholar]
  • Tranel D, Bechara A. Половая функциональная асимметрия миндалевидного тела: предварительные данные с использованием подхода к поражению в зависимости от случая.Нейрокейс. 2009;15(3):217–234. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Tranel D, Damasio H, Denburg NL, Bechara A. Играет ли роль пол в функциональной асимметрии вентромедиальной префронтальной коры? Мозг. 2005; 128 (часть 12): 2872–2881. [PubMed] [Google Scholar]
  • Tranel D, Hyman BT. Нейропсихологические корреляты двустороннего повреждения миндалины. Архив неврологии. 1990;47(3):349–355. [PubMed] [Google Scholar]
  • ван дер Плас Э.А., Кроун Э.А., ван ден Вильденберг В.П., Транел Д., Бечара А.Дефицит исполнительного контроля у лиц, зависимых от психоактивных веществ: сравнение алкоголя, кокаина и метамфетамина, а также мужчин и женщин. J Clin Exp Neuropsychol. 2009;31(6):706–719. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Вейджер Т., Фан К., Либерзон И., Тейлор С. Валентность, пол и латерализация функциональной анатомии мозга в эмоциях: метаанализ результатов нейровизуализации. Нейроизображение. 2003;19(3):513–531. [PubMed] [Google Scholar]
  • Weike AI, Hamm AO, Schupp HT, Runge U, Schroeder HW, Kessler C.Обусловливание страха после односторонней височной лобэктомии: диссоциация условной потенциации вздрагивания и вегетативного обучения. Дж. Нейроски. 2005;25(48):11117–11124. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Веллер Дж. А., Левин И. П., Шив Б., Бечара А. Нейронные корреляты адаптивного принятия решений для рискованных прибылей и убытков. Психологические науки. 2007;18(11):958–964. [PubMed] [Google Scholar]
  • Whalen PJ, Rauch SL, Etcoff NL, McInerney SC, Lee MB, Jenike MA. Маскированные представления эмоциональных выражений лица модулируют активность миндалевидного тела без явного знания.Дж. Нейроски. 1998;18(1):411–418. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Winston JS, Strange BA, O’Doherty J, Dolan RJ. Автоматические и преднамеренные реакции мозга при оценке достоверности лиц. Нат Нейроски. 2002;5(3):277–283. [PubMed] [Google Scholar]
  • Woicik PA, Moeller SJ, Alia-Klein N, Maloney T, Lukasik TM, Yeliosof O, et al. Нейропсихология кокаиновой зависимости: недавнее употребление кокаина маскирует нарушения. Нейропсихофармакология. 2009;34(5):1112–1122.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Zalla T, Koechlin E, Pietrini P, Basso G, Aquino P, Sirigu A, et al. Дифференциальные реакции миндалевидного тела на победу и поражение: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии у людей. Евр Джей Нейроски. 2000;12(5):1764–1770. [PubMed] [Google Scholar]
  • Зола-Морган С., Сквайр Л.Р., Альварес-Ройо П., Кловер Р.П. Независимость функций памяти и эмоционального поведения: отдельные вклады образования гиппокампа и миндалевидного тела. Гиппокамп.1991;1(2):207–220. [PubMed] [Google Scholar]

Активность миндалевидного тела, страх и тревога: модулирование стрессом

За последние примерно 30 лет нейробиологическое сообщество добилось огромных успехов в понимании небольшой области височной доли, названной в честь его своеобразная миндалевидная форма, миндалевидное тело. В настоящее время эта область представляет собой один из лучших примеров того, как нейронные цепи контролируют определенное поведение. С точки зрения глубины нашего понимания ее афферентных и эфферентных связей, роли поступающих сигналов в модулировании поведения, связанного с эмоциями, и функциональных и анатомических результатов ее паттернов проекции, детальное понимание миндалевидного тела является непревзойденным.Изучение этих функций позволило значительно продвинуться в анализе нейронных цепей регуляции эмоций. Он участвует во многих процессах, включая аппетитное поведение (например, присоединение, секс и злоупотребление наркотиками), но его роль как составной части схемы страха может быть описана наиболее полно [1–3]. Недавняя работа в двух рукописях в этом выпуске Biological Psychiatry дополняет наше понимание широты функций миндалины и, в частности, того, как хронический стресс может влиять на обработку миндалевидным телом, и, наоборот, как опосредованное миндалевидным телом защитное поведение может помочь защитить от стресса.

Миндалевидное тело состоит как минимум из 13 различных субъядер, наиболее четко определенными из которых являются центральное (CeA), базальное (BA) и латеральное (LA) ядра (см. ). СеА регулирует многие аспекты реакции страха, включая регуляцию высвобождения кортизола через паравентрикулярное ядро ​​гипоталамуса, усиление реакции испуга через средний мозг и модуляцию вегетативной нервной системы через латеральный гипоталамус [2]. Поражение ЦЭА устраняет условные реакции страха, такие как потенцированный страхом вздрагивание и замирание [1] у грызунов.Таким образом, СеА можно рассматривать как первичный выход или эффекторную область. LA и BA участвуют в обучении или ассоциативной обработке в миндалевидном теле. В частности, ЛА получает проекции от слуховой и зрительной областей и считается основным местом для ассоциаций между ранее нейтральными условными стимулами (CS) и аверсивными, т.е. шок или травма, безусловные раздражители (УЗИ), приводящие к приобретению условного страха. BA получает некоторые прямые пути CS и US, но также является целевой областью для дальнейшей обработки информации от LA до отправки информации CS-US в CeA.

Цепь миндалевидного тела и реакция страха

Входная, внутриминдалевидная и выходная проекции показаны схематически. Входные пути : к ним относятся связи с областями, которые опосредуют пути условного (CS) и безусловного стимула (US), такими как сенсорные области коры и таламуса, а также области, которые модулируют стресс-зависимые эффекты на активацию миндалины (например, ядра ложа амигдалы). конечная полоска (BNST) и прелимбическая префронтальная кора). Другие области могут быть вовлечены в торможение активности миндалевидного тела и угасание реакции страха (напр.грамм. инфралимбическая префронтальная кора и гиппокамп). Внутриминдалевидные пути : они включают проекции от латеральной миндалины (LA) и от LA и базолатеральной миндалины (BA) к центральной миндалине (CeA). Области LA и BA участвуют в ассоциативных парах CS-US, а также в выходных сигналах к CeA и другим внеминдалевидным областям, которые контролируют избегание и другие виды поведения. Пути вывода: включают проекции в ствол мозга, гипоталамус и области коры, опосредующие страх и другие эмоциональные реакции.

Исследования также показали, что миндалевидное тело модулирует реакцию страха у людей. Было обнаружено, что пугающие стимулы, включая испуганные лица, изображения, вызывающие страх, и условные сигналы страха, активируют миндалевидное тело в нескольких исследованиях визуализации мозга с использованием позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) [3–5]. В недавнем обзоре 55 визуализирующих исследований функциональной нейроанатомии эмоций 25 исследований обнаружили активацию миндалевидного тела на пугающие стимулы, а 4 исследования обнаружили активацию на позитивные стимулы [5].В дополнение к работе с визуализацией было продемонстрировано, что у пациентов с височной лобэктомией с последующей потерей миндалевидного тела нарушается вздрагивание, обусловленное страхом [6]. В совокупности эти данные указывают на то, что миндалевидное тело играет важную роль в регуляции реакции страха как у людей, так и у животных.

Посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР), по-видимому, сочетает в себе аспекты как тяжелой реакции на стресс, так и либо усиленного условного страха, либо неспособности погасить или подавить условный страх.Примечательно, что многие исследования нейровизуализации продемонстрировали, что у пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством активация миндалины выше, чем у контрольной группы [7]. Исследования ПЭТ с использованием боевых сценариев [8] и изображений [9, 10], а также исследования однократной протонной эмиссионной томографии (ОФЭКТ), сравнивающие боевые звуки с белым шумом [11], выявили более высокие уровни активации миндалевидного тела у субъектов с посттравматическим стрессовым расстройством. Точно так же недавние исследования фМРТ показали, что даже представление слов, имеющих отношение к травме, увеличивает активацию миндалины в когортах посттравматического стресса [12].Примечательно, что эта повышенная реакция страха выходит за рамки образов, специфичных для травмы, при этом испуганные лица активируют миндалевидное тело у субъектов с посттравматическим стрессовым расстройством в большей степени, чем в контрольной группе [13, 14]. Эти и другие клинические данные исследования нервных субстратов посттравматического стрессового расстройства позволяют предположить, что это расстройство повышенной стрессоустойчивости в сочетании с нарушением регуляции страха и его торможением.

Многие модели ПТСР на грызунах сочетают хронический или острый стресс с обусловливанием страха [15–17]. Однако до сих пор нет единого мнения об относительной валидности и специфичности некоторых различных модельных систем.Постоянный и критически важный вопрос для этой области заключается в том, как стресс, как острый, так и хронический, регулирует обусловленность страха. Примечательно, что считается, что хронический стресс и поведение, связанное с тревогой из-за хронического непредсказуемого стресса, больше связаны с функционированием в ядре ложа терминальной полоски (BNST), чем с миндалевидным телом [18]. BNST имеет много общих проекционных целей с ядрами миндалевидного тела и имеет взаимные связи с миндалевидным телом. Обзор функций и проекций BNST выходит за рамки этого комментария, но см. недавний обзор [19].Хотя это и не изучалось в рамках текущих исследований, роль BNST в фенотипах, связанных со стрессом, безусловно, представляет активный интерес для будущих исследований.

В новой работе Розенкранца и его коллег «Хронический стресс и дисфункция нейронов миндалины» непосредственно рассматривается, как хронический стресс может взаимодействовать с функцией миндалины и поведением, связанным с ней. Сначала они демонстрируют, что хронический стресс усиливает страх, измеряемый с помощью условного замирания — надежного и легко поддающегося количественному измерению страха, опосредованного миндалевидным телом.Используя электрофизиологическое исследование препарата острого среза миндалины, они затем продемонстрировали, что та же самая процедура хронического стресса повышает нервную возбудимость в цепях LA. После демонстрации связи между активностью миндалевидного тела при хроническом стрессе они изучают возможные молекулярные механизмы, которые могут лежать в основе этого эффекта, обнаружив, что хронический стресс снижает специфическую калиевую (K+) зависимую от канала регуляцию возбуждения потенциала действия. Поскольку К+-каналы обычно ингибируют и служат для гиперполяризации нейронной мембраны после потенциала действия, снижение ингибирования К+-каналов эффективно облегчает возбудимость ЛП.Вместе эти интересные данные свидетельствуют о том, что хронический стресс увеличивает эмоциональную реакцию, включая реакции страха и тревоги, частично за счет локального воздействия на возбудимость нейронов миндалины, опосредованного функцией K+ канала. Эти локальные эффекты в миндалевидном теле, вероятно, приведут к сверхактивной цепи, связанной со страхом и тревогой, и к снижению способности других областей, участвующих в торможении страха, например. гиппокамп и медиальная префронтальная кора, чтобы ослабить выход миндалевидного тела.

Еще один очень важный вопрос заключается в том, как отдельные области миндалевидного тела могут по-разному опосредовать отдельные поведенческие выходы, связанные со страхом.Например, павловские условные реакции страха поддерживают ряд защитных действий, таких как замирание, испуганное испугание, агрессия и избегание. Активное избегание, хотя иногда и вредное (поскольку избегание может препятствовать исчезновению страха), также может быть защитным. Эти вопросы рассматриваются в исследовании Ласаро-Муноса и его коллег «Инструментальное избегание Сидмана изначально зависит от латеральных и базальных процессов, опосредованных миндалевидным телом». Они отмечают, что LA и BA имеют решающее значение для приобретения инструментального обучения избеганию, а CeA — нет.После ряда повторений хорошо натренированные реакции активного избегания становятся независимыми от LA и BA, но продолжают оставаться независимыми от CeA. Поражения CeA устранили замирание и спасли поведение избегания. Это говорит о том, что интактный СЕА на самом деле ограничивает поведение избегания, возможно, вызывая павловские реакции, такие как замирание, которые конкурируют с активным избеганием. Вместе их результаты подтверждают предыдущие наблюдения о том, что страх активирует несколько возможных поведенческих результатов.Они предполагают, что активное избегание, в частности, может привести к менее долгосрочным негативным последствиям стресса и, таким образом, в некоторых случаях служить активным и продуктивным стилем преодоления, сводя к минимуму повторное воздействие стимулов, вызывающих страх и стресс, по сравнению с реактивным и пассивное защитное поведение, такое как замирание. Хотя преждевременно знать, насколько это похоже на людей, возникает вопрос, является ли психологическое ощущение «заморозки» от страха и беспокойства таким же пассивным и хроническим вызывающим стресс процессом, как физическое замерзание у грызунов.Если это так, использование альтернативных подходов к преодолению стресса, таких как активное избегание и другие стратегии активного преодоления, вероятно, через кору и другие области взаимодействия с миндалевидным телом, вероятно, приведет к снижению активации стресса и улучшению психологической функции.

Подводя итог, можно сказать, что в течение десятилетий изучались механизмы работы миндалевидного тела и то, как эти функции в сочетании с известными выходными путями могут опосредовать поведение, связанное с эмоциями. Эта область нейронауки быстро развивалась и несет в себе значительную трансляционную информацию, потому что миндалевидное тело млекопитающих и многие его связи в высокой степени консервативны у разных видов.Таким образом, новые исследования, изложенные здесь, которые объединяют нейронные схемы, нейрофизиологию, молекулярную биологию и поведение, особенно убедительны. Мы живем в захватывающее время, и есть надежда, что продолжение функционального анализа путей, связанных с миндалевидным телом, в доклинических и клинических исследованиях будет способствовать более детальному прояснению того, как нейронные цепи создают и модулируют поведение. Благодаря такой работе новые и надежные стратегии профилактики и лечения могут быть ближе к помощи людям с изнурительной психопатологией, связанной со страхом и стрессом.

Расположение и функции миндалевидного тела

Миндалевидное тело представляет собой миндалевидную массу ядер (массу клеток), расположенную глубоко внутри височных долей головного мозга. Есть две миндалины, по одной в каждом полушарии мозга. Миндалевидное тело — это структура лимбической системы, которая участвует во многих наших эмоциях и мотивациях, особенно в тех, которые связаны с выживанием. Он участвует в обработке таких эмоций, как страх, гнев и удовольствие. Миндалевидное тело также отвечает за определение того, какие воспоминания хранятся и где эти воспоминания хранятся в мозгу.Считается, что это определение основано на том, насколько сильный эмоциональный отклик вызывает событие.

Амигдала и Страх

Миндалевидное тело участвует в автономных реакциях, связанных со страхом и секрецией гормонов. Научные исследования миндалевидного тела привели к открытию расположения нейронов в миндалевидном теле, которые отвечают за обусловливание страха. Обусловливание страха — это ассоциативный процесс обучения, с помощью которого мы учимся бояться чего-то на основе повторяющихся переживаний.Наш опыт может привести к изменению мозговых цепей и формированию новых воспоминаний. Например, когда мы слышим неприятный звук, миндалевидное тело усиливает наше восприятие звука. Это повышенное восприятие считается неприятным, и формируются воспоминания, ассоциирующие звук с неприятными ощущениями.

Если шум пугает нас, у нас есть автоматическая реакция бегства или боя. Этот ответ включает активацию симпатического отдела периферической нервной системы. Активация нервов симпатического отдела приводит к учащению сердцебиения, расширению зрачков, увеличению скорости метаболизма и увеличению притока крови к мышцам.Эта деятельность координируется миндалевидным телом и позволяет нам адекватно реагировать на опасность.

Анатомия

Миндалевидное тело состоит из большого скопления около 13 ядер. Эти ядра подразделяются на более мелкие комплексы. Базолатеральный комплекс является крупнейшим из этих подразделений и состоит из латерального ядра, базолатерального ядра и добавочного базального ядра. Этот комплекс ядер имеет связи с корой головного мозга, таламусом и гиппокампом. Информация от обонятельной системы поступает к двум отдельным группам ядер миндалевидного тела, ядрам коры и медиальным ядрам.Ядра миндалевидного тела также связаны с гипоталамусом и стволом мозга. Гипоталамус участвует в эмоциональных реакциях и помогает регулировать эндокринную систему. Ствол головного мозга передает информацию между головным мозгом и спинным мозгом. Связи с этими областями мозга позволяют ядрам миндалевидного тела обрабатывать информацию из сенсорных областей (кора и таламус) и областей, связанных с поведением и вегетативной функцией (гипоталамус и ствол мозга).

Функция

Миндалевидное тело участвует в нескольких функциях организма, включая:

  • Возбуждение
  • Вегетативные реакции, связанные со страхом
  • Эмоциональные реакции
  • Гормональные секреции
  • Память

Сенсорная информация

Миндалевидное тело получает сенсорную информацию от таламуса и коры головного мозга.Таламус также является структурой лимбической системы и соединяет области коры головного мозга, участвующие в сенсорном восприятии и движении, с другими частями головного и спинного мозга, которые также играют роль в ощущении и движении. Кора головного мозга обрабатывает сенсорную информацию, полученную от зрения, слуха и других органов чувств, и участвует в принятии решений, решении проблем и планировании.

Местоположение

По направлению миндалевидное тело располагается глубоко в пределах височных долей, медиальнее гипоталамуса и примыкает к гиппокампу.

Заболевания миндалевидного тела

Гиперактивность миндалины или наличие одной миндалины, которая меньше другой, связана со страхом и тревожными расстройствами. Страх – это эмоциональная и физическая реакция на опасность. Тревога — это психологическая реакция на что-то, что воспринимается как опасное. Беспокойство может привести к паническим атакам, возникающим, когда миндалевидное тело посылает сигналы о том, что человеку угрожает опасность, даже когда реальной угрозы нет. Тревожные расстройства, связанные с миндалевидным телом, включают обсессивно-компульсивное расстройство (ОКР), посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР), пограничное расстройство личности (ПРЛ) и социальное тревожное расстройство.

Источники

Сах, П., Фабер, Э., Лопес Де Арментиа, Л., и Пауэр, Дж. (2003). Миндалевидный комплекс: анатомия и физиология. Physiological Reviews , 83(3), 803-834. doi:10.1152/physrev.00002.2003

Хорошая Терапия | Амигдала

Миндалевидное тело представляет собой миндалевидную часть мозга, которая играет важную роль в автономных, бессознательных функциях, а также в формировании памяти, обучении и таких эмоциях, как страх.

Структура миндалевидного тела

Миндалины расположены в височной доле головного мозга и являются частью базальных ганглиев — важного компонента лимбической системы.Миндалины состоят в основном из скоплений нейронов и содержат несколько ядер, включая базолатеральный комплекс, медиальное ядро, корковое ядро ​​и центральное ядро. На каждой стороне мозга имеется по одной миндалине. Существуют незначительные различия между функционированием левой и правой миндалины. Правое миндалевидное тело в основном связано с отрицательными эмоциями, а левое — как с отрицательными, так и с положительными эмоциями.

Роль миндалевидного тела

Несмотря на свои небольшие размеры, миндалевидное тело играет важную роль во многих основных функциях.Миндалевидное тело взаимодействует с гипоталамусом, и эти сигналы помогают регулировать симпатическую нервную систему.

Миндалевидное тело также играет центральную роль в памяти. Эмоционально заряженные события запоминаются легче, и это частично связано с ролью миндалевидного тела, которое связывает эмоции с памятью. Миндалевидное тело играет особенно важную роль в развитии страха, и рефлекторные реакции страха частично обусловлены функционированием миндалевидного тела. Миндалевидное тело также позволяет мозгу преобразовывать кратковременные воспоминания в долговременные — этот процесс называется консолидацией памяти.Люди с поврежденной миндалевидным телом могут испытывать трудности с обучением и памятью на основе эмоций.

Миндалевидное тело может также играть роль в социальных навыках из-за его роли в обучении, памяти и эмоциях. Несколько исследований показали, что люди с большими миндалевидными телами, как правило, имеют более широкие и активные круги общения. Некоторые другие исследования связывают миндалевидное тело с агрессивным поведением, алкоголизмом, запоями и сексуальной ориентацией.

Каталожные номера:

  1. Американская психологическая ассоциация. Краткий словарь по психологии АПА . Вашингтон, округ Колумбия: Американская психологическая ассоциация, 2009. Печать.
  2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2008). Биология: Жизнь на Земле с физиологией . Река Аппер-Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон Прентис Холл.

Последнее обновление: 04.08.2015

Пожалуйста, заполните все обязательные поля, чтобы отправить сообщение.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.

2022  Mississauga.ru   Авторские права защищены.